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第1期
苏永红等 : 土壤呼吸与测定方法研究进展
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[ 9]
和性质、 土壤动物和根系微生物区系和活性的显著 差异 , 根系土壤及基础土壤呼吸速率也不同。在 不同时期 , 植物吸收矿物质养分的能力和数量也随 季节发育而变化 [ 31] , 导致根系的生长呼吸和维持呼 吸速率产生差异
[ 40] [ 40]
的湿地和泥炭沼泽土壤呼吸所造成的碳损失占观测 到的全部有机碳损失的 90% 以上 。
2. 5 全球 CO2 浓度升高对土壤呼吸的影响 有研究认 为, 大气 CO2 浓度升高 , 一方 面使得 NPP 和根系生物量增加[ 61] , 从而导致根系呼吸量提 高 , 加速了细根的衰老 , 促进了呼吸碳损失 ; 另一 方面大气 CO2 浓度升高加速了根际沉积的过程, 为 根际微生物提供了更丰富的活性碳源[ 63] , 促进了根 际微生物数量和活性的提高[ 64] , 在 非根际, 微生物 的生物量和活性及呼吸碳损失都增加了 , 同时土 壤动物呼吸也随 CO2 浓 度的升高增加 [ 66] 。这两方 面导致土壤呼吸速率提高。还有一些研究结果与上 述研究结果正好相反 , 他们认为 , 大气中 CO2 浓度的升高可以促进植物尤其是 C3 植物的光合作 用 , 同时由于其他变量如养分、 温度等 成为限制因 子 , 呼吸作用下降 , 因此导致植物的净积累增加, 并 力图据此解释有关失踪的碳汇问题。因此必须针对 不同生态系统具体分析才能得出正确结论。
[ 67- 68] [ 65] [ 62]
的源 , 具有多方面的生态意义。综合评述了国内外有 关土壤呼 吸研究 成果与 测定方 法 , 阐述了影 响土壤 呼吸的 主 要因 素分别有温度、 湿度、 植被类型、 土壤理化性质和 人类活 动等 , 概括了 土壤呼 吸及其 各分量的 不同测 定方法 及 特点 , 并讨论了土壤呼吸今后的努力方向。 关键词 : 碳循环 ; 土壤呼吸 ; 影响因素 ; 测定方法 中图分类号 : 文献标识码 : A
学院 , 甘肃 兰州 730000)
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( 1. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 阿拉善荒漠生态 水文试验研究站 , 甘肃 兰州 730000; 2. 兰州大学数学与统计
摘
要 : 土壤呼吸是当前碳循环研究领域中的一 个引人关注的热 点问题 , 也是陆地 生态系统 向大气释 放 CO2 最 大
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中
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沙
漠
第 28 卷
样, 森林、 草地、 沙漠戈壁、 荒漠绿洲等不同类型的生 态系统, 但到目前为止, 研究较少, 缺乏系统性 , 许多 机理性研究尚待深入。因此研究陆地生态系统土壤 呼吸对植物群落的根系呼吸、 土壤微生物呼吸和土 壤动物活性状况 , 土壤中碳素的周转速度 球气候变化等都有极其重要的意义。
自工业革命以来, 人类活动对地球系统的影响 已经从区域扩展到全球。大气中 CO2 等温室气体浓 度升高导致全球变化是人类共同关注的问题, 是世 界经济可持续发展和国际社会所面临的最为严峻的 挑战
[ 1]
产生 CO2 的所有代谢作用 , 它包括 3 个生物学过程 ( 即土壤有机质的分解和土壤微生物的呼吸、 植物的 根系呼吸、 及土壤无脊椎动物的呼吸 ) 和一个非生物 学过程 , 即含碳矿物质的化学氧化作用等[ 3] 。由于 气候环境的影响, 干旱地区和湿润地区土壤无脊椎 动物和含碳矿物的化学氧化量不同[ 4] , 因此在不同 生态系统土壤呼吸的主要研究对象有差别。土壤呼 吸主要有以下六方面的意义: 土壤呼吸是全球碳 循环中重要的流通途径 , 它的变化将显著影响大气 CO2 的浓度 , 控制土壤呼吸将能有效缓和大气 CO2 的 升高和温室效应[ 5] ; 土壤呼吸是表征土壤质量和 土壤肥力的重要的生物学指标, 作为生物活性指标, 在一定程度上反映了土壤氧化和转化能力 , 是预测 生态系统生产力对气候变化相应的参数之一 , 尤其 是基础土壤呼吸部分 , 反应了土壤的生物学特性和 土壤物质的代谢强度 ; 土壤呼吸是反应生态系统 对环境胁迫相应指标之一 , 其呼吸速率变化与否以 及变化的方向反应了生态系统对胁迫的敏感程度和 生态系统对污染承受力的一个依据
[ 13- 14]
; Lomander 等也 注意到了 这一点
[ 15]
。
Keith 等在对澳大利亚堪培拉以西一个桉树林的土 壤呼吸研究中注意到 , 在没有水分条件的限制下, 温 度高于 10 时得到的 Q10 值为 1 4 , 温度低于 10 时
[ 16]
的 Q10 值为 3 1
[ 17]
; Davidson 等对北美硬阔叶林的研
[ 1] [ 2]
;
土壤呼
吸是土壤内的 CO2 在浓度梯度的驱动下向土表扩散 的过程 , 可以用来测定土壤的通气性 ; 在有一定冠 层的植物群落中 , 土壤呼吸释放的 CO2 改变了冠层 的 CO2 浓度梯度, 使下层植被得到更多的碳源, 提供 更多的光合作用原料, 改变植物的光合作用进程 , 从 而影响植物的产量 [ 8] ; 干旱半干旱地区的土地面 积约占全球陆地 面积的 34 . 4% , 生态 系统复 杂多
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土壤呼吸研究意义
土壤呼吸严格意义上来讲是指未受扰动土壤中
收稿日期 : 2006 09 28; 改回日期 : 2006 10 19 基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 40701054, 40671010 和 40501012) ; 中国科学院西部行动计划项目( K ZCX2 XB2 04 02) 作者简介 : 苏永红 ( 1977 ) , 女 , 山西大同人 , 在读博士 , 研究方向是干旱区土壤资源。 E mail: syh@ lzb. ac. cn
[ 37] [ 36] [ 31] [ 29- 30]
, 以及全
2
土壤呼吸的影响因素
土壤呼吸作为一个复杂的生物学过程, 受到多 种因素的作用, 这使得土壤呼吸一方面具有某种规 律性 , 另一方面又表现出不规则的变化 , 显示了相当 的复杂性 。当前对土壤呼吸的影响因素 的研究 主要有以下几个方面。 2. 1 温度和水分
[ 10]
首先温度被认为是影响土壤呼吸的关键因素 , 尤其对土壤呼吸的日变化影响较大 , 两者的相关性 较好[ 9, 1112]
; Singh 和 Gupta 认为: 温度与土壤呼吸
的关系随地理位置的不同而变化 , 但是总是能用一 个对数关系式来表达[ 3] ; Schleser 指出 , 低温下土壤 呼吸的 Q10 值( 温度每增加 10 土壤呼吸增加的倍 数。是呼吸速率对温度变化敏感性的一个指标 ) 比 高温下要大 [ 13] ; Kirschbaum 总结了不同实验室研究 的结果, 发现所报道的土壤呼吸温度敏感性在低温 下都非常高, 而在高温下却非常平稳, 温度在 20 以上时的土壤呼吸的 Q10 值一般在 2 左右, 而 0 时 Q10 值能都超过 8[ 14] ; Schleser 和 Kirschbaum 据此推 测, 高纬度寒冷地区受全球变暖的影响要高于低纬 度地 区
10
究过程中发现, 温度低 的铁衫群落具 有较高的 Q
值 ; Luo 等通过对北美高草草原的控制加热对比实 验得出的结果是没有加温实验点的 Q10 值 ( 2 7) 明显 高于加温的实验点的 Q10 值( 2 34)
[ 18]
; 李凌浩等对内
蒙古羊草草 原的 研究 中发 现 较高 的 Q10 值 ( 2 0~ 3 0), 他们将此现象归因于实验地点纬度位置偏高, 温度偏低[ 19] 。Luo 等和 Oechel 等将土壤呼吸随温度 的升高而增长幅度降低的现象, 称为土壤呼吸的温度 适应现象 。虽然有关土壤呼吸速率与温度的关 系现已有较为一致的认识 , 但土壤呼吸与温度变化的 关系模型较为混乱, 有线性模型[ 21] 、 二次方模型[ 22] 、
第 28 卷 第 1 期 2008 年 1 月
中
国
沙
漠
JO U RN A L O F DESERT R ESEA RCH
V ol . 28 N o. 1 Jan. 2008
文章编号 : 1000 694X( 2008 ) 01 0057 09
土壤呼吸与测定方法研究进展
苏永红 , 冯 起 , 朱高峰 , 司建华 , 常宗强
[ 9]
指数模型[ 17- 18, 23- 25] 、 乘幂模型[ 26] 、 对数模型[ 27- 28] 等 等, 但没有一个能较为统一的模型来说明土壤呼吸与 温度的关系。 其次是水分状况对土壤呼吸的影响。土壤水分 对土壤呼吸的影响主要是通过对植物和微生物的生 理活动、 微生物的能量供应[ 17] 和体 内再分配、 土壤 通透性和气体的扩散等的调解和控制实现的。不同 的生态系统中水分对土壤呼吸的影响方向和程度有 很大差别。多数研究表明两者成正相关 , 土壤 含水量太高 ( 高于土壤最大持水度的 66 3 % ) 或太 低 ( 低于土壤体积含水量的 5% ~ 20% ) 将导致土壤 呼吸速率降低或者停止 。 L uo 等和 Fang 等在实 验中均没有发现水分与土壤呼吸之间存在显著的相 关关系[ 18, 32] 。因此土 壤呼吸与湿度的 关系还有待 进一步研究。 在多数情况下, 土壤呼吸是受温度和湿度的协 同作用[ 23] 。如 Dorr 和 Munich 的研究结果是: 一般 潮湿的年份具有较低的 Q10 值, 干燥的年份具有较 高的 Q10 值, 说明水分的升高会降低土壤呼吸的温 度敏感性[ 33] ; Gulledge 和 Schimel 对北美泰加林的 研究结果表明 , 湿融年份的 Q10 值总是高于干旱年 份 , 说明土壤呼吸的温度敏感性随水分的升高而增 强[ 3 4] ; Davidson 等对北美硬阔叶林 的研究表明, 排 水好的实验点 Q10 值 较低, 而湿润 地段 的 Q10 值较 高[ 1 7] ; Kutesch 和 Kappen 发现 , 水分状况与 Q10 值 呈显著正相关关系 ( R 2 = 0 51 , S = 0 56) [ 35] 。尤其 在干旱半干旱地区 , 当水分 含量成为限制因子, 水分和温度共同对土壤呼吸作用, 二者的互相牵制 更加明显。 2. 2 群落类型和发育阶段 不同群落类型的植物组成、 气象和土壤环境以 及植物群落生 物量的累计模式等因子 都不完全一 样 , 使得植物根系得到的同化产物各不相同, 因而群 落的土壤呼吸速率也存在差异[ 9] 。一般地, 在温度 和含水量基本一致的条件下 , 土壤碳排放速率从高 到低排列为 : 森林土壤 > 农田土壤 > 草甸土壤 > 荒 漠植被土壤 , 森林土壤的 CO2 呼吸速率为 713 72~ 2 102 . 56 mg m- 2 的 2~ 10 倍
