植物的铁营养研究进展
铁是植物必需的微量元素, 在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中P H值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的FeT形式存在，特别在石灰性土壤(p H 7.4?8.5)中，植物常表现出缺铁症状。而在热带低洼地区或酸性土壤中,Fe2+又往往过量积累，使植物受到铁毒胁迫，严重影响产量［1］。本文在总结前人研究成果的基础上，对土壤中的铁的一些基本性质以及植物对铁胁迫的反应作一概述。
土壤中的铁
土壤中全铁含量较高，温带土壤中约为 3.8%，砖红壤中可达50%或更多［1］。土壤总铁含量一般不代表对植物的供给量。土壤中铁的形态复杂，有效铁形态还不确定，从范围来看包括水溶液态铁、代换态铁及能被螯合剂提取的螯溶态铁。土壤铁的有效性主要取决于有效铁的供应量，影响有效供应量的因素很多，主要有土壤中全铁的含量、p H 值、重碳酸盐含量、有机质丰度、氧化还原电位、土壤中其它养料(如N、P、Cu、Mn、Zn、Mo、Ni)对铁的影响等。其中土壤p H、氧化还原电位值是影响铁有效性的主要因子［2］，pH 低(土壤酸性)时，沉积铁的溶解度提高；pH 高(土壤中性或碱性)时，铁的溶解度很小；土壤微生物的活动会影响根际土壤的pH和氧化还原电位，从而促进Fe3*的还
原和吸收；土壤中存在的有机酸也可通过络合作用显著地提高土壤中可溶态铁的浓度。
土壤中铁的形态大体上可分为有机态和无机态。结合在有机物中的铁量并不多，甚至少于1%，但分解后对植物的有效性高，而且有机物有强大的螫合铁的能力，在植物铁营养中具有特殊的意义。从植物营养角度来看，各种含铁物的溶解度、有效性及移动性差异很大。一般植物体内含铁量为30?250mg/kg(以干物重计)。泥炭灰分中Fe2O3l%?10%, 土壤腐殖质中含是Fe2O3约0.05%?0.5%，胡敏酸、富啡酸中分别为2700-14290, 330-9190mg/kg⑵,可见土壤腐殖质中结合了大量的铁。无机态的铁种类很多。
土壤中可溶性无机态铁包括FeT, Fe(OH)2+, Fe(OH)2+和Fe2*。在通气良好的土壤中，除了pH值高的情况下，一般可溶性FeT很少。铁的溶解度很大程度上受水合三价铁溶解度的控制，其水解过程与pH关系十分密切。FeT活性随pH值增加而下降，在较高的pH 值下，每增加 1 个pH 值单位，溶液中铁的活性减少1000倍。可溶性铁在pH6.5?8.0 时达到最低，酸性土中可溶性无机铁含量要比碱土中的高，这就是石灰性土中生长的作物常易发生缺铁失绿症(Chlorosis)的主要原因之一⑵。
二、土壤中铁元素的有效态含量及其控制因素
我国土壤中的全铁含量虽然低于地壳丰度，但仍然较高，而有效态铁的含量却很低。
唐建军等［2］指出当土壤耕作层含铁量在0.5mg/kg左右时便可满足大多数作物对铁的需求，而实际上绝大多数土壤含铁量可达20000mg/kg，所以铁对植物的有效性关键在于铁的供给有效性。虽然一般出现缺铁症的土壤多为碱性或石灰性土壤，但实际上造成缺铁的因素很多，甚至也不排除酸性土壤出现缺铁的可能。除了植物本身的主动吸收机制与能力存在很大不同外，影响土壤中植物铁索营养有效性的因索还有：①土壤pH值与石灰性。碱性土壤一般含可供植物利用的铁很少的原因除了高pH值下Fe(OH)的沉淀外，还由于高ph影响了其它的铁溶解途径，如降低铁的还原电位、降低铁螯合物的稳定性等；而石灰性土壤常常表现铁素供应不足的原因有两点：碳酸钙水解产生高pH和高浓度的CeT; 碳酸钙与铁形成更难溶的化合物。石灰士中诱导失绿的主要因子是HCO，它严重影响了
铁的吸收与运输。也有人认为重碳酸盐增加了磷与钙的溶解度，使铁的吸收降低。②有机质的影响。通常的pH条件(PH>4)下无机铁的溶解度远远不能满足植物对铁的需求，而铁的有机复合物，尤其是螯合铁在铁素供应上起着举足轻重的作用。这些有机物包括植物根系分泌的各种有机酸、微生物分解有机物生成的中间代谢产物以及人为施入土壤的铁螯合物肥料等。酸性土壤缺乏足够的有机质可能是这类土壤缺铁的主要原因，但在石灰性土壤上重施有机质后有时也会产生失绿现象的原因，则可能是过多的有机物对铁的大量螯合影响了铁的利用，或是有机物的分解导致环境中重碳酸盐的增加。③氮和磷的影响。铵态氮吸收后可释放H,因而促进铁的吸收，而硝态氮吸收后会对植物组织产生碱性效应，因而会加重失绿症状。大量施氮也会导致黄化，可能是破坏了铁、蛋白质、叶绿素合成三者之问的相互关系。磷可能并不影响铁的吸收，因为缺磷所致的失绿叶片的含铁量有时反而高于正常叶片，磷的大量吸收会影响铁的运转。Adams．(1982) 认为
铁磷共沉淀于叶肉与叶脉之间的结合组织内，使铁不能进入代谢。另一种可能是，磷供应充足时形成的磷蛋白多，铁被束缚在磷蛋白上从而影响了铁的利用［3 4］。从电化学角度来看，磷也影响Fe2+还原量，几种原因并存，磷酸铁沉淀的影响可能较大。④铜、锰、锌、钼、镍等
2+ 2+ 2+
元素的影响［2］。液培中常有因上述元素诱发的黄化现象。Mn2+，
Zn2+，Cu2+，
Mg+及重金属离子诱致缺铁的原因可能是吸收上的竞争，尤其是Zn2+和CiT，可以从螯合物中置换出铁。这些离子在土壤中影响铁螫合物向根部的移动，在体内则影响铁的生理活性。⑤土壤通气状况。Eh下降到一定水平后Fe3+变成Fe2+,可溶性Fe含量增加，但在石灰性土壤情况恰恰相反：通气不良时往往会出现缺铁症，土壤干燥后则症状消除，原因估计与重碳酸盐产生有关。⑥异常环境。如过高或过低的温度，氮素过剩，高光强，土壤有机质过多或过少等，亦可诱以发缺铁绿症。Pal(1982) 还报道施用六氯环已烷可降低稻株对铁的吸收，原因是抑制了Fe3+的还原。
我国土壤铁元素的全量较高，有效态铁含量低。铁元素只有呈有效态时，才能被作物吸收利用，所以应设法提高土壤中的有效态铁含量。土壤的有效态铁含量，随土壤和母质的全量增高及土壤pH 值的降低而增高［51］。土壤中的铁元素只有呈有效态时，才能被植物吸收利
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用，所以应设法提高土壤中铁的有效生态含量。土壤中铁的有效态含量，
不仅与岩土的铁含量有关，而且与土壤的酸碱度、土壤类型、有机质含量、含水量有关。
1土壤p H对铁有效性的影响
土壤p H值是影响铁有效性的一个重要原因。酸性土壤上，铁的溶解性较大，一般不致缺铁。碱性土壤上，可供植物吸收利用的铁一般很少，其原因不仅是由于Fe（0H）3的沉淀，还由于影响了铁溶解的其它途径，例如降低铁的还原电位和螯合铁的稳定性都是使溶解性铁减少的重要因素。在石灰性土壤中容易出现有效铁不足，一方面是由于碳酸钙水解导致p H值过高，另一方面可能是碳酸钙和铁形成更难溶的化合物，影响了铁的有效性［5 6］。
反过来，p H值对缺铁失绿的影响还和铁的供应水平有关。周厚基等（1985）的研究报告指出，介质中高p H可以加深失绿病症，但只有与低铁条件耦合才会有明显症状。如果铁的供应很充分，即使p H高达7.8,植株也不失绿或只有轻微失绿（根据铁的多少决定）⑺。他们还曾做过这样的试验，用有效铁含量高的棕壤进行土培试验，调节其p H高
达8.3，使土壤的有效铁浓度保持在7mg/kg，梨苗生长良好，并不失绿；其对照用石灰性土壤进行土培，土壤有效铁不到2mg/kg，梨苗失绿甚为严重。
2重碳酸盐的影响土壤或灌溉水中的重碳酸盐导致缺铁黄化，是研究得比较多的一个问题。
使用重碳
酸盐含量较高的水进行灌溉或在培养液中施入重碳酸盐都能导致缺铁黄化。但分析叶片中的铁含量后却发现，绿叶与黄叶中全铁的浓度并无差异，甚至后者比前者还高。最初的研究者认为叶片中的高磷是一个主要的诱导因子。Brown（ I960）在研究中也指出石灰性土壤中高浓度的HCO-增加了 P和Ca的溶解度，使Fe的吸收降低，是一种间接的作用⑹。但也有相反的报道，Mengel（1979）在试验中未发现大量施磷会诱导缺铁［9］，认为高磷不是石灰性土壤上植物缺铁的诱导因子。
石灰性土壤中HCO3-的浓度较高，土壤溶液中高浓度的HCO3-与植物缺铁黄化有直接关系。Borna（1972）根据前人的研究结果提出了石灰性土壤上HCO3-是植物缺铁的主要诱导因子的观点［10］0 HCO3-主要通过以下几方面影响铁的利用：（1）高浓度HCO3-降低铁的吸收，使叶片中活性铁的含量降低；⑵高浓度的HCO3-影响了铁和其它矿质元素的运输，抑制细胞色素氧化酶的活性；（3）高浓度HCO3-使植物组织碱化，p H值升高，引起植物体内铁的固定，使铁从质外体向幼嫩组织的运输受阻，从而降低植体内铁的有效性［12］。关于高浓度HCO3「引起石灰性土壤上植物缺铁的机理目前尚不清楚，其机制可能有
以下几个方面：（1）高浓度HCO3-增加了Ca2^￡溶解性，使土壤中的Ca-P溶解，导致土壤溶液中磷的浓度提高，植物吸收的磷明显增加，这可能是植物缺铁黄化的主要原因之一［13］0⑵HCO3-导致根际Ca2+和K +浓度降低，叶片中磷的浓度上升，铁浓度下降［14］0 ⑶HCO3-降低了铁的吸收和转移速率［11］0
3氮素形态的影响
铁营养状况与供应的氮素形态有关，这主要是由于氮素形态的营养特点造成的。不同氮
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素形态主要通过以下几个方面来影响铁营养效率。
3.1介质pH值的变化
氮在体内的同化对细胞内H+和0H-的产生有重要意义。不同形态的氮素对外界pH 值的变化有不同的影响。当供应NH4-N 时，植物吸收的阳离子大于阴离子，植物释放的H +进入根际使根际pH 值降低；供应N03-N 时，植物吸收的阴离子大于阳离子，植物就释放
HC03-或0H-进入根际，使根际p H值升高［15］。但是，这种正常状况下的模式常常由于缺铁而改变。有些铁高效的双子叶植物即使在供应N03-N 时也会由于铁的缺乏而释放H+,其原因可能是由于在胁迫的早期阴离子的吸收受到抑制，阳离子的吸收受到促进而导致H +的释放［16］。也可能是由于在缺铁条件下，还原物质的释放量增加而造成的，如果解除铁的胁迫，pH 值又会升高［17］。可见氮素形态与铁营养状况的关系非常密切又十分复杂。
0H-和H+从细胞中移走与NO3-N和NH4-N的吸收同化有直接的关系。究竟NO3-N 在根部还原还是在地上部还原，主要取决于N03-N 供应水平,植物种类和植物的生长阶
段［18］。根部还原N03-N 所需的能量由地上部供给,因此,碳水化合物的供应是
个限制因素。NO3-N在根部和地上部还原都将产生0H-，相当数量的0H-又用自身的代谢活
动，约有1/3被排除到根外；而NH4-N几乎都在根部同化。1mol的NH4-N同化产生1mol 的H+,所以,NH4-N对pH值变化的影响比NO3-N要大得多。
3.2 有机酸的累积
由于两种形态的氮素在产生H+和0H-方面的能力显著不同，因此以NO3-N为主要氮源的植物比以NH4-N 为主要氮源的植物体内有机酸水平要高得多［19］。N03-N 和NH4-N 对生物量的影响不大，NO3-N引起的黄化明显比NH4-N严重［20］，可能是由于NO S N的吸收使植物体内0H-、HC03-和有机酸水平提高，将铁束缚在叶和根中，使铁的生理功能大幅度下降所致。大多数研究者认为，在铁胁迫情况下，NO3-N 处理的植物根中累积
了较多的有机酸，而地上部则较少［21］。根中有机酸水平与铁黄化有明显的线性关系，可能是由于有机酸对铁的束缚限制了铁向地上部运输［22］ oAlloush等人(1990)认为不管何种形态的氮源，随着铁胁迫程度的加强，根和地上部有机酸的水平都有所提高［23］，这可能是由于缺铁激活了顺乌头酸酶和PEP羧化酶，加速了C02的固定所致。
3.3 质外体p H值的变化
NO3-N 和NH4-N 不仅影响外界pH 的变化，而且影响质外体pH 值的变化，最终影响植物对铁的利用效率。铁在质外体中重新分配，这种重新分配除了受上述因素的影响外，还受质外体pH 值的影响。质外体pH 值高可抑制铁穿过原生质膜进入细胞内执行其功能，从而明显降低铁的移动性。所以，凡可降低质外体pH 值的措施，都可促使铁的韧皮部运输。Mengel 等(1988)在试验中发现［24］，培养在NO3-N 营养液中的玉米新叶
即使有Fe, EDTA供应也会出现明显的黄化现象，若将其转入NH4N营养液中2?3天
后，叶片则会复绿。这是由于NH4-N 的供应使质外体pH 值降低，促进了铁由根向地上部运
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输，提高了铁利用效率的缘故：在NO3-N 中培养时，由于NO3-N 供应导致质外体pH 值升高，体内的铁发生沉淀，抑制了铁的向外运输所致。在实验中还发现供应NO3-N 时，玉米茎和叶中的碱性程度较大，质外体pH 值较高。这可能是由于铁发生沉淀而限制铁由质外体向叶肉细胞转移。Athas(1979)也发现，黄化叶中铁由叶脉向叶肉组织的转移受阻，而供应NH4-N 时，质外体pH 值降低,使根中沉淀的铁一部分进入介质，一部分进入木质部向地上部运输[25]。因此NH4-N 可通过两条途径改善铁的营养状况,一是促使铁由根向地上部转移；二是使pH 值降低，进而促使铁由质外体进入共质体，有利于铁的吸收和利用。这可能是由于与铁吸收和转移有关的酶都存在于细胞壁或原生质膜上，膜上酶的活性虽然受外界pH 值变化的影响不大，却受质外体pH 值的显著影响[26]。
酸性土壤中缺乏有机质可能是引起缺铁的一个原因。但是在石灰性土壤中重施有机肥往往在有机质分解时产生失绿现象，原因不清楚。可能是有机质的螯合作用影响了铁的利用，也可能是有机质分解导致了重碳酸盐增加所引起的。
4元素之间的相互影响
土壤中各元素之间存在着生理上的拮抗或促进关系。弄清它们之间的相互作用,对于防治缺铁失绿有着十分重要的意义。
石灰性土壤或盐渍土壤上，碳酸钙含量较多，土壤pH 值较高,同时在中性pH 值条件下，钙螯合物的稳定性较高，因此，农作物容易发生失绿。Bloom 等却认为，土壤中碳酸钙的浓度远远大于其溶度积，碳酸钙应该被沉淀出来，而不是被溶解成重碳酸钙[27]。但单一高钙并不会导致苹果失绿[7]。
高磷是导致植物失绿的主要原因之一，理由是磷酸根可以和铁形成沉淀。有关Mn、
Cu、Zn 这些元素导致缺铁黄化的作用也是在培养液中得出的。但是一般土壤中这些元素的
含量不高，除非大量施用微量元素肥料的土壤上才有可能出现缺铁失绿现象。
5 土壤含水量与通气状况
在土壤含水量过高或通气不良的条件下，土壤中氧的供应不足，还原性增强，Eh值
下降，达到一定水平后，Fe3+被还原为Fe2+，增加土壤中植物可利用的可溶性铁，改善铁的营养。水稻田中的铁营养状况就足以证实这一点。水稻根系对铁的吸收能力很弱，还原态铁的存在有助于改善水稻的铁素营养。在高地或排水过好的土壤中，由于还原条件不足，Fe2+减少，就有出现缺铁症状的可能。旱地土壤中，局部出现的还原性铁被认为是改善植物营养途径之一。但是在石灰性土壤中存在着另外一种现象，在那些含水量过高或通气不良的土壤中，往往容易出现缺铁症状，而在土壤转为干燥后则能克服。这种现象和上述相反,其原因是否和产生重碳酸盐有关，还有待研究[28]。
土壤因子对植物缺铁失绿的影响已做了不少工作，但仍有许多问题尚不明确。例如各种因子的综合作用对失绿的影响，它们与植物“铁逆境反应”的相互关系，盐胁迫下植物的黄化
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现象等。只有将植物营养学、土壤学和农业化学结合起来，才有可能对土壤中发生的各种复杂的物理化学变化有透彻的了解，探明植物缺铁失绿的机理和诱因，从而对有效防治和矫正植物的缺铁失绿提供科学的指导。
[3-4 ，29-30]
三．铁的生理功能
铁能形成螫合物，又具有交价性，是其具有多种生理功能之基础。①铁在酶系统中作为正铁血红索或氯化血红素的辅基，这些酶系统包括CAT POD细胞色素氧化酶及细
胞色素a，b，c，d，f等，因而影响电子传递、呼吸链、光合链等，但血红素铁仅占叶子全铁的0．1％左右，其余的铁则以铁磷蛋白贮存的，称为植物铁蛋白（phytoferrindn ，PF）,它可用于质体的发育。②叶绿体内含有大量的PF（Barton 1970），叶绿体铁占植物全铁的80%以上（Nelsh 1939）。除PF外，叶绿体铁的另一种形态是铁氧还蛋白（ferredoxin ，Fd），Fd是非血红素铁蛋白，在氧化还原过种中参与电子转移，因而铁作为氧化还原体系中的一部分在光合、呼吸、固氮、亚硝酸盐还原、硫酸盐还原等代谢中行使非常重要的作用。铁与叶绿素合成关系密切：当组织中总铁含量由18.5旧-g’FW此时能满足生长需要）降至11.1旧?g-1FW（铁素供应不足）时，叶绿素含量由3.52mg ? g-1FW 降至0.25mg ? g-1FW CAT和PO相对活性亦由l00降至20和56。③铁影响叶绿素与血红素的生物合成及质体的发育。④铁还参与蛋白质的合成。⑤铁又是许多加氧酶的组分（表2）。⑥铵还是非血红素蛋白（即铁硫蛋白）的重要组分。在迄今试验过的所有生命形式的氧化还原反应中均有铁硫蛋白的参与。它催化着Eh在-600mV至+350m之同的各种氧化还原反应。⑦固氮微生物之所以能固氮，是在于它们都具有固分子氮酶（通常称作固氮酶）。尽管不同固氮微生物的形态结构及来源差异甚太，但其固氮酶均由钼铁蛋白与铁蛋白组成。⑧铁是磷酸蔗糖酶的最好活化剂，参与蔗糖的合成；铁还与有机酸（如苹果酸、柠
檬酸等）及维生素（如VB等）的合成有密切的关系。铁在叶中主要存在于叶绿体内，在根内则主要存在于细胞核中。叶绿体铁有四种存在形式：PF、细胞色素、铁硫蛋白和血红
蛋白，其余部分存在于细胞质及含有后二种蛋白的细胞器中。
四．植物对铁的吸收和运输
1 农作物与铁元素的关系
植物在生长过程中，将从介质中吸收的铁一部分运至地上部，一部分则在根系质外体空间淀积。绿色叶片中铁的分配有以下三个去向：叶绿体类囊体膜上的铁，叶绿体基质中的铁，叶绿体以外的铁。缺铁条件下，根系质外体淀积的铁及叶绿体基质中以铁蛋白形式贮存的铁便成了植物体内的主要铁库，随着新生组织的旺盛生长，对铁的迫切需求，使植物体内各部位铁的移动性增强，铁的再利用效率提高[63]。
另外，铁也是是一些酶的组成成分，在氧化还原过程中起着极其重要的作用，缺铁会使作物的叶绿素不能形成，从而导致缺绿病［52］。果树黄叶病是世界性的较难矫正的树木生理病害，欧、美、日本和我国的南北方均有发生，尤其是北方的石灰性土壤生长的果树（苹果、
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梨、枇杷）每年5月-8 月发病极其普遍。所以铁元素是作物生长发育和增产的必需元素，同时，也是防治人类胃癌［53］、肺癌［54］的重要元素。目前的研究结果表明，与铁元素有关的作物，主要有粮、棉、油、果树、蔬菜等。
周国华等［55］对浙江省杭嘉湖地区土壤元素与作物生长关系的研究结果表明，高产油菜田土壤中的铁以及油菜籽、茎、根中的铁含量比低产田的油菜丰富；高产稻田土壤中的铁以及稻草中的铁含量比低产田高；高产麻地土壤中的铁以及麻的根、茎、皮中的铁含量比低产田丰富；长势好的桑地中铁的含量比长势差的桑地高。朱立新等［56］对微量元素提高烟草产
量及品质的研究结果表明,低质烟叶田土壤中的铁元素明显偏低,施入铁肥以后,品质提高效果明显。由此可知，油菜、稻谷、麻、桑的产量，烟草的品质与土壤中的铁元素有着密切的关系。
1 铁的吸收
Fe3+偶尔也有Fe2%￡螯合物，是土壤和营养液中可溶性铁的主要形态，一般认为，Fe2+＞植物的吸收形态，Fe3+必须在输入细胞质之前在根表还原成Fe2+。在正常情况下，
通过质流和扩散供给的无机铁远低于植物的需要，只占植物总吸收铁量的3%?9%,而
根在土壤孔隙伸展过程中接触和置换吸收的铁占23%?56%。目前已经弄清楚，缺铁条
件下高等植物会将根际中的铁活化并由根吸收［31］。
1.1机理I
双子叶植物和非禾本科单子叶植物属于这种机理。在缺铁胁迫下，植物通过激活
H+-AT Pase而使土壤酸化，从而增加铁的可溶性，并通过一种特异的根部还原酶将Fe3*
螯合物还原，根系中Fe3+被还原为Fe2+后，Fe2+通过它的转运蛋白（transporters跨越根部的细胞质膜而被转运［32］。Rob in son等［33］首先从缺铁胁迫的拟南芥根系c DNA文库中筛选到了Fe3+螯合物还原酶基因一Fro2基因。缺铁时，Fro2基因表达加强，表明铁胁迫下Fe3+螯合物还原酶活性的增强并不仅仅是激活原来存在的还原酶，而且还有新的还原酶的重新合成。以后又克隆了其它的3个Fro基因，这些基因的产物可能在不同的器官或特别的细胞中起到调节铁转运的作用。
同时Eide等［34］从拟南芥中克隆了高等植物的第一个Fe2+转运蛋白基因一Irt1基因，随后又通过序列同源性比较，发现了同一基因家族的另 2 个成员Irt2、Irt 3 基因，Irt 1 和Irt 2 基因可能受同一供铁系统的控制。
1.2 机理II
禾本科植物属于这种机理，可适应高pH 值土壤，缺铁时禾本科植物能诱导产生麦根酸（MAs），并向根际分泌，在根际对难溶性铁进行活化，形成稳定的、八面体的螯合物［Fe3+ MAs］，根际通过对该螯合物的专一性吸收以适应缺铁胁迫环境。这一吸收过程被称为机理n ［35］。缺铁胁迫时，禾本科植物根系会分泌出Mas。近年来，已克隆并鉴定了许多Mas合成途径的关键酶基因。Nas和Naat基因。Higuchi［36］通过筛选缺铁胁迫的大麦根系的cDNA文库得到了7个Nas基因；Takahashf"也筛选得到了NaatA、NaatB等4个Naat基因。并将NaatA和
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中国植物区系特有现象研究进展 关于《中国植物区系特有现象研究进展》，是我们特意为大家整理的，希望对大家有所帮助。 摘要：植物区系特有现象是一个地区的植物区系最重要的特征之一，文章回顾了植物区系特有概念的产生与发展，简述了特有现象的类型，分别从历史角度、遗传角度、生态角度介绍了一些有重要影响的对特有现象产生原因的解释假说。介绍对比了植物特有现象的一些研究方法，认为在研究一个地区的植物区系的特有现象时，我们可以选择一些特有现象明显的较大的类群，综合运用形态―地理学方法、细胞学方法、分子生物学方法、等位酶技术等手段来研究，以期取得更为精确的结果。在综述了我国对植物特有现象的研究之后，认为我们应当对我国特有植物进行编目、确立特有中心、加强重要地区的特有现象的研究，为更好的保护珍稀特有植物提供科学依据。 下载论文网/2/view-13088545.htm 关键词：植物；植物区系；特有植物；方法；研究进展 中图分类号：S-3 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-11-0177-4
植物区系的特有现象，在很大程度上演示着生物多样性各方面的特殊性。特有现象是物种遗传分化的结果，种系分化促使物种适应不同的生境，而生境的多样性亦使种系分化。这种连续的、不连续的分化导致物种演化过程中发生间断，进而发生遗传分化使种系繁衍多变。特有现象分化有内因和外因，体现生物多样性的发展是有规律的，既有普遍性，又具特殊性。例如包括地貌因子、地壤因子、气候因子、边缘效应、岛屿隔离以及自然杂交等(张宏达，1997)。特有现象的发生有明显区域性，反映生物历史地理演化的途径(蒋有绪等，2002)。特有现象无疑是一个地区的植物区系最重要的特征之一，对特有现象的研究为了解一个特定地区的植物区系的发展历史和现状，无疑是十分重要的。 1 特有现象的概念 特有现象是相对世界广泛分布现象而言的，一切不属于世界性分布的属或种，都可以称之为其分布区内的特有属或种。“特有”这概念最早是由瑞典植物学家de. Candolle 于1855 年在其著作《Geographie Botanique raisonnee》(植物地理纲要) 中提出，指局限分布于某一自然地区或生境内的分类学单位；Engler 将其分为新特有和古特有，现在仍然沿用。至1937 年，波兰植物地理学家Szymkiewicz才严格使用了“特有”这个词。Braun- Blanquet(1923) 曾强调指出：一个地区的特有现象的研究和精确解释，构成了一个极高的标准，为了获得有关地区植物居群起源及年龄的任何结论，这种标准是不可缺少的；这个标准使我们更
土壤酸化研究进展 资源与环境学院刘文祥 20081875 摘要：环境酸化是全球变化中的一个重要内容, 土壤酸化是环境酸化的一个重要方面。酸雨也是导致土壤酸化原因之一，同时农业措施也是一大主因综述了土壤酸化研究的进展, 主要有土壤酸化的概念、表示方法、研究方法、土壤酸化敏感性、土壤酸化与元素淋失的关系等方面。最后提出了进一步研究的方向，并给出改良措施，为土壤酸化改良方面给予指导。 关键词：土壤酸化酸雨酸性改良 一、土壤酸化概念与现状 土壤退化是指人类对土壤的不合理利用而导致的土壤质量和生产力下降的过程。主要有侵蚀化、土壤酸化、污染退化、肥力退化和生物学退化。目前,随着人口、环境资源的矛盾日益突出,土壤退化已经成为全球性的重大问题,由酸沉降导致的土壤酸化是全球变化中的一项重要内容,土壤酸化将加速土壤酸度的下降和元素的淋失,土壤贫瘠化;某些重金属元素的淋出则会毒害植物根系。土壤酸化作为土壤退化的一个重要方面, 加速了土壤酸度的提高、大量营养元素的淋失,造成土壤肥力的下降,严重影响作物的生长。由于土壤在陆地生态系统中处于物质迁移和能量转换的枢纽地位,研究土壤酸化对生态系统的影响尤为重要。 1、土壤酸度和土壤酸化的概念 根据土壤中H+的存在形态,可将土壤的酸度分为两大类型:一是活性酸,是土壤溶液中H+ 浓度的直接反映,其强度通常用pH值来表示土壤的pH值愈小,表示土壤活性酸愈强;二是潜性酸,是由呈交换态的H+、Al3+ 等离子所决定。当这些离子处于吸附态时,潜性酸不显示出来。当它们被交换入土壤溶液后,增加其H+ 的浓度,这才显示出酸性来。土壤中潜性酸的主要来源是由于交换性Al3+ 的存在,交换性Al3+ 的出现或增加, 不是土壤酸化的原因,而是土壤酸化的结果。土壤的潜性酸度和活性酸度可以相互转化,而前者要比后者大得多。然而, 只有盐基不饱和的土壤才有潜性酸。 用石灰位来表示土壤的酸性强度,由于钙是土壤中主要的盐基离子,除了某些碱化土壤外,一般占盐基离子的60%～80%,因此,土壤的酸性强度可以用氢离子和钙离子的相对比例的变化来代表,二者的关系可用数学式pH- 0.5pCa 表示,它代表与土壤固相处于平衡的溶液中氢离子的活度和钙离子的活度差,称为石灰位。强酸性土壤的pH 低至4.0～5.0,其石灰位可低至1.5;盐基饱和的土壤的pH 高至7.0～8.0,其石灰位可高达7.0,其它土壤的石灰位介于二者之间。关于土壤酸化,土壤酸化是指土壤内部产生和外部输入的氢离子引起土壤pH 值降低和盐基饱和度减小的过程，在湿润气候区,土壤形成和发育的过程本身就是一个自然酸化的过程,大气污染所引起的干、湿酸沉降则大大加快自然土壤的酸化速率。 2、土壤酸化现状 从世界范围来看,酸性土壤主要分布在两大地区,一是热带、亚热带地区,二是温带地区。北欧和北美的酸化问题主要发生在灰化土上,而我国的酸性土壤主要分布在长江以南的广大热带和亚热带地区和云贵川等地,面积约为2.04×108 hm2,主要集中在湖南、江西、福建、浙江、广东、广西、海南,大部分土壤的pH 值小于5.5,其中很大一部分小于5.0,甚至是4.5,而且面积还在扩大,土壤酸度还在
第七章园艺植物的土肥水管理 教学内容： 第一节土壤管理 第二节营养生理和施肥 第三节水分生理和水分管理 教学要求：通过本章的教学，要求学生掌握不同劣质土壤的改良方法；了解种植园土壤耕作管理方法；了解园艺植物的营养特性并且掌握其施肥方法；了解园艺植物队对水分的需求生理并掌握主要的灌溉方法。 土壤是园艺植物根系生长、吸取养分和水分的基础，土壤结构、营养水平、水分状况决定着土壤养分对植物的供给，直接影响到园艺植物生长发育。种植园土肥水管理的目的就是人为地给予或创造良好的土壤环境，使园艺植物在其最适宜的土肥水条件下得以健壮生长，这对园艺植物丰产、稳产具有极其重要的意义。本章将重点介绍园艺植物种植园的土壤管理、营养和施肥、灌排水和节水栽培的技术和要求。 土壤管理（soil managerment）：是指土壤耕作、土壤改良、施肥、灌水和排水、杂草防除等一系列技术措施。其目的在于：a.扩大根域土壤范围和深度，为园艺植物创造适宜的土壤环境；b.调节和供给土壤养分和水分，增加和保持土壤肥力；c.疏松土壤，增加土壤的通透性，有利于根系向纵横向伸展；d.保持或减少水土流失，提高土壤保水、保土性能，同时注意排水，以保证园艺植物的根系活力。总之，土壤管理就是改善和调控园艺植物与土壤环境的关系，达到高产、优质、低耗的目的。土壤是园艺植物生产的基础，因此搞好园艺植物的土壤管理对其生产意义重大。 第一节土壤管理 一、土壤耕作方法 土壤耕作方法（soil cultivatio regime），又称土壤耕作制度，是指根据植物对土壤的要求和土壤的特性，采用机械或非机械方法改善土壤耕层结构和理化性状，以达到提高土壤肥力、消灭病虫杂草的目的而采取的一系列耕作措施，它是提高园艺植物产量的重要措施之一。园艺植物土壤耕作方法有： （1）清耕法（clean tillage） 在生长季内多次浅清耕，松土除草，一般灌溉后或杂草长到一定高度即中耕。此法在果园、菜地、花圃均可应用。其优点是a.经常中耕除草，作物间通气好；b.采收产品较干净，如叶菜类的蔬菜等；c.春季土壤温度上升较快，有利于育苗。但其缺点是 a.土肥水流失严重，尤其是在有坡度的种植园；b.长期清耕，土壤有机质含量降低快，增加了对人工施肥的依赖；c.犁底层坚硬，不利于土壤透气、透水，影响作物根系生长；d.无草的种植园生态条件不好，作物害虫的天敌少了；e.劳动强度大，费时费工。因此，在实施清耕法时应尽量减少次数，或者在长期施用免耕法、生草法后进行短期性清耕。总之，清耕法弊病很多，不应再提倡使用。 （2）免耕法（non-tillage） 不耕作或极少耕作，用化学除草剂除草。免耕法在果园、菜地、花圃都可施作。其优点是a.坚硬的犁底层，保持土壤自然结构；b.作物间通风透光；c.可结合地面喷施除草剂，利于机械化管理，省时省工。但其缺点是 a.长期免耕，土壤有机含量下降快，增加了对工人施肥的依赖；b.受除草剂种类、浓度等限制，易形成除草剂胁迫现象。因此，近些年在发
园艺植物栽培学总论一、请根据描述选择相应的名词术语。 园艺学：研究园艺植物的种质资源、生长发育规律、繁殖、栽培、育种、贮藏、加工、病虫以及造园等的科学。 园艺：是指种植蔬菜、果树、花卉等植物的生产技艺。 园艺植物：包括果树、蔬菜和观赏植物。 园艺植物栽培：是园艺学的一部分，主要研究园艺植物的栽培管理技术以及原理，是园艺生产的主要理论基础。 年生长周期：植物在一年随着气候变化呈现出有一定规律性的生命活动过程称为年生长周期，也称为季节周期性。 物候期：在生长期植物生长发育有规律的形态变化与季节性气候变化相适应的时期称为物候期。 童期：实生繁殖的植物从种子播种后萌发开始到实生苗具有分化花芽潜力和开花结实能力为止所需要经历的这段时期。萌芽期：是指从芽开始膨大至第1片幼叶形成为止。 主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮向下生长而形成的根称为主根。 不定根：植物的茎、叶或芽在一定条件下生长出根，这种根的发生部位不固定称为不定根。 顶端优势：活跃的顶端分生组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制下部侧芽的发育。 生命周期：植物从生到死的生长发育全过程叫做生命周期。 生长期：是指植物各部分器官表现出显着的形态特征和生理功能的时期。 叶面积指数：指园艺植物叶面积总和与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。 花诱导：茎端分生组织部发生成花所必须的一系列的生理生化变化，也称为生理分化。 花芽分化：从叶芽的生理与组织形态转变为花芽的生理和组织形态的过程。 果实的生长曲线：是用来描述果实生长发育过程的两维平面图，有果实累加生长曲线和生长速度曲线等。 受精：指雌、雄性细胞即精子与卵细胞相互融合的过程。 两性花：同一朵花中同时存在雌雄两性发育完全的性器官。 开花期：植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕所经历的时间称为开花期。 果实：是植物的花经传粉、受精后由子房或子房与花的其他部分参加而形成的具有果皮和种子的器官。 授粉：是指成熟的花粉从花药开裂散出花粉传到柱头上的过程，是开花植物有性生殖的一个必要过程。 单性结实：未经过受精而形成果实的现象，叫做单性结实。 单性花：一朵花中只有一种发育完全的性器官，如黄瓜、核桃、板栗 生理落果：从开花到果实生长发育过程中很容易产生落果，除了机械外力、病虫害、风害、高温、冷害等环境因素引起的落花落果外，由树体部养水分失衡或其它生理因素引起的落果称为生理落果。 有效积温：在一年中能保证园艺植物生物学有效温度的持续时期为生长期（或生长季），生长期中生物学有效温度的累积值即为（生物学）有效积温。 土壤化学性质：是指通过进行化学反应才会显示的土壤性质，以及对植物提供营养物质的能力，如土壤有机质和土壤酸碱度等。 春化作用：低温对植物开花的诱导作用称为春化作用。 需水临界期：是指植物对水分供应不足最为敏感、最易受到伤害的时期，大多数园艺植物开花结果和叶面积增长最迅速时期，一般是最需要供水的时期。 适宜温度：植物体能维持正常生长发育的一定的温度围。 需冷量：果树通过或解除自然休眠所需的低温（≤℃）的总和即为需冷量，多以低于℃的小时数为标准。 千粒重：一千粒种子的重量（g/千粒）。 无性繁殖：又称营养器官繁殖，即利用植物营养体的再生能力，以植物的根、茎，叶等器官，培育成独立的新个体的繁殖方式。 种子含水量：是指种子中所含水分的重量(即在100℃～105℃下所能消除的水分含量)与种子重量的百分比。 层积处理：是部分园艺植物在适宜的环境条件下完成后熟，解除休眠的一种方法。 芽接：凡是用一个芽作接穗的嫁接方法称芽接。 有性繁殖：又称种子繁殖或实生繁殖，是利用植物种子培育幼苗的一种繁殖方式。 繁殖：指植物以（一种或多种）自然的或人工的方法产生更多个体的现象。园艺植物繁殖方式包括有性繁殖和无性繁殖。种子生活力：是指种子发芽的潜在能力，一般用发芽试验法来测定。 发芽势：指在规定时间供试样本种子中发芽种子的百分数。反映种子发芽速度和发芽整齐度的指标。 种子净度：又称种子纯度，指纯净种子的重量占供检种子总量的百分比。 亲和力：砧木和接穗经嫁接能够愈合、生长、发育的能力 嫩枝扦插：采用当年生的嫩枝或半木质化的枝条做插穗，常用此法繁殖园艺植物茶花、杜鹃、柑橘、虎刺梅等。 植物组织培养：是指在无菌条件下，将离体的植物器官(根、茎、叶、花、果实等)、组织(如花药组织、形成层、胚珠、胚乳、皮层等)、细胞(体细胞和生殖细胞、花粉等)以及原生质体，培养在人工配制的培养基上，给予适当的培养条件(含有营养物质和植物生长调节物质等)，使其长成完整的植株，统称为植物组织培养。 扦插繁殖：利用植物营养器官(茎、叶、根)的再生能力或分生机能，将其从母体上切取，在适宜条件下，促使其发生不定芽和不定根，成为新植株的繁殖方法。 分株繁殖：就是把某些植物的蘖芽、球茎、块根、匍匐茎等生根后，或者植物营养器官的一部分（变态茎等），将其与母体切离成为独立新植株的繁殖方法。 栽培制度：是指在一定时间、在一定土地面积上所采用的作物种植结构、配置、熟制和种植方式的综合体系。 轮作：即在同一块土地上按照一定时间轮流种植不同种类的作物，轮作是克服连作弊端的最好方法。 复种指数：复种指数即一年中种植园整个面积上各种作物种植和收获的次数。 套作：又称套种，是指在前季作物生长后期的株、行或畦间或架下栽植后季作物的一种种植方式。 间作：指在一块土地上有次序地种植两种或几种作物，其中以一种作物为主，其它为间作物。 带状定植：又称宽窄行定植。两行或三四行密植，为一带，带行距、株距小，带与带之间的带距较大，大于带行距，大于株距的定植方式。 计划定值：又称变化定植。为了充分利用土地面积，一些多年生果树，幼树时树冠还不大，栽植密度大，待树长大，果园出现郁闭情况时，有计划地疏除一些株（或行）。 正方形定值：行距、株距相等的定植方式。
42 植物与土壤的氨基酸营养研究进展 张强，陈明昌，程滨，杨治平，丁玉川，刘平 （山西省农业科学院土壤肥料研究所，山西太原030031） 摘要：氨基酸是土壤有机氮的重要组成部分，土壤中的部分细菌和真菌在生理代谢过程 中可将其作为前体合成植物生长调节剂，刺激或促进植物的生长和发育。就近年来国内外在生长素前体的筛选与确定以及对植物生长发育的效果进行了综述。 关键词：植物生长调节剂；氨基酸；生物合成；前体 植物生长调节剂的应用，具有效果显著、施用方便等优点。存在的问題是，合成过程复杂、稳定性差、纯度低、价格昂贵，而且多为非水溶性物质等。因此寻找一种简便易行、价格低廉的合成前体及合成途径，成为研究和应用植物生长调节剂的重要课題，也是研制新型肥料添加剂的热点所在。土壤氨基酸是土壤微生物重要营养源，土壤微生物在代谢过程中可利用氨基酸为前体，通过生物途径合成植物生长调节剂，刺激植物的生长，调节植物的生理过程。人为施用外源氨基酸同样也可以通过土壤微生物的代谢活动合成植物生长调节刑，这样不仅可以解决上述问题，而且可以将其作为添加剂加入到肥料中，既发挥了肥料的营养功能，又发挥了植物生长调节剂的作用，因此受到了广泛的关注。 1氨基酸是植物生长调节剂生物合成的前体 氨基酸是土壤有机氮的重要组成部分，也是土壤微生物的重要营养源。研究结果表明，植物根系分泌物中的自由氨基酸含量高于根际以外区域的含量，而根际的吲哚乙酸（IAA）含量是根际外的3 ~5倍。微生物在生长代谢过程中，利用氨基酸作为其氮源，同时合成植 物生长调节剂。大量研究结果表明，L—TRP是生长素IAA的生物合成前体，而L—MET 和L—ETH是乙烯的生物合成前体。 IAA是生长素中发现最早同时作用最为强烈也最稳定的植物生长调节剂。作为IAA生 物合成的前体，L—TRP在土壤氨基酸中仅占2%，但却是土壤和植物体内IAA合成的重要物质。早在1935年，Thimann首次证明了当L—TRP与根霉属suinus一起培养时，L—TRP 是植物激素IAA的前体。在植物体内，L—TRP是由3 -磷酸莽草酸经分支酸和邻氨基苯甲 酸合成的。 1987年，Frankerberger和Poth用离子抑制高效液相色谱（HPLC）-uv光谱测定法，证明了由土壤—根界面分离出来的一种荧光假单胞菌能把L—TRP转变成为IAA，从而建立了由L—TRP合成IAA的微生物途径。 乙烯是植物体内重要的内源激素，它的存在直接影响植物的成熟。土壤内含有一定量的真菌和细菌，它们在代谢过程中利用土壤中的氧基酸合成乙烯。等研究表明，玉米根际内 含有大量的微生物区系，可以将土壤中的氧基酸合成为乙烯。乙烯的生物合成前体主要是L—MET和L—ETH，其合成数量与土壤肥力状况、有机质含量等因素有关。乙烯的作用浓度一般都很低。 L—TRP合成IAA以及L—MET和L—ETH合成乙烯都与氨基酸的浓度和纯度密切相关，另外还与土壤pH值、温度、水分状況、肥力状况、有机质含量等因素有关。 2土施氨基酸对植物生长的影响 据报道，土施IAA溶液对作物生长也有明显效果，但增产效果低于土施L—TRP。另外，IAA是非水溶性物质，而且价格昂贵，安全使用浓度范围很狭窄，不易掌握。土施L—TRP 不仅效果好于土施IAA，而且价格便宜，施用方便，同时经微生物途径合成的IAA作用平缓，能均匀稳定地刺激作物生长。 据Frankenberger等报道，在萝卜幼苗出土时，土施植物生长素前体L—TRP 3mg/kg， 使萝卜根干重比对照増加31%，同时能提髙根冠比。但当施用浓度提髙到300mg/kg后，萝卜产量不仅没有提高，反而降低了 12%；当施用浓度降低到3×10-4mg/kg后，不再有增产效果。研究结果表明L—TRP的土施浓度为0.003~30mg/kg，最佳浓度为3mg/kg，而且大棚的施用效果好于大田。另外，叶面喷施L—TRP后各个浓度均无增产效果。Frankenberger和Arshad将L—TRP于移植前2周施入土壤，能使西瓜和甜瓜产量提髙69%和42%，平均单 瓜重量分别提髙 43%和36%。陈振德等研究结果表明，土施50~5×10-4mg/kg L—TRP，能使甘蓝产量提髙7.1%~35.0%，全株重量提髙2.4%~23.2%。其中土施L—TRP 5~5×10-3mmg/kg 的产量较髙，平均増产31.6%，而且净菜率提高。
一、名词解释 1、症状：植物生病后表现出来的不正常的状态。 2、致病性：是指病原物对寄主植物的致病和破坏能力。 3、无隔菌丝：菌丝体有分枝、无隔膜、为单细胞。 4、无性繁殖：是否经过性器和性细胞的结合，直接从营养体上产生孢子。 5、游动孢子囊：菌丝顶端形成囊状结构，其内产生游动孢子。 6、分生孢子：菌丝分化具有一定形状的分生孢子梗，其顶端形成外生的孢子。 7、子囊果：着生子囊和子囊孢子的结构体。 8、质粒：在有些细菌中，独立于核质之外呈环状结构的遗传因子。 9、多分体病毒：病毒内几种大小或形状不同的粒体所组成，只有当这几种粒体同时存在时才能表现该病毒的全部性状。 10、全寄生性种子植物：无叶片或叶片退化或鳞生化，不能进行光合作用，它们完全依靠从寄主植物上吸取营养。 2、寄生性：指一种生物依附于其他生物而生存的能力。 3、菌核：由菌丝紧密交织而成的一种较坚硬的颗粒装物。 4、有性生殖：是通过性细胞或性器官结合而进行的一种繁殖方式。 5、卵孢子：由两个异型配子囊（藏卵器和雄器）结合而形成的有性孢子。 6、转主寄生：病原菌需要寄生两种不同植物上，才能完成其生活史的现象。 7、荚膜：细菌细胞外比较厚而稳定的粘质层。 8、交互保护作用：先侵染植物的病毒可以保护植物不受另一种病毒的侵染。 9、稀释限点：把病株组织的榨取液稀释，超过一定限度时便失去侵染力，这稀释限度即为稀释限点。 10、卫星病毒：有些RAN 病毒伴随有低分子量的小粒体病毒，这种小粒体病毒称卫星病毒。 1、专性寄生物：只能从活体的寄主细胞或组织中吸取营养而生存，寄主细胞亡便终止寄生关系。
2、初生菌丝：由担孢子萌发形成的单核菌丝。 3、厚垣孢子：菌丝顶端或中间个别细胞膨大，原生质浓缩，细胞壁加厚形成休眠孢子。 4、准性生殖：菌丝形成异核体，通过核配，有丝分裂、染色体交换，最后形单倍体细胞核的过程。 5、同宗结合：单个菌株自行交配完成有性生殖。 6、分生孢子器：球形或瓶形有孔口的容器，其内着生分生孢子。 7、极鞭：着生在细菌菌体一端或两端的鞭毛。 8、持久性病毒：病毒在昆虫体内转移时间长，并能进行增殖，然后才能传毒。 9、卫星RNA：有些RNA 病毒伴随小分子星的RAN，它与辅助病毒RAN 无同源性单独不能侵染，要依赖辅助病毒才能侵染和增殖。这些小分子量RAN 即为卫星RAN。 10、系统侵染：病原物侵入植株后沿生长点或维管束蔓延至主株的侵染方式。 1、非侵染性病害：由不适宜的环境因素引起的植物病害，这类病害不能传染。 2、子实体：真菌具有一定形状并着生孢子的结构体。 3、接合孢子：由两个同型配子囊结合而成的一种厚壁有性孢子。 4、吸器：菌丝在寄生细胞内长出侧枝形成球状、丝状、指状等形状用以吸收养分的特殊结构。 5、次生菌丝：初生菌丝交配后形成的双核菌丝。 6、原核生物：遗体物质分散在细胞质中，没有固定的细胞核的单细胞生物。 7、非持久性病毒：介体昆虫得毒饲养时间短，能很快传毒，介体昆虫的传毒性也很快消失的一类病毒。 8、钝化温度：把病株组织的榨取液放在不同温度下处理10 分钟，使病毒失去传染力的处理温度。 9、侵染过程：病原物从侵入到引起发病的过程。 10、IPM：即Integrated Pest Management 的缩写，含义为有害生物的综合治理。 二、填空题（每空 1 分，共 18 分） 1坏死是植物细胞和组织死亡，坏死的叶片上常表现为叶斑和叶枯。 2、真菌典型的营养体是菌丝体，繁殖体是孢子。
文章编号:0529 6579(2000)05 0073 05 植物区系特征成分及地带性分化问题的探讨 崔大方1,廖文波2,王伯荪2 (1.华南农业大学生物技术学院,广东广州510642; 2.中山大学生命科学学院) 摘 要:简述关于植物区系成分以及中国植物区系的研究进展,讨论细胞学、分子生物学等 新技术在开展特征植物区系成分地带性分化以及分子生物地理学研究方面的意义.关键词:植物区系;特征成分;地带性分化;分子生物地理学 中图分类号:Q948 5 文献标识码:A 植物区系的形成是种系长期分化、繁衍、发展的结果,并与区域性自然地理条件、古地质、古气候环境等方面的变化、变迁密切相关.20世纪以来,随着中国植物志、大部分地方植物志编写的全面完成,我国植物学家对植物区系的组成、性质、起源、区系关系及分区等特征开展了全面的研究,使区系学的理论和方法得到不断的丰富和完善,特别是关于中国植物区系成分的研究取得了长足的进步,形成了系统的理论和观点.同时,区系学研究还存在一些有待解决或有待深入研究的问题,例如在区系发展、演化过程中,区系表征成分、特征成分的发展和演化特征就是一个关键问题,它们将反过来对区系的性质、区系的发展、演化产生重要的影响.本文通过论述中国植物区系的研究进展、分析特征区系成分的性质,试图说明植物区系成分在形态-地理学、细胞-地理学、分子-(生物)地理学等水平,均存在地带性分化特点,因而将成为植物区系学研究的新途径. 1 关于中国植物区系的研究进展 我国具有现代意义的植物学研究是从本世纪初开始的,早在1918年钟观光就在广西西部、北部采集,1920年陈焕镛在广东、海南采集等.同一时期还有胡先在云南、辛树帜在广西、秦仁昌、蒋英在广西、贵州采集等.早期的研究主要是野外采集和开展分类学研究,经过近70年以来我国植物学家的不懈努力,至90年代止发表了大量分类学、系统学的研究论文,全面完成了 中国植物志 80多卷120多部(分册)及多部地方植物志的编写和出版,极大地促进了对我国丰富植物资源的认识. 从20年代开始在分类学、系统学研究的基础上,我国学者如胡先、刘慎愕、李惠林、侯学煜、钟补求等陆续开展了有关的植物地理学(phytogeography)研究.该学科是19世纪初由Humboldt 和Candolle 等人奠基的一门学科,它以植被的外貌及生活型等作为标志,在20世纪初Engler,Drude,Diels 等人进一步发展了植物地理学的概念,包括分布植物地理学、生态植物地理学、历史植物地理学、植物地理分区等.现代意义的植物地理学除 基金项目:国家自然科学基金面上资助项目(39800012);国家自然科学基金重点资助项目(39830310)收稿日期:1999 10 26; 作者简介:崔大方(1964~),男,博士,副教授. 中山大学学报(自然科学版) 第39卷 第5期 2000年 9月ACTA SCIENTIARUM NATURALIUM UNIVE RSITATIS SUNYATSE NI Vol 39 No 5Sep 2000
研究生课程论文 题目：PCR-DGGE在真菌研究中的应用 学院生命科学学院 课程名称植物学科研究进展 专业年级植物学2014级 学号 20141069 姓名成斌 2015年 1月 20日
PCR-DGGE在真菌研究中的应用 成斌 （河北大学生命科学学院河北保定071002） 摘要：变性梯度凝胶电泳（DGGE）在真菌研究中技术应用的主要步骤：从样品中直接提取真菌DNA，选取5′端含GC夹的特异性引物对18S rDNA或IST序列等的部分片段进行扩增，得到合适的目的DNA片段，并在变性梯度的聚丙烯酰胺凝胶中进行电泳，使不同来源的真菌DNA 片段有效分离，再进行各种分类分析。 关键词:PCR-DGGE；变性梯度凝胶；真菌；引物；DNA 丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)在自然界分布广泛,能够与80%以上的陆生植 物形成共生体[ 1 - 2 ]。它能够提高植物抗旱性、抗病性,促进生长,提高产量,改善作物矿质营养,被誉为“生物肥料”[ 3 ]。由于AM真菌至今仍然不能被纯培养,给菌种鉴定、遗传学以及群落生态学研究等带来不少难题[ 4 ]。随着分子生物学技术的不断发展,各种分子技术已被应用到AM真菌研究中。目前,国外已在这一领域进行了大量的探索和研究,而国内在该领域研究则进展缓慢[ 5 ]变性梯度凝胶电泳（Denaturing Gradient Gel Electrophoresis，DGGE）是在含有浓度线性递增变性剂的聚丙烯酰胺凝胶电泳中，将具有不同碱基序列而长度相似的双链DNA分离[8]。变性梯度凝胶电泳技术是由Fischer和Lerman于1979年最先提出的用于检测DNA突变的一种电泳技术[ 7 ]。后来,该技术逐渐被应用于微生物生态学研究,并证实了这种技术在研究自然界微生物群落结构变化、遗传多样性和种群差异方面具有明显的优越性,并且该方法能够较准确地反映出环境样品中优势种 群的动态变化规律[ 8 - 9 ]。目前,在原核生物生态学研究中DGGE技术已发展的较为成熟。然而,将其应用于真核生物生态学研究的报道,并不多见[ 5 ]。 1 样品DNA的提取 从样品中提取DNA 的产率，直接决定了DGGE 条带的代表性[14]。DNA产率低，其条带的代表性就差。真菌分布广泛，种类繁多，为获得较高的DNA 提取产率，DNA 提取方法也需要根据样品的特性具体分析，寻找针对性较强的处理方法。 1.1 土壤样品中真菌DNA 的提取 对于土壤样品DNA的提取，通常会采用改良后的Bead-Beating 法[5]。具体方法是：称取10 g土样，
1、植物病理学研究哪些方面的内容？ 研究内容： 1、病害病原体的本质及其活动 2、受害植物的本质及其活动 3、植物与寄生物之间的相互关系 4、病害与环境之间的关系 5、根据这些基础研究的结果，阐明病害的发生发展规律，并设计经济有效地防治措施 第二章园艺植物病害的概论 2、园艺植物病原生物有哪几类？它们各属于哪个界别地生物？ 1、线虫-----动物界 2、植生滴虫-----原生动物界 3、寄生性植物-----植物界 4、菌物-----菌物界 5、卵菌-----藻物界 6、细菌、植原体-----原核生物界 7、病毒、类病毒-----病毒界 4、植物病状和病征各有几大类？如何区分它们? 症状有变色、坏死、腐烂、萎蔫、畸形五大类; 变色指植物生病后植株全株或局部失去正常颜色，一种是
褪绿或黄化，一种是花叶; 坏死是指植物细胞和组织的死亡，主要是由病原物杀死或毒害植物细胞组织以及 寄主的保护性局部自杀造成的。 腐烂是植物组织较大面织的分解和破坏，是由病原微生物产生水解酶类等的分解、破坏植物组织所造成的。 萎蔫是指植物的整株或局部脱水而枝叶下垂的现象，主要是由于植物根细胞受害吸水困难或病原微生物毒害、诱导的导管堵塞造成的; 畸形是指植物受害部位的细胞分裂受到促进或抑制性病变，使植物整株或局部形态异常。 病征有粉状物、霉状物、粒状物、菌核和脓状物。 粉状物直接产生于表面、表皮下或组织中，以后破裂后散出，包括銹粉、白粉黑粉和白銹； 霉状物菌物是菌丝、各种孢子梗和孢子在植物表面构成特征，包括霜霉、绵霉、霉层；粒状物菌物在菌部产生的大小、形状色泽和排列方式差别很大的物质; 菌核是菌组织形成的一种特殊结构，其形状差别很大； 脓状物是细菌性病害在病部溢出的脓状黏液。
植物生理学实验 植物的营养液培养及缺素培养 姓名 学号 系别 班级 实验日期 同组姓名
一、摘要 为探求各种主要元素对植物生长发育的作用，本次试验采用番茄幼苗为实验材料，用配制的各种缺乏某种矿质元素的培养液进行培养及一种完全培养液，根据28天的持续观察记录，进一步了解矿质元素的作用、特点及对植物生长发育的重要性。根据观察植物表现出来的性状可得1号营养液为完全营养液，2号营养液缺钾，3号营养液缺氮，4号营养液缺磷。 二、实验原理与实验目的 1、实验原理 只要满足植物正常生长发育的要求(光、温、水、气、必需元素)，植物可以在水中生长。把必需矿质元素配制成培养液培养植物称溶液培养。由于培养液中元素的种类和数量可以人为控制，因此当要了解某种元素是否为植物必需时，只要有意识地配制缺乏该种元素的培养液，根据植物在该培养液中所表现出来的症状，便可了解该元素的作用以及对植物生长发育的必要性。 2、实验目的 掌握植物营养液培养的基本方法; 通过植物的缺素培养,观察并认识N、P、K等矿质元素的专一缺素症状,从而了解N、P、K对植物生长发育的重要性。每隔7天移苗,并观察番茄的生长状况。 三、材料和方法 1、植物材料:番茄幼苗 2、实验器材:烧杯、移液管、量筒、培养缸、通气设备、pH计、天平、镊子、毛笔、未脱脂棉、瓷盘 3、实验试剂： 500 ml培养液中各种贮备液用量 完全营养液缺氮缺磷缺钾 KH2PO4 25 25 Ca(NO3)2 25 25 25 MgSO4?7 H2O 25 25 25 25 CaCl2 25 NaH2PO4 25 KCl 25 微量元素0.5 0.5 0.5 0.5 Fe-EDTA 1 1 1 1 4、储备液的制备 （1）大量元素的配制 KH2PO4: 54g + 3000ml H2O Ca(NO3)2: 33g + 3000ml H2O MgSO4?7 H2O: 56g + 4000ml H2O CaCl2: 2g + 2000ml H2O NaH2PO4: 30g + 2000ml H2O KCl: 40g + 2000ml H2O
园艺植物在人类生活的作用 内容摘要： 园艺植物是指一类供人类食用或观赏的植物。园艺是文明的象征，园艺植物给人类的生活带来了很大的益处，与人类的生活有着密不可分的关系。本文阐述了关于园艺植物在城市建设中的应用、对人类生活的养生保健和提供健康营养的作用、美化环境、家居装饰等内容。 关键词：城市健康家居生活 正文： 园艺植物是指一类供人类食用或观赏的植物。狭义上园艺植物包括果树、蔬菜、花卉；广义上，它包括西瓜、甜瓜、茶树、芳香植物、药用植物和使用菌。园艺植物与人类的生活息息相关，它为人类的生活带来了很多的益处和作用。 （一）园艺在城市建设中的应用 一是园艺应用于城市道路。城市道路是城市与外界连接的动脉，也是人们生活的重要组成。良好的道路绿化，将会提供给市民舒适的生活环境，也将作为城市的窗口展现良好的都市风貌。园艺的应用实现了道路在美观和效能上的统一。通常市内道路两侧会选用一些景观树或者果树，如广西大学校园内道路就有芒果树和扁桃等，或者选用一些绿化带和花卉，经过整齐的修剪也别具风格。而英国、德国等一些发达国家，人们习惯把花木挂到路灯的灯杆上，是一种节省空间的做法。园艺的正确应用使得不同的城市道路实现了不同的需求，既美观又实用。由此可见，有道路的地方就有园艺。 二是园艺应用于城市环境。城市建筑大到机场车站，小到社区住宅，都需要运用园艺来加以修饰点缀，才能拥有美丽的外观与合适的氛围。机场内外以绿色为主，因为绿色是“生命之色”，代表安全、平静。商场则多装饰了色彩鲜艳的花朵，以带给人们热情、奔放之感。酒店的插花应用很多，门口通常放一对石狮，显得大气而高档历史纪念馆通常栽植小型松柏和淡色的花朵，来烘托庄严肃穆的氛围。而住宅则是各具特色了，有的住宅外表攀缘着绿色的爬山虎，点缀了红色的窗沿，显得宁静又有生机；有的住宅在阳台之上摆满花朵，彰显温馨舒适。可以说，园艺是生活中必不可少的工具，我们想要达到的和想表达的目的、情感都可以通过园艺以最直接的视觉画面呈现出来。 （二）园艺对人类生活健康
湖南农业大学课程论文 学院：资源环境学院班级：09农业资源与环境二班姓名：邵海峰学号：200940409222 课程论文题目：蔬菜硝酸盐含量的因素及其降低措施的研究及进展 课程名称：植物营养学课程论文 评阅成绩： 评阅意见： 成绩评定教师签名： 日期： 2011 年 12 月 31 日
摘要：本文综述了蔬菜硝酸盐含量过高对人体的危害，影响蔬菜硝酸盐含量的因素，降低蔬菜硝酸盐含量的措施及其效果，并对今后的研究提出了建议。 关键词：蔬菜；硝酸盐；影响因素；栽培措施 1前言 蔬菜是人们日常生活中不可或缺的食品，但蔬菜又是易于富集硝酸盐的作物，人体吸收的硝酸盐80％以上来自于蔬菜[1]。故硝酸盐含量是评价蔬菜品质的重要指标之一。虽然硝酸盐对人体没有直接的毒害作用，但进入人体后，会在微生物的作用下还原为有毒的亚硝酸盐，它可与人体血红蛋白反应，使之失去载氧功能，造成高铁血红蛋白症。长期摄入亚硝酸盐会造成智力迟钝[2]。另一方面。亚硝酸盐还可间接与人类摄取的其它食品、医药品、残留农药等成分中的次级胺反应，在胃腔中(pH＝3)形成强致癌物——亚硝胺，从而诱发消化系统癌变[3]。因此，硝酸盐污染问题已引起人们的普遍关注，世界各国学者对蔬菜硝酸盐积累及其控制途径进行了日益广泛和深入的研究。近年来许多研究单位对蔬菜中的硝酸盐污染以及如何控制进行了大量的研究。影响蔬菜硝酸盐积累的因素很多，与蔬菜的种类品种有关，与水分、温度、光照有关，也与施氮量、氮肥种类、施氮方法等因素有关，但施肥是非常重要的因素之一。要减少蔬菜硝酸盐含量，一是要进行合理施肥，控制施肥种类、数量，掌握好施肥方法等。二是调节水、温、光等环境条件，从而达到控制植株根系对NO3-的吸收速率，降低其吸收量，进而加速硝酸盐在植物体内的代谢的目的。 2 影响蔬菜硝酸盐含量的因素 2．1内部因素 影响蔬菜硝酸盐含量的内部因子主要包括：蔬菜种类、品种、部位和生育期，这些因子主要受遗传因子所控制[4]。 2．2．1 蔬菜种类不同其硝酸盐含量差异明显。现在研究证实，不同蔬菜种类的硝酸盐含量从大到小的次序为根菜类> 叶菜类> 瓜类> 茄果类。 2．2．2 同一种类蔬菜不同品种硝酸盐含量也不相同，如莴苣Bellone品种叶片中硝酸盐含量为2878mg／kg，而Tornade品种硝酸盐含量仅为123mg／kg，2个品种间硝酸盐含量差异十分悬殊。 2．2．3 蔬菜不同部位的硝酸盐含量也有很大差异，一般而言，根>茎>叶>果；叶柄>叶片；外叶(下部叶)>内叶(上部叶)。 2．2．4 生育期对于菠菜而言，其体内硝酸盐含量随着生育期的延长而降低，这可能是由于随菠菜生育期推进其吸收土壤硝酸盐能力下降，或随植株增大硝酸盐相对量降低造成的。因此菠菜不宜提早收获。 2．2外部因素 蔬菜积累硝酸盐的过程也受外部其他环境因素如土壤水分、光照、温度、栽培措施等显著影响[5]。 2．2．1光光照对植物体内的硝酸盐代谢起着极为重要的作用，是决定植株硝酸盐含量的主要因素之一。光照强度、光周期和光照持续时间均影响植株硝酸盐含量。在低光照强度
1、园艺植物栽培学 是园艺学的一部分，主要研究园艺植物的栽培管理技术，是园艺生产的主要理论基础。 2、茎源根系 利用植物营养器官具有再生能力，采用技条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，发育成的根系称为茎源根系。 3、叶面积指数 是指园艺植物叶面积总和与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。 4、花芽分化 花芽分化是指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖长生的转折点。它主要包括两个阶段：一是生理分化；二是形态分化。 5、天然单性结实 无需授粉和任何其他刺激，子房能自然发育成果实的为天然单性结实 6、真果 真果是完全由花的子房发育形成的果实。 7、长光性植物 在较长的光照条件下（一般为12~14h以上）促进开花，而在较短的日照下，不开花或延迟开花。 8、土壤肥力 土壤肥力则通常将土壤中有机质及矿质营养元素的高低作为表示土壤肥力的主要内容。 是指在前季作物生长后期的株、行或畦间或架下栽植后季作物的一种种植物方式。 9、嫁接 嫁接即人们有目的地将1株植物上的枝条或芽，接到另1株植物的枝、干或根上，使之愈合生长在一起，形成1个新的植株。 10、短截 短截，亦称短剪，即剪去1年生枝的一部分，剪得多称重短截（如剪去1/2~2/3），剪去的少称轻短截（如剪去1/3或更少些）。 二、填空（每小题分，共40分） 1、中国和西方国家之间，园艺植物和栽培技艺的交流，最早当数汉武帝时（公元前141至公元前87年），张骞出使西域，他由丝绸之路给西亚和欧洲带去了中国的桃、梅、杏、茶、芥菜、萝卜、甜瓜、白菜、百合等，大大丰富了那些地区园艺植物的种质资源。 2、中国享有世界级“园艺大国”和“园林之母”的声誉。英国著名的爱丁堡皇家植物园，现有中国园林植物1527种及变种，该园以拥有这么多中国园林植物为骄傲。 3、主要根的变态有以下3类：①肥大直根；②块根；③气生根。 4、叶序是指叶在茎上的着生次序。如2/5叶序表示1个完整的螺旋周排列中，含有5片叶，也就是在茎上经历两圈，共有5叶。而单子叶蔬菜其叶序多为1/2，双子叶蔬菜2/5是最普遍的叶序。 5、对于含多朵小花的花芽，花在花轴上呈一定方式和顺序排列，即花序不同。无限无序花从基部向顶端依次开放或从边缘向中央依次开放。而有限花序则是花序顶端或中心花先开，然后由顶向基或由内向外开放。除伞房花序和聚伞花序为有限花序外，其余花序类型均为无限花序。 6、将低温促使植物开花的作用叫春化作用。感受低温影响的部位是茎顶端的生长点。用5%氯化铁及5%亚铁氰化钾处理，如果已完成春化的，其生长点为深蓝色；而未经春化的，或者不染色，或者呈黄色或绿色。 7、授粉分自花授粉和异花授粉。同一品种内的授粉称自花授粉，一个品种的花粉传到另一个品种的柱头上则称为异花授粉。自花授粉后能正常结果，并能满足生产上对产品的要求，称自花亲和，即能自花结实；反之则为自花不亲和，又称异花亲和。 8、根据果皮是否肉质化可将果实分为干果和水果两大类。干果(dry fruit)的特点是果皮干燥，食用部分为种子，且种子外面多有坚硬的外壳。如核桃、板栗、椰子、榛等；水果又称肉质果（fleshy fruit），成熟时果肉肥厚多汁，果皮亦肉质化。其按果肉结构不同又分5种类型。一是浆果；二是核果；三是仁果；四是柑果；五是荔枝果 9、成熟的果实有如下变化：一是果实变甜；二是酸味减少；三是涩味消失；四是香味
1．芽的异质性: 同一枝条上不同位置的芽在长势、特性的差异。2．自然休眠: 在适宜的外部环境条件下，芽或种子不萌动生长。需要在一定的低温条件下度过一段时间（需冷量chilling requirement：≤7.2℃低温下需要度过的累加小时数）解除内休眠后才能正常萌芽生长。 3．嫁接亲和力: 又称嫁接亲和性。砧木和接穗在嫁接后能正常愈合、生长和开花结果的能力。 4、扦插育苗：利用植物营养器官具有的再生能力和能发生不定芽或不定根的习性，切取其茎、叶、根的一部分，插入基质中使其生根、萌芽、抽枝成为新植株的繁殖方法 5．分株繁殖：人为地将植物体分生出来的幼植体(吸芽、珠芽、根孽等)，或者植物营养器官的一部分(变态茎等)进行分离或分割，脱离母体而形成若干独立植株的办法 6．层积处理：是解除种子休眠的一种方法，即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠 7．生草法：种植多年生草，除有草刈割外不再有其他耕作的土壤管理方法。 8．顶端优势：植物的顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。 9.混合芽：同时发育成营养枝、花或花序。 10..叶面积指数：（LAI）leaf area index（叶幕系数）：植株叶面积总和与所占土地面积之比。 11.花芽分化：由叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物从营养生长向生殖生长过渡的标志。 12.（自发性/刺激性）单性结实：不经授粉或授粉后未完成受精过程而形成果实的现象，果实无种子。 13、水平压条法通常仅在早春进行。即将整个枝条水平压入沟中，使每个芽节处下方产生不定根，上方芽萌发新枝。待成活后分别切离母体栽培。一根枝条可得多株苗木。 14.种子春化型：通过对刚发芽的种子在一定低温下经过一段时间，可促进花芽形成和花器发育提早开花的植物叫种子春化型植物。 15.绿体春化型：如包菜、洋葱、芹菜等，它们须在幼苗长到一定大后，才能感受低温的影响而通过春化阶段，低温对这些蔬菜的萌动种子和过小的幼苗基本上不起作用。 16.春化处理：为了促进花芽形成，对发芽种子或生长的植物给予一定时间的低温处理 17植株调整：不用土壤而用加有养分溶液的物料作为植物生长介质的栽培方法 18、无土栽培：不用土壤而用加有养分溶液的物料作为植物生长介质
植物的铁营养研究进展 铁是植物必需的微量元素, 在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中P H值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的FeT形式存在，特别在石灰性土壤(p H 7.4?8.5)中，植物常表现出缺铁症状。而在热带低洼地区或酸性土壤中,Fe2+又往往过量积累，使植物受到铁毒胁迫，严重影响产量［1］。本文在总结前人研究成果的基础上，对土壤中的铁的一些基本性质以及植物对铁胁迫的反应作一概述。 土壤中的铁 土壤中全铁含量较高，温带土壤中约为 3.8%，砖红壤中可达50%或更多［1］。土壤总铁含量一般不代表对植物的供给量。土壤中铁的形态复杂，有效铁形态还不确定，从范围来看包括水溶液态铁、代换态铁及能被螯合剂提取的螯溶态铁。土壤铁的有效性主要取决于有效铁的供应量，影响有效供应量的因素很多，主要有土壤中全铁的含量、p H 值、重碳酸盐含量、有机质丰度、氧化还原电位、土壤中其它养料(如N、P、Cu、Mn、Zn、Mo、Ni)对铁的影响等。其中土壤p H、氧化还原电位值是影响铁有效性的主要因子［2］，pH 低(土壤酸性)时，沉积铁的溶解度提高；pH 高(土壤中性或碱性)时，铁的溶解度很小；土壤微生物的活动会影响根际土壤的pH和氧化还原电位，从而促进Fe3*的还 原和吸收；土壤中存在的有机酸也可通过络合作用显著地提高土壤中可溶态铁的浓度。 土壤中铁的形态大体上可分为有机态和无机态。结合在有机物中的铁量并不多，甚至少于1%，但分解后对植物的有效性高，而且有机物有强大的螫合铁的能力，在植物铁营养中具有特殊的意义。从植物营养角度来看，各种含铁物的溶解度、有效性及移动性差异很大。一般植物体内含铁量为30?250mg/kg(以干物重计)。泥炭灰分中Fe2O3l%?10%, 土壤腐殖质中含是Fe2O3约0.05%?0.5%，胡敏酸、富啡酸中分别为2700-14290, 330-9190mg/kg⑵,可见土壤腐殖质中结合了大量的铁。无机态的铁种类很多。 土壤中可溶性无机态铁包括FeT, Fe(OH)2+, Fe(OH)2+和Fe2*。在通气良好的土壤中，除了pH值高的情况下，一般可溶性FeT很少。铁的溶解度很大程度上受水合三价铁溶解度的控制，其水解过程与pH关系十分密切。FeT活性随pH值增加而下降，在较高的pH 值下，每增加 1 个pH 值单位，溶液中铁的活性减少1000倍。可溶性铁在pH6.5?8.0 时达到最低，酸性土中可溶性无机铁含量要比碱土中的高，这就是石灰性土中生长的作物常易发生缺铁失绿症(Chlorosis)的主要原因之一⑵。 二、土壤中铁元素的有效态含量及其控制因素 我国土壤中的全铁含量虽然低于地壳丰度，但仍然较高，而有效态铁的含量却很低。