中国作物育种技术发展的回望与思考

中国作物育种技术发展的回望与思考作者：何红中周瑞洲来源：《科学》2016年第04期在中国，作物育种有着悠久的传统，到近现代通过引入西方先进技术，重又走到了世界的前列。

随着转基因育种技术的崛起以及面对由此带来的生态与健康风险，中国的作物育种研究更应当在现代与传统技术之间寻求均衡发展。

选育优良作物新品种是提高作物产量、改善作物品质和增强作物抵御不良环境能力之根本途径。

伴随着人类农业生产经验的积累和科学技术的进步，作物育种方法不断得以更新、发展与融合。

考古发掘证明，中国拥有一万多年的谷物种植历史。

华夏先民在作物育种的理论与实践上留下了丰厚的遗产。

到了近现代，中国科技人员借鉴西方育种技术，开发了大量农作物优良品种，并在某些领域达到世界先进水平。

然而，新兴转基因育种技术的引入也引起了社会争议，带来了生态及健康方面值得关注的潜在风险。

本文综述中国作物育种的历史及现况，并思考其发展方向。

先民对作物遗传和变异性之认识遗传与变异是物种形成与生物进化的基础，对此加以认识是品种选育的前提条件。

从早期的果实种子采集到作物的驯化，先民们想必对作物的某些遗传和变异特性有所了解，并对其中一些性状进行了有意或无意的选择，最后培育成人工栽培作物，并给它们取了专门名称。

甲骨文和《诗经》中有“稷、粱、糜、芑”等字，就是对谷类不同品种或类型的称呼。

对作物遗传性的认识我国保存的一些古典文献资料显示，古人很早就认识了作物的遗传性。

如著成于公元前329年的《吕氏春秋》一书中，有“夫种麦而得麦，种稷而得稷，人不怪也”的记载。

这种朴素的认识表明，当时人们已经把作物的遗传性看作是正常的自然现象。

东汉王充在《论衡·奇怪篇》里用“物生自类本种”描述生物遗传性，他说的“本种”有“种’’的概念含义。

他还把在自然条件下能否交配产生后代作为种的特性。

这跟18世纪瑞典生物分类学家林奈（C.Linnaeus）关于物种“按生殖规律”产生的概念相似。

北魏时期的《齐民要术》将遗传现象称为“天性”、“质性”或“性”等。

“性”是相对固定、世代相传的，生产中必须依据作物不同的“性”，采取不同的技术措施。

这些大致相当于现代遗传性的概念。

《齐民要术》还指出了同一作物的不同品种，其遗传性不同的现象。

比如说，谷子“质性有强弱”，粱、秫“性不零落”，对当时的育种工作无疑是具有指导意义的。

对作物变异性的认识关于作物的变异性，中国古代早期文献亦有记述。

《诗经·豳风·七月》就说：“黍稷重穆，禾麻菽麦。

”又《鲁颂·閟宫》云：“黍稷重穆，稙樨菽麦。

”重、穆、植、稚，毛亨释为“后熟日重，先熟日穆”，“先种日植，后种日稚”。

古人用重、穆、稙、稚来称呼谷子的不同品种类型，表明已经认识了同一作物的性状也会发生变异的事实。

《国语·晋语四》说：“黍稷无成，不能为荣。

黍不为黍，不能蕃庑。

稷不为稷，不能蕃殖。

”作物发生变异将因不能正常繁殖而影响种植。

王充在《论衡·讲瑞》中同样认为，特殊变异的特性不能遗传而自成种类。

“试种嘉禾之实，不能得嘉禾”，看来当时人们曾进行过试种，发现不能保持亲本多穗的性状，从而表明“嘉禾”是不具遗传性的变异。

北魏贾思勰对作物变异性有了更深刻的认识。

《齐民要术·种谷》有曰：“凡谷成熟有早晚，苗秆有高下，收实有多少，质性有强弱，米味有美恶，粒实有息耗。

”不仅指出了不同谷子的成熟期差异，还指出了其他各种性状差异。

这属于生物变异性范畴，或者是以生物变异性为基础的。

贾思勰又说：“山田种强苗，以避风霜；泽田种弱苗，以求华实也”，不同地域对谷子的性状有不同要求，可以改变其最后的性状。

王充把“物生自类本种”和“命定论”联系起来，不承认物性是可以在一定条件下改变的，他只注意到生物中不可遗传的特殊变异，而忽视了生物遗传过程中逐步积累起来的新性状的可遗传变异。

贾思勰指出谷子的性状不但可以遗传，而且可以改变，从事实上揭示了生物变异的普遍性，并考察了这种变异发生的条件和原因，比王充是一个巨大的进步。

古人对作物生长发育、遗传变异与环境关系的认识是不断提高的。

元代王祯的《农书》指出：“凡物之种，各有所宜。

故宜于冀、兖者，不可以青、徐论；宜于荆、扬者，不可以雍、豫论。

……谷之为品不一，风土各有所宜。

”又明代宋应星《天工开物·乃粒》说：“生人不能久生，而五谷生之；五谷不能自生，而生人生之。

土脉历时代而异，种性随水土而分。

”自然环境随着时间的流逝在变化，物种的遗传性也会随着环境条件的改变而有所变异。

古代作物品种选育的实践及历程古代对于品种遗传性和变异性的认识是先民对作物进行驯化和栽培的长期实践结果，反过来又指导了作物栽培实践和各种育种活动，并促进了育种技术上的发明与创新。

早期作物品种选育有关作物早期驯化中的品种选育细节，可以通过一些民俗学资料来寻求答案。

例如，我国南方的一些少数民族仍保留着原始农业的成分，很早就开始进行选种和传种活动。

台湾东南小岛兰屿的雅美人，把不同的谷子撒播后基本不再管理和保护，虽在收获时注意选割最大的穗并按大小分别堆放捆扎，却没有任何选种行为。

不过，正是这种粗放的做法，使得生长期的植株跟莠草杂生，促成野生基因型和驯化谷子的渐渗杂交，保证了野生基因向栽培型输送，从而孕育出一些新的品种，培育出的谷子有利于原始表型的生存。

进入驯化的高级阶段后，人类的品种选育能力得到提高。

台湾当地少数民族已注重除草和疏苗，并有意选择那些较高又整齐的单茎植株，收获时一个一个折取穗，分品种进行，捆扎成束背回家再第二次选种，接着干燥贮藏。

疏苗和穗选对品种选育有决定性意义，因为这样容易丢掉原始的基因型、避免同进化型植株发生杂交的可能性。

从收获到贮藏，再到暂时持续地隔离和分别下种，有意识的品种选育是作物驯化过程中一个关键性的转折点。

早期文献也记载了先民从事良种选育的活动。

《诗经·大雅·生民》中有：“诞后稷之穑，有相之道；茀厥丰草，种之黄茂，实方实苞，实种实裦，实发实秀，实坚实好，实颖实栗，即有邰家室”。

“有相之道”指选择耕地，“茀厥茂草”指清理场地，“种之黄茂，实方实苞”指选种。

“黄茂”是光润美好，“方”是硕大，“苞”是饱满或充满活力。

这实质上是一种谷子的粒选法，也是对选种的具体要求。

混合选择法育种混合选择法是一种非常古老的育种方法，指从作物品种群体中，根据一定的表现性状如株型、成熟期、产量、抗性等，选出具有近似特点的优良个体如单穗、单铃等，与下一代混合留种、种植的育种方法。

最迟至西汉时代，人们已认识了混合选择法的精髓，这在《汜胜之书》中有明确记载。

例如，书中说麦子的选种应“候熟可获，择穗大强者”，谷子的选种则应“取禾种，择高大者”。

至北魏时期，作物的混合选择法在技术上有了新进步。

《齐民要术·收种》说：“粟、黍、穄、粱、秫，常岁岁别收，选好穗纯色者，劁刈高悬之。

至春治取，别种，以拟明年种子。

……其别种种子，常须加锄。

……先治而别埋，还以所治蓑草蔽窖。

”这是在穗选法基础上建立的一套从选种、留种到“种子田”的育种制度，与今天混合选种法颇为相似，比德国在1867年改良麦种时使用的混合选择法要早了1300多年。

到明代又出现了在粒选基础上的系统选育技术。

耿荫楼《国脉民天》主张五谷、豆类、蔬菜等“颗颗粒粒皆要仔细精拣，肥实光润者方堪种用”，要求种子须种在种子田内，且种子田要“比别地粪力、耕锄俱加数倍”，第二年“用此种所结之实内，仍拣上上极大者作为种子”，如此“三年三番”便能选育出优良品种。

耿荫楼所阐述的有关混合选择法的理论和技术，显然比《齐民要术》中总结的育种方法更先进和完善。

混合选择法操作简便省事，对当地生态环境具良好适应性，可以通过一次选择获得大量种子并尽快应用于生产，有时能在较短时期内从原有品种的群体中分离出优良类型，还可使异花授粉作物避免因近亲繁殖而造成生活力衰退。

当然，由于不能对中选个体进行后代鉴定，这种方法难免会导致因遗传特性不良的个体混入而降低选择效果的情况。

单株选择法育种所谓单株选择法，就是从某些优良性状的单株（穗）作物中，选育出一个新的优良品种的方法，亦称“一株传”、“一穗传”。

目前，世界上一般把单株选择法归功于农学家德维尔莫兰（L.de Vilmorin）在1856年开始的甜菜选种。

实际上，中国人很早就普遍采用此法培育作物品种了。

根据北宋欧阳修《洛阳牡丹记》和蔡襄《荔枝谱》记载，后来被称为“御袍黄”的牡丹和“小陈紫”、“游家紫”、“宋公”、“龙牙”4种荔枝，都是在单株变异基础上经人工选择培育而来的。

应该说，中国单株选择法培育花卉、水果品种的历史非常悠久，但不知何故，关于大田作物单株选择法的记载要晚得多，较早见诸文献的有两个农作物品种，即“白粟”和“御稻”。

这两个品种都跟清朝的康熙皇帝有关。

《康熙几暇格物编》有如下记述：“乌喇地方树孔中忽生白粟一科，土人以其子播获，生生不已，遂盈亩顷。

味即甘美，性复柔和。

有以此粟来献者，朕命布植于山庄之内，茎、干、叶、穗较他种倍大，熟亦先时。

作为糕饵，洁白如糯稻，而细腻香滑殆过之。

”白粟单株选择育种的成功，给了康熙很大的启发。

后来他又应用单株选择法，成功选育出一种早熟高产的优质水稻，因“其米色微红而细长，气香而味腴，以其生自苑田，故名御稻米”。

后来他又在承德和江南大力推广种植御稻，在承德解决了以前种稻不成熟的问题，推进了水稻的北移，在江南则促进了双季稻的发展。

康熙及时吸收劳动人民的经验，运用单株选择法，亲自进行新品种的试验，目的明确，步骤完整，并将选育、试种、品种对照试验以及推广的全部过程详细记录下来，与现代单株选择程序已完全吻合。

这是古人运用单株选择法育种的典型事例，为世界选种史增添了一份弥足珍贵的科学实验文献。

另外，清代包世臣著有《齐民四术》一书，其中的“农政”一卷讲到，育种要在肥地中选择单穗，分收分存。

他把这种单穗选择育种称为“一穗传”，那实际上也是地地道道的单株选择法。

单株选择法简便易行，且多次单株选择可定向累积变异，有可能选出超过原始群体最优良单株的新品种，收效快，是古人常用的有效育种方法。

当然，相对于混合选择法，单株选择法也有缺点，即费时、费工、占地，用于异花授粉植物易引起后代生活力的衰退。

集团选择法育种集团选择法由混合选择法衍生而来，是指当现有品种类型较多时，可按不同性状如早熟和晚熟等，分别选择单株，将性状相同的单株归为一个集团，混合留种，下一代再按集团分别种植，并与原品种及对照品种比较，最后选出较优集团加以繁殖和推广。

清代有类似现代集团选择法的记载，见于包世臣所著《齐民四术》第一卷《农政》“养种”一篇：“稻、麦、黍、粟、麻、豆各谷，俱有迟早数种。

于田内择其尤肥实黄绽满穑者，摘出为种，尤谨择其熟之齐否，迟早各置一处，不可杂。