氢氧碳稳定同位素在植物水分利用策略研究中的应用

稳定同位素技术在生态科学研究中的应用稳定同位素技术是一种先进的分析技术，其应用范围非常广泛，包括医学、环境科学、生态学等。

其中，生态学是一个非常热门的研究领域，稳定同位素技术在其中的应用越来越受到重视。

本文将介绍稳定同位素技术在生态科学研究中的应用。

一、稳定同位素技术的基本原理稳定同位素技术的原理是利用同位素的物理性质进行对比分析。

同种元素的不同同位素具有不同的质量数，因此在化学反应中其代表的物理参数也会有所不同。

在这里，我们以碳同位素为例进行介绍。

碳元素的三种同位素分别是12C、13C、14C，其中12C和14C 为稳定同位素，而13C为非稳定同位素。

在自然界中，12C的比例最高，13C的比例稍低，而14C的比例非常低。

当有机物质参与化学反应时，不同碳同位素的比例也会随之变化。

利用稳定同位素技术，我们可以通过测量不同碳同位素的比例来推断有机物质的来源、代谢途径等信息。

二、 1. 食物链研究稳定同位素技术可以用来研究食物链的物质传递。

不同生物体之间的碳同位素比例存在差异，因此可以通过测量同一食物链中不同生物体中碳同位素比例的变化来揭示物质传递的规律。

例如，通过测量草地生态系统中不同植物、土壤、昆虫、鸟类等生物体的碳同位素比例，可以了解不同生物体的食物释放源、食物选择行为等信息。

2. 水循环研究稳定同位素技术可以用来研究水循环的过程。

水分子中的氢原子存在两种同位素，分别是普通氢（1H）和重氢（2H）。

稳定同位素技术可以通过测量水中两种氢同位素的比例来揭示水循环的过程。

例如，在气候变化研究中，可以通过测量降水中重氢的含量来了解水循环的速度、路径等信息。

3. 氮循环研究稳定同位素技术可以用来研究氮循环的过程。

氮分子中存在两种同位素，分别是14N和15N。

在自然界中，14N的比例远高于15N。

稳定同位素技术可以通过测量不同生物体或环境中14N和15N的比例来揭示氮循环的过程。

例如，在土壤氮循环研究中，可以通过测量不同生物体、土壤、水体中15N的比例来了解氮转化的速度、途径等信息。

第25卷第9期2005年9月生 态 学 报ACT A ECOLOGICA SINICA V ol.25,N o.9Sep.,2005稳定同位素技术在植物水分利用研究中的应用孙双峰1,2,黄建辉1*,林光辉1,赵　威1,2,韩兴国1(1.中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室,北京　100093; 2.中国科学院研究生院,北京　100039)基金项目:中国科学院知识创新工程方向资助项目(KSCX2-SW -109);中国科学院“百人计划”资助项目收稿日期:2004-07-08;修订日期:2005-03-29作者简介:孙双峰(1972～),男,河南新乡人,博士生,主要从事植物生理生态学研究.E-mail:sfsu n@*通讯作者Auth or for corres pondence.E-m ail:Jh huang@Foundation item :Know ledge Innovation Direction Project (Grant No.KSCX2-SW -109);Hund red People Pr oject of CASReceived date :2004-07-08;Accepted date :2005-03-29Biography :SU N S huang-Feng ,Ph.D.cand idate,mainly engag ed in plant ecophys iology.E -mail:s fs un@摘要:近20a 稳定同位素技术在植物生态学研究中的应用得到了长足发展,使得对植物与水分关系也有了更深一步的了解。

介绍稳定同位素性碳、氢、氧同位素在研究植物水分关系中的应用及进展,以期能为国内植物水分利用研究提供参考。

由于植物根系从土壤中吸收水分时并不发生同位素分馏,对木质部水分同位素分析有助于对植物利用水分来源,生态系统中植物对水分的竞争和利用策略的研究,更好地了解生态系统结构与功能。

氢氧稳定同位素在植物水分提升机理研究上的应用祁亚淑;朱林;许兴【摘要】Through the promotion effect of moisture, the plant root systemin the soil deep can move water from moist deep soil to drier and shallow soil layers supplying water for plant roots of shallow layers. In arid regions, the phenomenon not only has a positive role in ecological terms, but also can improve the water used efficiency, promote plant absorption of soil nutrients, promote decomposition and maturity of soil system organic, and also can improve crop yields and change the community structure of plants. But hydraulic lift of plant roots and water transport mechanism is a difficulty in the way of conventional experimental research, therefore, in order to study the path process on hydraulic lift more clearly, domesticand foreign scholars combined application of stable isotopes techniques in the plant roots hydraulic lift process, in order to better reveal the mechanisms and ways to promote the moisture.%植物在土壤深层的根系通过水分提升作用可以把土壤深处的水分运移到浅层较干的土壤中，为浅层植物根系补给水分。

稳定同位素在植物水分来源及利用效率研究中的应用吴骏恩;刘文杰;朱春景【摘要】This paper described the application of stable hydrogen,carbon and oxygen isotopes techniques in tracing sources of plant water and water use efficiency.Since the process that plant roots uptake water is non-frac-tionating,plant xylem water has the same composition of stable hydrogen and oxygen isotopes as soil water utilized by the plant.By analyzing the composition of hydrogen and oxygen isotopes of plant xylem water and potential sources of water,we could quantitatively determine the contributions of the sources to plants.For the study of water use efficiency,there were many researches showed that the composition of stable carbon isotopes of leaves can be an indirect indicator of plant water use efficiency.Photosynthesis is one of the most significant processes of carbon iso-tope fractionation in nature.So,stable carbon isotopes techniques had become the best way to study the long-term water use efficiency of plant leaves presently.As a safe tracer material,stable isotopes technique will help people to understand the plant’s ecophysiological process.Anyway,with the continuous improvement of techniques,sta-ble isotope techniques will be widely used in many areas of ecology.%介绍了稳定氢、氧、碳同位素技术在定量区分植物水分来源及利用效率研究中的应用。

水资源管理中的氢氧同位素技术研究水，是地球上最基本的生命之源，也是人类生存所必需的基础物质之一。

随着全球人口不断增长和经济的迅猛发展，水资源的需求量不断增加，但是水源的可利用量却是有限的。

因此，对水资源的管理和利用成为了世界各国所面临的重要问题之一。

而在水资源管理领域，氢氧同位素技术被广泛应用。

氢氧同位素技术简介氢氧同位素技术是用氢氧同位素比值来研究水的性质和运动过程的一种方法。

因为不同来源的水在组成方面会有所不同，故而不同种类的水同位素比值也不尽相同。

通过对水样中氢氧同位素比值的测定，并结合氢氧同位素与环境参数（温度、降雨等）之间的关系，可以推断出水体的来源、水文过程以及水的补给来源等信息。

氢氧同位素技术已被广泛应用于水资源开发、水文过程研究、水污染控制、农业灌溉、生态保护等领域。

氢氧同位素技术在水资源管理中的应用氢氧同位素技术在水资源管理中的应用主要包括以下几个方面：1. 水循环研究氢氧同位素技术可以用来研究水的流向、水文过程以及水循环等问题。

例如，对于地下水补给来源的研究，可以通过分析地下水中氢氧同位素比值的变化来确定水的来源。

同时，利用氢氧同位素技术可以分析水的补给来源和补给时间，从而帮助制定合理的水资源管理和保护措施。

2. 水污染控制氢氧同位素技术还可以用来控制水污染。

因为不同的水污染物在水体中分布不均，也会对水体中的氢氧同位素比值产生影响。

因此，通过对水体中氢氧同位素比值的分析可以帮助确定水体中污染物的来源和迁移路径，进而实现对水污染的预测和控制。

3. 农业灌溉氢氧同位素技术可以用来研究农业灌溉水的来源和使用情况，从而实现对土壤水分和养分的管理。

例如，在干旱地区，通过对灌溉水中氢氧同位素比值的分析，可以判断灌溉水的来源和补给周期，从而合理使用水资源，提高灌溉效率。

4. 生态保护氢氧同位素技术在生态保护中也有重要应用。

例如，在海洋生态系统研究中，可以利用氢氧同位素技术分析海水中氢氧同位素比值的变化，从而研究海水运动和海洋生态系统的变化。

水资源开发中的氢氧同位素技术应用随着社会经济的发展，人类对水资源的需求越来越大，特别是在干旱地区和人口密集地区，水资源的紧缺问题已经成为制约当地经济和社会发展的瓶颈。

传统的水资源开发方式已经无法满足人类对水资源的需求，因此，氢氧同位素技术在水资源开发中的应用变得越来越重要。

一、氢氧同位素技术的概念和原理氢氧同位素技术是一种利用水分子中的氢和氧同位素比例分析水质和水循环的技术。

氢氧同位素技术的原理是基于自然界中水分子氢和氧的同位素组成比例是固定不变的，并且各种水体中同位素比例的差异可以用来揭示不同水体来源、传输和地下水补给等特征。

具体来讲，氢氧同位素技术主要关注的是水分子中的两种同位素：氢同位素和氧同位素。

所谓同位素，是指元素原子核内中子数不同的同种原子。

对于氢元素来说，自然界中存在两种核含有一个质子的同位素，分别为普通氢同位素和重氢同位素，前者的质子核内只有一个质子，而后者的质子核内除一个质子之外还有一个中子。

对于氧元素来说，自然界存在两种核含有8个质子的同位素，分别为普通氧同位素和重氧同位素。

根据同位素的物理、化学性质的不同，同位素表达了多个环节的生物、地球化学和对环境响应。

二、氢氧同位素技术在水资源开发中的应用1.水资源的来源氢氧同位素技术可以通过分析水中氢同位素和氧同位素的组成比例来确定不同水体的来源。

因为不同的水体来源有着自己特殊的同位素组合特征，所以在区别水体来源方面，这种技术是非常准确和实用的。

利用这一技术，我们可以了解到降雨水、地下水、地表水、蒸发水和雪水等水体来源，并且可以根据同位素特征界定不同水源的水化学特征。

2.水循环过程研究水是一种很重要的物质，在生态环境中扮演着极其重要的角色，并且被广泛应用于生产和生活。

通过分析水中氢氧同位素的组成特征，可以在一定程度上推断出水循环过程中水体的转化和传输情况，如雨水、雪水、地下水和地表水等交换过程，以及河流、湖泊和海洋等水体之间的混合过程。

稳定同位素分析技术在生态环境中的应用稳定同位素分析技术（Stable Isotope Analysis, SIA）是一种快速、无损、高效的环境分析技术，广泛应用于环境科学、生态学和生命科学领域。

SIA基于稳定同位素的不同分布和比例来分析物质的来源、转化、氧化还原过程和生物地球化学循环等问题。

本文将重点介绍稳定同位素分析技术在生态环境中应用的情况。

一、稳定同位素分析技术简介稳定同位素是指具有相同原子序数但质量数不同的同种元素。

常见的稳定同位素包括氢、碳、氧、氮、硫等。

这些稳定同位素具有不同的地球化学特征，可以揭示物质的来源、地球化学过程和生态系统的功能。

SIA是一种基于稳定同位素比例变化来解释物质来源和转化过程的方法。

SIA能够分析不同体系中的稳定同位素比例差异，揭示物质的生物地球化学循环过程。

SIA技术原理是通过建立起稳定同位素的分析模型，实现分子体系同位素比例的定量确定。

SIA 属于一种定量分析技术，能够同时检测多种稳定同位素分布的变化，分析多维度的生态环境状况。

根据分析对象不同，SIA方法主要分为稳定同位素比值法、原位埋标法和稳定同位素示踪法。

二、稳定同位素分析技术在生态环境中的应用1. 水文生态学稳定同位素比值法可用于测定自然水体、地表水、地下水和河水的起源和水循环过程。

水的稳定同位素比值如δD和δ18O提供水的循环路径和水量变化的信息。

测量稳定同位素比例可以揭示水的来源和流向，可用于评估气候变化和水资源的分配。

利用稳定同位素示踪技术可以评估水分配、蒸散发、入渗和径流量等信息，为水文生态系统的脆弱性评估和水资源保护提供重要支持。

2. 植被生态学稳定同位素分析技术可用于植被的成分分析、地上与地下生物量计算、碳、氮等元素循环状况研究。

植被稳定同位素比值的变化反映了植物的水分利用效率、养分利用效率和生态环境的状况。

对于大规模生态系统监测和评估工作，稳定同位素分析可从原位的样品中得到相关的生态环境信息，评估和预测相关生态系统的变化趋势。

碳稳定同位素技术在植物和土壤中的应用研究进展吉林建筑大学长春 130118碳对于地球上的生物进化起着极其重要的作用。

植物的呼吸和光合作用都是通过碳的传递来与大气产生交互，从而形成碳的平衡与循环。

同时，对碳的同位素进行追踪从而进行分析研究的技术已经广泛运用到各种对于农业的研究中，并取得了一定的成果。

在国外，稳定碳同位素在生态系统研究中应用较早，已对暗呼吸中碳同位素分馈、碳同位素分馏与环境和生理因素的关联、土壤-植物-大气连续体中的碳同位素通量等方面进行了综述。

Matteo等根据28种文献绘制了1996—2015年稳定碳同位素在林学研究中的热点分布图，发现研究集中在森林土壤碳固存、植物和动物群落的人为影响以及造林后树种的生理生态反应3个方面。

在国内，稳定碳同位素技术应用起步较晚但发展较快，国内研究者综述了稳定碳同位素技术在植物-土壤系统碳循环、树轮稳定碳同位素、植物水分利用效率和全球气候变化等方面的应用。

随着同位素技术应用范围不断拓展，在植物的细胞、叶肉组织、韧皮部、叶片、植株、冠层、生态系统乃至全球尺度上均有应用。

Smedley[1]等利用对植物叶片中δ13C值的测定，发现多年生植物的δ13C含量大于一年生植物，且早开花植物小于晚开花植物。

Munn6-Bosch总结前人研究也得到相似的结论。

植物在不同的生长阶段也表现出不同的δ13C变化。

Victor等指出随植物生长阶段的变化其δ13C值有升高的趋势。

分析原因是，植株在幼年时δ13C低与环境有一定关系，幼年时植株比较小，处于群落下层，光照受到影响，且土壤释放的CO2也会使植株δ13C值较小。

为了得知树木生长时的气候条件，蒋高明等通过测定油松年轮中δ13C的含量推测出工业革命前中国北方的CO2变化量。

Saurer[2]等对欧洲山毛榉年轮纤维素中的δ13C与气候参数（尤其是降雨量）之间的关系进行研究，表明最近50年树木年轮δ13C与降雨量变化有显著相关性。

稳定同位素在水生态学上的应用稳定同位素是指在自然界中存在的不放射性同位素，其核外电子数与原子量相同，但核内中子数不同。

稳定同位素在水生态学中具有广泛的应用，可以用于研究水体的起源、水文循环、污染物的来源和迁移等问题。

本文将从稳定同位素的基本原理、水生态学中的应用以及举例说明等方面进行详细介绍。

一、稳定同位素的基本原理稳定同位素的原理是基于同位素分馏的概念，即同一元素的不同同位素在自然界中会发生分馏现象。

其中，分馏系数是指同位素在化学反应或物理过程中的相对分布，是稳定同位素应用的基础。

例如，氢的两种同位素，氢-1（1H）和氘（2H），在水分子中存在不同的分馏系数，因此可以用来研究水的来源和水文循环。

二、水生态学中的应用1.水文循环研究稳定同位素可以用来研究水文循环，包括水的来源、流向和水量等问题。

例如，稳定同位素比值可以用来确定水的蒸发和降水量，进而研究水文循环的过程。

稳定同位素还可以用来研究水的来源，如地下水、地表水和降水等，通过测量水体中的稳定同位素比值，可以确定水的来源和混合情况。

2.污染物来源和迁移研究稳定同位素可以用来研究污染物的来源和迁移。

例如，稳定同位素比值可以用来区分不同来源的污染物，如农业污染和城市污染等。

稳定同位素还可以用来研究污染物在水体中的迁移和转化过程，如研究硝酸盐的来源和迁移，可以通过测量水体中的氮同位素比值来确定。

3.生态系统研究稳定同位素可以用来研究水生态系统的结构和功能。

例如，稳定同位素比值可以用来研究水生生物的食物链和营养级，通过测量水生生物体内的稳定同位素比值，可以确定其所处的营养级和食物链位置。

稳定同位素还可以用来研究水生生物的生态位和生态功能，如研究生物对环境变化的响应和适应能力等。

三、举例说明1.氢氧稳定同位素在水文循环中的应用氢氧稳定同位素比值可以用来确定水的来源和流向，进而研究水文循环的过程。

例如，研究湖泊水文循环过程时，可以通过测量湖泊水体中的氢氧稳定同位素比值来确定湖泊水的来源和混合情况。

稳定同位素技术的应用研究稳定同位素技术已经成为一项非常重要的科学研究手段，其应用领域涵盖了生物、地球、环境等多个方面。

所谓稳定同位素，指的是不放射性的同位素，主要包括氢、氧、碳、氮、硫等元素。

稳定同位素技术主要应用于精细分析、研究生态系统和其它环境方面，其在生物和地质领域的研究中也得到了广泛的应用。

一、生物领域中的应用稳定同位素技术在生命科学领域已经被广泛应用。

例如，通过稳定同位素技术，可以测定生物体内的代谢活动、元素循环和食物链中的物质转移等。

同时，这项技术还可以用来观察生物体的代谢过程，研究其发生机制。

此外，稳定同位素技术还被用于研究不同物种之间的关系，如寄生虫与其宿主的关系等。

二、地球科学领域中的应用稳定同位素技术在地球科学领域也是有着重要的应用。

例如，通过分析碳和氢的稳定同位素，可以研究生物化学过程和碳、水分布，了解跨国流域水分循环、水资源开发利用等。

此外，稳定同位素技术还可以用来研究地下水运动、沉积作用和矿物形成等过程。

通过分析稳定同位素，可以了解气候变化、环境污染及其它地质学问题，对于保护地球环境有着极为重要的意义。

三、环境领域中的应用稳定同位素技术在环境领域的应用也十分广泛。

例如，通过稳定同位素技术，可以分析环境中的元素、化合物及其转移过程，调查水资源被污染的情况。

此外，稳定同位素技术还可以用来研究土壤及水体中不同元素之间的相互作用，以及污染源的追溯和溯源等。

其应用可以提高环境保护的效率，有效地防止污染及流域生态的破坏。

综上所述，稳定同位素技术在多个领域中都有着重要的应用价值。

我们还有很多的研究方向和问题等待解决，随着这项技术的不断发展，相信会为人类的科学探索开辟更为广阔的道路。

稳定同位素分析技术在环境科学中的应用研究一、引言稳定同位素分析技术是一种先进的科学研究方法，它可以在环境科学中得到广泛的应用。

本文将结合文献综述和实际案例，探讨稳定同位素分析技术在环境科学中的应用研究。

二、稳定同位素分析技术概述稳定同位素分析技术是一种近几十年发展起来的先进分析技术，它以同位素的比例作为分析的依据，可以应用于气体、液体和固体样品的分析中。

在环境科学中，稳定同位素分析技术可以应用于大气、水文、土壤、生态等多个领域。

三、稳定同位素分析技术在大气环境中的应用1.稳定同位素分析技术在大气污染源的研究中的应用稳定同位素分析技术能够用于追踪大气中污染物的起源和传输路径。

例如，在研究大气中氮氧化物的来源时，可以借助稳定同位素分析技术，分析不同污染源的δ15N和δ18O值，研究大气中氮氧化物的来源。

同时，稳定同位素分析技术还可以应用于大气颗粒物中污染物的来源和迁移路径的研究。

2.稳定同位素分析技术在大气生态系统中的应用稳定同位素分析技术能够应用于大气生态系统中的碳循环、氮循环、水循环等研究。

例如，在研究植物的CO2吸收和氮循环时，可以利用稳定同位素分析技术，通过分析植物中碳、氮的同位素比值，研究植物CO2的吸收和氮的来源、循环。

此外，还可以用稳定同位素分析技术研究植物水分利用效率、水分生态学过程和农业水资源管理等。

四、稳定同位素分析技术在水文环境中的应用1.稳定同位素分析技术在水循环研究中的应用稳定同位素分析技术可以应用于水循环中的地下水、地表水等水体的分析研究。

例如，可以利用稳定同位素分析技术研究水的来源、循环、流动速率等。

此外，在研究水文气候变化方面，稳定同位素分析技术可以应用于研究区域的降水、蒸发、入渗、排水等过程。

2.稳定同位素分析技术在水污染治理中的应用稳定同位素分析技术能够应用于水污染控制和治理中的研究。

例如，利用稳定同位素分析技术可以对水污染物在水体中的分布状况、运移规律和迁移路径进行研究，为水污染治理提供科学依据。

植物水分利用效率研究方法综述
植物水分利用效率（Water Use Efficiency，简称WUE）是植物通过光合作用将二氧化碳转化为有机物的过程中水分的利用效率。

它是植物适应干旱环境的重要生理特性之一，对于农业生产和生态系统功能维持具有重要意义。

因此，研究植物WUE的方法对于揭示植物水分利用机制和提高农作物的耐旱性具有重要意义。

目前，研究植物WUE的方法主要有以下几种：
1. 水稳定同位素方法：利用水稳定同位素（如氢稳定同位素D和氧稳定同位素18O）测定植物体内水分的同位素组成，并与环境水（土壤水或大气水）的同位素组成进行比较，从而推断植物的WUE。

这种方法适用于各种植物类型和环境条件，但需要昂贵的仪器设备和繁琐的样品处理。

2. 碳同位素方法：利用碳同位素测定植物体内有机碳的同位素组成，通过比较不同碳同位素比值（如13C/12C）来推断植物的WUE。

这种方法简单、经济，并且适用于大规模的调查研究，但需要考虑其他因素对碳同位素比值的影响。

3. 水分利用效率模型：根据植物的生理和生态特性，构建数学模型来模拟植物的WUE。

这种方法可以考虑到植物与环境之间复杂的交互
作用，但需要大量的实验数据来验证模型的准确性。

4. 植物生长和生理参数测定：通过测定植物的生长和生理参数（如叶面积、蒸腾速率、光合速率等），来推断植物的WUE。

这种方法简单易行，但受到环境因素和植物物种的限制。

综上所述，研究植物水分利用效率的方法多种多样，各种方法都有其优缺点。

因此，在实际研究中，可以根据具体研究目的和条件选择合适的方法，或者结合多种方法综合分析，以获得更准确和全面的结果。

第４７卷㊀第２期２０２３年３月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．２Ｍａｒ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃０７⁃１１㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０３⁃２２㊀基金项目：国家自然科学基金项目（４１８７７１５２）；北京林业大学大学生创新创业训练计划（Ｓ２０２０１００２２２０３）㊂㊀第一作者：林雯淇（１０４０９６４１４９＠ｑｑ．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：贾国栋（ｊｉａｇｕｏｄｏｎｇ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ），副教授㊂㊀引文格式：林雯淇，贾国栋．基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（２）：２３４－２４２．ＬＩＮＷＱ，ＪＩＡＧＤ．ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｏｆｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎ⁃ｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（２）：２３４－２４２．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１０７０１６．基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展林雯淇１，贾国栋１，２∗（１．北京林业大学水土保持学院，北京㊀１０００８３；２．水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京㊀１０００８３）摘要：大气⁃土壤⁃植被连续体（ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ，ＳＰＡＣ）系统水分转化过程是生态水文学重要的研究内容㊂稳定同位素作为天然的示踪剂能有效示踪㊁整合和指示ＳＰＡＣ系统中的水分输入㊁输出以及转化过程㊂笔者在简述稳定同位素应用原理的基础上，以垂直方向上ＳＰＡＣ系统水分运移的视角，阐释基于稳定同位素技术的土壤⁃根系界面水分运移㊁植物传输水分中存在的分馏和植物冠层⁃大气界面水分交换的研究进展，探讨了ＳＰＡＣ系统水分转化研究中稳定同位素技术在分馏机制㊁时间分辨率与空间异质性方面的局限性㊂认为未来基于稳定同位素的ＳＰＡＣ水分转化研究还需着重在以下３个方面进行：①借助广泛应用于其他领域的便携式同位素分析仪对各种同位素水池同位素组成进行原位观测；②结合多种同位素分析水体同位素组成来分析土壤⁃根系界面水分运移过程，进一步确定树木水分来源，提高识别和划分的准确性，并以此完善稳定同位素应用模型；③利用同位素标记盆栽实验精准控制叶片吸水的水源，高分辨率地解析叶片吸水的发生位置以及时间；④结合控制性同位素标记实验并利用离心技术提取木质部导管中的汁液水，对比分析各水池同位素偏差，以深入开展同位素分馏机制的研究㊂关键词：大气⁃土壤⁃植被连续体（ＳＰＡＣ）；稳定同位素；水分来源；叶片吸水；同位素分馏中图分类号：Ｓ７１５㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０２－０２３４－０９ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｏｆｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍＬＩＮＷｅｎｑｉ１，ＪＩＡＧｕｏｄｏｎｇ１，２∗（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＣｏｍｂａｔｉｎｇ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｈｅｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ（ＳＰＡＣ）ｓｙｓｔｅｍｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｔｏｐｉｃｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｈｙｄｒｏｌｏｇｙ．Ｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓ，ａｓｎａｔｕｒａｌｔｒａｃｅｒｓ，ｃａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｔｒａｃｅ，ｉｎｔｅｇｒａｔｅａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｗａｔｅｒｉｎｐｕｔ，ｏｕｔｐｕｔａｎｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎｔｈｅＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍ．Ｂａｓｅｄｏｎａｂｒｉｅｆｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｐｒｉｎｃｉｐｌｅｏｆｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓ，ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｖｅｒｔｉｃａｌｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｔｈｅｓｏｉｌ⁃ｒｏｏｔｉｎｔｅｒｆａｃｅ；ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔ；ａｎｄｗａｔｅｒｅｘｃｈａｎｇｅａｔｔｈｅｐｌａｎｔｃａｎｏｐｙ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｉｎｔｅｒｆａｃｅｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｘｐｌｏｒｅｄｔｈｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｏｆｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｉｃｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ｔｅｍｐｏｒａｌｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｏｆＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍｓ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｗｅｃｏｎｃｌｕｄｅｂｙｐｒｏｖｉｄｉｎｇｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｆｕｔｕｒｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ，ｗｅｒｅｃｏｍｍｅｎｄｔｈａｔｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｓｐａｃｗａｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｓｈｏｕｌｄｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｆｏｌｌｏｗｉｎｇｔｈｒｅｅａｓｐｅｃｔｓ：（１）Ｉｎｓｉｔｕｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｉｓｏｔｏｐｉｃｐｏｏｌｓｗｉｔｈｔｈｅｈｅｌｐｏｆｐｏｒｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｉｃａｎａｌｙｚｅｒｓ．（２）Ｍｕｌｔｉｉｓｏｔｏｐｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｏｏｌｉｓｏｔｏｐｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｐｒｏｃｅｓｓａｔｔｈｅｓｏｉｌｒｏｏｔｉｎｔｅｒｆａｃｅ，ｔｏｆｕｒｔｈｅｒｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｏｆｔｒｅｅｓ，ａｎｄｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｏｆｓｏｕｒｃｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｉｓｉｏｎ，ａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ．（３）Ｕｓｉｎｇｉｓｏｔｏｐｅｌａｂｅｌｅｄｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｔｏａｃｃｕｒａｔｅｌｙｃｏｎｔｒｏｌｔｈｅｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｎｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｔｉｍｅｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｔａｍｏｒｅｆｉｎｅｌｅｖｅｌ．（４）Ｕｓｉｎｇｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｉｓｏｔｏｐｅｌａｂｅｌｉｎｇａｎｄｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｌｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｔｏｅｘｔｒａｃｔｊｕｉｃｅｆｒｏｍｘｙｌｅｍｖｅｓｓｅｌｓ，ｔｈｅｉｓｏｔｏｐｅｄｅｖｉａｔｉｏｎｏｆｅａｃｈｐｏｏｌｗａｓｃｏｍｐａｒｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｔｏｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｔｈｅ㊀第２期林雯淇，等：基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展ｉｓｏｔｏｐｅｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ（ＳＰＡＣ）；ｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅ；ｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅ；ｆｏｌｉａｒｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ（ＦＷＵ）；ｉｓｏｔｏｐｅｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｓ㊀㊀植物作为大气⁃土壤⁃植物连续体（ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔ⁃ｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ，ＳＰＡＣ）系统水分循环中的重要纽带，能通过蒸腾作用将土壤水从地表内转移到大气，通过获取和转移地表与深层地下之间的元素驱动地球的养分循环［１］㊂植物水分通量受土壤和大气间水分梯度驱动，植物通过树木根系吸水㊁木质部运输水分和气孔蒸腾失水在调节ＳＰＡＣ系统的水量平衡方面发挥着重要作用［２－５］㊂自然界稳定同位素间丰度范围较大，质量差异明显，导致各界面同位素组成有差别，使得在ＳＰＡＣ系统中能够以稳定同位素为 示踪剂 分析各个界面的同位素特征，反映各界面间的水分转化过程，并由此理解生态系统中植物的生理活动［６］㊂降水作为ＳＰＡＣ系统的水分输入来源，其同位素组成差异较大，原因是来自不同大洋的水汽受温度㊁海拔等因素影响，在蒸发过程中的同位素分馏和水汽由沿海到内陆的同位素贫化都标记了不同场次降雨的同位素信息，进一步标记不同水体（如地表水㊁地下水㊁植物水和土壤水等）成为示踪水分转换的基础㊂其中，土壤水因降雨㊁蒸发以及土壤本身存在的水分运移标记了不同层次土壤水的氢㊁氧同位素值［７］㊂从ＳＰＡＣ各个生态系统的角度，稳定同位素技术广泛应用于森林［４］㊁灌草地［８］㊁沙地［２］㊁农田［９］㊁农林混合［１０］㊁沿海红树林［１１］等生态系统，包括植物水分利用策略与水分竞争㊁系统蒸散发拆分㊁干旱胁迫下水分传输机制等诸多领域；从ＳＰＡＣ系统各个界面角度，稳定同位素技术也广泛应用于水分在ＳＰＡＣ系统传输过程中途经的植被冠层㊁土壤包气带与饱和带［１２］㊁植物根系［７］㊁植物茎干与枝条［３］㊁叶片［１３］等各个部位的监测㊂然而，稳定同位素技术如何有效应用于ＳＰＡＣ系统水分转换的各个界面，该技术目前取得的成果与存在的局限性等尚缺少系统的梳理和总结，因此，沿着ＳＰＡＣ系统由下及上的视角，笔者系统阐述稳定同位素技术在土壤⁃根系土界面㊁植物体㊁冠层⁃大气界面的应用研究成果，总结当前的研究进展，分析技术应用的局限，以期为未来稳定同位素技术应用的发展提供相应建议㊂１㊀土壤⁃根系界面水分运移１．１㊀植物利用水分的季节性变化分布在土壤中的植物根系主要吸收土壤水以支持植物各项生理活动㊂降水是土壤水的主要来源，在气候变化大背景下，降雨的季节性变化会引起如旱期延长㊁降雨量减少和汛期洪水频发等现象［１４－１５］，都对土壤含水量产生深刻影响㊂一般情况下，植物更倾向于从相对饱和或含水量较高的土层中吸收水分［１６］，土壤含水量的季节变化使植物根系吸水深度发生季节性变化，可能会对植物生长的可持续性和生产力产生影响㊂大多数植物雨季利用浅层土壤水，旱季利用更为稳定的深层土壤水，这种随外界环境转变水分利用条件的现象得益于根的 二态性 ［１７］㊂Ｍｅｉｎｚｅｒ等［１８］评估了巴拿马热带森林中１２种冠层树种的水分利用时空变化，结果发现树木倾向于吸收大于８０ｃｍ的土壤水，且随着旱季缺水情况的加剧，树木从土壤剖面的更深处汲取水分㊂在中国黄土高原中部干旱半干旱地区，Ｗａｎｇ等［１９］发现长芒草（Ｓｔｉｐａｂｕｎｇｅａｎａ）主要利用０ １２０ｃｍ的土壤水，由于在生长季需水量大对深层土壤水的利用从５月的１４ ５０％增加到８月的４２．４０％㊂相反，Ｍｕñｏｚ⁃Ｖｉｌｌｅｒｓ等［２０］在墨西哥的热带森林中发现，乔木在旱季增加对０ ３０ｃｍ浅层土壤水的利用，可能与夜间 水力提升 以及树木的其他资源，如营养的可利用性有关㊂Ｗａｎｇ等［１５］发现研究区入侵物种通过特殊的形态㊁生理反应或短暂的生活史来避免干旱或暂时性洪水造成的水分胁迫，无论是旱季还是雨季都主要利用浅层（０ ３０ｃｍ）土壤的水分㊂同时，由于生活型差异，同一生境下植物的水分利用方式也存在明显差异㊂由此可知，植物利用水分的季节变化是一个普遍的现象，既存在于各生态系统的植物中，也存在于各生活型的植物中，但植物如何在季节间转变水分利用方式，以及相应的季节性水分利用方式会对植物产生什么影响等仍需进一步研究㊂１．２㊀植物水力再分配中的水分转化植物根系受环境条件影响转变水分利用方式，选择更为稳定的潜在水分来源时，也存在利用根系再分配水分，反向改善土壤水分条件或者邻木的情况㊂植物根系水分吸收过程的水力再分配（ｈｙ⁃ｄｒａｕｌｉｃｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＨＲ），是指根系在水势梯度驱动下将湿润土层的水分释放至干燥土层的被动过５３２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷程［２１－２２］，包括水力提升（ｈｙｄｒａｕｌｉｃｌｉｆｔ，ＨＬ）［２３］㊁逆向水力提升（ｉｎｖｅｒｓｅｈｙｄｒａｕｌｉｃｌｉｆｔ，ＩＨＬ）［２４］和侧向再分配（ｌａｔｅｒａｌｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＬＲ）［２５］３种类型㊂２０２１年ＢａｒｒｏｎＧｒｆｆｏｒｄ等［２６］观察到一种水力再分配类型，即收敛水力再分配（ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔ㊀ｈｙｄｒａｕｌｉｃｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＣＨＲ）㊂水力再分配通常发生在蒸腾停止或蒸腾较慢的夜间［２７］，而景天酸代谢植物（Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ）存在水分白天重新分配的现象［２８］，以及在较高的饱和水汽压差下，一些树种的气孔于日间闭合也可能导致水力再分配［２９］㊂对于ＨＲ，常利用同位素（如Ｄ和１８Ｏ）局部标记根系或土壤，并通过监测根系的其他部分或根系周围土壤同位素值的变化来判断是否发生水力再分配［３０］㊂ＨＲ已经在超过１１０种树木中得到验证［３１］，如：非洲南部草原的木本植物和草本植物［３２］，中国西北部沙漠的木本植物［３３］，欧洲西南部的灌木丛［３４］，亚马逊中东部的阔叶林［３５］和欧洲㊁北美西部的针叶林［３６－３７］㊂现阶段的ＨＲ研究多集中在温带和（半）干旱气候区［３８－３９］，ＨＲ作用普遍存在于该类区域的树木中㊂但是，在某些生物群落中，如土壤湿度高而且相当均匀的非盐碱湿地群落，或者是根的深度不足以使植物到达不同含水量土壤层的草原群落，可能不会发生ＨＲ［４０］㊂ＨＲ虽然普遍存在，但是其水文和生态意义取决于ＨＲ发生时间及其通量大小［４１］㊂就个体水平而言，ＨＲ可以促进植物蒸腾［４２－４３］；ＨＲ导致根系中额外增加的水分能够改善干燥土壤层的水势条件，在一定程度上维持根系的水力传导，且当ＨＲ发生时，根系栓塞往往可以恢复，延长了根系的生长期［４４－４５］，使根系更加充分地吸收水分和养分㊂而对于生态系统水平而言，如果ＨＲ只贡献了很小的一部分蒸腾水，可能不会产生直接的水文效应㊂此外，ＨＲ有助于基岩淋溶，增加磷和金属离子等的养分含量，促进深层土壤养分流动和植物吸收［４６］，还对表层土壤的保水性有积极影响［４７］㊂对邻近植物，在干旱情况下，树木利用邻木所释放的８０％的水分来支持生长，增强抗旱性［４８－４９］㊂相反，Ｍｕｌｅｒ等［５０］发现，在野外实验和温室实验中作为源植物的山茂樫（Ｂａｎｋｓｉａａｔｔｅｎｕａｔａ）带给附近植物的影响并不具有普遍的积极意义㊂但是，即使在干燥条件下，ＨＲ也并不会对附近植物带来负面影响［５１］㊂关于ＨＲ通量的大小，在Ｈａｆｎｅｒ等［５２］的模型中，干燥条件下的植物吸收邻木再分配水的数量取决于其根长以及根长和茎尖数量的交互作用，并且较高的黎明前水势梯度㊁水力传导率和较大的导管能够显著增加ＨＲ通量㊂同时，随着根系密度的增加，ＨＲ的通量也会增加［５３－５４］㊂此外，根系的其他特征如水通道蛋白也可能调控再分配水的通量大小［５５］㊂综上可以看出，ＨＲ普遍存在于各种生态系统中，且就个体水平而言ＨＲ能够产生较积极的影响，但ＨＲ对群落水平和生态系统水平所产生的影响尚缺乏深入研究㊂１．３　植物利用水分的滞后性关于植物对不同空间水分来源的利用如植物利用水分的季节性变化和植物的水力再分配过程的研究较多，植物对不同时间水分来源利用方面的研究尚不多见㊂由于水分来源的补给需要时间，包括降水㊁河水㊁地下水补给土壤水的过程和土壤水被植物吸收利用的过程［５６］，因此在时间尺度植物往往存在利用前几场降雨或前几个季节水分来源的情况，造成了植物吸水的滞后性㊂受温度㊁海拔等因素影响，源于不同大洋的水汽同位素组成不同，且存在季节性动态变化，使各潜在水分来源呈现时间异质性㊂通常来说，来自海洋性气团的降水重同位素含量较低，而局地蒸发形成的降水重同位素含量较高［６］；雨季降水量充沛且同位素较贫化，而旱季的同位素则较雨季富集；来自冰雪融水的河水同位素偏贫化，来自上游地下水出流的河水同位素偏富集［５６］；同时，地下水同位素也存在一定的动态变化㊂土壤水受降水㊁地下水㊁地表水补给，往往以优先流的形式流经大孔隙，同时将水储存在较细的基质中，因此可能会保留混合多个降水事件［５７－５８］㊂鉴于土壤水的同位素组成在不同季节㊁不同深度表现出明显的异质性，可将土壤水视作能够划分为多个不同水龄的混合水池㊂但是，植物根系无规则的分布特性，使植物并不会按照时间顺序逐个利用各潜在水分来源㊂因此，植物根系分布和土壤水入渗规律的相互作用导致植物不均衡地利用前几个季节的降水而不是最近的降水［５９］，造成了植物吸水的滞后性㊂如在干旱或地中海气候下，植物主要利用过去的降水［６０－６１］㊂Ｂｒｉｎｋｍａｎｎ等［５８］发现两个常见的共生物种欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）和欧洲水青冈（Ｆａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａ）吸收的水分中分别有４５％和３９％是来自前一个秋冬（即１１月至次年４月）的降水，有１１％和８％甚至来自１２个月前或更早的降水事件㊂Ｇóｍｅｚ⁃Ｎａｖａｒｒｏ等［６２］以北美犹他州５个城市公园树木为研究对象，利用Ｄ与１８Ｏ同位素标记发现，城市公园树木依赖灌溉用水的同时似乎也依赖于前一个冬季的６３２㊀第２期林雯淇，等：基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展降水㊂另外，土壤水被植物根系吸收并运送到木质部需要时间，因此受标记的土壤水需要一定时间才能在木质部中检测到㊂在Ｄａｗｓｏｎ［６３］设计的实验中，不同的生活型和物种间，氢同位素组成标记的水在木质部中出现所需要的时间均有差异，如单子叶植物绒毛草（Ｈｏｌｃｕｓｌａｎａｔｕｓ）需要４０ ６０ｍｉｎ，草本植物北美桃儿七（Ｐｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍｐｅｌｔａｔｕｍ）需要２ ０４ ５ｈ，灌木北美山胡椒（Ｌｉｎｄｅｒａｂｅｎｚｏｉｎ）需要７．５ １１ ０ｈ，乔木美洲椴（Ｔｉｌｉａｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）则需要３０ ３７ｈ㊂Ｇａｉｎｅｓ等［６４］开始实验后的１ ７ｄ，在槭㊁山核桃和栎的树冠中监测到了氘的标记水㊂２㊀植物传输水分中存在的分馏同位素分馏（ｉｓｏｔｏｐｉｃｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ）一般用来衡量同位素差异大小，是同位素效应的一种表现，同位素间的质量差异，使其表现出不同的物理化学性质，是同位素在物理㊁化学和生物过程中发生同位素分馏的基础［６５］㊂其中，同位素在两种物质（或物相）之间的分馏程度可用同位素分馏系数α定量表达，反映了两种物质之间同位素相对富集或亏损的大小㊂其中，由于根部内皮层的径向细胞壁上具有高度发达的凯氏带，阻碍了水的非胞质运动，迫使水分流经共质体（由胞间连丝或水通道蛋白连接的连续介质），使其与流经根部质外体相比，发生更明显的同位素分馏，且更倾向于发生氢同位素而不是氧同位素的分馏［６６－６８］㊂Ｐｏｃａ等［６７］研究发现，丛枝菌根可能通过阻碍水分流经质外体迫使水分流经共质体，引起同位素分馏㊂但在包括半干旱灌丛［１９］㊁针叶林［６９］㊁阔叶林［７０］和热带雨林［４，７１］等不具有高度发达的凯氏带的树木中都发现了同位素分馏，这与以往的研究结论有所出入，需要进一步的研究㊂同时，在一定条件下，植物体内导管水和组织水以及土壤的自由水和束缚水中［３，７２］也存在同位素分馏㊂如，Ｃｈｅｎ等［７３］利用经验公式量化了吸附水和非束缚水之间存在的同位素分馏；Ｂａｒｂｅｔａ等［３］在染色的基础上利用特殊的离心技术分离植物木质部汁液水和木质部组织水并对比二者同位素特征，发现组织水相对汁液水表现出明显的同位素分馏㊂有研究认为木质部组织水中贫化的同位素可能是细胞形成过程中水通道蛋白介导转运造成的，但是没有直接的证据［７２，７４］㊂在未来的研究中可以进一步验证水通道蛋白介导转运是否为一个分馏过程㊂３㊀植物冠层⁃大气界面的水分交换过程３．１㊀叶片吸水中的水分交换一般，研究者们假定叶片内部的水汽压在所有条件下接近饱和［７５］，而大气水汽压不饱和，则水分在水势的驱动下由叶片净流出（即蒸腾作用）㊂但是，由于环境㊁树木内部条件的改变，叶片水汽压降低至比叶片周围的大气水汽压更负或大气水汽压接近饱和时，水势驱动梯度逆转，叶片直接吸收水分［７６］，这一植物生理活动称为叶片吸水（ｆｏｌｉａｒｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ，ＦＷＵ），常伴随着树木体内水分逆向运移的过程［７７］㊂研究发现，当空气湿度饱和至叶片表面截留液态水，如薄雾㊁浓雾和露水时期，树木通过叶片吸收水分或凝结水［７８－８２］㊂但是，叶片对截留水分的吸收不仅存在雾㊁露期间，也发生在降雨期间［８１］㊂在全球范围内，能够湿润叶片的降水（＞０．１ｍｍ）平均每年超过１００ｄ，在热带和亚热带生态系统中甚至能达到１７４ｄ，即使在沙漠和旱生灌丛生态系统中也有２９ｄ［８３］，其中大部分降雨无法接触根区土壤和根系，因此在以往的研究中往往忽略这些小量级降雨㊂Ｂｅｒｒｙ等［８１］总结认为，至少有７７科２３３个种表现出叶片吸水的能力；在Ｇｏｌｄｓｍｉｔｈ等［８４］的研究中，８５％的物种具有叶片吸水的能力㊂也有证据表明，在空气没有凝结成液态水（即水仍以蒸汽形式存在）时，存在对水蒸气形态的叶片吸水过程［７５］㊂毫无疑问，树木叶片频繁且长时间持续地暴露在湿润条件下，对包括云雾林㊁沿岸和干旱半干旱地区在内大部分树木的水分利用方式产生了普遍的关键意义［８５－８７］㊂研究证明，叶片可通过多种途径在叶表进行水分吸收，与盐离子相结合的凹陷气孔㊁表皮（发生在气孔大部分关闭的晚上）㊁特殊结构（毛状体㊁鳞片等）都被认为是叶片吸水的路径，同时角质层中的某些化合物（如多糖）以及细菌和内生细菌能够促进叶片吸水［７６，７９，８８－９４］㊂因此，叶片边界层对树木叶片吸水的影响十分明显㊂叶片表面特性，如角质层特性能改变边界层特性，造成叶片吸水的差异［７６］；叶片表面的结构，如表皮的组成与结构受叶片水势降低影响，可能会增强进入叶片的水势梯度［９５］㊂并且，只要给定一个足够的水势梯度，如较高的木质部水势和较低的土壤水势，叶片吸收的水分就可能释放至土壤中㊂如Ｃａｓｓａｎａ等［９２］证明，在水分胁迫下，暴露在雾中的巴拉那松（Ａｒａｕｃａｒｉａ７３２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）发生水流逆向流动，其根际可释放出叶片所吸收的雾水至土壤㊂Ｅｌｌｅｒ等［１３］以巴西药用植物巴西林仙（Ｄｒｉｍｙｓｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ）为研究对象，发现叶片吸水对于叶片含水量的贡献率达到了４２％，叶片吸水可以在很大程度上缓解土壤水分亏缺㊂车力木格等［９６］以科尔沁沙地常见植物差不嘎蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）㊁小叶锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）和猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａｃｏｌｌｉｎａ）为研究对象，发现三者均存在叶片吸水现象，且降雨后的茎叶水势值分别相比降雨前升高了约６６．７％㊁５９．５％和８７．９％，且都呈现先上升后稳定的趋势㊂张欢［７７］以北京山地侧柏（Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）为研究对象，发现侧柏长期处于干旱胁迫状态时，叶片可以利用绝大多数降雨，并能从中获益来缓解叶片的干旱胁迫状态㊂Ｄａｗｓｏｎ等［８３］分析Ｄａｗｓｏｎ和Ｊａｃｏｂｓ的数据得出，降水事件的季节性变化导致了加利福尼亚州海岸红杉（Ｓｅｑｕｏｉａｓｅｍｐｅｒｖｉｒｅｎｓ）生态系统和荷兰草地生态系统的叶片湿润，使两个生态系统在冬天都受到雾㊁露的 额外补贴 ，并在干燥的夏季产生很大的影响㊂Ｃａｖａｌｌａｒｏ等［９７］以巴塔哥尼亚大草原的树木为研究对象，发现所有树木在湿润后都表现出叶片吸水，使叶片水势增加０ ６５ １ ６７ＭＰａ㊂杨利贞等［８９］以干旱荒漠区柠条（Ｃａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）㊁油蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｏｌｅｉｆｅｒａ）和花棒（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍｓｃｏｐａｒｉｕｍ）为研究对象，发现三者均有叶片吸水现象，且不同种植物间㊁不同建植年限的植物叶片吸水潜力有所差异㊂有关叶片吸水的实验方法很多，主要包括液流法［７７，９１］㊁染料示踪法㊁质量法［９８］和水势法［９９］，但较为广泛使用的是稳定同位素法［７７，９２，１００］㊂稳定同位素法主要是利用人工降雨㊁超声雾化器等手段，将叶片暴露在以富集或贫化氢氧同位素标记水模拟的湿润环境中，一段时间后再测量叶片中是否出现这种标记水，并与木质部水的同位素值进行对比㊂值得注意的是，在关于叶片吸水的同位素标记实验中，往往不能忽视叶片的水分交换过程㊂由于叶片水分交换会改变叶片水分的同位素比值，却不一定使叶片含水量和水势发生改变，因此关于叶片吸水（净获得Ｈ２Ｏ）的研究不能仅观察叶片同位素比值是否改变［８４］㊂稳定同位素技术在叶片吸水过程研究的应用十分广泛㊂Ｌｅｈｍａｎｎ等［１０１］以干湿土壤条件下的夏栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｒｏｂｕｒ）树苗为研究对象，将树木暴露在相对湿度高且１８Ｏ同位素贫化的水汽中来示踪水汽经叶片吸收后的运输过程㊂Ｓｃｈｗｅｒｂｒｏｃｋ等［１００］通过在５种温带林地蕨类植物叶表面施加氘水（Ｄ２Ｏ）示踪实验，探究蕨类植物的叶片吸水过程㊂Ｅｍｅｒｙ［１０２］基于稳定同位素标记实验，探究了加利福尼亚州主要灌木树种叶片吸水能力的差异，并认为这种叶片吸水能力将在气候变化下影响物种生理耐受性及分布㊂Ｇｏｌｄｓｍｉｔｈ等［１０３］认为虽然稳定同位素技术在标记水汽并探究叶片吸水机制的研究中具有良好的应用效果，但需要重新审视其计算叶片吸水率的问题，因为即便是叶片内外水汽浓度平衡的条件下，也能监测到叶片内外水同位素组成的交换过程㊂３．２㊀植物冠层存在的同位素分馏植物冠层通过参与光合作用㊁蒸腾作用以及叶片吸水过程与大气进行频繁的水汽交换，改变了叶片的同位素值㊂在蒸腾作用下，较轻的同位素相比较重的同位素优先扩散到大气中，形成明显的同位素分馏［１０４］㊂而在光合作用中存在的ＣＯ２吸收和同化过程中的分馏是影响叶片１３Ｃ同位素组成的主要因素［１０５］，且光合作用后的分馏（包括Ｒｕｂｉｓｃｏ羧化后的同位素分馏）也可能影响１３Ｃ的同位素组成㊂但是，光合作用中的生化分馏对氢氧同位素组成产生的影响还不清楚，尚需进一步地研究㊂４㊀结㊀语稳定同位素已经普遍应用于量化ＳＰＡＣ系统的水分转化研究，用于阐明ＳＰＡＣ系统中水分在植物和土壤间的双向运移机制㊁分馏机制以及冠层和大气间的水分交换机制㊂但稳定同位素在ＳＰＡＣ系统水分转化中的应用还存在诸多限制：①在基于稳定同位素识别和划分植物水分来源的研究中，多采用传统的 采集样品⁃抽提水分⁃上机分析 方法分析植物及其潜在水分来源的同位素组成，这种方法破坏性较大，对同位素组成的确定造成了很大程度的不确定性㊂②当前研究大多集中利用单一同位素来确定树木水分来源，但是不同的同位素对同一水体的同位素组成分析存在差异，如Ｄ和１８Ｏ间分馏速率存在差异，基于Ｄ和１８Ｏ确定植物水分利用来源由此也存在差异，因此利用单一同位素分析水池同位素增加了研究的不确定性㊂③叶片吸水发生在能使叶片湿润的天气条件下，如降雨事件㊁雾事件㊁露事件时，但成熟树木的冠层往往呈现复杂的空间异质性，树木叶片湿润的时间参差不齐，单个叶片的湿润特征只能代表某一特定区域而无法代表整体，使得难以准确测量叶片吸水发生的时８３２㊀第２期林雯淇，等：基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展间和地点，并且水分进入叶片细胞或细胞间隙后的去向，以及是否进一步参与树木的生理活动尚未可知㊂④受现有技术限制，对植物生理活动中存在的同位素分馏机制尚不清楚㊂未来基于稳定同位素的ＳＰＡＣ水分转化研究还需重点在以下３个方面进行：①借助广泛应用于其他领域的便携式同位素分析仪对各种水分来源同位素组成进行原位观测，有利于高效解析同位素组成的短期动态变化，统一各水分来源的时间分辨率以分析ＳＰＡＣ系统水分移动过程㊂②结合多种水分来源同位素组成，来分析土壤⁃根系界面水分运移过程，从而进一步确定树木水分来源，提高识别和划分的准确性，并以此完善多元混合模型（ＩｓｏＳｏｕｒｃｅ）㊁贝叶斯混合模型（ＭｉｘＳＩＲ㊁ＳＩＡＲ㊁Ｍｉｘ⁃ＳＩＡＲ）等稳定同位素应用模型㊂③利用同位素标记盆栽实验精准控制叶片吸水的水源，高分辨率地解析叶片吸水的发生位置以及时间㊂同时，由于树冠湿润事件在各类型生态系统的频繁发生，叶片吸水很可能成为各生态系统中的一般性事件，因此是否将叶片吸水纳入各地尤其是干旱地区的水文循环模型也需要进一步讨论㊂④结合控制性同位素标记实验并利用离心技术［１０６］提取木质部导管中的汁液水，对比分析各水分来源同位素偏差，以深入开展同位素分馏机制的研究㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］ＤＡＷＳＯＮＴＥ，ＨＡＨＭＷＪ，ＣＲＵＴＣＨＦＩＥＬＤ⁃ＰＥＴＥＲＳＫ．Ｄｉｇｇｉｎｇｄｅｅｐｅｒ：ｗｈａｔｔｈｅｃｒｉｔｉｃａｌｚｏｎｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅａｄｄｓｔｏｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｐｌａｎｔｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０２０，２２６（３）：６６６－６７１．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１６４１０．［２］ＰＡＮＹＸ，ＷＡＮＧＸＰ，ＭＡＸＺ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏ⁃ｓｉｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓａｎｄｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｓｉｎａｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＣＡＴＥ⁃ＮＡ，２０２０，１８９：１０４４９９．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｃａｔｅｎａ．２０２０．１０４４９９．［３］ＢＡＲＢＥＴＡＡ，ＢＵＲＬＥＴＴＲ，ＭＡＲＴÍＮ⁃ＧÓＭＥＺＰ，ｅｔａｌ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｄｉｓｔｉｎｃｔｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｓａｐａｎｄｔｉｓｓｕｅｗａｔｅｒｉｎｔｒｅｅｓｔｅｍｓ：ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｐｌａｎｔｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０２２，２３３（３）：１１２１－１１３２．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１７８５７．［４］ＢＲＵＭＭ，ＶＡＤＥＢＯＮＣＯＥＵＲＭＡ，ＩＶＡＮＯＶＶ，ｅｔａｌ．ＨｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｄｅｆｉｎｅｓｆｏｒｅｓｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎａｓｅａｓｏｎａｌＡｍａｚｏｎｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＪＥｃｏｌ，２０１９，１０７（１）：３１８－３３３．ＤＯＩ：１０．１１１１／１３６５－２７４５．１３０２２．［５］贾国栋．基于稳定氢氧同位素技术的植被⁃土壤系统水分运动机制研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１３．ＪＩＡＧＤ．Ｗａｔｅｒｍｏｖｅｍｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌｓｙｓｔｅｍｕｓｉｎｇｓｔａｂｌｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｎｄｏｘｙｇｅｎｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉ⁃ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．［６］李雨芊，孟玉川，宋泓苇，等．典型林区水分氢氧稳定同位素在土壤⁃植物⁃大气连续体中的分布特征［Ｊ］．应用生态学报，２０２１，３２（６）：１９２８－１９３４．ＬＩＹＱ，ＭＥＮＧＹＣ，ＳＯＮＧＨＷ，ｅｔａｌ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｈｙｄｒｏｇｅｎａｎｄｏｘｙｇｅｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｏｆｗａｔｅｒｉｎｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ（ＳＰＡＣ）ｓｙｓｔｅｍｏｆａｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔａｒｅａ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌ，２０２１，３２（６）：１９２８－１９３４．ＤＯＩ：１０．１３２８７／ｊ．１００１－９３３２．２０２１０６．０２０．［７］ＲＯＴＨＦＵＳＳＹ，ＪＡＶＡＵＸＭ．Ｒｅｖｉｅｗｓａｎｄｓｙｎｔｈｅｓｅｓ：ｉｓｏｔｏｐｉｃａｐ⁃ｐｒｏａｃｈｅｓｔｏｑｕａｎｔｉｆｙｒｏｏｔｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ：ａｒｅｖｉｅｗａｎｄｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，１４（８）：２１９９－２２２４．ＤＯＩ：１０．５１９４／ｂｇ－１４－２１９９－２０１７．［８］ＺＨＵＷＲ，ＬＩＷＨ，ＳＨＩＰＬ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍ⁃ｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｗａｔｅｒａｆｔｅｒａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｗｉｔｈＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｉｎｔｏａｎａｔｉｖｅｓｈｒｕｂｌａｎｄｉｎｔｈｅＴａｉｈａｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，２０２１，１３（２）：８０７．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｓｕ１３０２０８０７．［９］吴友杰．基于稳定同位素的覆膜灌溉农田ＳＰＡＣ水分传输机制与模拟［Ｄ］．北京：中国农业大学，２０１７．ＷＵＹＪ．ＷａｔｅｒｔｒａｎｓｆｅｒｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＳＰＡＣｉｎｉｒｒｉｇａｔｅｄａｎｄｆｉｌｍ⁃ｍｕｌｃｈｉｎｇｆａｒｍｌａｎｄｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇ⁃ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１７．［１０］ＭＵÑＯＺ⁃ＶＩＬＬＥＲＳＬＥ，ＧＥＲＩＳＪ，ＡＬＶＡＲＡＤＯ⁃ＢＡＲＲＩＥＮＴＯＳＭＳ，ｅｔａｌ．Ｃｏｆｆｅｅａｎｄｓｈａｄｅｔｒｅｅｓｓｈｏｗｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｕｓｅｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒｉｎａｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＨｙｄｒｏｌＥａｒｔｈＳｙｓｔＳｃｉ，２０２０，２４（４）：１６４９－１６６８．ＤＯＩ：１０．５１９４／ｈｅｓｓ－２４－１６４９－２０２０．［１１］梁杰．红树林叶和冠层的水同位素分馏机制及其应用研究［Ｄ］．北京：清华大学，２０１９．ＬＩＡＮＧＪ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｗａｔｅｒｉｓｏｔｏｐｉｃｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｓｉｎｌｅａｆ⁃ｃａｎｏｐｙｏｆｍａｎｇｒｏｖｅｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａ⁃ｔｉｏｎｓ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＴｓｉｎｇｈｕａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１９．［１２］ＨＡＨＭＷＪ，ＲＥＭＰＥＤＭ，ＤＲＡＬＬＥＤＮ，ｅｔａｌ．Ｏａｋｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｄｒａｗｎｆｒｏｍｔｈｅｗｅａｔｈｅｒｅｄｂｅｄｒｏｃｋｖａｄｏｓｅｚｏｎｅｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒｄｒｙｓｅａｓｏｎ［Ｊ］．ＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒＲｅｓ，２０２０，５６（１１）：ｅ２０２０ＷＲ０２７４１９．ＤＯＩ：１０．１０２９／２０２０ＷＲ０２７４１９．［１３］ＥＬＬＥＲＣＢ，ＬＩＭＡＡＬ，ＯＬＩＶＥＩＲＡＲＳ．Ｆｏｌｉａｒｕｐｔａｋｅｏｆｆｏｇｗａｔｅｒａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄａｌｌｅｖｉａｔｅｓｄｒｏｕｇｈｔｅｆｆｅｃｔｓｉｎｔｈｅｃｌｏｕｄｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ，Ｄｒｉｍｙｓｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ（Ｗｉｎｔｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０１３，１９９（１）：１５１－１６２．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１２２４８．［１４］ＺＨＡＮＧＢＢ，ＸＵＱ，ＧＡＯＤＱ，ｅｔａｌ．ＡｌｔｅｒｅｄｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｄｅｌｔｏｉｄｅｓｉｎｍｉｘｅｄｒｉｐａｒｉａｎｆｏｒｅｓｔｓｔａｎｄｓ［Ｊ］．ＳｃｉＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０２０，７０６：１３５９５６．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｔｏｔｅｎｖ．２０１９．１３５９５６．［１５］ＷＡＮＧＰＹ，ＬＩＵＷＪ，ＺＨＡＮＧＪＬ，ｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｗａｔｅｒｕｓｅａｍｏｎｇｒｉｐａｒｉａｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｍｏｎ⁃ｓｏｏｎｒｅｇｉｏｎｏｆＳＷＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｅｃｏｈｙｄｒｏｌｏｇｙ，２０１９，１２（４）：ｅ２０８５．ＤＯＩ：１０．１００２／ｅｃｏ．２０８５．［１６］ＭＡＹ，ＳＯＮＧＸＦ．Ｕｓｉｎｇｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｏｆｓｕｍｍｅｒｍａｉｚｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉ⁃ｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＳｃｉＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０１６，５５０：４７１－４８３．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｔｏｔｅｎｖ．２０１６．０１．１４８．［１７］刘自强，余新晓，贾国栋，等．北京山区侧柏利用水分来源对降水的响应［Ｊ］．林业科学，２０１８，５４（７）：１６－２３．ＬＩＵＺＱ，ＹＵＸＸ，ＪＩＡＧＤ，ｅｔａｌ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｓｆｏｒＰｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓｉｎＢｅｉｊｉｎｇｍｏｕｎｔａｉｎａｒｅａ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１８，５４（７）：１６－２３．［１８］ＭＥＩＮＺＥＲＦＣ，ＡＮＤＲＡＤＥＪＬ，ＧＯＬＤＳＴＥＩＮＧ，ｅｔａｌ．Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒａｍｏｎｇｃａｎｏｐｙｔｒｅｅｓｉｎａｓｅａｓｏｎａｌｌｙｄｒｙｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９９，１２１（３）：２９３－３０１．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ００４４２００５０９３１．［１９］ＷＡＮＧＪ，ＦＵＢＪ，ＬＵＮ，ｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｉｎｔｈｅｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＳｃｉＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０１７，６０９：２７－３７．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｔｏｔｅｎｖ．２０１７．０７．１３３．［２０］ＭＵÑＯＺ⁃ＶＩＬＬＥＲＳＬＥ，ＨＯＬＷＥＲＤＡＦ，ＡＬＶＡＲＡＤＯ⁃ＢＡＲＲＩ⁃９３２。

水分利用效率计算方法稳定同位素嘿，咱今儿个就来讲讲这水分利用效率计算方法里的稳定同位素！你说这玩意儿可神奇啦，就好像是大自然的秘密密码一样。

咱先说说这稳定同位素是啥吧。

它就像是水分的一个特殊标记，能让我们更好地了解水分在植物呀、生态系统里是怎么溜达的。

就好比你要找一个人，知道了他的特别之处，那找起来不就容易多啦！那怎么用稳定同位素来计算水分利用效率呢？这可得好好琢磨琢磨。

你看啊，我们可以通过分析植物里的稳定同位素含量，来推算出水分被利用的情况。

这就好像是根据一个人的脚印大小和形状，来猜他是大人还是小孩一样。

是不是挺有意思的？比如说，我们采集了一些植物样本，然后送到实验室里去检测稳定同位素。

这检测的过程就像是给植物做了一次全面的体检。

等结果出来了，我们就能根据这些数据来计算水分利用效率啦。

哎呀，你想想，如果没有这种方法，我们怎么能知道植物是怎么高效利用水分的呢？那我们不就像没头苍蝇一样，不知道该怎么去保护和管理生态系统啦？而且啊，这稳定同位素的应用可广泛啦！不光是在植物研究里，在农业、生态学等好多领域都能派上大用场呢！它就像一把万能钥匙，能打开好多知识的大门。

你说这大自然多神奇呀，给了我们这么好的工具来探索它的奥秘。

咱可得好好珍惜，好好利用这稳定同位素，让它为我们的研究和保护工作出更大的力！咱再回过头来想想，要是没有这种计算方法，我们对水分的利用了解得该有多模糊呀！现在有了它，我们就能更清楚地知道水分是怎么在大自然里跑来跑去的啦。

所以啊，这水分利用效率计算方法里的稳定同位素，可真是个宝贝呀！咱可得把它学好、用好，让它为我们的生态环境保护和可持续发展做出更大的贡献！你说是不是这个理儿呢？。