第五章连锁遗传和性连锁
本章习题
1．试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。交换值的幅度经常变动在0~50%之间。交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2．试述连锁遗传与独立遗传的表现特征及细胞学基础。
答：独立遗传的表现特征：如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型：重组型：重组型：亲本型，其比例分别为9：3：3：1。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代的四种类型比例应为1：1：1：1。如为n对独立基因，则F2表现型比例为（3：1）n的展开。
独立遗传的细胞学基础是：控制两对或n对性状的两对或n对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。
连锁遗传的表现特征：如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型、重组型、重组型、亲本型，但其比例不符合9：3：3：1，而是亲本型组合的实际数多于该比例的理论数，重组型组合的实际数少于理论数。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代形成的四种配子的比例也不符合1：1：1：1，而是两种亲型配子多，且数目大致相等，两种重组型配子少，且数目也大致相等。
连锁遗传的细胞学基础是：控制两对相对性状的两对等位基因位于同一同源染色体上形成两个非等位基因，位于同一同源染色体上的两个非等位基因在减数分裂形成配子的过程中，各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间会发生交换，由于发生交换而引起同源染色体非等位基因间的重组，从而打破原有的连锁关系，出现新的重组类型。由于F1植株的小孢母细胞数和大孢母细胞数是大量的，通常是一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因相连区段内；而另一部分孢母细胞内该两对连锁基因相连区段内不发生交换。由于后者产生的配子全是亲本型的，前者产生的配子一半是亲型，一半是重组型，所以就整个F1植株而言，重组型的配子数就自然少于1：1：1：1的理论数了。
3．大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐性纯合体测交，其后代为：带壳、散
穗201株，裸粒、散穗18株，带壳、密穗20株，裸粒、密穗203株。试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少要种多少株？
答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。
F2不符合9：3：3：1的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
交换值% =（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6%
F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%）/2=45.7%；
在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：
4.3%×4.3%=18.49/10000，
因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X＝10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。
4.在杂合体ABy//abY内，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子？在符合系数为0.26时，配子的比例如何？
答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8种类型的配子。
在符合系数为0.26时，其实际双交换值为：0.26×0.06×0.1×100=0.156%，故其配子的比例为：ABy42.078：abY42.078：aBy2.922：AbY2.922：ABY4.922：aby4.922：Aby0.078：aBY0.078。
5．a和b是连锁基因，交换值为16%，位于另一染色体上的d和e也是连锁基因，交换值为8%。假定ABDE和abde都是纯合体，杂交后的F1又与双隐性亲本测交，其后代的基因型及其比例如何？
答：根据交换值，可推测F1产生的配子比例为（42％AB：8％aB：8％Ab：42％ab）×（46％DE：4％dE：4％De：46％de），故其测交后代基因型及其比例为：AaBbDdEe19.32：aaBbDdEe3.68：AabbDdEe3.68：aabbDdEe19.32：
AaBbddDEe1.68：aaBbddEe0.32：AabbddEe0.32：aabbddEe1.68：
AaBbDdee1.68：aaBbDdee0.32：AabbDdee0.32：aabbDdee1.68：
AaBbddee19.32：aaBbddee3.68：Aabbddee3.68：aabbddee19.32。
6．a、b、c 3个基因都位于同一染色体上，让其杂合体与纯隐性亲本测交，得到下列结果：
试求这3个基因排列的顺序、距离和符合系数。
答：根据上表结果，++c和ab+基因型的数目最多，为亲本型；而+b+和a+c基因型的数目最少，因此为双交换类型，比较二者便可确定这3个基因的顺序，a基因位于中间。
则这三基因之间的交换值或基因间的距离为：
ab间单交换值=（（3+5+106+98）/1098）×100%=19.3%
ac间单交换值=（（3+5+74+66）/1098）×100%=13.5%
bc间单交换值=13.5%+19.3%=32.8%
其双交换值=（3+5/1098）×100%=0.73%
符合系数=0.0073/（0.193×0.135）=0.28
这3个基因的排列顺序为：bac；ba间遗传距离为19.3%，ac间遗传距离为13.5%，bc 间遗传距离为32.8%。
7．已知某生物的两个连锁群如下图，试求杂合体AaBbCc可能产生的类型和比例。
答：根据图示，bc两基因连锁，bc基因间的交换值为7%，而a与bc连锁群独立，因此其可能产生的配子类型和比例为：
ABC23.25:Abc1.75:AbC1.75:AbC23.25:
aBC23.25:aBc1.75:abC1.75:abc23.25
8．纯合的匍匐、多毛、白花的香豌豆与丛生、光滑、有色花的香豌豆杂交，产生的F1全是匍匐、多毛、有色花。如果F1与丛生、光滑、白花又进行杂交，后代可望获得近于下列的分配，试说明这些结果，求出重组率。
匍、多、有6% 丛、多、有19%
匍、多、白19% 丛、多、白6%
匍、光、有6% 丛、光、有19%
匍、光、白19% 丛、光、白6%
答：从上述测交结果看，有8种表型、两类数据，该特征反映出这3个基因有2个位于同一染色体上连锁遗传，而另一个位于不同的染色体上独立遗传。又从数据的分配可见，匍匐与白花连锁，而多毛为独立遗传。匍匐与白花的重组值为24%。假定其基因型为：匍匐AA、多毛BB、白花cc，丛生aa、光滑bb、有色花CC。则组合为：
AABBcc×aabbCC
↓
AaBbCc×aabbcc
↓
AaBbCc6:AaBbcc19:aaBbCc19:aaBbcc6:AabbCc6:Aabbcc19:aabbCc19:aabbcc6
9．基因a、b、c、d位于果蝇的同一染色体上。经过一系列杂交后得出如下交换值：基因交换值
a与c40%
a与d25%
b与d5%
b与c10%
试描绘出这4个基因的连锁遗传图。
答：其连锁遗传图为：
10．脉孢菌的白化型（al）产生亮色子囊孢子，野生型产生灰色子囊孢子。将白化型与野生型杂交，结果产生：
129个亲型子囊-孢子排列为4亮4灰，
141个交换型子囊----孢子排列为2:2:2:2或2:4:2
问al基因与着丝点之间的交换值是多少？
答：交换值=[141/（141+129）] ×100%×1/2=26.1%
11．果蝇的长翅（Vg）对残翅（vg）是显性，该基因位于常染色体上；红眼（W）对白眼（w）是显性，该基因位于X染色体上。现让长翅红眼的杂合体与残翅白眼的纯合体交配，所产生的基因型如何？
答：假如杂合体为双杂合类型，则有两种情况：
(1) ♀vgvgXwXw ×VgvgXWY ♂
↓
VgvgXWXw vgvgXWXw VgvgXwY vgvgXwY
(2) ♀VgvgXWXw ×vgvgXwY ♂
↓
VgvgXWXw VgvgXwXw vgvgXWXw vgvgXwXw
VgvgXWY VgvgXwY vgvgXWY vgvgXwY
12．何谓伴性遗传、限性遗传和从性遗传？人类有哪些性状是伴性遗传的？
答：伴性遗传是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。
限性遗传是指位于Y染色体（XY型）或W染色体（ZW型）上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。
从性遗传是指不含于X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其它因素使某些性状或只出现雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
人类中常见的伴性遗传性状如色盲、A型血友病等。
13．设有两个无角的雌羊和雄羊交配，所生产的雄羊有一半是有角的，但生产的雌羊全是无角的，试写出亲本的基因型，并作出解释。
答：设无角的基因型为AA，有角的为aa，则亲本的基因型为：
XAXa（无角）×XAY（无角）
↓
XAXA（无角）XAY（无角）
XAXa（无角）XaY（有角）
从上述的基因型和表现型看，此种遗传现象属于伴性遗传，控制角的有无基因位于性染色体上，当有角基因a出现在雄性个体中时，由于Y染色体上不带其等位基因而出现有角性状
第五章连锁遗传分析 5.1 性染色体与性别决定 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传 一、性染色体的发现 １性染色体(sex chromosome) 成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。 ２常染色体(autosome, A) 同源染色体是同型的。 例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。 [性染色体与性别决定.swf] 二、性染色体决定性别的几种类型 1 雄杂合型(XY型)： 两种性染色体分别为X、Y； 雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体； 雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子含X染色体。 性比一般是1:1。 ２XO型： 与XY型相似，但只有一条性染色体X； 雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子； 雌性个体性染色体为XX。 如：蝗虫、蟋蟀。 3雌杂合型(ZW型)： 两种性染色体分别为Z、W染色体； 雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体； 雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。 性比一般是1:1。 三、性别决定畸变 1 果蝇性别决定畸变 果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。其中： X：A=1→雌性X:A=0.5→雄性 X：A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者则为间性(inter sex)；并伴随着生活力、育性下降。
第四章连锁遗传规律和性连锁 1．试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。 答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。交换值的幅度经常变动在0~50%之间。交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。 2．试述连锁遗传与独立遗传的表现特征及细胞学基础。 答：① 独立遗传的表现特征：如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型：重组型：重组型：亲本型，其比例分别为9：3：3：1。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代的四种类型比例应为1：1：1：1。如为n对独立基因，则F2表现型比例为（3：1）n的展开。 独立遗传的细胞学基础是：控制两对或n对性状的两对或n对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。 ②连锁遗传的表现特征：如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型、重组型、重组型、亲本型，但其比例不符合9：3：3：1，而是亲本型组合的实际数多于该比例的理论数，重组型组合的实际数少于理论数。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代形成的四种配子的比例也不符合1：1：1：1，而是两种亲型配子多，且数目大致相等，两种重组型配子少，且数目也大致相等。 连锁遗传的细胞学基础是：控制两对相对性状的两对等位基因位于同一同源染色体上形成两个非等位基因，位于同一同源染色体上的两个非等位基因在减数分裂形成配子的过程中，各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间会发生交换，由于发生交换而引起同源染色体非等位基因间的重组，从而打破原有的连锁关系，出现新的重组类型。由于F1植株的小孢母细胞数和大孢母细胞数是大量的，通常是一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因相连区段内；而另一部分孢母细胞内该两对连锁基因相连区段内不发生交换。由于后者产生的配子全是亲本型的，前者产生的配子一半是亲型，一半是重组型，所以就整个F1植株而言，重组型的配子数就自然少于1：1：1：1的理论数了。 3．大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐性纯合体测交，其后代为：带壳、散穗201株，裸粒、散穗18株，带壳、密穗 20株，裸粒、密穗203株。试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗 20株，至少要种多少株？ 答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。 F2不符合9：3：3：1的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对
第四章连锁遗传和性连锁 1.试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。 答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。交换值的幅度经常变动在0~50%之间。交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。 2.在大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。 今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐纯合体测交，其后代为： 带壳、散穗 201株裸粒、散穗 18株 带壳、密穗 20株裸粒、密穗 203株 试问，这2对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应中多少株？ 答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。 测交后代不符合1：1：1：1的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
交换值% =（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6% F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%） /2=45.7%； 在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为： 4.3%×4.3%=18.49/10000， 因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X＝10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。 3. 在杂合体ABy／abY，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交 换值为10%。在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26时，配子的比例如何？ 答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8种类型的配子。 在符合系数为0.26时，其实际双交换值为： 0.26×0.06×0.1×100=0.156%，故其配子的比例为：ABy42.078： abY42.078：aBy2.922：AbY2.922：ABY4.922：aby4.922：Aby0.078：aBY0.078。 3.设某植物的3个基因t、h、f依次位于同一染色体上，已知t-h 相距14cM，现有如下杂交：+++/thf×thf/thf。问：①符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？②符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？ 答：①1/8 ②1/2
第五章连锁与交换规律 第一节连锁与交换 * 连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。 一、连锁与交换的遗传现象 连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。 香豌豆两对相对性状杂交试验. 花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒. 杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果： 1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； 2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。 杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果： 1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； 2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。 （一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。 完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。 霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。 例如：果蝇的体色、翅膀的遗传 P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅 F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅 bbVv Bbvv F2 黑身长翅灰身残翅（亲本类型） 因为F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁， Bv也完全连锁。 果蝇的体色、和眼睛颜色遗传： P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+ 黑身红眼 ↓ F1 b+bpr+pr × (bbprpr黑身紫眼测交) ↓ 测交后代灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼 拟等位基因：完全连锁的、控制同一形性状的非等位基因。
连锁遗传 一、名词解释 1、完全连锁与不完全连锁 2、相引性与相斥性 3、交换 4、连锁群 5、基因定位 6、干涉 7、并发系数 8、遗传学图 9、四分子分析 10、原养型或野生型 11、缺陷型或营养依赖型 12、连锁遗传 13、伴性遗传 14、限性遗传 15、从性遗传 16、交换 17、交换值 18、基因定位 19、单交换 20、双交换 二、填空题 1、有一杂交：CCDD × ccdd，假设两位点是连锁的，而且相距20个图距单位。F2中基因型(ccdd)所占比 率为。 2、在三点测验中，已知AbC和aBc为两种亲本型配子,在ABc和abC为两种双交换型配子,这三个基因在染 色体上的排列顺序是____________。 3、基因型为AaBbCc的个体，产生配子的种类和比例： （1）三对基因皆独立遗传_________种，比例为___________________________。 （2）其中两对基因连锁，交换值为0，一对独立遗传_________种，比例为________________。 （3）三对基因都连锁_______________种，比例___________________________。 4、A和B两基因座距离为8个遗传单位，基因型AB/ab个体产生AB和Ab配子分别占%和%。 5、当并发系数C=1时，表示。当C=0时，表示，即；当1＞C＞0时，表示。即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。C＞1时，表示，即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。常在中出现这种现象。 6、存在于同一染色体上的基因，组成一个。一种生物连锁群的数目应该等于，由性染色体决定性别的生物，其连锁群数目应于。 7、如果100个性母细胞在减数分裂时有60个发生了交换，那麽形成的重组合配子将有个，其交换率为。 8、在脉孢菌中，减数分裂第一次分裂分离产生的子囊属型的，第二次分裂分离产生的子囊属型的。 三、选择题 1、番茄基因O、P、S位于第二染色体上，当F1 OoPpSs与隐性纯合体测交，结果如下：+++ 73， ++S 348， +P+ 2， +PS 96， O++ 110， O+S 2， OP+ 306，OPS 63 ，这三个基因在染色体上的顺序是（） A、o p s B、p o s C、o s p D、难以确定 2、如果干涉为％，观察到的双交换值与预期的双交换值的比例应为（） A、％ B、％ C、5/6 D、％ 3、已知a和b的图距为20单位，从杂交后代测得的重组值仅为18％，说明其间的双交换值为（）。 A、2％ B、1％ C、4％ D、难以确定 4、有一杂交CCDD ccdd，假设两位点是连锁的，而且距离为20个图距单位，F2代中ccdd基因型所占的比例是（） A、1/16 B、1/4 C、 D、 E、以上答案均不对
第四章连锁遗传和性连锁 一、连锁与交换 1、连锁遗传及解释 （1）性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的 （2）连锁遗传的解释 Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释 两对基因： 眼色红眼-显性(pr+) 紫眼-隐性(pr) 翅长长翅-显性(vg+) 残翅-隐性(vg) P pr+ pr+ vg+vg+ ?prprvgvg ↓ 测交F1pr+prvg+vg♀?prprvgvg♂ ↓ Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154 P pr+pr+vgvg ?prprvg+vg+ ↓ 测交F1pr+prvg+vg♀?prprvgvg♂ ↓ Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067 从相引组和相斥组结果看： （1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1 （2）两种亲型配子多，两种重组型配子-少 （3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等
Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子 2、完全连锁和不完全连锁 连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象 完全连锁：同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象 不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象 3、交换及其发生机制 交换:同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组 100个孢母细胞内 发生有效交换者7个： 7?4=28个配子14亲型配子 14重组型配子 不发生交换者93个93?4=372个配子 372亲型配子 重组率= 14/400 = 3.5 % 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍 二、交换值及其测定 1、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率 在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低 交换值(%)=重组型配子/总配子数?100 （1）测交法玉米 3.6 % P CCShSh ? ccshsh
一、名词解释： 1.连锁： 2连锁遗传： 3相引组： 4相斥组： 5完全连锁： 6不完全连锁（部分连锁）： 7交换： 8交换值（重组率）： 9基因定位： 10连锁遗传图： 11连锁群： 12两点测验： 13三点测验： 14单交换： 15双交换： 17符合系数： 18性连锁（sex linkage）： 19性染色体： 20常染色体： 21限性遗传（sex-limited inheritance）： 22从性遗传（sex-controlled inheritance）： 二、填空题： 1、有一杂交：CCDD × ccdd，假设两位点是连锁的，而且相距20个图距单位。F2中基因 型(ccdd)所占比率为。 2、在三点测验中，已知AbC和aBc为两种亲本型配子,在ABc和abC为两种双交换型配子, 这三个基因在染色体上的排列顺序是____________。 3、基因型为AaBbCc的个体，产生配子的种类和比例： （1）三对基因皆独立遗传_________种，比例为___________________________。 （2）其中两对基因连锁，交换值为0，一对独立遗传_________种，比例为 ________________。 （3）三对基因都连锁_______________种，比例___________________________。 4、A和B两基因座距离为8个遗传单位，基因型AB/ab个体产生AB和Ab配子分别占%和%。 5、当并发系数C=1时，表示。当C=0时，表示，即；当1＞C＞0时，表示。即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。C＞1时，表示，即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。常在中出现这种现象。 6、存在于同一染色体上的基因，组成一个。一种生物连锁群的数目应该等于，由性染色体决定性别的生物，其连锁群数目应于。 7、如果100个性母细胞在减数分裂时有60个发生了交换，那麽形成的重组合配子将 有个，其交换率为。 8、在脉孢菌中，减数分裂第一次分裂分离产生的子囊属型的，第二次分裂分 离产生的子囊属型的。 三、选择题：
连锁遗传和性连锁 第五章连锁遗传和性连锁 (一)名词解释： 1.交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。 2.交换值（重组率）：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。 3.基因定位：确定基因在染色体上的位置。主要是确定基因之间的距离和顺序。 4.符合系数：指理论交换值与实际交换值的比值，符合系数经常变动于0—1之间。 5.干扰(interference)：一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少的现象。 6.连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，并绘制成图的叫做连锁遗传图。 7.连锁群(linkage group)：存在于同一染色体上的基因群。 8.性连锁(sex linkage)：指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，又称伴性遗传(sex-linked inheritance)。 9.性染色体(sex-chromosome)：与性别决定有直接关系的染色体叫做性染色体。 10.常染色体(autosome)：性染色体以外其他的染色体称为常染色体。同配性别 11.限性遗传(sex-limited inheritance)：是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现象。 12.从性遗传(sex-influenced inheritance)：常染色体上基因所控制的性状，在表现型上受个体性别的影响，只出现于雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。 13.交叉遗传：父亲的性状随着X染色体传给女儿的现象。 14.连锁遗传：指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。 (二)是非题： 1.雄果蝇完全连锁是生物界少见的遗传现象。这仅指X染色体上的连锁群而言。因为它的X 染色体只有一条，所以，不会发生交换。(-) 2.基因连锁强度与重组率成反比。(+) 3.基因型＋C／Sh＋的个体在减数分裂中有6％的花粉母细胞在Sh和C之间形成一个交叉，那么，所产生的重组型配子＋＋和Sh C将各占3％。（-） 4.如果某两对基因之间的重组率达到50％，则其F2表型比例与该两对基因为独立遗传时没有差别。(+) 5.在某一植物中，AABBDD×aabbdd的F1再与三隐性亲本回交，回交后代中：ABD60株；abd62株；abD58株；ABd61株；Abd15株；aBD16株；aBd14株；AbD15株；从这些数据可以看出ABD三个基因座位都是连锁的。(-) 6.两个连锁基因之间距离愈短并发率愈高。(-) 7.伴性遗传是指性状只能在一种性别中表现的遗传(-) 8.基因
讲稿连锁遗传分析与染色 体作图 Ting Bao was revised on January 6, 20021
第五章连锁遗传分析 性染色体与性别决定 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传 一、性染色体的发现 １性染色体(sex chromosome) 成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。 ２常染色体(autosome, A) 同源染色体是同型的。 例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。 [性染色体与性别决定.swf] 二、性染色体决定性别的几种类型 1 雄杂合型(XY型)： 两种性染色体分别为X、Y； 雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体； 雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子含X染色体。 性比一般是1:1。 ２XO型： 与XY型相似，但只有一条性染色体X； 雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子； 雌性个体性染色体为XX。 如：蝗虫、蟋蟀。 3 雌杂合型(ZW型)： 两种性染色体分别为Z、W染色体； 雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体； 雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。 性比一般是1:1。 三、性别决定畸变 1 果蝇性别决定畸变 果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。其中： X：A=1→雌性 X:A=→雄性 X：A大于1的个体将发育成超雌性，小于时发育成超雄性，介于两者则为间性(inter sex)；并伴随着生活力、育性下降。
第五章连锁遗传和性连锁 (一) 名词解释： 1.交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基 因间的交换与重组。 2.交换值（重组率）：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发 生交换的频率。 3.基因定位：确定基因在染色体上的位置。主要是确定基因之间的距离和顺序。 4.符合系数：指理论交换值与实际交换值的比值，符合系数经常变动于0—1之 间。 5.干扰(interference)：一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会 就会减少的现象。 6.连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，并 绘制成图的叫做连锁遗传图。 7.连锁群(linkage group)：存在于同一染色体上的基因 群。 8.性连锁(sex linkage)：指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而 遗传的现象，又称伴性遗传(sex-linked inheritance)。 9.性染色体(sex-chromosome)：与性别决定有直接关系的染色体叫做性染色 体。 10.常染色体(autosome)：性染色体以外其他的染色体称为常染色体。同配性 别 11.限性遗传(sex-limited inheritance)：是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW 型)上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现 象。 12.从性遗传(sex-influenced inheritance)：常染色体上基因所控制的性状，在表 现型上受个体性别的影响，只出现于雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。 13.交叉遗传：父亲的性状随着X染色体传给女儿的现象。
第五章连锁遗传和性连锁 本章习题 1．试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。 答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。交换值的幅度经常变动在0~50%之间。交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。 2．试述连锁遗传与独立遗传的表现特征及细胞学基础。 答：独立遗传的表现特征：如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型：重组型：重组型：亲本型，其比例分别为9：3：3：1。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代的四种类型比例应为1：1：1：1。如为n对独立基因，则F2表现型比例为（3：1）n的展开。 独立遗传的细胞学基础是：控制两对或n对性状的两对或n对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。 连锁遗传的表现特征：如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型、重组型、重组型、亲本型，但其比例不符合9：3：3：1，而是亲本型组合的实际数多于该比例的理论数，重组型组合的实际数少于理论数。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代形成的四种配子的比例也不符合1：1：1：1，而是两种亲型配子多，且数目大致相等，两种重组型配子少，且数目也大致相等。 连锁遗传的细胞学基础是：控制两对相对性状的两对等位基因位于同一同源染色体上形成两个非等位基因，位于同一同源染色体上的两个非等位基因在减数分裂形成配子的过程中，各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间会发生交换，由于发生交换而引起同源染色体非等位基因间的重组，从而打破原有的连锁关系，出现新的重组类型。由于F1植株的小孢母细胞数和大孢母细胞数是大量的，通常是一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因相连区段内；而另一部分孢母细胞内该两对连锁基因相连区段内不发生交换。由于后者产生的配子全是亲本型的，前者产生的配子一半是亲型，一半是重
遗传学作业：第五章连锁遗传 09级生物技术一班沙振林 20091052113 4. A对a为显性，D对d为显性，两个位点间相距25cm。基因型为Ad/aD植株自交后，后代有哪些基因型和表型，它们的比例如何？如果杂合体基因型为AD/ad，比例又如何？解：基因型为Ad/aD的植株产生的配子类型是，Ad,aD,AD,ad，由于两位点相距25CM，所以其配子比率为3：3：1：1。自交子代的基因型及其比率：AADD：AADd：AAdd：AaDD：AaDd：Aadd：aaDD：aaDd：aadd=1:6:9:6:20:6:9:6:1。自交子代的表型及其比率：A_D_:A_dd:aaD_:aadd=33:15:15:1 .如果杂合体的基因型为AD/ad，自交子代的基因型及其比率：AADD：AADd:AAdd:AaDD:AaDd:Aadd:aaDD:aaDd:aadd=9:6:1:6:20:6:1:6:9。自交子代的表型及其比率：A_D_:A_dd:aaD_:aadd=41:7:7:9。 5. 玉米基因R和S相互连锁，对RS/rs的测交分析发现有20%的减数分裂细胞在这两位点间发生了一次交叉，其余80%的减数分裂细胞在这两位点间没有发生交叉，请回答得到RS/rs基因型的比例是多少？ 解：RS/rs测交即：RrSsXrrss得Rrss,rrss,rrSs,RrSs其各种基因型比例为1：1：1：1 由题意可知Rf=20%连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。因此，在产生的四种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，所以得RS/rs基因型的比例是1:1。 9. 20%重组率代表的实际遗传距离是多少？ 解：依据公式m=—ln（1-2Rf），其重组率Rf=20%,m=ln(1-2x20%)=0.51将其转化成图距则计算得20%重组率代表得实际遗传距离是25.5CM。
第五章连锁遗传 试题Ⅰ 总分：100 时间:150分 11生物技术郭淑媛 20111052150 一、名词解释（每题1分） 1.相引相（相引组） 2.相斥相（相斥组） 3.连锁遗传现象 4.完全连锁 5.不完全连锁 6.交换 7.交换值 8.基因定位 9.单交换 10.双交换 11.干扰 12.符合系数 13.连锁遗传图 14.连锁群 15.性染色体 16.常染色体 17.性连锁 18.限性遗传 二、选择题 (每小题2分) 1、杂种植株AaBbCc自交，如果所有的座位都在常染色体上，无连锁关系，与自交亲本表现型不同的后代比 例是：（） A、1/8 B、1/4 C、37/64 D、7/8 2、豌豆中，高茎(T)对矮茎(t)为显性，黄子叶(Y)对绿子叶(y)为显性，假定这两个位点的遗传符合孟德尔第二定律，若把真实遗传的高茎黄子叶个体与矮茎绿子叶个体进行杂交，F2代中矮茎黄子叶的概率是（） A、1/16 B、1/8 C、3/16 D、1/4 E、1/2 3、老鼠中，毛色基因位于常染色体上，黑毛对白毛为完全显性，如果白毛与黑毛杂合体交配，子代将显示 （） A、全部黑毛 B、黑毛：白毛=1：1 C、黑毛：白毛=3：1 D、所有个体都是灰色 4、小鸡中，两对独立遗传的基因控制着羽毛色素的产生和沉积，在一个位点上，显性基因可产生色素，隐性 基因则不产生色素；在另一位点上，显性基因阻止色素的沉积，隐性基因则可使色素沉积。小鸡羽毛的着 色，必须能产生并沉积色素，否者为白色毛。如果一表现型为白色的鸡（两位点均为隐性纯合体）和另一种 表现型为白色的鸡（两位点均为显性纯合体）进行杂交，F2代中羽毛着色的频率为（） A、1/16 B、3/16 C、4/16 D、7/16 E、9/16 5、在减数分裂过程中，同源染色体等位基因片断产生交换和重组一般发生在 A、细线期 B、偶线期 C、粗线期 D、双线期 E、终变期 6、在有性生殖过程中，双亲通过生殖细胞分别向子代传递了（）。
第五章连锁遗传 （5学时） 连锁定律是经典遗传学的三大定理之一。三点测交是根据基因直线排列的定律进行染色体连锁图绘制的有效方法，依据连锁群的各个基因 的距离和顺序，可以绘制成遗传学图谱。性连锁性状的遗传与性别相关 联而表现出特有的规律。性别的形成是个体遗传基础与环境因素相互作 用的结果，它包括性别决定和性别分化两个过程。 一、目的和意义 了解性别决定的类型，掌握伴性遗传、限性遗传和从性遗传的概念、特点及相互关系。掌握连锁与交换的原理，重组值、交换值、染色体干 涉和并发率的概念及计算方法，特别是通过三点测交绘制连锁图的方法。 掌握以链孢霉为代表的真菌类生物的连锁分析特点、四分子分析、染色 单体干扰等概念，掌握着丝粒作图和重组作图的原理和方法。了解人类 基因的连锁分析的特点，了解人类基因定位、染色体作图和物理作图的 原理，掌握用体细胞遗传学方法制基因定位的方法。 二、重点内容： 1、性状连锁的定义及解释 连锁与交换现象的发现 1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。 P 紫花长花粉×红花圆花粉紫花圆花粉×红花长花粉PPLL ppll PPll ppLL F1 紫花长花粉紫花长花粉 F2 紫长紫圆红长红圆紫长紫圆红长红圆4831 390 393 1338 226 95 97 1 花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。F2分离比不符合9：3：3：1，，亲组合较多，重组合偏少。 原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。但贝特森和潘耐特未能提出科学的解释。 摩尔根的实验 果蝇翅的长短，复眼的颜色 长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr
第二节性连锁遗传 一、摩尔根关于果蝇伴性遗传的研究 为什么父亲的血友病基因不会传给儿子只会传给女儿？为什么芦花斑羽母鸡与非芦花公鸡交配的子一代的公鸡一定是芦花斑羽？在印第安人群中多见的一种毛耳缘性状为什么只遗传给男性？解开这些谜要归功于20世纪初遗传学的深入研究。 1908年美国遗传学家T.H.Morgan发现黑腹果蝇是一种十分有利于遗传学研究的材料。这种双翅目昆虫体小(3～4mm)，饲养简便、经济，凡能发酵的食料都能成为它的良好培养基。在夏季它们大量出现于水果摊上，故名果蝇。野生的果蝇有一对深红的复眼，灰褐色身体，一对长翅膀，全身具有直立的刚毛。它的繁殖力强，每只雌蝇平均每天可产20个卵，最高可产80个卵；生活周期短，恒温25℃一个世代平均约10d。在以后的研究中，人们又陆续发现黑腹果蝇的染色体数目只有4对，而且形态特点十分明显；突变种类多，为各式各样的杂交提供了丰富的材料。 1909年，摩尔根从他们自己培养的黑腹果蝇的群体中发现了第一个他称为“例外”的白眼睛的雄蝇。他牢牢抓住了这个“例外”，用它做了一系列精巧设计的实验，其中有3个实验是最能说明问题的。 1．将这只白眼雄蝇和它的红眼正常姊妹杂交，F1都是红眼，可见红眼对白眼为显性。而F2的4 252只果蝇中，白眼果蝇大量出现，但只限于雄蝇，实得结果如下： 如果考虑隐性的白眼果蝇的生活力较低，那么，可以认为上述F2的比率接近2∶1∶1。 在这个实验中最引人注意的一点应是：隐性的白眼性状只在雄蝇中出现，所有的雌蝇都为红眼。这显然不是简单的孟德尔分离定律所能解释的，大有进一步研究的必要。 2．事实上，在得到F2之前，摩尔根已经开始了他的第二个实验。