理论生态学简介资料

生态学与哲学
• 大牛科学家似乎总要跟哲学发生点关系，就像 娱乐明星总要闹点绯闻一样——来自网络
• Just as life is too short to take everything seriously, it is also too short not to take some things seriously. – Walter K. Dodds (2009).
对科学进步来说，错误的事实有着高度的危害性， 因为它们往往长期以讹传讹，得不到纠正；而有一 些证据支持的错误的看法则害处不大，因为人们全 都有益地喜欢把这种错误指证出来，而一经指出， 引向错误的途径之一便从此堵塞，而引向真理的道 路往往在同一个时候开辟出来了。
—— C. Darwin (1871)
忠实的观察和严谨的逻辑是科学研究的仅有准 则。——— R. H. MacArthur (1972)
逻辑斯谛 增长曲线
t
2、种群生态学
• 最大可持续收获量（MSY ）
dN dt
K/2
K
2、种群生态学
• 造成种群灭绝的原因 － 死亡率大于出生率，由于人类过度捕杀或环境污染 －种群变小，由于生境破坏、过度利用、环境污染等
可能由于出生和死亡过程的随机性而灭绝 近交衰退问题 由于近交和随机漂变的作用而使种群内遗传多样性下降
许多生态学理论完全是语言的，而不是数学的。 模型既不等于理论，理论也不等于模型。但是，
严谨的逻辑推理需要模型，因为人类的数量直觉
能力非常差，需要建立模型来确定甚至非常简单 假设的定量逻辑后果。
建模还可促使我们条理化各种前提假设条件，从
而也使结论及其适用范围相应地变得更为清晰。 “数学是使常识精确化的一个手段”
2、种群生态学
• 种群动态
控制种群增长的四个基本过程：出生、死亡、迁入、 迁出。如果迁入和迁出大体相等，那么只需考虑出生 率和死亡率即可。
dN 1 B D r dt N
dN 1 r1 N dt N K
马尔萨斯方程
逻辑斯谛方程
2、种群生态学
N 马尔萨斯 增长曲线
4个主要层次－个体、种群、 群落、和生态系统
个体水平上：探讨个体对其环境的反Biblioteka Baidu，如生理 生态学（主要探讨物理环境因子对于个体功能和 行为的影响）、行为生态学（解释各种动物行为 模式的意义，个体之间的相互作用）
种群水平上：研究单个物种的种群对于环境的反 应，如种群的数量动态和质量（遗传组成）变化 ，以及竞争、捕食、寄生、共生等种间作用（即 对生物环境的反应）
4个主要层次－个体、种群、 群落、和生态系统
群落水平上：探讨群落（出现在某一特定地区的 不同种群的混合体）的组成和结构，如物种多样 性、演替等
生态系统水平上：研究生态系统（生物群落与非 生物环境的结合）内的各种过程，例如能流、物 流、食物网等。
模式与过程：科学的基本内涵
作为一门科学，生态学研究的是自然界中生物 在分布、多度和动态等方面所表现出来的模式 （pattern; 或称为规律、现象）。
生态学中有定律吗？
恐怕大 多数人 的回答 都是： No！
生态学中有定律吗？
如果生态学没有定律，也不可能有定律（因为生态学 的研究对象太复杂了），那么生态学将有别于其他成 熟科学。大家公认物理学是所有科学中最成功的，其 中一个主要原因就是由于物理学定律发挥了不可替代 的重要作用！
如果生态学（生物学）没有定律，这就意味着生态学 不可能成为象物理学那样的一门“硬”科学! 甚至更 极端地我们可以问：生态学还是科学吗？
“现代综合”
统一 MacArthur/Williams
实验种群 Gause, Park,
Crombie
1920-1930
1930-1940 1960-现在
进化和行为生态学 Maynard Smith, MacArthur, Hamilton
生态系统 行为学理论
图1.2 生态学理论和进化生物学理论发展示意图。
模式就是可重复的一致性（repeated consistency)。
理论
观
模式
察
pattern
过程
实
process
验
图1.1 科学研究的三个基本途径。
发 现 模 式
基础代谢率与体重的3/4幂指数关系，为什么？
根据传统解释而得出的幂指数为 2/3，而不是 观察到的 ¾
In 1883, German physiologist Max Rubner proposed that an animal's metabolic rate is proportional to its mass raised to the 2/3 power. This idea was rooted in simple geometry. If one animal is, say, twice as big as another animal in each linear dimension, then its total volume, or mass, is 23 times as large, but its skin surface is only 22 times as large. Since an animal must dissipate metabolic heat through its skin, Rubner reasoned that its metabolic rate should be proportional to its skin surface, which works out to mass to the 2/3 power.
• 植物对干旱缺水的适应
1、个体生态学
• 对温度的适应
阿伦规则（Allen’s rule） － 恒温动物 身体的突出部分， 如四肢、尾巴、和 外耳等，在低温环 境中有变小变短的 趋势。这是为了减 少散热的一种形态 适应？
1、个体生态学
• 对温度的适应
伯格曼规则（Bergman’s rule）：生活在高纬度地区的恒温动物，其身体 往往比生活在低纬度地区的同类个体大。这也是一种对低温的适应，因为 个体大的动物，其单位体重散热量相对较少。
式；
To raise new questions, new possibilities, to regard old problems from a new angle, requires
creative imagination and marks real advance in science. – Albert Einstein
代谢生态学理论的兴起！（WBE 1997, 1999）
发 现 模 式
群落内物种相对多度曲线基本上都是S型，为什么？
传统的生态位理论无能为力！ 中性生态学理论的兴起！（Hubbell 2001）
Stephen P. Hubbell (b. 1942)
理论生态学的作用
• 假说形成：确定哪些过程可以导致观察到的模
生 长 或 生 殖 表 现
下限
最适点
适宜区
环境梯度 上限
1、个体生态学
• 水分、温度、光照等物理环境因子对生物 有机体的影响
• 生物与环境的关系不是完全被动的，它 们能对环境胁迫产生适应性反应
• 生物甚至能够改造环境（niche construction; ecosystem engineer）
1、个体生态学
• 大一统理论能否成功？
• 还原论与整体论
理 论 生 态 学 的 过 去 发 展
魏斯曼/孟德尔
达尔文
1850-1900
经验种群遗传学 +生态学+进化 Dobzhansky Huxley, Mayr Simpson Stebbins
数学种群 遗传学 Fisher Wright Haldane
数学种群 生态学 Pearl Lotka Volterra
r-对策、K-对策
2、种群生态学
• 种间相互作用 － 竞争(-,-)
竞争可以分为两大类
利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨 害作用，是通过资源这个中介而实现的。参与竞争的 所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用 度的下降影响所有个体，降低它们的适合度。这里没 有个体间直接的行为上的对抗，其主要特征表现为参 与竞争的个体对资源水平的反应
尺度问题
在不同的尺度上有不同的模式 (个体的空间分布） 不同尺度的模式其内在过程不一致
个性之中发现共性。小尺度的复杂多变与大尺 度的简单恒定
每一物种都是在一定尺度上感受其所处的环境。例如 ，对于大型哺乳类动物是均一的环境对于昆虫来说却 可能是非常异质的。没有所谓的“正确的”尺度，而 应把精力投注于认识和理解系统描述如何在不同尺度 上发生改变
生境破坏是头号杀手
国内专家公认，如果大 熊猫的栖息地不被进一 步破坏，大熊猫种群可 以持续生存下去
哪些种群易于灭绝？哪些种群最能忍 受人类的干扰？
内禀增长率(r) 是一个很好的指标。1/r 衡量了种群受到扰动后恢复到环境容 纳量(K) 所需要的时间。内禀增长率越 大，系统恢复所需的时间越小。因而 那些具有较大增殖潜势的物种。
著名理论生态学家
G. Evelyn Hutchinson (1903-1991)
Robert H. MacArthur (1930-1972)
G. Evelyn Hutchinson
G. Evelyn Hutchinson的学术系统树
Robert H. MacArthur
Robert H. MacArthur (1930-1972)
否定派代表人物：John Lawton；Daniel Simberloff
生态学中有定律吗？
关于生态学定律，存在以下三个误解： 1、定律不能有例外 2、定律必须做出精确预测（或者用信奉波普尔 哲学的人的话来说，定律应该能被证伪） 3、定律不能仅仅阐述规律（模式），还得包括 机理（过程） 推荐阅读材料：Colyvan M. & L. R. Ginzburg. 2003.
• 一个模式经常可以想象出多个过程加以解释， 需要通过实验来甄别 • 奥卡姆剃刀原则: 若无必要，勿增实体
生态学实验研究
可分为三大类: (1)实验室实验 (2) 野外实验 (3)自然实验。 由于前二者的不可操作性，往往采用自然界提 供的“自然实验” 来检验假说。
宏观生物学与微观生物学的差别
数学模型与理论
• 对另外一些人来说，生态学和挽救大熊猫、保 护森林等保育问题是等意的
• 但生态学不仅仅是处理污染或者生物保护问题 • 它与环境的关系很大程度上就象物理学与工程 学的关系一样。生态学为保育计划或者污染监测 方案的建立奠定了科学基础。
生态学定义
从最广泛意义上说，生态学是研究生物与 其环境相互作用关系的科学。“环境” 包 括物理环境（温度、水分、等）和生物环 境（来自于种内其他个体或者其他物种个 体的影响）两大类。
罂粟和矢车菊之间的竞争
资源竞争在自然界非常普遍
对生长空 间的竞争
2、种群生态学
• 种间相互作用 － 竞争(-,-)
干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另 一个个体。这种为争夺、保持空间的直接对抗行为 是竞争的一种主动形式，是为了在资源（食物、配 偶等）竞争中获胜而在进化过程中形成的。亦包括 植物之间的化学他感作用。
Robert M. May
1976年 第一版
Robert H. MacArthur (1930-1972)
1981年第二版
Robert M. May (b.1936)
生态学是一门科学
• 对于很多人来说，生态学是和人类环境问题(尤 其是污染）绑在一起的，例如人们常常提“生态 环境”这个词，尽管严格地说这并不准确
结束语
生态学的健康发展依赖于观察、理论和实验三个 基本研究途径的更进一步有机结合
但是，生态系统生态学缺乏进化思想！
“不从进化来看，生物学中的一切都毫无意义” ---- T. Dobzhansky 1973
1、个体生态学
Leibig最小因子定律 － “固桶效应” Shelford耐受性定律 （生理最适和生态最适）
Laws of nature and laws of ecology. Oikos, 101: 649-653.
生态学中有定律吗？
肯定派代表人物：L. Ginzburg；P. Turchin; A.A. Berryman 一些候选： 1、代谢生态学：Kleiber异速生长方程 2、Fisher的均衡性比理论 3、种群几何级数增长：马尔萨斯方程等 4、群落生态学：竞争排除法则？ 5、生态化学计量学：P-RNA-生长速率关系 6、种－面积曲线