植物对动物的化学防御

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碳水化合物
• 淀粉，聚果糖，糖 • 糖一般都是取食刺激物质。蔗糖在韧皮部含量 很高。在冷冻环境下，糖在细胞质中也可达很 高水平； • 糖醇：蔷薇科的山梨醇， 石竹科的pinnitol, 卫矛科的卫矛醇, 栎属的栎醇； • 淀粉：储存碳水化合物，5－8％（干重），主 要分布于光合作用的组织。
• 生氰苷：已知30种， 在叶和果实中偶有存 在。释放出的氰酸有 毒。
含氮化合物
• 芥子油苷：已知75种， 分布于十字花科植物。 在黑芥子酶的催化下， 释放出硫代氰酸盐， 有辣味。
黑芥子硫苷酸钾
酚类
• 单酚： 200种，普 遍存在于叶，也有 在其它组织中。抗 微生物。 • 黄酮类：1000种， 广泛分布于被子、 裸子、羊齿植物。 常有色。 • 醌类： 500种，广 泛分布，特别在鼠 李科。有色。
• 通常，植物释放的标志性气味是一组化 学上相关的挥发性物质。 • 松树内的萜类：柠檬醛，子丁香烯，樟 脑（camphor）， 香茅醛（citronellal） • 洋葱和蒜内的是一些硫化物。 • 玉米的气味物质达30种。 • 葵花的有40种被鉴定。 • 这些化合物可通过顶空收集的方法分析。
• 一般小分子的化合物更易于挥发，可在 远距离就能嗅到。 • 而在近距离，主要的是一些大分子量的、 主要的、浓度很高的化合物，特别在植 物表面很近的界层, 一般不会超过几个毫 米。
植物内部的化学物质：营养成分
• 蛋白质和氨基酸 • 碳水化合物 • 脂和微量营养物
蛋白质和氨基酸
• 蛋白质是植食者最主要的营养限定因素。 二磷酸核糖醇羧化酶（ribulose biphosphate carboxylase)，在光合作用中 固定碳原子，在嫩叶中占到可溶解蛋白 质的50％，很重要。 • 游离氨基酸要占植物氮营养物的5％。氨 基酸对于韧皮部取食的动物可能更重要。
醇 1-hexanol cis-3-hexenol trans-2-hexenol 1-hexen-3-ol l-octanol 2-heptanol
醛 hexanol propanal butanal trans-2-hexenal cis-3-hexenal
酮和酯 3-pentanone butanone 4-heptanone cis-hexenyl acetae
植物的它感素
• Allelochemics, allelochemicals, 又称异种 化感物，它感化合物 • 植物产生的能引起他种生物特定行为或 生理反应的一类信息化学物质。 • Allomone 益己素：对产生者有益。 • Kairomone益它素：对接受者有益。 • Synomone 互益素：都受益。
没食子酸
氯原酸
槲皮素
胡桃醌
Condensed tannin
Hydrolysable tannin
萜类
• 单萜，已知1000种，广泛存在于精油中， 有香味。 • 倍半萜， 已知600种， 存在于菊科和其它 被子植物种，有的有苦味并有毒； • 双萜， 1000种，分布广泛，特别在植物乳 汁和树脂种，有的有毒； • 三萜，3000种， 有的有苦味，有的有毒
含氮化合物
• 非蛋白氨基 酸：已知400 种，较广泛 分布于豆科 植物的种子 中。很多有 毒性。
刀豆氨酸
精氨酸
含氮化合物
• 生物碱：已知5500种， 广泛分布于被子植物 的根、叶和果实。很 多有毒性和苦味。 • 胺：100种，广泛分 布于被子植物（花）。 很多有臭味。
烟碱
咖啡因
番茄苷
酶斯卡灵
含氮化合物
植物中糖含量在昼夜的变化 （％干重）
14 12
总糖（Vicia faba) 蔗糖（Lolium perenne)
10 8 6 4 2 0 9 12 15 18 21 24 3 6
五碳糖（Lolium perenne)
时间
几个问题
• 在夜晚取食植物的动物有可能会对相对 较低的糖产生怎样的对策？ • 动物为什么喜欢取食树上阳面的果实？ • 污染物常常引起植物糖含量的增加。那 么植食性昆虫会受到怎样的影响？
烟草叶在被毛虫取食后生物碱含量在时序上的变化
羽扇豆不同部位生物碱的含量
芥子油苷在Cardamine cordifolia 不同部位叶片中的分布
施氮肥对Populus tremuloides中酚类化合物水平的影响
蛋白质与糖含量的关系
• • • • 呈一定的负相关。 嫩叶通常蛋白质丰富 老叶通常碳水化合物丰富 专食性的昆虫有的通过混合取食不同年 龄的叶子来平衡体内的蛋白质和碳水化 合物。
菊科一种植物千里光叶内蛋白质与糖的含量关系
植物内部的化学物质：次生代谢产物
• 很多有生物活性 • 有的有生态学功能 • 没有任何两种植物具有相同的次生代谢 产物谱 • 它们具有植物的种属特异性 • 有时被称作植物的它感素（allelochemics)
第三章 植物对动物的化学防御
王琛柱
第三章
植物对动物的化学防御
第一节 植物中的化学物质
植物中的化学物质
• 植食性动物在接受或放弃植物作为寄主或食 料依赖于植物的物理和化学性质。 • 植物的形态特征会影响到动物的选择，比如 用作视觉线索，或影响动物的接近以及啃食。 • 植物的化学性质在动物选择植物的过程中非 常重要。化学物质包括两类：营养物质，植 物次生代谢物质。而后者往往显得更为重要。
植物表面腊质的主要种类
类型
有单数碳原子 碳水化合物 醇 酮 Beta-二酮 有双数碳原子 醇 醛 脂肪酸 酯 三萜 C16-C32 C22-C32 C12-C32 C28-C72 hexacosanol hexacosanal hexadecanoic acid hexacosyl hexadecanoic ursolic acid, Beta-amyrin C17-C35 C21-C33 C23-C33 C29-C33 nonacosane, hentriacontane nonacosanol, hentriacontanol nonacosanone hentriacontane-14,16-dione
链长
主要组成
植物内部的化学物质
• 营养成分：植物基础代谢产物，如蛋白质、氨 基酸、碳水化合物等。 • 次生代谢产物（次生性物质）：这个名称是 Czapek在上个世纪二十年代提出的。它们在来 历和性质上与基础代谢物质有所不同，是复杂 的分支代谢途径的最后产物，不直接参与维持 植物的生长发育和生殖有关的原始生化活动， 但与基础代谢产物也没有绝对的界限。
• 除了绿叶气味外， 植物还有一些具有特 点的化学物质。 • 柠檬中的柠檬醛（citral ), 单萜，一般来 自特别的腺体和腺毛。 • 黄瓜中的壬醛（nona-2,6-dienal） • 薄荷中的香芹酮（1-carvone），单萜。 • 十字花科植物的异硫氰酸盐 （isothiocyanates），在生长旺盛时期释 放的该类化合物达每天生长量干重的 0.7%。
动物首先感受到的化学物质：植 物的气味
• 所有的植物都释放气味，包括水汽。当 气孔开放的时候，很多气味释放出来， 特别在生长旺盛的时期。 • 气味化学物质包含短链的醇、醛、酮、 酯、芳香酚、内酯，以及单萜和倍半萜。
• 绿色植物产生一系列的由脂代谢生成的挥发性 物质，通常叫做绿叶气味物质。其中最重要的 是6碳的醇和醛。
植物表面的腊质和其它物质
• 植物表面的脂质是一个混合物，包含： 脂肪酸，酯，烷烃和其它碳水化合物， 并且包含很多次生代谢产物。 • 腊层与其它的表皮层相嵌，并覆盖整个 表面，厚度和组成因植物，甚至植物的 生育期而异，还受环境的影响，强光照、 低湿度、多风、高温可诱导腊质的产生。 • 腊层的成分在动物对植物的选择中在一 定情况下起重要作用。
萜类化合物
Linalool
Alpha-Pinene
Carvone
Gossypol
Abietic acid
Beta-amyrin
Azadirachtin
20-Hydroxyecdysone
Lolium perenne在播种后时序 上生物碱水平的变化
Pteridium aquilinum在不同 月份HCN的释放量
植物不同部位的氮含量(%干重）
100 10 1 0.1 0.01 0.001
部 织 ） ） 织 织 部 质 木 柄 子 子 组 组 组 皮 叶 被 裸 软 栏 绵 韧 种 子
（
（
叶
叶
栅
海
5种温带植物在不同季节叶内含氮 量的变化（％干重）
7 6 5 4 3 2 1 0
Байду номын сангаас
Phaseolus vulgaris Quercus robur Quercus nigra Agropyron repens Erica cinerea