肠道屏障功能评及其专业技术
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如何通过饮食调理改善肠道屏障功能在我们的身体中,肠道扮演着至关重要的角色,而肠道屏障功能的良好与否直接影响着我们的整体健康。
你可能会好奇,肠道屏障功能到底是什么?简单来说,它就像是一道防线,阻挡着有害物质进入体内,同时允许有益的物质被吸收。
当这道防线出现问题时,各种健康问题可能就会接踵而至,比如消化不良、过敏反应、甚至是更严重的免疫系统疾病。
那么,如何才能改善肠道屏障功能呢?饮食调理就是一个关键的方法。
接下来,让我们一起深入探讨一下。
首先,我们要多摄入富含膳食纤维的食物。
膳食纤维就像是肠道的“扫帚”,可以促进肠道蠕动,帮助清理肠道内的垃圾和毒素。
全谷物,如糙米、燕麦、全麦面包等,就是很好的膳食纤维来源。
蔬菜和水果也不能少,像芹菜、西兰花、苹果、香蕉等,它们富含的膳食纤维可以增加粪便的体积,使其更容易排出体外,减少有害物质在肠道内的停留时间。
其次,发酵食品也是改善肠道屏障功能的“好帮手”。
酸奶、泡菜、纳豆等发酵食品中含有丰富的益生菌。
这些益生菌可以在肠道内定植,维持肠道菌群的平衡。
肠道菌群的平衡对于肠道屏障功能的正常运作至关重要。
当肠道菌群失衡时,有害菌可能会增多,破坏肠道屏障。
优质蛋白质对于肠道健康同样不可或缺。
蛋白质是身体组织修复和更新的重要原料,包括肠道黏膜。
鸡肉、鱼肉、豆类、蛋类等都是优质蛋白质的良好来源。
不过,要注意烹饪方式,尽量选择清蒸、煮等健康的烹饪方法,避免过度加工和油炸。
另外,我们还要注意脂肪的摄入。
选择健康的脂肪,如橄榄油、鱼油、坚果中的不饱和脂肪,有助于减轻肠道炎症,维护肠道屏障的完整性。
相反,过多摄入饱和脂肪和反式脂肪,如动物油、油炸食品中的脂肪,可能会增加肠道炎症的风险。
除了食物的种类,饮食的规律也非常重要。
定时定量进餐,避免暴饮暴食,可以让肠道有规律地工作,减轻肠道的负担。
同时,要注意饮食的卫生,避免食物受到污染,减少肠道感染的机会。
多喝水也是改善肠道屏障功能的重要一环。
肠道屏障功能生化指标分析系统组成:肠道屏障功能生化指标分析系统由肠道屏障功能生化检测仪(以下简称检测仪)与肠道屏障功能生化分析终端(以下简称分析终端)构成。
其中检测仪由主控板、温控系统、光电颜色测量系统、微型热敏打印机、电源线和串口线组成;分析终端由电脑一体机、电源线、键盘和鼠标组成。
适用范围:肠道屏障功能生化指标分析系统与北京中生金域诊断技术股份有限公司生产的二胺氧化酶/乳酸/细菌内毒素联检试剂盒(酶法)配合使用,用于体外定量检测人体全血或血清中二胺氧化酶的活性,D-乳酸的浓度和细菌内毒素的活性。
1.1型号:JY-DLTJY:“金域”汉语拼音字首。
DLT:产品检测项英文名称缩写,"D"为“Diamine oxidase”(二胺氧化酶)缩写,“L”为“D Lactic acid”(D-乳酸)缩写,“T”为“Bacterial Endotoxin”(细菌内毒素)缩写。
1.2结构组成肠道屏障功能生化指标分析系统(以下简称分析系统)由肠道屏障功能生化检测仪(以下简称检测仪)与肠道屏障功能生化分析终端(以下简称分析终端)构成。
其中检测仪由主控板、温控系统、光电颜色测量系统、微型热敏打印机、电源线和串口线组成;分析终端由电脑一体机、电源线、键盘和鼠标组成。
2.1外观要求2.1.1分析系统面板上的图形符号和文字标识准确、清晰、均匀、不得有划痕;2.1.2分析系统紧固件连接应牢固可靠,不得有松动;2.1.3分析系统检测部分应平稳,不应卡住,键组回跳应灵活。
2.2功能分析系统至少需具有以下功能:2.2.1检测仪具有开机自检功能;2.2.2检测仪具有输入、显示及打印功能;2.2.3检测仪具有数据通讯功能;2.2.4检测仪具有颜色(R、G、B)识别检测功能;2.2.5分析终端具有样本输入、修改、保存、查询功能;2.2.6分析终端具有肠道屏障功能生化指标综合分析的功能;2.3温度准确度与波动度温度偏移不超过±2.0℃,温度波动应不超过±1.0℃。
肠黏膜屏障的组成和相应的功能
肠黏膜屏障是由多种组织和细胞组成的结构,主要包括肠上皮细胞、肠黏液、肠道免疫系统和肠道微生物群落等。
肠上皮细胞是肠道黏膜最外层的细胞,其表面有微绒毛和肠道壁基底膜,可以防止细菌、毒素等有害物质进入血液循环系统。
此外,肠上皮细胞表面还有多种黏附蛋白和隐突蛋白等,能够形成紧密连接,防止有害物质通过间隙进入血液。
肠黏液是由肠道黏膜腺分泌而来的,主要成分是黏蛋白、免疫球蛋白等。
黏蛋白可以形成粘稠物质,能够吸附细菌、毒素等有害物质,防止其进入肠黏膜屏障。
免疫球蛋白则可以识别和中和病原菌。
肠道免疫系统是肠黏膜屏障中的主要组成部分,包括肠道固有淋巴组织、Peyer氏斑、肠道黏膜免疫细胞等。
它们可以识别和攻击病原菌、细菌等外来物质,保护肠道免受侵害。
肠道微生物群落是肠黏膜屏障中的最后一道防线,与宿主形成了共生关系。
它们可以占据肠道内存活空间,防止病原菌滋生。
同时,肠道微生物群落还可以产生有益代谢产物,维持肠道黏膜屏障的完整性和稳定性。
总之,肠黏膜屏障的组成和相应的功能是多种细胞和组织的协同作用,主要包括肠上皮细胞、肠黏液、肠道免疫系统和肠道微生物群落等,旨在保护肠道免受有害物质的侵害,维持身体健康。
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肠屏障功能损伤机制肠屏障功能损伤是指肠道黏膜的屏障功能受到破坏,导致肠道内毒素、细菌和其他有害物质进入血液循环系统,引发一系列炎症反应和相关疾病。
本文将从肠道屏障的定义、结构、功能、损伤机制及预防措施等方面进行全面介绍,以帮助读者更好地理解和防范肠屏障功能损伤。
首先,肠道屏障是人体消化系统中起到过滤、吸收和防御作用的重要屏障。
它由肠道黏膜、粘液层、肠道表面的上皮细胞和黏附在上皮细胞表面的细菌等组成,形成一个完整的物理屏障,可以阻止大部分细菌、毒素和其他有害物质的进入。
然而,由于多种原因,肠屏障功能可能会受损,导致肠道屏障破裂。
首先,不良饮食习惯,如高脂肪、高糖和低纤维摄入,会导致肠道黏膜炎症反应,损害屏障功能。
其次,长期使用非甾体类抗炎药、抗生素和化学药物等药物也会对肠道屏障产生不良影响。
另外,压力、感染、炎症等情况也会引起肠道屏障的破裂。
这些因素单独或相互作用,都可能导致肠道屏障的破裂。
肠屏障功能损伤的后果严重。
一旦肠道屏障破裂,毒素、细菌和其他有害物质就可以穿过黏膜屏障进入血液循环系统,引发全身性炎症反应。
炎症反应会导致慢性疲劳、精神压力增加、免疫功能下降、消化系统紊乱等一系列症状和疾病,如炎症性肠病、肠道过敏、肠道感染等。
为了保护肠屏障功能,我们可以采取一些预防措施。
首先,合理饮食非常重要。
摄入高纤维、低脂、低糖食物,增加益生菌摄入,可以有助于维护肠道健康。
其次,避免长期使用过量的非甾体类抗炎药和抗生素,以免对肠道屏障产生负面影响。
此外,压力管理和充足的睡眠也是保持肠屏障功能的关键。
最后,适量运动可以促进肠道蠕动,有助于保持良好的消化道功能。
总之,肠屏障功能损伤是一种严重危害人体健康的问题。
了解肠屏障的结构、功能及损伤机制对于预防和治疗相关疾病至关重要。
通过合理饮食、药物的正确使用、良好的生活习惯和适度的运动,我们可以更好地保护肠屏障功能,维持身体健康。
肠道屏障功能分析开展临床意义郑佳扬(广州医科大)编著肠道是脏器中唯一腔道内有大量细菌滋生的器官,不仅是消化吸收器官,而且是集内分泌、免疫、屏障等功能为一体的重要器官。
生理条件下,肠道在消化、吸收各种营养物质的同时又能将细菌及其代谢产物抑制于肠道内,阻止细菌及毒素不侵入血液及组织中,不引起疾病,这有赖于肠道的屏障功能的完整。
当肠黏膜屏障损伤时,肠道中的微生物和内毒素等便可突破肠黏膜屏障,进入血液引起细菌内毒素移位,促进肠源性感染的发生,甚至发展为全身性炎症反应综合症或多器官功能衰竭。
因此Carrico(1986年)等人提出“肠道是多器官功能衰竭的启动器官”,Wilmore(1988年)也提出在创伤、手术后患者“肠道是应激的中心器官”。
近30年越来越多的基础和临床研究证实了以上观点,并明确了肠屏障损害在多脏器功能衰竭发生发展中的重要作用,与患者预后息息相关。
所以说“肠道是多器官功能衰竭的启动器官,而阻断肠源性感染是预防多脏器功能衰竭的重要途径“。
在美国,近年来平均每年由于肠屏障功能障碍引起的脓毒症和脓毒症相关的多脏器功能衰竭患者约为10万人,占多脏器功能衰竭总发生率的42%,在我国,2003~2006年平均每年由肠屏障功能障碍引起的多脏器功能衰竭占其总发生率的40.5%,病死率为67%(张淑文等;中国危重病急救医学2007; 19: 2-6.)。
2012年,我国合并多器官功能障碍的重症患者超过1000万,病死率是发达国家的1倍以上。
早在上世纪80年代,国外有学者提出肠道是多脏器功能衰竭的始动环节和核心器官。
现已明确,创伤、休克、大面积烧伤、严重感染等重大疾病可造成肠道缺血缺氧,导致肠道黏液、细菌、肠道淋巴液成分和肠粘膜紧密连接分子的改变,造成了肠道机械屏障、化学屏障、免疫屏障和生物屏障的损害,在此基础上,细菌和内毒素易位入血,造成过度的炎症反应和远隔脏器功能损害,其共同的病理生理路径为“肠屏障损害-过度炎症反应/肠源性感染-多脏器功能衰竭”。
肠道粘膜屏障的构成及功能前言人体肠道内栖息着大量的正常微生物,这些微生物在长期进化过程中和宿主形成了共生关系。
正常情况下并不损害机体继康,这完全依赖于机体完整的肠道粘膜屏障功能。
肠道粘膜屏障主要由机械屏障、免疫屏障、化学屏障和生物屏障四部分组成,这些功能分别有相应的结构基础,是防止肠道内有害物质和病原体进人机体内环境,并维持机体内环境稳定的一道重要屏障。
以上任何一方面损害均可能造成细菌及内毒素易位。
1. 肠道屏障的构成肠道屏障功能是指正常肠道具有较为完善的功能隔离带,可将肠腔与机体内环境分隔开来,防止致病性抗原侵入的功能。
肠道屏障包括机械、化学、生物及免疫屏障。
1.1 机械屏障由肠道粘膜上皮细胞、细胞间紧密连接等构成,肠上皮由吸收细胞、杯状细胞及潘氏细胞等组成,细胞间连接有紧密连接、缝隙连接、黏附连接及桥粒连接等,尤以紧密连接最为重要。
紧密连接主要由紧密连接蛋白组成,包括咬合蛋白(occludin)、闭合蛋白(claudin)家族、带状闭合蛋白(zonula occludens,ZO)家族、连接黏附分子(junctional adhesion molecule,JAM)等。
广义的机械屏障还包括肠道的运动功能,肠道的运动使细菌不能在局部肠黏膜长时间滞留,起到肠道自洁作用。
吸收细胞侧面和质膜在近肠腔侧与相邻的细胞连接形成紧密连接复合体,只允许水分子和小分子水溶性物质有选择性通过。
潘氏细胞具有一定的吞噬细菌的能力,并可分泌溶菌酶、天然抗生素肽、人类防御素5和人类防御素6,在抑制细菌移位、防治肠源性感染方面日益受到重视。
杯状细胞分泌粘液糖蛋白,可阻抑消化道中的消化酶和有害物质对上皮细胞的损害。
并可包裹细菌;还与病原微生物竞争抑制肠上皮细胞上的粘附素受体,抑制病菌在肠道的粘附定植从而可预防小肠细菌过度增生和肠源性感染。
1.2 化学屏障由胃肠道分泌的胃酸、胆汁、各种消化酶、溶菌酶、粘多糖、糖蛋白和糖脂等化学物质构成了肠道的化学屏障。
肠粘膜屏障与功能医学曾强范竹萍二十世纪80年代以前认为肠道的功能仅是消化吸收,80年代以后认识到肠粘膜屏障功能的重要性,肠功能障碍包含消化,吸收障碍与肠粘膜屏障碍.国内学术界真正开始重视肠粘膜屏障的概念,也只是近十年之内的事.2005年5月28至30日在北京召开的全国胃肠黏膜屏障临床与基础研究学术会议,是我国首届有关胃肠道黏膜屏障的学术研讨会.以后的2006年6月17日在上海,2007年8月25日在北京分别召开的学术会议,对肠屏障功能障碍概念的变迁进行了阐述,并出台了”肠屏障功能障碍临床诊治建议”(1,2,3) .肠黏膜屏障主要由机械屏障、化学屏障、免疫屏障和生物屏障构成,肠道局部微环境、细胞因子、基因调控和凋亡机制是肠道上皮细胞发生、生长、分化的调节因素。
肠道生态与肠道健康的关系,肠道微生态与健康和疾病的关系受到关注.影响肠黏膜屏障因素包括肠腔内渗透压的改变,疾病(创伤,失血,烧伤,炎症性肠病等),药物作用,营养因素,细胞因子和激素水平改变等.肠屏障功能障碍可导致肠黏膜萎缩,肠通透性增加,肠上皮细胞受损,肠局部免疫功能受损,肠菌群失调和肠动力障碍。
轻者造成肠道功能受损,重者造成各种肠道疾病(1).广义上来说,肠屏障功能的检测包括肠通透性检查测定, 肠黏膜损伤检查,肠缺血指标等,也可分为体内和体外检测方法.体内检测有口服分子探针尿回收率法,D乳酸和细菌及内毒素水平检测等.其中反映肠黏膜渗透性改变的检测可准确反映肠黏膜的损伤程度,是监测肠道屏障功能的有效指标.肠黏膜渗透力增高常意味着肠屏障功能的损害,尤其是机械屏障的损害.糖分子探针如尿乳果糖与甘露醇比值(L/M)的检测是安全性和准确性较高的方法,乳果糖和甘露醇在肠道内的吸收途径不同,乳果糖主要通过小肠黏膜上皮细胞问的紧密连接而吸收,甘露醇主要通过小肠上皮细胞膜上的毛细气孔而被主动吸收.二者在体内不进行代谢,从肠道入血后随尿排出,可利用液相层析串联质谱在尿中进行准确和定量测定, 由此反映出其吸收量。
肠黏膜屏障与肠功能障碍吕宾【摘要】肠黏膜屏障由机械屏障、化学屏障、免疫屏障与生物屏障所组成,能够防止肠内细菌、毒素等有害物质通过肠黏膜进入机体。
一旦肠黏膜屏障受损,肠通透性增加、肠菌群失调,可导致细菌和(或)内毒素易位,并可诱发和(或)加重全身炎症反应和多器官功能障碍,对危重疾病的发生、发展、转归有重要影响。
严重创伤、休克、感染、烧伤等危重疾病,重症急性胰腺炎、重症胆管炎、炎症性肠病等消化道疾病,化疗及放疗等各种理化损伤等均可导致肠功能障碍。
积极治疗原发疾病、改善肠道微循环、合理实施营养支持治疗、促进肠黏膜修复以及维持肠道菌群平衡是防治肠功能障碍的基本措施。
【期刊名称】《现代消化及介入诊疗》【年(卷),期】2013(000)004【总页数】3页(P232-234)【关键词】肠黏膜屏障;肠功能障碍;肠内营养;谷氨酰胺;肠道微生态【作者】吕宾【作者单位】310006浙江中医药大学附属第一医院消化科【正文语种】中文肠道不仅具有消化、吸收作用,而且能够阻止肠腔内细菌、毒素等有害物质侵入人体、从而发挥重要的屏障功能,并且还是调控机体应激反应、生成炎症介质的重要器官,在多脏器功能障碍(Multiple Organ Dysfunction Syndrome,MODS)的发生发展中起重要作用。
肠屏障是指肠道能够防止肠内的有害物质如细菌和毒素穿过肠黏膜进入人体内其它组织、器官和血液循环的结构和功能的总和。
它包括:肠黏膜上皮、肠粘液、肠道菌群、分泌性免疫球蛋白、肠道相关淋巴组织、胆盐、激素和胃酸等。
一、肠黏膜屏障的组成肠黏膜屏障由机械屏障、化学屏障、免疫屏障与生物屏障共同构成[1]。
1.机械屏障是指完整的彼此紧密连接的肠黏膜上皮结构;由肠黏膜上皮细胞、细胞间紧密连接、上皮基膜及上皮表面的菌膜三者共同构成,防止肠腔内大分子物质向肠壁渗透、肠壁固有层物质进入肠腔,能有效阻止细菌及内毒素等有害物质透过肠黏膜进入血液。
肠道黏膜是机体中生长最快的组织之一,肠上皮不断更新是保持黏膜屏障完整性的重要机制,当黏膜受损时,肠上皮细胞增生、迁移加快,促进黏膜修复。
猪的胃肠道屏障功能及对粘膜免疫的影响作者:暂无来源:《兽医导刊》 2019年第1期任方奎张燕平张桂芝崔锦鹏/上海富朗特动物保健股份有限公司在胃肠道中,粘膜内上皮是粘膜相关淋巴组织与外部环境间相互作用的主要介质,这主要是因为上皮细胞可建立并维持肠道屏障功能。
胃肠道屏障的透通性比皮肤高,但它可为流体交换和离子转运等众多生理功能提供重要支持。
此外,粘膜通透性是可调节的,可受到外部刺激因子如营养素、细胞因子和细菌微生物的调节。
一,黏膜肠道屏障解剖学胃肠道黏膜表面覆盖了一层黏液,这种黏液层是由杯状细胞分泌形成,可形成防止大颗粒(包括大多数细菌)直接与上皮接触的肠道屏障。
虽然小分子可以通过黏膜层,但是由于流体的体积有限,因而有助干细胞表面非流动层的发育,降低离子和小分子溶质跨上皮细胞的扩散速度。
在胃中,这种特性与碳酸氢盐(HC03)共同作用,维持黏膜表面的碱性,防止细胞被酸侵蚀。
在小肠中,非流动层降低营养成分到达微绒毛刷状缘膜的速度,从而减少营养成分的吸收。
然而,当刷状缘消化酶扩散到胃肠道腔会导致失活,这将限制小分子营养素的分解程度,也能一定程度的促进吸收。
除此之外,黏液层还通过共生细菌粘附作用防止有害病菌的定殖,将肠道致病菌排出体外。
例如,饲喂双歧杆菌、乳杆菌菌株等益生菌可抑制大肠杆菌、伤寒沙门氏杆菌和梭菌在猪小肠和大肠粘膜粘附。
此外,随着中性黏液蛋白的成熟,他们的酸性程度及粘性增加,对细菌蛋白酶产生高抗性,这也进一步强调了粘膜层厚度和黏液蛋白生成对最佳肠道屏障功能的重要性。
胃肠道屏障功能主要与肠皮细胞通透性有关。
比如,由粘膜刺激物诱导的细胞损伤会导致屏障功能的丧失。
在完整上皮细胞层存在的情况下,肠上皮细胞间的旁路通道也必须保持完整才能维系较好的胃肠道屏障功能。
这种功能是由顶端连接复合物介导的,顶端连接复合物则由膜蛋白和外周胞浆蛋白组成,在维持肠道通透性上起到至关重要的作用。
紧密连接作用是由跨膜蛋白、外周膜(支架)蛋白和调节分子(如激酶)组成的多种蛋白复合体。
肠道黏膜屏障机能及其调控研究进展翟双双【摘要】肠道不仅仅是机体消化、吸收营养物质的主要场所,也是机体的一道防御屏障。
肠道黏膜屏障包括黏膜生物屏障、机械屏障、化学屏障和免疫屏障,不论是哪一种肠道黏膜屏障受到损伤,都会导致机体不同程度的伤害,与一些疾病的发生密切相关。
本文就肠道黏膜屏障机能及其调控研究进展进行综述,为进一步认识肠道黏膜屏障及治疗由其损伤引起的疾病提供参考和帮助。
%The gut is not only the main place of digestion, absorption of nutrients, but a body defensive barrier. Intestinal mucosal barrier including mucosal biological barrier, mechanical bar-rier, chemical barrier and immune barrier. Regardless of what kind of intestinal mucosal barrier is damaged, it will cause the different degree of damage which closely associated with the occur-rence of some diseases. This paper reviews the progress research on intestinal mucosal barrier function and regulation, in order to further understanding of intestinal mucosal barrier and pro-vide reference and help to treatment the disease caused by the injury.【期刊名称】《现代畜牧兽医》【年(卷),期】2014(000)007【总页数】5页(P54-58)【关键词】肠道黏膜屏障;机械屏障;化学屏障;生物屏障;免疫屏障【作者】翟双双【作者单位】华南农业大学动物科学学院,广东广州 510642【正文语种】中文【中图分类】S852.21肠道是机体消化系统的主要组成部分,是消化、吸收营养物质的主要场所,是机体主要的免疫器官,同时还具有激素分泌、免疫调节和黏膜屏障等功能,肠黏膜屏障在维护肠道功能中发挥重要作用[1]。
2021年第07期动物饲养过程中氧化损伤与黏膜糜烂相关,肠道炎症伴随着活性氧的产生增加和抗氧化防御系统的破坏,诱发细胞组分氧化损伤,进而导致黏膜损伤、功能障碍和炎症加剧。
随着密集的动物饲养模式的普及,尤其是某些抗生素禁止使用后,炎症发生频率增加、加剧。
动物生产过程中极易通过氧化油脂摄入积累氧化副产物,导致机体氧化状态失衡。
下文将对动物机体中肠道屏障的组成和功能进行介绍,以期为动物的健康养殖带来帮助。
1动物机体肠道屏障的组成肠道屏障由物理屏障、化学屏障、微生物屏障和免疫屏障组成,其中物理屏障主要是上皮细胞及其细胞间的空间构成,而穿过上皮细胞之间的细胞旁路运输受到紧密连接的限制。
细胞间存在的连接复合物除位于顶端的紧密连接外,还包括黏附连接和桥粒参与细胞间黏附,缝隙连接与细胞间的信号传导相关。
化学屏障主要为覆盖肠道上皮的黏液层,而黏液作为抵抗有害物质的渗透性屏障和缓解物理屏障的剪切力的润滑剂。
黏液的主要组分为分泌的高度糖基化的黏蛋白,而外侧黏液层包含数量有限的肠道微生物,而内部黏附的黏液层微生物极少。
多项研究表明黏蛋白基因表达、黏蛋白分布及分泌诱导肠道微生物和宿主源炎性介导因子的影响而改变。
2肠上皮细胞与黏液屏障哺乳动物肠道每4~5d 会被自我更新的单层上皮细胞覆盖,肠道由增殖的隐窝和绒毛组成,其中隐窝内包含肠道干细胞,而绒毛包括多种特异性分化的细胞类型。
在肠道物理屏障组成中,具有吸收功能的肠上皮细胞占比超过80%,其余为分泌激素的内分泌细胞、黏液分泌作用的杯状细胞和在固有免疫、抗菌防御中发挥作用的潘氏细胞。
肠道上皮构成了机体与外部环境间的屏障,促进水、离子和营养物质的选择性吸收的同时阻止细菌、抗原和毒素。
肠道快速增殖细胞最终分化为主要的上皮细胞系,包括肠上皮细胞和杯状细胞等进而构成肠道上皮。
肠道上皮细胞具有快速自我更新周转的特点,使其自身称为研究细胞增殖和分化过程的重点器官系统。
增殖细胞池位于隐窝底端,受到转录调控分化成各类细胞,已分化细胞从隐窝底部沿绒毛轴向顶端迁移。