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利用转基因技术对农作物性状进行改良是目前转基因技术在农业上的重要应用，该技术可以突破物种间的遗传障碍、跨越物种间的不亲和性、丰富作物的基因资源，从而达到改良农作物性状的目的[1]。
转基因玉米是全球种植面积较大、商业化较早的转基因作物之一，其遗传转化一直备受人们关注[2~8]。
到目前为止，虽然对农杆菌介导玉米的遗传转化有很多报道，但大多以幼胚等二倍体为受体材料，且转基因植株需经若干代的自交筛选才能得到纯合的转基因植株，育种程序复杂。
随着单倍体和转基因技术的成熟，国内外开始了以单倍体为受体的转基因研究，并且在小麦[9]、水稻[10]、烟草[11]和亚麻[12]等植物上得到了成功应用。
玉米的胚芽鞘[13]和茎尖组织[14]等单倍体受体也已经实现了基因转化，但由于植株生长势弱，移栽不易存活，因而未能成为主流的转基因受体。
陈琦[15]利用玉米单倍体幼胚和成熟胚为受体材料进行转基因研究，开拓了单倍体转基因的新方向。
玉米单倍体的遗传转化是一个复杂过程，受到多种因素的影响。
侵染条件的优化对提高其转化效率具有重要作用。
通过继代可以让愈伤组织长时间保持胚性，而胚性愈伤组织是进行侵染的先决条件。
截至目前，该方面的报道内容多集中于如何高频率地诱导愈伤组织，而对于继代条件的研究很少。
菌株选择是影响转化效率的关键。
农杆菌菌株的侵染力在不同玉米基因型之间存在很大差异，因而，不同的玉米自交系对应存在着最为敏感的农杆菌菌株[16]。
权瑞党等[17]和庄志扬等[18]认为，高浓度的农杆菌有利于玉米细胞转化，但菌液浓度过高会导致转化率降低。
侵染时间过短，农杆菌未吸附或吸附的农杆菌少，会导致转化赵爱菊，陈希勇，高增玉，王江浩*（河北省作物遗传育种实验室，河北省农林科学院粮油作物研究所，河北石家庄050035）摘要：以玉米诱导系HHI69诱导玉米自交系获得的单倍体愈伤组织为受体材料，GUS 基因为报告基因，采用农杆菌介导法进行遗传转化，对影响转化效率的侵染条件进行了研究。
玉米单倍体诱导育种关键技术作者：刘传兵王黎明杜世凯刘好梁杨秀乾来源：《现代农业科技》2011年第02期摘要介绍了获得玉米单倍体的途径、单倍体鉴定方法和单倍体的加倍技术，以为玉米单倍体诱导育种提供参考。
关键词玉米；单倍体；诱导；育种；鉴定方法；单倍体加倍中图分类号S513文献标识码A文章编号 1007-5739（2011）02-0089-02玉米在全世界范围内广泛种植，是仅次于小麦和水稻的第三大粮食作物。
目前，人们多利用2个自交系产生的杂种优势来提高玉米的产量和抗病性，但是用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系，常需耗费大量的人力和时间，经过连续多年的人工自交与选择，获得一个纯系平均需要4～6年的时间。
而通过单倍体育种获得的单倍体，经加倍形成的二倍体，就是一个标准的自交系。
这可以大大缩短育种周期，是现代植物快速、高效的育种途径之一。
1玉米单倍体诱导途径玉米自然发生单倍体的频率为0.05％~0.10％。
主要是母本单倍体（孤雌生殖）、孤雄生殖单倍体很罕见，其发生的频率为十万分之一。
因此，自然界中存在的单倍体极少，人们主要采用人工诱变的方式获得所需要的单倍体。
1.1孤雌生殖诱导玉米孤雌生殖的方法很多：利用异种花粉授粉，刺激未受精卵发育引起孤雌生殖产生单倍体。
1.2花药（花粉）培养用花粉（小孢子）培养技术获得单倍体在许多植物上都已取得成功。
在获得单倍体的同时，还常常出现已自然加倍了的二倍体和双倍体。
这个方法的缺点：一是要经过组织培养的过程，先诱导愈伤组织，再分化形成再生植株，但并非每个小孢子都能无性增殖。
二是二倍体因适应性问题而出现生长或结实困难的问题。
此外，花培育种效率不高、绿苗诱导率低、染色体加倍困难等也是这种育苗技术的缺点。
从理论上说，玉米花药培养是快速获得玉米纯系的有效途径，但至今通过玉米花药培养获得花培纯系和杂交种较少大面积应用于生产[1]。
1.3远缘杂交在远缘杂交中，可能由于双亲体细胞分裂周期的不同步，导致某一亲本染色体的丢失，从而引起单倍体的发生。
玉米幼胚胚性愈伤组织诱导和继代研究作者：李海霞谢久凤孙金花来源：《江苏农业科学》2020年第07期摘要：以玉米自交系87-1、郑22、齐319、昌7-2和杂交种齐319×HiⅡA、齐319×87-1、郑22×87-1、昌7-2×HiⅡA等的幼胚为外植体诱导愈伤组织，研究了玉米不同基因型对愈伤组织诱导和继代的影响。
结果表明，不同基因型的胚性愈伤诱导率、继代能力有着显著差异。
郑22×87-1胚性愈伤诱导率为83.86%，而昌7-2×HiⅡA胚性愈伤诱导率为41.15%，相差很多。
但在继代能力上由于昌7-2×HiⅡA高度松散，具有明显的颗粒状，其继代扩繁能力明显高于郑22×87-1，这说明胚性愈伤诱导率和继代繁殖能力之间没有必然的联系，昌7-2×HiⅡA 繁殖能力强，是最好的组培材料。
自交系中只有87-1诱导出较好的Ⅱ型愈伤组织，但诱导率比较低。
刚诱导出的愈伤组织比较坚硬，经过3～4次继代后，愈伤组织生长旺盛，色泽鲜亮，增殖快，是进行基因转化的最好时期。
关键词：玉米;基因型;胚性愈伤组织;诱导率;继代中图分类号： S513.043 文献标志码： A文章编号：1002-1302（2020）07-0074-04玉米幼胚是目前基因工程使用较多的外植体，已有报道可用新鲜的幼胚（IE）[1-2]或由幼胚诱导形成的Ⅰ型[3]和Ⅱ型[4]愈伤组织作为玉米转基因的受体材料。
基因型对玉米幼胚愈伤组织的诱导影响很大。
杂种诱导能力明显强于自交系[5]，尽管就创造、筛选突变体和基因转化的快速应用而言，利用自交系具有明显的优势，但是玉米组织培养的研究多数选用杂交种作为试验材料。
植株再生频率直接决定于愈伤组织的类型，继代过程中胚性愈伤组织的频率与植株再生率有着直接的联系。
而杂交种的愈伤组织在继代过程中胚性不容易丧失，而且再生频率高，对于植物的遗传转化具有重要的意义。
玉米单倍体加倍技术的研究进展张培风;王长彪;赵兴华;刘江;韩斌;路贵和【摘要】Maize haploid doubling is one of the key technologies in DH breeding,which can significantly accelerate the process of maize haploid breeding.How to double the efficiency of haploid technology as a key factor determines whether it can be widely used in breeding practice.In this paper,the methods of obtaining maize haploid,the identification of maize haploid and haploid doubling technology are reviewed mainly,and the future research on haploid doubling technology is prospected.%玉米单倍体加倍技术作为DH育种中的关键技术之一,能够显著加快玉米育种进程.在单倍体加倍技术中如何高效率加倍已成为关键性因素.主要对获得玉米单倍体的方法、玉米单倍体的鉴定、单倍体加倍技术进行综述,并对今后单倍体加倍技术的进一步研究进行了展望.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2018(046)002【总页数】4页(P299-302)【关键词】玉米;单倍体;染色体加倍;秋水仙素;除草剂【作者】张培风;王长彪;赵兴华;刘江;韩斌;路贵和【作者单位】山西大学生物工程学院,山西太原030006;山西省农业科学院生物技术研究中心,山西太原030031;山西省农业科学院生物技术研究中心,山西太原030031;山西省农业科学院生物技术研究中心,山西太原030031;山西省农业科学院生物技术研究中心,山西太原030031;山西省农业科学院生物技术研究中心,山西太原030031;山西省农业科学院生物技术研究中心,山西太原030031【正文语种】中文【中图分类】S513玉米具有遗传和基因组工程开发的悠久历史，被认为是21世纪应用较广泛的高等植物之一[1]。
玉米愈伤组织诱导影响因素探究进展摘要：在玉米组织培养中，愈伤组织的诱导率受多种因素的影响。
本文结合相关文献资料，综述了基因型、外植体种类、培养基种类、生长调节物质、温度及光照等因素对玉米胚性愈伤组织诱导率的影响，旨为玉米遗传转化受体系统的开发和利用提供重要的参考价值关键词：愈伤组织；外植体；基因型中图分类号：S513 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20161131018近年来，遗传转化技术在玉米育种中取得了一定效果，为玉米育种工作创造了新途径，而进行玉米遗传转化的基础工作是建立高效的遗传再生体系。
自1975年，研究者首次以玉米幼胚为材料诱导出愈伤组织并获得再生植株以来[1]，玉米组织培养研究得到迅速发展。
大量研究表明，在玉米遗传再生体系建立过程中，胚性愈伤组织的形成及生长状态受多种因素的影响1 基因型对玉米愈伤组织诱导的影响基因型是影响玉米胚性愈伤组织诱导率的主要因素。
胡建广等[2]研究表明，采用不同基因型玉米自交系，幼胚的愈伤组织诱导率和发育情况均不同，同时认为自交系的诱导性是可以遗传的。
Hodges等[3]研究发现玉米自交系A188的再生能力最高，并且它的杂交后代也具有较高的愈伤组织诱导率。
母贵琴等[4]研究发现，7个玉米78599选系均具有胚性愈伤组织发生能力，但由于基因型不同，其幼胚培养能力也不同。
目前仅有少数玉米基因型能够诱导产生质量、状态较好的胚性愈伤组织，而很多基因型产生的愈伤组织质地柔软、水浸化，继代后逐渐褐化死亡。
玉米基因型不同，分化长成植株的难易程度也不同。
即胚性愈伤诱导率高的基因型其愈伤组织克隆能力和分化能力较强2 外植体对玉米愈伤组织诱导的影响2.1 幼胚玉米幼胚的取材虽受季节和发育阶段的限制，但其具有接种方便、诱导率高，愈伤组织质量好，易分化成苗等优点，因此是遗传转化的首选材料[5]。
黄璐等[6]试验发现玉米幼胚诱导愈伤组织及再生植株的能力明显高于幼穗。
影响植物离体快速繁殖遗传稳定性的因素及提高遗传稳定性的措施所谓快速繁殖，就是将外植体在人工培养基和合适的条件下进行培养，以在短期内获得大量遗传性一致的个体的方法。
其特点是：繁殖速度快；使用材料少，生产效率高，省时省工；可大量繁殖脱毒苗；利于种质资源的保存和交换等；节约空间，不受季节限制，有利于植物的工厂化生产；在无菌条件下进行，不受病虫害侵害。
快速繁殖过程一般包括四个阶段，即无菌培养物的建立、芽的增殖、诱导生根和试管苗的驯化和移载。
影响遗传稳定性的因素：首先是基因型，有些植物通过组培培养不容易发生遗传性的变异，有些植物则很容易发生变异，这是由于植物的基因型不同造成的。
单倍体和多倍体比二倍体容易发生变异。
其次是继代次数，试管苗继代次数直接影响遗传的稳定性。
继代次数越多，变异比例越高。
最后是植物再生方式，植物再生有不同的方式，其遗传稳定性也有很大差异，一般用腋芽萌发方式的增殖体基本没有变异。
从试管苗上形成不定芽来增殖的方式，一般也不发生变异。
但通过愈伤组织再分化出的不定芽形成的植株中变异率较高。
由体细胞直接诱导出胚状体和原球茎，一般变异也较少，而从愈伤组织再分化出的胚状体形成的株中变异较多。
第一，外植体基因型对组织培养物遗传稳定性的影响。
植株基因型培养时间并不是影响植株遗传稳定性的惟一参数, 基因型对植物遗传变异的影响可能比培养时间还要大。
这一点在通过利用体细胞无性系变异对桃进行新品种培育中得到证实, 得到的结果明显依赖于试验选择的基因型。
在对香蕉的研究中也发现离体培养导致的变异范围受品种的影响比受培养环境的影响大。
基因组中存在不安定的部分, 这部分特别容易受影响而比其他部分表现出更高频率的重排和突变。
因此, 体细胞无性系变异并不是像通常认为的随机现象, 在培养过程中由于生调节剂的存在, 这些特殊位点比其他位点的变异频率更高。
多倍体细胞可能早就存在于亲本组织中, 在90 % 种类的植物的已分化组织中发现核内多倍体, 只有枝的分生组织区由二倍体细胞组成; 较少情况下, 根的分生组广西师范大学学报(自然科学版) 第10 卷织区也由二倍体细胞组成。
玉米生长发育的遗传调控机制转录因子是一类关键的遗传调控因子，它们能够结合到特定的DNA序列上，并启动或抑制特定基因的转录过程。
在玉米中，许多转录因子对生长发育至关重要。
例如，ZmMYB30是一个玉米的转录因子，它参与调控穗发育和花粉发育。
另一个转录因子ZmYABBY5在玉米的叶片生长发育中起到关键作用。
通过研究这些转录因子的功能，我们可以更好地理解玉米的生长发育机制。
除了转录因子外，激素信号传导也是调控玉米生长发育的重要机制之一、激素如赤霉素、生长素、茉莉酸和乙烯等对于玉米的生长发育起着重要作用。
例如，赤霉素是促进植物生长的激素，在玉米中起到增加幼穗数目和花药大小的作用。
茉莉酸是一个重要的植物激素，它通过调控植物的抗病性和抗逆性来影响玉米的生长发育。
通过研究这些激素的信号传导和相互作用，可以更好地理解玉米的生长发育过程。
此外，蛋白质修饰也是调控玉米生长发育的关键机制。
例如，蛋白激酶在调控细胞分裂和生长发育中起着重要作用。
磷酸化是一种常见的蛋白质修饰方式，它可以改变蛋白质的结构和功能。
通过研究蛋白质修饰的机制，可以进一步了解玉米的生长发育过程。
此外，环境条件也对玉米的生长发育起着重要影响。
光照、温度、水分和土壤质量等环境因素都会对玉米的生长发育产生影响。
例如，光照不足会影响玉米叶绿素的合成，导致叶片颜色变黄。
温度过高或过低会影响玉米的生长速度和开花时间。
水分不足会导致土壤干旱，进而影响玉米的生长和产量。
因此，在研究玉米生长发育的遗传调控机制时，我们还需要考虑环境因素对玉米生长发育的影响。
综上所述，玉米的生长发育是由一系列复杂的遗传调控机制控制的。
这些机制包括转录因子、激素信号传导、蛋白质修饰以及环境因素等。
通过研究这些机制，可以更好地理解玉米的生长发育过程，为玉米的品种改良和生产提供理论依据。
不同基因型玉米材料的单倍体诱导和加倍研究张如养;段民孝;赵久然;刘新香;邢锦丰【摘要】利用12份不同基因型F1进行单倍体杂交诱导与自然加倍研究,分析不同材料单倍体诱导率和加倍结实率的差异性.结果表明:12份不同基因型F1的单倍体诱导率和加倍结实率都存在显著的差异,诱导率最高达11.03％,最低为3.34％;加倍结实率最高达13.20％,最低为2.61％.2组正反交组合的单倍体诱导率差异较小,而其中1组正反交组合的加倍结实率存在显著差异,最高相差3.34％.单倍体的雄穗加倍率与加倍结实率存在极显著的相关性,且雄穗正常散粉植株加倍获得稳定纯系的比例较高,达89.52％.%Twelve different genotype F, maize materials were crossed by pollen from haploid induction line to test their ability to produce haploid and to spontaneous chromosome doubling. The difference of haploid induction rates and self-seed rates was analyzed in this paper. Results indicated that the haploid induction rates and self-seed rates among different genotype differ greatly. The highest haploid induction rate is 11.03% while the lowest is 3.34%. The highest self-seed rate is 13. 20% while the lowest is 2. 61%. The results also showed that the difference of haploid induction rates was insignificant in the two reciprocal cross, but the self-seed rate was significant in one reciprocal cross, up to 3. 34%. At the same time, there was significant correlation between the haploid tassel doubling rates and the self - seed rates. The anther scattered pollen normally was in the majority in self-seed plant,up to 89.52%.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2013(032)001【总页数】4页(P1-4)【关键词】玉米;单倍体;诱导率;加倍结实率【作者】张如养;段民孝;赵久然;刘新香;邢锦丰【作者单位】北京农学院植物科学技术学院, 北京102206;北京市农林科学院玉米研究中心,北京100097;北京市农林科学院玉米研究中心,北京100097;北京市农林科学院玉米研究中心,北京100097;北京市农林科学院玉米研究中心,北京100097【正文语种】中文【中图分类】S513利用单倍体技术选育新品种是玉米育种发展的趋势，该技术能有效的将种质扩增和育种材料的改良相结合，累积丰富的有利基因位点，为选育出高产、优质、多抗、广适、易制种的强优势品种提供重要的技术支撑[1]。
