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神经元集群自持续放电活动的仿真模型

摘要..................................................................................................II ABSTRACT.......................................................................................IV 第1章绪论. (1)

1.1研究背景 (1)

1.2国内外关于自持续放电活动的研究近况 (3)

1.3本研究工作的介绍 (4)

第2章计算神经科学的生物学基础知识 (6)

2.1神经系统与神经元 (6)

2.1.1神经系统 (6)

2.1.2神经元 (7)

2.2突触 (9)

2.2.1化学突触与电突触 (9)

2.2.2突触可塑性 (11)

2.3动作电 (11)

2.4神经元网络 (12)

第3章神经元模型与神经元网络模型 (17)

3.1神经元模型 (17)

3.1.1H-R模型 (17)

3.1.2非线性整合发放模型 (19)

3.1.3Izhikewich模型 (22)

3.2神经元网络模型 (24)

3.2.1小世界网络 (24)

3.2.2二维平面小世界神经元网络 (26)

3.2.3层次小世界神经元网络 (28)

第4章自持续放电活动的仿真模型实现与分析 (32)

4.1自持续放电活动简介 (32)

VII

4.2自持续放电活动的实现 (33)

4.2.1自持续放电活动的实现 (33)

4.2.2与不分层的神经元网络下的自持续放电活动的比较 (37)

4.2.3自持续放电活动中不同层次的发放情况比较 (38)

4.3网络模型参数对自持续放电活动的影响 (40)

4.3.1不同神经元网络规模的动作电位发放频率分析 (40)

4.3.2外部突触连接总数对自持续放电活动的影响 (43)

4.3.3外部刺激电流对自持续放电活动的影响 (43)

4.4神经元模型参数对自持续放电活动的影响 (43)

4.4.1膜电位时间常数对自持续放电活动的影响 (44)

4.4.2兴奋性神经元的电导对自持续放电活动的影响 (44)

4.4.3抑制性神经元的电导对自持续放电活动的影响 (47)

4.5小结 (49)

第5章自持续放电活动仿真模型的应用 (51)

5.1工作记忆 (51)

5.2延缓反应任务 (52)

5.3大鼠Y迷宫行为实验及相关数据 (53)

5.4自持续放电活动仿真模型的应用 (56)

第6章总结与展望 (60)

6.1工作总结 (60)

6.2进一步的工作展望 (61)

致谢 (63)

参考文献 (65)

攻读硕士期间的研究成果 (70)

VIII

第1章绪论

1.1研究背景

人脑是自然界中最复杂的系统之一，据估计，一个成年人大脑中有1012个神经元，并有1014以上的突触连接，即每个神经元成千上万个突触连接。复杂的突触连接一直是大脑网络研究的重点[1]。1996在巴黎的政府间实体——经济合作发展组织的科学论坛建立以美国为领头国家的神经信息学工作组，参与国家包括美国、英国、德国、法国、日本等19个国家，次年美国正式启动人类脑计划，这个研究结合了神经科学和信息科学两大热点自然科学研究方法与思想，目的在于利用现代化信息工具，将大量的、不同的有关脑的各类研究数据结合起来进行分析、处理与建模，建立神经信息学数据库和有关神经系统数据的全球知识管理系统。

在随后的研究中发现，大脑是一个动态的功能网络系统，能够灵活的改变它的突触连接，于是人们的研究重点转向了脑电活动的分析与脑有效连接的绘制。2013年1月欧盟启动“人类大脑计划”(Human Brain Project)，计划在未来十年内投入10亿欧元用于此项研究，致力于选取具有战略性的数据和尝试不同类型的网络模型等，为揭示大脑原理与研发新的大脑疾病的治疗方法提供新的视角，并建立一套全新的、革命性的信息通信技术(Information and Communications Technologies,ICT).2013年4月，美国政府公布了一项“大脑基金”计划，将在2016年正式启动，十年内计划投入45亿美元。该计划前五年将着重开发探知大脑的新技术，比如电子或光学探针、功能性纳米粒子等等，后五年将结合大量有效的生物数据和建模方法实现“脑电图谱”的绘制。一些大型商业公司也推出了关于构建人工大脑的研究项目，IBM承诺出资10亿美元用于其认知计算平台Watson的商业化，致力于制作出功耗更低的灵活度更高

神经网络控制

人工神经网络控制摘要: 神经网络控制，即基于神经网络控制或简称神经控制，是指在控制系统中采用神经网络这一工具对难以精确描述的复杂的非线性对象进行建模，或充当控制器，或优化计算，或进行推理，或故障诊断等，亦即同时兼有上述某些功能的适应组合，将这样的系统统称为神经网络的控制系统。本文从人工神经网络，以及控制理论如何与神经网络相结合，详细的论述了神经网络控制的应用以及发展。关键词: 神经网络控制；控制系统；人工神经网络人工神经网络的发展过程神经网络控制是20世纪80年代末期发展起来的自动控制领域的前沿学科之一。它是智能控制的一个新的分支，为解决复杂的非线性、不确定、不确知系统的控制问题开辟了新途径。是（人工）神经网络理论与控制理论相结合的产物，是发展中的学科。它汇集了包括数学、生物学、神经生理学、脑科学、遗传学、人工智能、计算机科学、自动控制等学科的理论、技术、方法及研究成果。在控制领域，将具有学习能力的控制系统称为学习控制系统，属于智能控制系统。神经控制是有学习能力的，属于学习控制，是智能控制的一个分支。神经控制发展至今，虽仅有十余年的历史，已有了多种控制结构。如神经预测控制、神经逆系统控制等。生物神经元模型神经元是大脑处理信息的基本单元，人脑大约含1012个神经元，分成约1000种类型，每个神经元大约与102~104个其他神经元相连接，形成极为错综复杂而又灵活多变的神经网络。每个神经元虽然都十分简单，但是如此大量的神经元之间、如此复杂的连接却可以演化出丰富多彩的行为方式，同时，如此大量的神经元与外部感受器之间的多种多样的连接方式也蕴含了变化莫测的反应方式。图1 生物神经元传递信息的过程为多输入、单输出，神经元各组成部分的功能来看，信息的处理与传递主要发生在突触附近，当神经元细胞体通过轴突传到突触前膜的脉冲幅度达到一定强度，即超过其阈值电位后，突触前膜将向突触间隙释放神经传递的化学物质，突触有两

交感神经功能及神经元构成等神经学知识

一、交感神经及副交感神经的功能：交感神经的功能可被概括为“Fight or Flight”（战斗或逃走）。交感神经主要作用于平滑肌和腺细胞。交感神经兴奋会引起腹腔内脏及皮肤末梢血管收缩、心率加快，心脏收缩能力增强、瞳孔散大和新陈代谢率调节内脏功能的植物性神经系统，分成交感和副交感神经系统两部分。内脏器官一般都接受交感和副交感神经双重支配，但少数器官例外，只有交感神经支配。例如，皮肤和肌肉内的血管、一般的汗腺、竖毛肌和肾上腺髓质就只有交感神经支配。在具有双重神经支配的器官中，交感神经和副交感神经对其作用往往具有拮抗的性质。例如，对于心脏，迷走神经具有抑制作用，而交感神经具有兴奋作用；对于小肠平滑肌，迷走神经具有增强其运动的作用，而交感神经具有抑制作用，即恰巧与对心脏的作用相反。这种拮抗性使神经系统能从正反两个方面调节内脏的活动。从中枢活动情况来看，交感中枢与副交感中枢的活动常表现交互抑制的关系，即一个中枢活动增强时，另一个中枢活动就减退，这样在外周作用方面就表现为协调一致。植物性神经对外周效应器官的支配，一般具有持久的紧张性作用。例如，切断支配心脏的迷走神经，则心率增加，说明心迷走神经本来有紧张性冲动传出，对心脏具有持久的抑制作用；切断心交感神经，则心率减慢，说明心交感神经的活动也具有紧张性。但心迷走神经的紧张性活动比较强，而心交感神经的紧张性活动比较弱。植物性神经中枢常具有紧张性冲动传出的原因是多方面的，其中有反射性和体液性原因。例如，来自主动脉弓和颈动脉窦区域的压力和化学感受器传入冲动，对维持植物性神经的紧张性活动有重要作用；而中枢神经组织内CO2浓度，对维持交感缩血管中枢的紧张性活动也有重要作用。交感神经系统的活动一般比较广泛，往往不会只波及个别的神经及其支配的效应器官，而常以整个系统来参加反应。例如，当交感神经系统发生反射性兴奋时，除心血管功能亢进外，还伴有瞳孔散大、支气管扩张、胃肠道活动抑制等反应。交感神经系统作为一个完整的系统进行活动时，其主要作用在于促使机体能适应环境的急骤变化。在剧烈肌肉运动、窒息、失血或冷冻等情况下，机体出现心率加速、皮肤与腹腔内脏血管收缩、血液贮存库排出血液以增加循环血量、红细胞计数增加、支气管扩张、肝糖原分解加速而血糖浓度上升、肾上腺素分泌增加等现象，这些现象大多是由于交感神经系统活动亢进所造成的。所以，交感神经系统在环境急骤变化的条件下，可以动员机体许多器官的潜在力量，以适应环境的急变，这种反应称为应急反应。交感神经的结构特点

单神经元PID控制

基于单神经元的PID控制 1神经元单神经元作为构成神经网络的基本单位，具有自学习和自适应能力，且结构简单响应速度快。这里将单个神经元与传统PID 控制器结合起来，一定程度上解决了传统PID 调节器不易在线实时整定参数，难以对复杂过程和时变系统参数进行有效控制等问题。人工神经元模型如图1 所示，可以看出神经元是一个多输入单输出且具有阈值、权值的非线性处理元件。神经元突触可与其他神经元相连接，或反映外界环境信息，也可以反馈自身信息，通过调整权值得到新的输出。 2 单神经元PID控制 2.1 单神经元PID控制器的设计用单个神经元实现的自适应PID 控制的结构框图如图所示。图2 单神经元PID 控制原理图 x t i=作为神经元输入的图中Yr为设定值，Y为给定值，通过状态转换器得到()(1,2,3) i

三个状态量，通过学习调节神经元权值()(1,2,3)i w t i = 最终得到输出。神经元的输入输出关系描述为: 3 1i i i I w x ==∑ (2-1) ()y f I = (2-2) 由PID 控制器的增量算式: []()()(1)()[()2(1)(2)]P I D u k K e k e k K e k K e k e k e k ?=--++--+- (2-3) 若取123()(1),(),()2(1)(2)X e k e k X e k X e k e k e k =--==--+-,则式(2-4) 变为: 123()[()(1)]()[()2(1)(2)]u k w e k e k w e k w e k e k e k ?=--++--+- (2-4) 比较式(2-3) 和(2-4) 形式完全相同，所不同的只是式(2-4) 中的系数()(1,2,3)i w t i =可以通过神经元的自学习功能来进行自适应调整，而式(2-3) 中的参数,,P I D K K K 是预先确定好且不变的。正是由于i w 能进行自适应调整，故可大大提高控制器的鲁棒性能。与常规PID 控制器相比较，无需进行精确的系统建模，对具有不确定性因素的系统，其控制品质明显优于常规PID 控制器。从后面的仿真分析中可以验证这一结论。其中，神经元的学习功能是通过改变权系数i w 来实现的，学习算法即是如何调整i w 规则，它是神经元控制的核心，反映了学习方式与学习功能。神经网络的工作过程主要由两个阶段组成，一个阶段是工作期，此时，各连接权值固定，计算单元的状态变化，以求达到稳定状态。另一个阶段是学习期，此时可以对连接权值进行修改。 2.2 神经元PID 学习算法神经元的学习功能是通过改变权系数w 来实现的，学习算法即是如何调整w 的规则，它是神经元控制器的核心，反映了学习方式和学习能力。如何调整w 对整个控制系统抗干扰能力和自适应性能都有很大的影响。权值()i w k 的修改学习规则如下: 1112223 33(1)()()()()(1)()()()()(1)()()()()P I D w k w k u k e k x k w k w k u k e k x k w k w k u k e k x k ηηη+=+??+=+??+=+? (2-5) 为了保证学习算法的收敛性和控制的鲁棒性，对上述算法进行规范化处理后可得如下的

神经元集群时空编码的研究现状

神经元集群时空编码的研究现状1 郑旭媛天津医科大学生物医学工程系（300070） E-mail：zhengxuyuan@https://www.doczj.com/doc/cf11656174.html, 摘要:越来越多的研究表明：神经系统中信息的编码和处理在很大程度上是由大量神经元构成的集群协同活动完成的，即神经元集群编码。时空编码是神经元集群编码的主要方式之一。本文介绍了神经元集群时空编码的几种表达方法：放电同步性的互相关表达、多变量分析、人工神经网络表达，对以上方法的研究现状进行了综述。关键词:神经元集群，时空编码，互相关，多变量分析，人工神经网络 1.引言外界事物的信息在大脑中是如何被编码和传输的，一直是脑科学研究中的一个非常具有挑战性和诱人的研究课题。神经信息的编码问题是神经系统的基本问题。对于中枢神经系统的编码，有两种不同的观点。其一为“祖母细胞”假说，即单细胞编码—以单个神经元的响应表示信息，其二为“动态细胞集群”的理论假说，认为事物的信息是由神经元集群编码的[1]。长期以来，单个神经元学说意义下的实验观察及其编码表达的结果分析，因其简单直观、容易实现等优点，一直是人们理解大脑信息处理机制的主要途径。随着对神经信息编码研究的不断深入，单个神经元独立编码信息的观点逐渐受到人们的质疑[1]。单个神经元对特定刺激的响应具有很大差异的，表示的事件是不精确的。采用集群编码有利于神经信息表达的稳定性和精确性，并且通过组合可以产生比神经元数目多的不同表示，从而提高了神经系统的表达能力。越来越多的研究结果提示：神经系统中信息的编码和处理在很大程度上是由大量神经元构成的集群协同活动完成的，即神经元集群编码的概念。在视觉[2-3]、听觉[4]、嗅觉[5]、触觉[6]、运动[7]各系统的神经编码和表达都有集群编码的典型应用。神经元集群编码目前主要有频率编码和时空编码两种方式。神经元集群的频率编码以神经元集群内的脉冲发放频率即总的脉冲发放率的平均表示信息。在哺乳动物的神经系统中，感觉刺激总是通过神经元集群的频率编码来传递信息的[8]。如气流方向的改变引起蟋蟀的运动，MT（Middle Temporal）区域中运动感知神经元的信息传递都是频率编码的典型例子[9-10]神经元的平均发放率是对神经元的发放活动进行平均所得到的数值，是神经元发放脉冲的一阶统计量，脉冲的精细时间结构则被忽略掉了。而时空编码有较高的信息传输率，可能在中枢神经系统的信息处理和传递中有巨大的优越性。 2.神经元集群时空编码事实上，在神经元集群所组成的回路中，单个神经元放电序列中的有序时间间隔，或不同神经元放电序列之间的相互时间关系将会重现，这种重复出现的、有序的并且是精确的放电间隔相互关系被称为时-空编码，“空”是指空间连接，是一种硬件的拓朴结构，就是神经 1本课题得到天津市自然科学基金（项目编号：033608111）、教育部博士基金资助

单神经元自适应PID控制算法

单神经元自适应PID 控制算法一、单神经元PID 算法思想神经元网络是智能控制的一个重要分支，神经元网络是以大脑生理研究成果为基础，模拟大脑的某些机理与机制，由人工建立的以有向图为拓扑结构的网络，它通过对连续或断续的输入做状态响应而进行信息处理；神经元网络是本质性的并行结构，并且可以用硬件实现，它在处理对实时性要求很高的自动控制问题显示出很大的优越性；神经元网络是本质性的非线性系统，多层神经元网络具有逼近任意函数的能力，它给非线性系统的描述带来了统一的模型；神经元网络具有很强的信息综合能力，它能同时处理大量不同类型的输入信息，能很好地解决输入信息之间的冗余问题，能恰当地协调互相矛盾的输入信息，可以处理那些难以用模型或规则描述的系统信息。神经元网络在复杂系统的控制方面具有明显的优势，神经元网络控制和辨识的研究已经成为智能控制研究的主流。单神经元自适应PID 控制算法在总体上优于传统的PID 控制算法，它有利于控制系统控制品质的提高，受环境的影响较小，具有较强的控制鲁棒性，是一种很有发展前景的控制器。二、单神经元自适应PID 算法模型单神经元作为构成神经网络的基本单位，具有自学习和自适应能力，且结构简单而易于计算。传统的PID 则具有结构简单、调整方便和参数整定与工程指标联系紧密等特点。将二者结合，可以在一定程度上解决传统PID 调节器不易在线实时整定参数，难以对一些复杂过程和参数时变、非线性、强耦合系统进行有效控制的不足。 2.1单神经元模型对人脑神经元进行抽象简化后得到一种称为McCulloch-Pitts 模型的人工神经元，如图2-1所示。对于第i 个神经元，12N x x x 、、……、是神经元接收到的信息，12i i iN ωωω、、……、为连接强度，称之为权。利用某种运算把输入信号的作用结合起来，给它们的总效果，称之为“净输入”，用i net 来表示。根据不同的运算

单神经元自适应PID控制器实验报告

单神经元自适应PID控制器仿真实验报告一、实验目的 1、熟悉单神经元PID控制器的原理。 2、通过实验进一步掌握有监督的Hebb学习规则及其算法仿真。二、实验内容利用单神经元实现自适应PID控制器，对二阶对象和正弦对象进行控制，在MATLAB环境中进行仿真。被控对象为y(k)=0.3y(k-1)+0.2y(k-2)+0.1u(k-1)+0.6u(k-2) 三、实验原理 1、单神经元模型：图1 人工神经元模型图图2 Sigmoid人工神经元活化函数单神经元的McCulloch—Pitts模型如图1，图2所示。x1,x2,x3…xn是神经元接收的信息，w1,w2,…为连接权值。利用简单的线性加权求和运算把输入信号的作

用结合起来构成净输入input=w j x j?θ。此作用引起神经元的状态变化，而神经元的输出v是其当前状态的激活函数。 2、神经经网络的有监督Hebb学习规则学习规则是修改神经元之间连接强度或加权系数的算法，使获得的知识结构适应周围环境的变化。两个神经元同时处于兴奋状态或同时处理抑制状态时，它们之间的连接强度将得到加强，当一个神经元兴奋而另一个抑制时，它们之间的连接强度就应该减弱。这一论述的数学描述被称为Hebb学习规则。在学习过程中，网络根据实际输出与期望输出的比较，进行联接权系数的调整，将期望输出称导师信号是评价学习的标准。这样，就得到了有监督的Hebb学习规则如果用oi表示单元i的输出，oj表示单元j的输出Wij表示单元j到单元i的连接加权系数，di表示网络期望目标输出，η为学习速率，则神经网络有监督的Hebb学习规则下式所示。 ?w ij k=η[di k?oi(k)]oi(k)oj(k)(1) 3.基于单神经元的PID控制单神经元控制系统的结构如图3所示。图中转换器的输人为设定值r(k)和输出y(k)，转换器的输出为神经元学习所需要的状态量x1,x2,x3,K为神经元的比例系数。图3 单神经元自适应控制器结构图单神经元自适应控制器是通过对加权系数的调整来实现自适应、自组织功能的，权系数的调整是按有监督的Hebb规则实现的。控制及其学习算法如下：

动态条件下的霍奇金-赫胥黎神经元能量研究(译文)

动态条件下的霍奇金-赫胥黎神经元能量研究 Abdelmalik Moujahid, Alicia d’Anjou and Francisco J. Torrealdea Department of Computer Science University of the Basque Country 20018 San Sebastian, Spain 摘要——在研究神经元的动态特性时，常用神经元模型来代替真实的脑神经作为研究对象，但却很少用该模型去估算维持其动态活动所需要的电化学能量。本文首先对霍奇金-赫胥黎（Hodgkin-Huxley）电路可作为一个生物神经元能量模型的原因进行了解释，之后又研究了其产生动作电位时以及神经元之间通过电突触耦合传输信号时所消耗的能量。索引词——神经元、霍奇金-赫胥黎能量、电耦合 1、简介本文利用霍奇金-赫胥黎方程[1]对神经元信号活动时的能量消耗问题进行了深入研究。无论是其原始方程还是经过适当的参数修改而形成的新方程[2;3;4]，霍奇金-赫胥黎模型（Hodgkin-Huxley Model，H-H模型）均可准确地描述乌贼巨轴突的动态特性，因而在神经元的动态研究中被广泛的应用，但是该模型很少用于对能量变化的分析。一个具有生物活性的神经细胞，其内部的离子是处于非热力学平衡状态的。神经细胞在静息状态时，需要通过分解养分获得能量从而运输各种离子并使它们趋于平衡。在一个运输周期内，钠-钾（Na+/K+）离子泵（即横跨细胞膜的ATPsa酶）每向细胞膜外运出三个Na+、向膜内运入两个K+，就需要消耗一个ATP分子。所谓的静息状态可认为是一种动态稳定的状态，而各离子的主动运输可 Francisco Torrealdea Master Program Tissue Engineering University College London WC1E6BT 由一个与其运输速率精确匹配的欧姆漏电导表示。估算神经元信号在活动时所消耗的能量，通常是根据H-H模型模拟得到细胞膜去极化所需的钠离子数目，再推算出ATP分子的数量，而这就需要离子泵进行运输以重新恢复静息电位。本文对神经元能量消耗的研究方法与前人有所不同。对于H-H电路，无论是简单的原始模型还是复杂的新模型，如果都能用来探究神经元的动态特性和电学特性，甚至可以计算出Na+和K+的离子流量[6;7]，那么我们也可以用它来分析神经元活动时的能量变化。基于这种观点，我们需要着重强调两个与神经元H-H模型相关的电路特性。第一，在实际应用中，尽管H-H模型可以对离子泵做定量的计算，但处于激活状态的离子泵却无法在方程中体现出来。而在神经细胞中，若缺少激活的离子泵，则细胞中的钠离子与钾离子浓度将会逐渐趋近于热力学平衡值，而热力学平衡值又会由于Donnan平衡的消失[5]最终转变为Nernst电位值。换句话说，在神经细胞中，如果离子泵不能正常运转或H-H模型中的任一参数发生变化，则与处在静息状态的非热力学平衡相匹配的Nernst电位的数值也将发生变化。第二，H-H模型所模拟的并不是神经细胞真实的静息稳定状态，而是一种假想的在离子泵停止工作后很短一段时间内的准稳定状态，且这一状态对膜电位的影响已被证明

PID神经元网络解耦控制算法-多变量系统控制

%% 清空环境变量 clc clear %% 网络结构初始化 rate1=0.006;rate2=0.001; %学习率 k=0.3;K=3; y_1=zeros(3,1);y_2=y_1;y_3=y_2; %输出值 u_1=zeros(3,1);u_2=u_1;u_3=u_2; %控制率 h1i=zeros(3,1);h1i_1=h1i; %第一个控制量 h2i=zeros(3,1);h2i_1=h2i; %第二控制量 h3i=zeros(3,1);h3i_1=h3i; %第三个空置量 x1i=zeros(3,1);x2i=x1i;x3i=x2i;x1i_1=x1i;x2i_1=x2i;x3i_1=x3i; %隐含层输出 %权值初始化 k0=0.03; %第一层权值 w11=k0*rand(3,2); w12=k0*rand(3,2); w13=k0*rand(3,2); %第二层权值 w21=k0*rand(1,9); w22=k0*rand(1,9); w23=k0*rand(1,9); %值限定 ynmax=1;ynmin=-1; %系统输出值限定 xpmax=1;xpmin=-1; %P节点输出限定 qimax=1;qimin=-1; %I节点输出限定 qdmax=1;qdmin=-1; %D节点输出限定 uhmax=1;uhmin=-1; %输出结果限定 %% 网络迭代优化 for k=1:1:200 %% 控制量输出计算 %--------------------------------网络前向计算-------------------------- %系统输出 y1(k)=(0.4*y_1(1)+u_1(1)/(1+u_1(1)^2)+0.2*u_1(1)^3+0.5*u_1(2))+0.3*y_1(2); y2(k)=(0.2*y_1(2)+u_1(2)/(1+u_1(2)^2)+0.4*u_1(2)^3+0.2*u_1(1))+0.3*y_1(3); y3(k)=(0.3*y_1(3)+u_1(3)/(1+u_1(3)^2)+0.4*u_1(3)^3+0.4*u_1(2))+0.3*y_1(1);

神经元放电活动的分岔分析

神经元放电活动的分岔分析摘要神经元是神经系统的基本结构和功能单元,在神经信息处理过程中起着关键的作用。虽然神经系统各不相同，但大多数神经元都具有许多相似的特征：比如各种离子通道、丰富的非线性现象以及作为信息载体的膜电位等。神经信息主要依靠神经元丰富的放电节律模式进行编码，因而研究神经细胞通过内在参数变化或外部激励条件改变时展现的放电节律模式以及各种模式之间的相互转迁就有着及其重要意义。本文应用非线性动力学的分岔理论、相平面分析、快慢动力学分析和数值模拟等方法，针对神经元ML模型、HR模型以及Chay模型，系统地研究了神经元的放电行为及放电模式间相互转迁的动力学机制。这些方法也可以应用于其它类型神经元，或用于发现新的放电模式，并对今后的神经电生理实验有一定的理论指导作用。关键词：神经元峰放电簇放电分岔相平面分析快慢动力学分析

Bifurcation Analysis on Neuronal Firing Activities Abstract As the fundamental structural and functional unit of the nervous system,neuron plays an extremely vital role in the neural information processing．Although nervous systems are quite different, many fundamental features of neurons are common to most of neurons, such as ion channels, rich nonlinear phenomenon and the membrane potential as the carrier of information. Various firing patterns are related to different stimuli, which mean that firing patterns carry corresponding neural information, so it is meaningful to study different firing activities owing to internal parameters or external stimulations, as well as the transitions between different firing patterns. In this dissertation, based on the bifurcation theory of nonlinear dynamics, the phase plane analysis, the fast-slow dynamics analysis and the numerical simulation, we deeply study on different firing activities and dynamics mechanism of transitions between different firing patterns. These methods and results in this dissertation can be applied to different types of neurons, and also may give an instructive guidance to the observation and analysis of neuronal firing activities, and hence will promote the development of both nonlinear dynamics and neuroscience. Key Words:neuron, spiking, bursting, bifurcation, phase plane analysis, fast-slow dynamics analysis

认知神经科学课后习题答案

认知神经科学课后习题答案第二章细胞机制与认知如果动作电位是全或无的，神经系统如何编码感觉刺激强度的差异？ o张弛同学: 张弛同学根据p36页关于对神经元不应期的描述，在听觉系统对声音频率的敏感性被神经元的放电频率所限制。张弛同学所以我的想法是神经元是由动作电位产生的频率来区别刺激强度的差异，这点在听觉系统上可以很好的解释.张弛同学刺耳的声音和微小的声音通过内耳蜗的毛细胞感受转化成相应频率的电信号传送给相应脑区，不同的声音转化后得到的电信号放电次数有着明显差异，图表可见p144 o杨斐曈同学: 张弛同学就我所知道的知识，神经元通过动作电位传递信息，主要是通过频率不同来编码。一般来说，刺激越强，频率越大；刺激越弱，频率越小。听觉系统毛细胞编码在这一点上特别明显。实际上触觉细胞、视觉细胞也都是这样。但是，因为离子通道有绝对不应期，Na+通道会关闭，至少1ms，所以神经元放电频率撑死了是1000HZ，即每秒1000次。但这显然不能完全编码。这里不扯那些非线性编码的问题。一个最简单的想法就是：换细胞！实际上有证据表明，刺激增强，反应的细胞也增多。在听觉系统的编码里面就有一对互补的理论：频率说（如前）和地点说(即不同的细胞编码不同的频率)。频率理论和地点理论算是编码的两种常见理论了 o张峻华: 张弛同学仅仅依靠频率编码肯定不够用，况且神经系统工作时很难想像不是协同工作的。张弛同学因此我认为频率编码之外，逻辑上一定有多个细胞、细胞集群联合编码，即使考虑离散的情况，基於每个细胞不同频率响应，排列组合一下，可资编码的内部表徵就很多了。我的想法来自物体识别中祖母细胞vs集群编码。离子通道的什么特性决定了它们只选择性的针对某种离子，如K+或者Na+？是通道的大小，其他原因还是共同作用的结果？ o张弛同学:应该是共同作用的结果。离子通道是由氨基酸链组成的多肽分子。氨基酸链形成的三维结构将形成一个特定通道供离子通过同时，在离子通道中央孔区域的化学环境将帮助特定的

神经元活动的一般规律和神经元的作用方式

神经元活动的一般规律:神经系统神经元,神经纤维突触神经递质.受体学说.神经营养性作用神经元是神经系统的结构与功能单位。结构上大致都可分成细胞体和突起两部分，突起又分树突和轴突两种。轴突往往很长，由细胞的轴丘分出，其直径均匀，开始一段称为始段，离开细胞体若干距离后始获得髓鞘，成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种，实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘，并非完全无髓鞘。（一）神经纤维传导的特征神经传导是依靠局部电流来完成的。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的；如果神经纤维被切断或局部受麻醉药作用而丧失了完整性，则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。一条神经干中包含着许多条神经纤维，但由于局部电流主要在一条纤维上构成回路，加上各纤维之间存在结缔组织，因此每条纤维传导冲动时基本上互不干扰，表现为传导的绝缘性。人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时，由于局部电流可在刺激点的两端发生，因此冲动可向两端传导，表现为传导的双向性。由于冲动传导耗能极少，比突触传递的耗以小得多，因此神经传导具有相对不疲劳性。（二）神经纤维传导的速度一般地说，神经纤维的直径越大，其传导速度也越大；有髓纤维的传导速度与直径成正比，其大致关系为：传导速度（m/s）=6×直径（μm）。一般据说有髓纤维的直径是指包括轴索与髓鞘在一起的总直径，而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系，最适宜的比例为0.6左右。神经纤维的传导速度与温度有关，温度降低则传导速度减慢。经测定，人的上肢正中神经的运动神经纤维和感觉神经纤维的传导速度分别为58m/s和65m/s。当周围神经发生病变时传导速度减慢。因此测定传导速度有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。表10-1 神经纤维的分类（一）

神经元的结构分类和功能

神经元的结构、分类和功能: 神经系统的细胞构成包括两类细胞：神经细胞和神经胶质细胞，一般将神经细胞称作神经元（neuron），被认为是神经系统行使功能、信息处理最基本的单位。而胶质细胞则主要起支持、营养和保护的作用，但随着人们积累知识的增加，逐渐发现胶质细胞也能够行使一些特殊的生理功能。在人类的中枢神经系统中约含有1011个神经元，其种类很多，大小、形态以及功能相差很大，但它们也具有一些共性，例如突起。我们以运动神经元为例介绍神经元的典型结构，如图2-37所示。与一般的细胞一样，神经元也是由细胞膜、细胞核、细胞质组成的胞体（cell body）和一些突起（neurite）构成的。胞体为代谢和营养的中心，直径大小在μm级别。除胞体外，与神经元行使功能密切相关的结构是各种各样的特异性突起，也称为神经纤维。其中自胞体一侧发出、较细长的圆柱形突起为轴突（axon），每个运动神经元一般只有一个轴突，其功能是信息的输出通道，代表着神经元的输出端；同时还可以借助轴浆进行物质的运输，主要包括由胞体合成的神经递质、激素以及内源性的神经营养物质，这种运输称为轴浆运输。轴突从胞体发出的部位呈椎状隆起，称为轴丘（axon hillock），并逐渐变细形成轴突的起始段（initial segmeng），这一部分的功能及其重要，它是神经元产生冲动的起始部位，并随后继续沿着轴突向外传导。轴突通常被髓鞘（myelin）包裹，但并非是完全的将其包裹，而是分段包裹，髓鞘之间裸露的地方为郎飞结（node of Ranvier），其上含有大量的电压门控钠离子通道。轴突末梢（aoxn terminal）膨大的部分称为突触小体（synaptic knob），这是信息在某个神经元传递的终点，它能与另一个神经元或者效应器细胞相接触，并通过突触结构（synapse）进行信息的传递。神经元中另一类重要的突起为树突（dendritic），一般是从胞体向外发散和延伸构成，数量较多，由于与树枝的分布类似而得名，是神经元进行信息接收的部位。树突表面长出的一些小的突起称为树突棘（dendritic spine），数目不等，它们的大小、形态数量与神经元发育和功能有关。当神经元活动较为频繁时，树突棘的数量和形状会发生相应的变化，是神经元可塑性研究的重要方面。轴突和树突的作用反映了功能两极分化的基本原理。图2-37神经元的一般结构按照不同的分类方法可以将神经元进行如下分类：（1）根据细胞形态分类神经元形态的多样性令人印象深刻，根据树突和轴突相对于彼此或胞体的方向形态进行的分类如图2-38所示，可分为单极神经元、双极神经元、和多级神经元。形态学相似饿神经元倾向于集中在神经系统的某一特定区域，并具有相似

单神经元自适应PID控制器及其应用

收稿日期:2003-03-11;收修定稿日期:2003-07-03 作者简介:丁军(1972-),男,安徽庐江人,硕士研究生,主要研究方向为智能控制;徐用懋,女,教授,博士生导师。控制工程 Control Eng ineering of China Jan.2004Vol.11,No.1 2004年1月第11卷第1期文章编号:1671-7848(2004)01-0027-05 单神经元自适应PID 控制器及其应用丁军,徐用懋 (清华大学自动化系,北京 100084) 摘要:研究了单神经元自适应PI D 控制器,阐述了该控制器的特点、控制律、适用对象及工程整定方法,在和利时公司的SmartP ro 系统平台上开发出单神经元自适应PI D 控制器,进行了单神经元自适应PI D 控制器的典型一、二阶对象闭环仿真,最终将单神经元自适应P ID 控制器应用于制药厂发酵罐温度控制回路中。单神经元控制器具有可调参数少、易于整定、控制输出平稳、鲁棒性强的独特优点,适用于大滞后且要求平稳控制输出的工业过程。关键词:单神经元自适应控制器;PID;DCS 中图分类号:T P 273 文献标识码:A 1 引言为适应快速过程神经网络控制的要求,并将神经网络与常规PID 调节器控制思路相结合,产生了神经元自适应PID 控制器。文献[1]采用单神经元构成PID 控制器,并和预测控制相结合,克服时滞对控制系统的影响,并在大时滞、大惯性的电加热炉上获得成功应用,缺点是要对过程进行辨识。文献[2]使用单神经元控制器对过热汽温对象的串级控制回路进行了仿真,结果表明,控制品质优于常规PID 控制器,但尚未投入实际工业运行。文献[3](类似的神经元控制文献[4~6])从常规PID 控制的机理得到启发,采用负反馈+反向BP 算法,使用3层神经元节点(其中一层为隐层),分别将带权值修正后的比例分量、积分分量、微分分量(从物理意义上讲)的神经元的共6个权值分别进行修正,使得总的能量函数最小。文中的仿真试验表明,此方法可以有效地在时滞系统上使用,具有一定的启发意义;主要缺点为计算量相对较大,且易陷入局部极小值。文献[7]对单神经元PID 做了深入的研究,大量与常规PID 的对比仿真表明,单神经元PID 控制器的性能优越,但尚未将单神经元PID 投入工业实际运行。本文在北京和利时系统工程股份有限公司SmartPro 分布式控制系统(DCS)平台上,将单神经元PID 控制器进行工程化开发与仿真研究,在充分发掘单神经元PID 优越性能的基础上,探索工程化整定方法,最终投入工业实际运行。 2 单神经元自适应PID 控制器的设计 1)控制律单神经元PID 控制器单神经元PID 控制器具有现场调整参数少、易于现场调试的重要特点,能较大地改善典型非线性时变对象的动态品质,能够适应过程的时变特性,保证控制系统在最佳状态下运行,控制品质明显优于常规PID 控制器。其工作机理如图1所示。图1 单神经元自适应PID 的工作原理设定值的滤波处理: y r (k +1)=(1-A )r (k )+A y r (k )式中,r (k )为设定值,y r (k)为滤波处理后的设定值,A (0