信号转导途径---生理

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植物作为多细胞的复杂有机体,在维持其正常的新陈代谢,生长发育,以及对外界多种环境刺激与胁迫的适应过程中,各个细胞,组织,器官之间进行着错综复杂的信息交流和多种因子的调节植物激素担任着信号感受和信号传递的重要任务。脱落酸(absicsicacid,ABA)作为植物体内一种重要的植物激素参与多种信号转导途径,尤其在植物抵御外界不良环境影响,如干旱,低温等逆境下起着尤为重要的作用,素有“逆境激素”之称。1ABA的发现ABA最早是在成熟的干棉壳中分离纯化得到的,W.C.liu等研究发现它能使棉花幼龄脱落,认为它是一种“脱落素”。同时C.F.Eagles等从桦树中提取出了一种抑制生长诱导休眠的物质,命名为“休眠素”。后经鉴定,二者为同一化学物质,最终被定名为脱落酸。2ABA在植物体内的分布及生理作用ABA在植物体内广泛存在,在植物体的不同部位分配存在着差异,正常植株中,根系比叶片往往含有更多的ABA。在细胞水平上,水分充足时细胞内ABA呈均匀分布[1]。放射免疫分析表明细胞溶质、核、叶绿体和细胞壁中都存在标记ABA,并且标记量没有差异［2］。干旱导致ABA重新分布:法国薰衣草受胁迫后(-2.6MPa水势)叶片总ABA从900pmol/g鲜重增加到3600pmol/g鲜重,其中细胞壁ABA水平增加T4倍,增值最多。Wilkinson也发现干旱使质外体ABA水平增加[3]。最初有人认为是由于叶绿体膜破裂导致ABA外泄,但后来研究发现叶绿体和核ABA都有增加(分别为2倍和3倍)。Rensburg(1996)则报告胁迫下植物叶绿体ABA含量没有改变,因此质外体ABA浓度增加可能使根的释放量或合成增加[4]。ABA在植物体内的作用可以大致分为两类:其一,作为植物发育的重要调节物质,参与调控植物发育的诸多重要过程:a.促进休眠。外用ABA时,可使生长旺盛的枝条停止生长而进入休眠。b.促进气孔关闭。ABA可引起气孔关闭,降低蒸腾,这是ABA最重要的生理效应之一,K.Cornish发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的钾离子外渗,造成保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而使保卫细胞失水所引起的。B还能促进根系的吸水与溢泌速率,增加其向地上部分的供水量。c.抑制生长。ABA对种子萌发和植株生长都有抑制作用［5］。其抑制效应比植物体内的天然抑制剂－酚强。二者抑制响应不同之处在于,酚类通过毒害作用进而抑制植物生长,该过程不可逆;ABA的抑制效应是可逆的,一旦外源ABA除去,抑制效应不存在。d.促进离层的形成,进而引起器官脱落。其二,ABA作为触发植物对逆境胁迫应答反应的传递体,参与调控植物对逆境胁迫,如干旱、高盐、低温等产生的应答。3ABA相关基因及蛋白功能虽然ABA受体还没有找到,但是ABA相关信号转导途径已有一些研究结果.通过筛选ABA敏感或是不敏感突变体的方法,我们得到了一些基因,也了解了其编码的蛋白的一些信息。我们可以把ABA诱导基因编码的蛋白大致分为两类:第一类为功能蛋白,即在胁迫忍耐中起作用的蛋白,如胚胎晚期富集(LEA)蛋白、热休克蛋白、KIN蛋白、渗透蛋白、渗透保护物质生物合成相关蛋白、糖代谢相关蛋白、糖转运蛋白、解毒酶、蛋白酶、衰老关联蛋白、蛋白酶抑制因子、脂类转移蛋白。LEA蛋白和热休克蛋白参与保护大分子物质以及生物膜,脯氨酸和糖类起着渗透剂的作用,以免细胞脱水,KIN蛋白可能有抑制冰晶的形成的独特能力。糖转运蛋白的功能是促进糖在质膜和液胞膜上的运输,调整胁迫条件下的渗透压。解毒酶,如谷胱甘肽S-转运酶,参与保护细胞免受活性氧的侵害。蛋白酶包括半胱氨酸蛋白酶,是蛋白代谢和氨基酸再循环中所必需的酶。干旱胁迫能加速叶片衰老,其特征为许多亚细胞结构变化,包括蛋白酶活性增加。蛋白酶抑制蛋白可能对蛋白酶具有防卫功能。脂质转移蛋白和脂肪酸代谢相关蛋白可能在修复胁迫损害的膜上或者膜脂质构成的改变上起作用,也许具有调整有毒离子的渗透性和流动性的功能。第二类为调节蛋白,即参与调控信号转导和在胁迫反应中起作用的基因表达的蛋白因子,主要是多种转录因子、蛋白激酶、蛋白磷酸酶和其它信号分子,如钙调素相关蛋白或钙联蛋白。Seki等在拟南芥中已发现了22种转录因子家族,它们调节了一些胁迫诱导基因的反应。B信号转导途径B应答基因通过怎样的信号转导途径起作用的呢?这是大家很感兴趣的问题也是研究植物抗逆的人们一直都在探求的问题,由于ABA不仅仅与非生物胁迫相关,例如光信号,与生物胁迫也有一定关联,例如植物抗病。所以可以推测ABA信号转导途径必定是一个复杂的信号转导网络。仅仅就目前研究结果来看,我们可以根据不同路径对ABA的依赖性,分为两类:a.ABA依赖型信号转导途径(ABAde-pendencepathway):其表达依赖于内源ABA的积累或外源ABA的处理。如许多种子贮藏蛋白基因,其表达依赖于种子发育过程中内源ABA的积累,随着内源ABA的增加而加强,随着内源ABA的降低而减弱,外源ABA处理也可促进其表达,在离体条件下则完全随外源ABA量的变化而变化[7],拟南芥中发现的逆境胁迫诱导基因RAB18[8]和RD22,RD29[9]等,均属此例。b.ABA非依赖型(ABAindependencepathway):其表达除受ABA的影响外,还受其它因子(干旱、低温等)的影响,在无ABA存在时对其它因子照常起反应,即ABA的存在对其表达并不是必须的,这一类包括大部分胚胎发生晚期丰富表达的LEA基因以及逆境胁迫诱导基因。ABA诱导基因的表达与逆境胁迫存在着重要的交互作用。当植物受到干旱、低温、高盐等逆境胁迫时,细胞内ABA含量迅速增加,促使大量ABA诱导基因表达。目前已发现150多种基因的表达可为外源ABA所诱导,其中大多数基因在种子后熟期或植物器官对逆境胁迫应答中表达[11]。逆境胁迫也会产生其它逆境信号,不通过ABA的作用促使大量ABA非依赖型诱导基因的。通过鉴定响应胁迫信号的特定组分或基因,己初步构画出从逆境胁迫信号的猝发到逆境基因表达整个信号转导途径的框架。在ABA调控胁迫相关基因表达的信号转导途径中,ABA对其下游响应基因的调控主要是转录水平的调控,与之相关的信号转导组分成员主要包括ABI家族的多个成员,其中ABI1和ABI2是Ser/Thr蛋白磷酸酶2C(PP2C)。它们的磷酸化调节目标是一类具有基本的亮氨酸锌指结构bZip转录因子的激活(如ABI3)。这些活化的转录因子再与ABA响应基因(ABAresponsegenes)启动子区存在的ABA响应元件(ABAresponseelements,ABRE)结合,从而激活或抑制着下游基因的表达。但是目前对这些具体途径仍不完全明确。随着研究的深入,对B诱导基因在不同逆境胁迫的表达以及多种信号途径的交互作用将会得到更全面ABA生理功能与信号转导相关综述童超1,2(1.西南大学园艺园林学院;2.重庆市蔬菜学重点实验室重庆400715)摘要:本文主要介绍了脱落酸(absicsicacid,ABA)作为一种重要植物激素,其发现历史,在植物体内的分布,对植物生长发育的生理作用。同时ABA对植物抵御非生物胁迫方面也有重要作用,因此本文还介绍了ABA诱导的逆境应答的主要基因及其功能,探讨了ABA响应基因与逆境胁迫关系,并对其信号转导途径和目前最新进展做了归纳和总结。关键词:ABA植物激素逆境信号转导中图分类号:Q4文献标识码:A文章编号:1672-3791(2008)04(a)-0044-02

独脚金内酯物质的生理作用及信号转导

摘要：独脚金醇内酯是一类倍萜烯化合物，有抑制植物分枝，刺激寄生杂草种子的萌发，以及促进丛枝真菌菌丝的分枝和养分的吸收的作用。本文主要阐述了独脚金内酯物质的化学结构，生物合成、生理作用及其信号的转导。

关键字：独脚金内酯 植物激素 生理作用 信号转导

植物的生长发育受到一系列环境因素的影响，与此同时植物在生长过程中也形成了精确的激素转导系统与外界环境进行信号交流。激素通过调节细胞的生长发育来调节植物的种子萌发、形态建成、成熟衰老和死亡等过程。随着植物生理学的发展，除传统的几种植物激素外，越来越多的生长物质被认可为植物激素，独角金内酯(strigolactone,SLs）就是其中一种。

独脚金内酯是一些天然的独脚金醇类化合物及人工合成类似物的总称。他的发现最早源于人们对寄生植物种子萌发刺激物的寻找。最初是从分析玉米根系中植物分泌的一种刺激恶性寄生杂草独角金（Striga spp.）种子萌发的信号物质时发现的倍半萜类化合物，因此被称为独脚金内酯。独脚金内酯物质广泛存在与所有丛植真菌宿主植物及寄生植物宿主的根系中，包括被子植物，裸子植物，蕨类植物及苔藓植物中。后来进一步发现其具有多种生理功能，近年被证明为一种植物中普遍存在的新型植物激素，被认为在调节植物生长发育方面以类似激素的方式起作用。独脚金醇内酯最为代表性的作用是抑制植物分枝，刺激寄生杂草种子的萌发，以及促进丛枝真菌菌丝的分枝和养分的吸收。此外，SLs还起到信号分子的作用，诱导寄生植物种子的萌发，促进丛枝菌共生真菌的分枝。本文主要对独角金内酯进行简介，并阐述其在生理方面的作用和信号转导作用。

1 SLs的结构和合成

独脚金醇内酯是一类倍萜烯化合物，其分子骨架内涵有四个环，由一个三环内酯通过一个烯醇醚键与一个γ-丁烯羟酸内酯环连接而成，可以通过两条独立的途径进行生物合成：一是在细胞质中进行的以甲瓦龙酸为前体的甲瓦龙酸途径，甾体类和倍半萜化合物通过这一途径合成；二是在质体中进行的甲基赤藓糖醇途径，胡萝卜素、单萜和二萜等通过此途径合成。SLs主要在植物根部合成。不过它的存在不局限于根部，而在茎和叶中间也会有分布，只不过这些分布比起在根中的分布要低很多。在天然产物中主要有5种独脚金内酯: 5-脱氧独角金醇(5-deoxystrigol)、独脚金醇(Strigol)、高粱内酯(Sorgolactone)、Alectrol和列当醇(Orobanchol); 人工合成的类似物有GR24, GR6和GR7等。 虽然在植物中独角金内酯合成的具体途径还不很清楚, 但对几种植物的遗传分析表明, 独角金内酯的产生源于胡萝卜素的裂解产物。目前已知有3个酶参与这一过程, 胡萝卜素裂解双加氧酶、胡萝卜素裂解双加氧酶和细胞色素P450单加氧酶。

油菜素甾醇类物质的生理作用及信号转导

摘要 近年来，人们研究发现植物细胞中存在甾醇类激素，其在植物的生长发育过程中发挥着重要的调控作用，并发现了膜受体复合物的重要组成部分BRI1 和通过膜受体介导的信号转导途径，使得油菜素凿醇类信号从膜上被感知一直到在核内诱导特异基因表达的信号转导途径有了一个基本的轮廓。

关键词 植物 油菜素甾醇类BRs 生理作用 调控 信号转导 BRI1

油菜素甾醇类化合物(Brassinosteroids,BRs) 是指与油菜素内酯(brassinolide,BL)有类似的结构与功能的甾醇类植物激素，BRs被证明是一类植物生长不可缺少的植物激素，存在于植物的花粉、种子、叶片、根、茎和花冠中。研究表明，花粉、未成熟的种子及根可能是BRs的生物合成位点。在植物体内, BR的活性水平在BR生物合成、代谢及去活化等层次上受到精细调控。在天然BRs中，BL的生物活性最强，被认为是植物体内起作用的BR的活性形式［1］。BR的生物合成呈代谢网格状(metabolicgrid),其生物合成酶受到终产物和信号转导的一些中间组分的反馈抑制［2］。从BR信号的产生,包括BR的合成、活性与水平的调节及运输, 到与膜受体结合引起信号的感知和传递,并最终引起BR诱导基因的表达和特定的生理反应, 是一个连续且相互影响的过程,并且每一个环节都受到多种内外因子在多个层次上的调节，BR信号从细胞膜向细胞核传导的途径已基本清晰［3］。（方欢欢）

1油菜甾醇类的生理作用

与传统的5大类植物激素相比，其作用机理独特、生理效应广泛、生理活性极高，其用量仅是5大激素的千分之一。BRs能增加植物对冷害、冻害、病害、除草剂及盐害等的抗性，协调植物体内多种内源激素的相对水平，改变组织细胞化学成分的含量，激发酶(包括RNA与DNA多聚酶、ACC合成酶、ATP酶等)的活性，影响基因表达，促进Ⅸ蛆、RNA和蛋白质合成，促进细胞分裂和伸长，增加植物生长发育速度，参与光信号调节，影响光周期反应，提高作物产量及种子活力，减少果实的败育和脱落等［4］。（方欢欢）

植物生长发育的各个阶段, 包括胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成熟、叶片衰老等都受到多种植物激素信号的控制。人们对植物激素的生物合成途径、生理作用已有大量阐述，在生产上的应用也已取得很大进展，但对其信号转导途径的认识并不是很全面。今天小编和大家聊一聊，9大类植物激素信号转导途径。

1.生长素

与生长素信号转导相关的三类蛋白组分是:生长素受体相关SCF复合体(SKP1, Cullin and F-box complex)、发挥御制功能的生长素蛋白(Aux/IAA)和生长素响应因子(ARF)。早期响应基因有Aux/IAA基因家族、GH1、GH3、GH2/4、SAUR基因家族、ACS、GST。生长素信号转导通路主要有4条: TIR1/AFBAux/IAA/TPL-ARFs途径、TMK1-IAA32/34-ARFs途径、TMK1/ABP1-ROP2/6-PINs或RICs途径和SKP2AE2FC/DPB途径。

2. 细胞分裂素

细胞分裂素信号转导途径是基于双元信号系统（TCS），通过磷酸基团在主要组 分之间的连续传递而实现。双元信号系统主要包含3类蛋白成员及4次磷酸化事件: (ⅰ)位于内质网膜或细胞膜的组氨酸受体激酶(histidine kinases, HKs)感知细胞分裂素后发生组氨酸的自磷酸化；(ⅱ)将组氨酸残基的磷酸基团转移至自身接受区的天冬氨酸残基上；(ⅲ)受体天冬氨酸残基上的磷酸基团转移至细胞质的组氨酸磷酸化转移蛋白(His-containing phosphotransfer protein, HPs)的组氨酸残基上；(ⅳ)磷酸化的组氨酸转移蛋白进入细胞核并将磷酸基团转移至A类或B类响应调节因子(response regulators, ARRs)。在拟南芥中 已知的细胞分裂素受体有AHK2、AHK3和 AHK4

3个，AHP有6个(AHP1〜 6)，A类和B类ARR分別有10个和12个，它们是细胞分裂素信号转导通路的主要组成部分。