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生物神经元系统放电活动和网络行为
的非线性动力学研究◆
陆启韶1,★ 杨卓琴2
1
北京航空航天大学动力学与控制研究室，北京 100083
2
北京航空航天大学数学系，北京100083
摘要 生物神经系统是由数量极其巨大的神经元相互联结的信息网络系统，在生物体的感觉、认知和运动控制中发挥关键性的作用。本文介绍神经元系统放电和网络动态特性的一些重要的问题， 包括神经元的复杂放电模式、耦合神经元网络系统的同步活动和时空动力学、神经细胞的钙振荡和波动等，并对今后研究给出一些展望。 。
关键词 神经元，网络，放电模式，钙振荡，同步，时空动力学，分岔
Nonlinear Dynamics Research on Firing and Network Behavior of Biological
Neuronal Systems
Lu Qi-Shao 1 Yang Zhuo-Qin 2
1
Department of Dynamics and Control, Beihang University, Beijing 100083, China
2
Department of Mathematics, Beihang University, Beijing 100083, China
Abstract Biological nervous systems are information networks with numerous connected neurons and play a key role in sense, recognition and motion control of biological bodies. This paper concerns some important topics of firing and network dynamical behavior, including complex firing patterns of neurons, synchronization and spatiotemporal dynamics of coupled neuronal networks, Calcium oscillations and waves in neural cells, etc., as well as prospective developments.
Key words Neuron, Network, Firing Pattern, Calcium Oscillation, Synchronization, Spatiotemporal Dynamics, Bifurcation
1 引言
生物神经系统是由数量巨大的神经细胞相互联
结组成的，具有极其复杂结构的信息网络系统，包括各种感受器官和中枢神经系统。它承担着感受外界刺激，产生、处理、传导和整合信号，进行高级认知功能活动（如学习、思维、记忆、情绪等），以及从事运动控制等重要功能。总之，脑和神经系统是生物体活动的司令部和信息中心，是生物体的关键性器官系统之一。目前，对于神经系统的解剖学和生理学研究取得重要成果，并且迅速推向细胞和分子水平，使得人们对神经系统的生理结构、神经信号发生和传导的电生理过程、运转方式和功能特性都有了全新的认识，
但是对于神经活动的复杂机理的本质认识还是很初步的，为此，多学科、多层次的深入综合性研究是神经科学发展的重要趋势，而以脑科学为核心的神经科学已经成为21世纪国际科学技术研究的主要前沿领域之一，正在酝酿着新的重大突破。
生物神经系统活动有两个重要特点。首先，神经元在神经活动中起着重要的基本作用。神经系统的放电活动主要表现为神经元产生和传输动作电位脉冲串的过程，神经信息编码又是通过放电脉冲串的时间节律和振荡模式反映的；其次，神经系统的信息传导和整合过程是通过极其复杂的多层次的网络实现的，因此神经系统的网络行为与其信息活动和认知功能密切相关。本文将就这两方面介绍神经元系统放电和网络动态特性的一些重要的问题，包括神经元的复杂放电
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模式、耦合神经元网络系统的同步活动和时空动力学、神经细胞的钙振荡和波动等，并对今后研究给出一些展望。
2神经元的放电模式研究
神经元是神经系统的结构和功能单元，神经元放电活动在神经功能中起着重要的基本作用。神经信息活动首先表现为神经元产生和传输动作电位脉冲串（即膜电位的张弛振荡）的过程，神经信息编码是通过神经元放电脉冲的时间节律（Interspike Intervals）和振荡性态反映的。神经元是高度非线性的系统，其放电活动涉及复杂的物理、化学过程以及受到大量内、外因素的影响，从而存在极其丰富的放电模式。长期以来，人们通过神经细胞、感受器和大脑等的电生理实验积累了大量的实验资料。今后需要进一步从细胞生物学、生物物理和生物化学等角度，对神经元放电活动的细观和微观过程进行全面、系统、深入的理论和实验研究。
20世纪50年代，Hodgkin和Huxley基于生物电化学理论和实验资料，在理论上提出了关于神经元放电的著名的HH模型，揭示了神经电生理活动的电化学机制[1]。此后，人们在HH模型基础上陆续提出不少简化或改进模型，如FHN模型、HR模型、ML模型、Rinzel模型、Chay模型等[2-4]。它们适用于不同类型的神经元具体情况，有些还考虑到较多的影响因素（如Ca离子通道等），可以进行更广泛的理论和数值模拟研究。在神经模型的数值模拟和实验结果中，发现了周期、拟周期、混沌、阵发、整数倍等一系列放电节律模式和相应的离子电导过程。此外，真实的神经系统总是处在内外噪声共存的环境，噪声主要来源于分子热涨落、神经递质的随机释放、离子通道的随机切换和突触流的随机输入等。20世纪90年代以来，人们进一步通过实验和理论研究，发现神经元可以在弱的内、外噪声环境下，由于随机共振或随机自共振机制诱发出整数倍节律、加周期节律等多种放电行为，表明噪声在神经系统放电活动中有着重要的影响[5-9]。上述大量研究充分表明了神经电活动的高度非线性和复杂性，为神经编码研究提供了新的观点和思路，并开辟了利用非线性动力学理论和方法进行神经科学研究的崭新道路。但是由于神经元本身的复杂性，这些模型还是初步的和有很大的局限性，因此仍然需要根据不同问题的性质，建立更多、更有效的神经元模型去开展理论研究。
神经元放电活动主要有峰放电和簇放电两种模式，其中簇放电由于其多样性和复杂性而在神经信息编码方式中起着关键作用。簇放电模式的动力学行为可表现为静息状态与反复放电状态的相互转迁，这是膜电位或钙离子浓度的慢变过程调节快变的神经放电活动的结果。实际的神经元放电活动的簇放电类型和动力学行为是多种多样的，且导致不同类型簇放电模式的神经元性质也是完全不同的，在许多神经电生理实验以及理论研究中对此均有所探讨。Rinzel首次对簇放电模式作出了系统的理论分析，认识到慢变参数对快变量的调节作用，从而引起了快变动力学的静息状态和振荡状态的相互转迁。他还首次给簇放电进行分类，提出了方波形、抛物形和椭圆形等不同簇放电模式。Bertram 等用罗马数字表示这三种簇放电类型，即I型、II型和 III型，并增加了IV型簇放电模式。后来De Vries将锥形簇放电命名为V型簇放电模式。Rush和Rinzel 探讨了三角形（triangular）的簇放电模式，并将其列为VI型簇放电模式[10-12]。
上面的分类方法虽可大致将神经元簇放电分为不同的几种类型，但却不足以辨别具有更细微区别的更多不同类型的簇放电模式，为此需要进一步通过在簇放电中起关键作用的不同分岔过程去揭示簇放电的内在动力学性质。Izhikevich在前人的工作基础上，考虑了与簇放电的静息状态和放电状态有关的所有分岔，提出更为全面完整的理论分类方法，即所谓“top-down” 快慢动力学分岔分析方法 [13]。在神经元放电动力学行为研究中，具有簇放电模式的神经元数学模型通常可以写成奇异摄动形式。当慢变量作为分岔参数时，描述快变量的子系统存在与簇放电性质有关的两类重要的分岔：静息状态转迁到放电状态的分岔（即产生放电状态的分岔）；放电状态转迁到静息状态的分岔（即结束放电状态的分岔）。这两类分岔明确反映了连续放电尖峰的产生机理与慢变动力学之间的相互作用，揭示了簇放电产生的动力学本质特性，成为对簇放电模式进行分类的基本依据。除了上述这两种与簇放电状态产生或结束直接有关的分岔外，可能还存在与静息状态或放电状态有关的其他分岔，它们的共同作用导致滞后环的产生，从而引起了不同簇放电模式的出现。因此，需要考虑在快变量子系统中所存在的与滞后环产生有关的各种分岔：即从簇放电的下状态转迁到上状态的分岔和从簇放电的上状态转迁到下状态的分岔。另外，如果快子系统不存在相应于放电状态的放电尖峰的稳定极限环，则由两个静息状态 —— “上状态（up-state）”与“下状态（down-state）”构成一个点-点滞后环，而且这个点-点滞后环自身也可表现出簇放电的动力学性质。总而言之，我们需要通过快慢
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动力学分岔分析方法，分析在神经元簇放电整个过程出现的分岔系列，其中包括与放电状态产生或结束有关的分岔、滞后环产生的分岔等，这样才能全面地研究簇放电的动力学行为，并为深入探讨神经元的信息编码原理和复杂性奠定基础。
3 耦合神经元系统的网络动力学研究
生物神经系统作为产生感觉、学习、记忆和思维等认知功能的器官系统，是多层次的超大型信息网络。脑神经系统是宇宙中目前发现的最复杂的网络系统，神经元是神经网络系统的基本节点，神经元之间通过突触方式耦合并进行信息传递和交流。生物神经元的类型和连接形式的多样性使得神经系统具有复杂的拓扑结构和动态特性，表现出很强的非线性和复杂性。因此，在整个神经系统中，神经元对信息的反应是由神经元集群共同完成的，而不是单一神经元的功能，我们需要从复杂网络动力学的观点去考察耦合神经元系统放电的复杂同步活动和时空动力学行为，探索神经系统如何对外界的信号进行加工、传导和整合，进而深入理解神经高级认知功能，这成为当前神经动力学研究的最具吸引力的重要发展方向之一。
同步是自然界、工程技术和社会中普遍存在的现象，又是产生其他大量合作行为的机制。同步的研究早期是耦合振动系统的周期运动的锁相或锁频问题。在混沌运动出现以后，对同步的研究又拓展到耦合混沌系统。迄今为止，人们已发现了完全同步、相位同步、广义同步、滞后同步、测度同步等不同类型的同步。目前关于完全同步的研究最多，不仅有坚实的理论依据，而且有丰富的数值结果和实验，而相位同步研究对信号分析更具有普遍意义。特别地，对耦合神经元系统来说，由于有峰放电和簇放电两种放电模式，因此耦合神经元的放电同步又可分为峰放电同步和簇放电同步两大类。从本质上说，峰放电同步对应着快变量的节律同步，而簇放电同步对应着慢变量的节律同步，后者在神经信息编码和传导中起着主要作用。在整个神经系统中，神经元之间的信息传递和转化主要通过突触来实现的。根据神经元的耦合机理，突触传递分为电突触和化学突触两类，再按响应特性又可分为兴奋型和抑制型。从20世纪90年代起，人们开始建立了一些关于电突触和化学突触耦合的理论模型,开展了耦合神经元系统的各种同步放电行为的研究。这些结果初步反映了神经元集群中的复杂相位关系和信息传递动力学特性,表明了神经元同步在大脑的信息处理过程中发挥重要作用[14-20]。由于神经信号传输速度的有限性和突触中神经递质释放过程的延迟性，在神经系统中，时滞是普遍存在的，因此时滞对神经元网络的非线性动力学行为影响引起了广泛关注。研究揭示了时滞可能增强神经元间的同步，还发现时滞可以诱发耦合丰富的神经放电模式[21-23]。
神经网络系统中的内外噪声不仅会影响神经元本身的动力学行为，还会诱导出确定性神经网络系统不具有的时空动力学行为，包括随机共振、相关共振和时空斑图等。比如改变噪声强度，系统就会出现小规模振荡，倍周期，混沌和峰放电等复杂现象；小噪声会增强神经元间的同步；发现了在噪声环境下神经元间的有序簇同步和复杂的传播现象；在一定的噪声强度下，有序的簇同步会转化为峰同步[24-26]。近来，Perc 的研究表明存在一个优化的噪声强度使得格子结构的神经元网络的空间模式呈现极大的共振结构，还发现长距离耦合的引入可以破坏有序的时空斑图结构进而破坏了空间相关共振 [27,28]。除了有通常拓扑结构的神经网络外，[29, 30]讨论了具有小世界网络性质的神经网络的放电同步问题。
综上所述，神经元耦合系统的网络动力学研究提出了一系列新的问题，为人们更好地理解神经科学奠定坚实的理论基础。但是目前的神经网络的同步研究主要集中在完全同步问题，对于与神经系统的生理功能密切联系的相位同步、簇同步等的研究很少，神经元间的去同步化机制尚有待于进一步探讨，至于神经元网络系统的整体时空动力学行为则更少涉及。此外，以往许多研究是针对人工神经网络进行的，其中的单元性质和连接方式带有很大的人为性，今后如何结合真实的生物神经网络特点开展研究，是揭示脑网络的信息处理过程的关键。
4神经细胞的钙振荡研究
自由钙离子是生命细胞内最为重要的信使物质。它不仅控制着细胞从生长、分化直至凋亡的整个过程，而且也调节着分泌、代谢、繁殖、信息传递、学习和记忆等各种生理功能。钙对这些截然不同的过程和功能的调控作用取决于刺激方式、信使物质和离子通道的丰富多样性，表现为钙动力学行为在时间、空间(小至细胞内单元，大到整个细胞及组织)和幅值上的多尺度特征。细胞在不同的刺激条件下，产生调节特定过程的钙信号，从而触发信息的传递和生理功能的实现。
细胞钙信号的来源主要有两个途径；细胞外Ca2+内流和细胞内钙库的释放。细胞质膜上的Ca2+通道主要包括三个类型：电压开启性通道、受体开启性通道和储存开启性通道。细胞内Ca2+通道主要是肌质网和内质网的Ca2+释放通道Ryanodine受体和IP3受体，其
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中IP3R/Ca-通道在单个细胞或细胞群中，与IP3结合都引起钙库内Ca2+的释放。大多数细胞在不受刺激的情况下，胞液钙浓度通常都比较低(<0.1μMol)，细胞外空间和细胞内钙存储单元的钙浓度通常都比胞液钙高几个数量级(~1mMol)，它们之间的浓度差通过活动钙泵(通过消耗能量实现逆浓度梯度的钙运输)来维持。胞浆膜上的钙通道受到适当的电、化学或机械刺激后打开，细胞外钙流入胞内，导致胞液钙浓度升高；从而触发细胞内的内质网膜、线粒体或钙结合蛋白等钙存储单元中钙的释放，胞液中浓度升高的钙离子一方面通过钙泵重新被钙存储单元吸收，另一方面作为信使物质触发邻近的钙通道，向胞液中进一步释放钙,即钙触发的钙释放(CICR)机理，从而产生钙浓度的振荡行为。
生理学家在各类兴奋性和非兴奋性细胞中都记录到了钙的振荡。自从1990年Goldbeter等人建立了研究钙振荡的数学模型，对细胞钙动力学的研究进入了一个新的阶段。理论研究伴随着实验观察共同发展，从而使得该学科领域取得了越来越深入的发展。关于细胞膜内外Ca2+信号的动力学描述，许多学者提出各种模型刻画这些信号传递变化，包括Ca2+通道、Ca2+泵、Ca2+泄漏、钙库Ca2+的影响、Ca2+缓冲过程并结合细胞外的离子交换等问题的研究。上世纪90年代后期，细胞生物学和神经生理学领域的科研工作者基于不同的生理机理建立了丰富多样的关于钙振荡的数学模型，再现了实验中观察到的簇和混沌等复杂钙振荡行为，分析了同宿分岔、Hopf分岔以及Canard环等激变机理，并从生理背景上揭示了某些钙现象的产生机理，成为近年来国际上的重点和热点领域。有些模型还讨论了周期信号，噪声和时滞对存储单元Ca2+浓度的变化以及对钙振荡信号的影响[31-34]。
与其他生命细胞一样，钙离子是神经系统中重要的第二信使物质。它对神经元的离子通道的开放、化学突触连接中神经递质的合成、释放和失活、以及突触可塑性、生长发育和学习记忆功能等起着关键性的调控作用。目前关于细胞内钙活动对神经元系统放电模式和网络特性的影响的理论研究还很少，因此需要深入探索。
5. 研究展望
当前在神经元系统的放电模式和网络特性的动力学理论和应用中，需要重视下列方面的研究：
(1)神经元系统的簇放电模式、簇同步的动力学分析、机理和辨识
簇放电是神经放电活动的最主要的形式，有十分复杂的动力学行为，在神经信息编码和传递中起着关键作用，但是目前对神经元系统的簇放电和簇同步的研究还不够。因此需要根据实际的神经生理实验结果建立神经元及其网络模型，研究神经元的簇放电的各种模式，以及经电突触和化学突触耦合作用构成的网络的簇放电同步问题，寻求各种因素（包括网络的各种拓扑结构、神经元之间的耦合方式以及神经元的功能性质）的影响，探讨其中的动力学分岔机制，这样才能全面地真正认识神经信息编码和传递的本质。
(2)生物神经网络系统的突触连接方式和拓扑结构等对网络特性和时空斑图的影响
化学突触是最符合生物生理意义的主要网络连接方式。因此建立合适的化学突触模型，从信息论的角度阐述了突触信息传递和网络同步、时空斑图之间的关系，是生物神经网络动力学研究的重要任务。此外，在生物神经元网络系统的群体动力学问题中，要研究不同耦合特性、拓扑结构和网络统计特性对神经元网络动态特性的影响，比如考虑小世界性和无标度性质的影响、网络的鲁棒性和可控性等。
（3）随机和时滞因素对神经元系统放电活动、网络和信息特性的重要影响
现实的神经元系统本质上是存在时滞和噪声的复杂网络系统，许多生物神经动力学行为都可能与它们有关，例如神经轴突和突触的加工信息功能，神经信息传导的远距离性质、保真性和鲁棒性等。因此研究时滞和噪声对神经元同步的增强作用或去同步作用，探讨时滞和噪声对神经网络的时空斑图的影响，对深入认识生物神经网络系统的信息和认知功能有着重要意义。
(4) 神经细胞的钙离子活动机理及其对放电活动的调控作用
神经细胞内钙活动的实验研究结果表现出丰富多样的复杂钙振荡和波动行为。对于发出信号的神经细胞来说，由动作电位打开的电压门控的离子通道首先将电信号转化为化学信号；而对于接受信号的细胞来说，神经递质门控的离子通道然后将化学信号再转化为电信号。如此同样地重复这个过程，表明了钙离子在上述的信号转换过程中起着重要的调控作用。然而，钙离子的活动难以应用电生理技术观测，实验难度很大，因此人们希望从化学动力学的角度，在基于不同动力学机制的钙振荡模型中调节具有生理学意义的重要参数，应用局部或全局分岔分析、快慢动力学等方法探讨复杂钙振荡模式，尤其是簇模式的多参数，多尺度和多层次的动力学行为。神经细胞内钙振荡的复杂模式的动力学行为是当前神经科学的热门课题，对于了解神经细胞的钙离子对放电活动的调控作用有重要价值。
(5) 在神经科学和信息科学中的应用
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结合生理实验和医学临床实践，在神经生理实验数据的整理分析、神经医学病理分析、临床诊断和治疗等方面发挥重要作用。此外，对生物神经网络系统的信息活动的新认识，在人工智能和计算机科学上也有重要作用，有助于开发新一代神经网络控制系统，乃至研制神经计算机和智能机器人、仿生机械等。
6. 结论
以往神经科学界对于神经生理现象的研究主要依靠实验结果的直观描述，并沿用传统的观点和方法进行统计分析，难以建立全面深入的规律性认识。随着新的电生理技术和分子生物学方法的发展，在神经生理实验中已经取得十分丰富实际资料，使得人们对神经系统的生理结构和生理功能有了充分的认识，但是对神经系统的动力学行为和认知能力的机理性本质的认识还很不够。现在人们已经越来越深刻地意识到神经科学问题的非线性和复杂性，重视“理论、计算和实验相结合”的研究模式，使得神经系统的数理建模、理论分析和数值模拟的重要性日益突出。
神经系统的放电活动和信息行为研究提出了一系列崭新的问题。为了充分考虑神经生理的复杂性和动态特性，人们需要运用非线性动力学的概念﹑理论和方法，才能更深入揭示神经活动的本质。因而，相应产生的神经动力学已成为研究神经放电活动的重要理论基础，并为现代神经科学开辟了新的研究途径。随着现代装备的微型化、智能化和网络化的发展趋势，力学研究领域的不断扩大，迫切需要加强与信息和生物学科的交流合作。神经系统的复杂非线性行为的跨学科交叉领域研究，也必将推动生物控制、仿生力学和智能机器人、计算机科学技术、网络科学技术、神经医学等的发展，具有十分重要的理论意义和应用价值。
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生物神经元系统放电活动和网络行为的非线性动力学研究
作者：陆启韶， 杨卓琴
作者单位：陆启韶(北京航空航天大学动力学与控制研究室,北京100083)， 杨卓琴(北京航空航天大学数学系,北京100083)
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1.4细胞中的化合物一览表 1.5蛋白质的相关计算 设 构成蛋白质的氨基酸个数m ， 构成蛋白质的肽链条数为n ， 构成蛋白质的氨基酸的平均相对分子质量为a ， 蛋白质中的肽键个数为x ， 蛋白质的相对分子质量为y ， 控制蛋白质的基因的最少碱基对数为r ， 则 肽键数＝脱去的水分子数，为 n m x -= ……………………………………① 蛋白质的相对分子质量 x ma y 18-= …………………………………………② 或者 x a r y 183 -= …………………………………………③
1.6蛋白质的组成层次 1.7核酸的基本组成单位 1.8生物大分子的组成特点及多样性的原因
1.9生物组织中还原性糖、脂肪、蛋白质和DNA的鉴定 1.10选择透过性膜的特点 1.11细胞膜的物质交换功能 1.12线粒体和叶绿体共同点 1、具有双层膜结构 2、进行能量转换 3、含遗传物质——DNA 4、能独立地控制性状 5、决定细胞质遗传 6、内含核糖体 7、有相对独立的转录翻译系统 8、能自我分裂增殖 水 被选择的离子和小分子 其它离子、小分子和大分子 亲脂小分子 高浓度——→低浓度 不消耗细胞能量（A TP） 离子、不亲脂小分子 低浓度——→高浓度 需载体蛋白运载 消耗细胞能量（ATP）
1.13真核生物细胞器的比较 1.14细胞有丝分裂中核内DNA、染色体和染色单体变化规律 注：设间期染色体数目为2N个，未复制时DNA含量为2a。 1.15理化因素对细胞周期的影响 注：＋表示有影响 1.16细胞分裂异常（或特殊形式分裂）的类型及结果
（全图文）高三复习生物知识结构网络 第一单元生命的物质基础和结构基础 （细胞中的化合物、细胞的结构和功能、细胞增殖、分化、癌变和衰老、生物膜系统和细胞工程）1.1化学元素与生物体的关系 1.2生物体中化学元素的组成特点 1.3生物界与非生物界的统一性和差异性
1.4细胞中的化合物一览表 1.5蛋白质的相关计算 设 构成蛋白质的氨基酸个数m ， 构成蛋白质的肽链条数为n ， 构成蛋白质的氨基酸的平均相对分子质量为a ， 蛋白质中的肽键个数为x ， 蛋白质的相对分子质量为y ， 控制蛋白质的基因的最少碱基对数为r ， 则 肽键数＝脱去的水分子数，为 n m x -= ……………………………………① 蛋白质的相对分子质量 x ma y 18-= …………………………………………② 或者 x a r y 183 -= …………………………………………③
1.6蛋白质的组成层次 1.7核酸的基本组成单位 1.8生物大分子的组成特点及多样性的原因
1.9生物组织中还原性糖、脂肪、蛋白质和DNA的鉴定 1.10选择透过性膜的特点 1.11细胞膜的物质交换功能 1.12线粒体和叶绿体共同点 1、具有双层膜结构 2、进行能量转换 3、含遗传物质——DNA 4、能独立地控制性状 5、决定细胞质遗传 6、内含核糖体 7、有相对独立的转录翻译系统 8、能自我分裂增殖 水 被选择的离子和小分子 其它离子、小分子和大分子 亲脂小分子 高浓度——→低浓度 不消耗细胞能量（A TP） 离子、不亲脂小分子 低浓度——→高浓度 需载体蛋白运载 消耗细胞能量（ATP）
高三第二轮复习生物知识结构网络 第一单元生命的物质基础和结构基础 （细胞中的化合物、细胞的结构和功能、细胞增殖、分化、癌变和衰老、生物膜系统和细胞工程）1.1化学元素与生物体的关系 1.2生物体中化学元素的组成特点 1.3生物界与非生物界的统一性和差异性
1.4细胞中的化合物一览表 1.5蛋白质的相关计算 设 构成蛋白质的氨基酸个数m ， 构成蛋白质的肽链条数为n ， 构成蛋白质的氨基酸的平均相对分子质量为a ， 蛋白质中的肽键个数为x ， 蛋白质的相对分子质量为y ， 控制蛋白质的基因的最少碱基对数为r ， 则 肽键数＝脱去的水分子数，为 n m x -= ……………………………………① 蛋白质的相对分子质量 x ma y 18-= …………………………………………② 或者 x a r y 183 -= …………………………………………③
1.6蛋白质的组成层次 1.7核酸的基本组成单位 1.8生物大分子的组成特点及多样性的原因
1.9生物组织中还原性糖、脂肪、蛋白质和DNA的鉴定 1.10选择透过性膜的特点 1.11细胞膜的物质交换功能 1.12线粒体和叶绿体共同点 1、具有双层膜结构 2、进行能量转换 3、含遗传物质——DNA 4、能独立地控制性状 5、决定细胞质遗传 6、内含核糖体 7、有相对独立的转录翻译系统 8、能自我分裂增殖 水 被选择的离子和小分子 其它离子、小分子和大分子 亲脂小分子 高浓度——→低浓度 不消耗细胞能量（A TP） 离子、不亲脂小分子 低浓度——→高浓度 需载体蛋白运载 消耗细胞能量（ATP）
1.13真核生物细胞器的比较 1.14细胞有丝分裂中核内DNA、染色体和染色单体变化规律 注：设间期染色体数目为2N个，未复制时DNA含量为2a。 1.15理化因素对细胞周期的影响 注：＋表示有影响 1.16细胞分裂异常（或特殊形式分裂）的类型及结果
预祝2017级高考学子梦想实现。 高中生物知识结构网络图 第一单元 生命的物质基础和结构基础 （细胞中的化合物、细胞的结构和功能、细胞增殖、分化、癌变和衰老、生物膜系统和细胞工程） 1.1化学元素与生物体的关系 1.2生物体中化学元素的组成特点 1.3生物界与非生物界的统一性和差异性
1.4细胞中的化合物一览表 1.5蛋白质的相关计算 设 构成蛋白质的氨基酸个数m ， 构成蛋白质的肽链条数为n ， 构成蛋白质的氨基酸的平均相对分子质量为a ， 蛋白质中的肽键个数为x ， 蛋白质的相对分子质量为y ， 控制蛋白质的基因的最少碱基对数为r ， 则 肽键数＝脱去的水分子数，为 n m x -= …………………………………① 蛋白质的相对分子质量 x ma y 18-= ………………………………………②
或者x a r y18 3 - =………………………………………③1.6蛋白质的组成层次 1.7核酸的基本组成单位 1.8生物大分子的组成特点及多样性的原因
1.9生物组织中还原性糖、脂肪、蛋白质和DNA的鉴定 1.10选择透过性膜的特点 1.11 水 被选择的离子和小分子 其它离子、小分子和大分子 亲脂小分子 高浓度——→低浓度 不消耗细胞能量（ATP） 离子、不亲脂小分子 低浓度——→高浓度 需载体蛋白运载 消耗细胞能量（ATP）
1.12线粒体和叶绿体共同点 1、具有双层膜结构 2、进行能量转换 3、含遗传物质——DNA 4、能独立地控制性状 5、内含核糖体 6、有相对独立的转录翻译系统 7、能自我分裂增殖 1.13真核生物细胞器的比较 1.14细胞有丝分裂中核内DNA、染色体和染色单体变化规律
高中生物知识点总结 1、生命系统的结构层次依次为：细胞→组织→器官→系统→个体→种群→群落→生态 系统 细胞是生物体结构和功能的基本单位；地球上最基本的生命系统是细胞 2、光学显微镜的操作步骤：对光→低倍物镜观察→移动视野中央（偏哪移哪） →高倍物镜观察：①只能调节细准焦螺旋；②调节大光圈、凹面镜 3、原核细胞与真核细胞根本区别为：有无核膜为界限的细胞核 ①原核细胞：无核膜，无染色体，如大肠杆菌等细菌、蓝藻 ②真核细胞：有核膜，有染色体，如酵母菌，各种动物 注：病毒无细胞结构，但有DNA或RNA 4、蓝藻是原核生物，自养生物 5、真核细胞与原核细胞统一性体现在二者均有细胞膜和细胞质 6、细胞学说建立者是施莱登和施旺，细胞学说建立揭示了细胞的统一性和生物体结构的统一性。细胞学说建立过程，是一个在科学探究中开拓、继承、修正和发展的过程，充满 耐人寻味的曲折 7、组成细胞（生物界）和无机自然界的化学元素种类大体相同，含量不同 8、组成细胞的元素 ①大量无素：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg ②微量无素：Fe、Mn、B、Zn、Mo、Cu ③主要元素：C、H、O、N、P、S ④基本元素：C ⑤细胞干重中，含量最多元素为C，鲜重中含最最多元素为O 9、生物（如沙漠中仙人掌）鲜重中，含量最多化合物为水，干重中含量最多的 化合物为蛋白质。 10、（1）还原糖（葡萄糖、果糖、麦芽糖）可与斐林试剂反应生成砖红色沉淀；脂肪可苏丹III染成橘黄色（或被苏丹IV染成红色）；淀粉（多糖）遇碘变蓝色；蛋白质与双 缩脲试剂产生紫色反应。 （2）还原糖鉴定材料不能选用甘蔗 （3）斐林试剂必须现配现用（与双缩脲试剂不同，双缩脲试剂先加A液，再加B液） 11、蛋白质的基本组成单位是氨基酸，氨基酸结构通式为NH2—C—COOH，各种氨基 酸的区别在于R基的不同。 12、两个氨基酸脱水缩合形成二肽，连接两个氨基酸分子的化学键（—NH—CO—）叫 肽键。 13、脱水缩合中，脱去水分子数=形成的肽键数=氨基酸数—肽链条数 14、蛋白质多样性原因：构成蛋白质的氨基酸种类、数目、排列顺序千变万化，多肽 链盘曲折叠方式千差万别。 15、每种氨基酸分子至少都含有一个氨基（—NH2）和一个羧基（—COOH），并且都有一个氨基和一个羧基连接在同一个碳原子上，这个碳原子还连接一个氢原子和一个侧链基 因。 16、遗传信息的携带者是核酸，它在生物体的遗传变异和蛋白质合成中具有极其重要作用，核酸包括两大类：一类是脱氧核糖核酸，简称DNA；一类是核糖核酸，简称RNA，
非线性动力学 非线性系统之一瞥——Lorenz系统 2013-01-30
0 前言 0.1非线性系统动力学 线性系统是状态变量和输出变量对于所有可能的输入变量和初始状态都满足叠加原理的系统；非线性系统就是这些量不满足叠加原理的系统。非线性系统在日常生活和自然界中不胜枚举，也远远多于线性系统。 非线性动力学是研究非线性系统的各种运动状态的定性和定量变化规律，尤其是系统的长时期行为。研究的对象主要有分叉、混沌和孤立子等。 0.2洛伦兹方程 洛伦兹方程是美国气象学家洛伦兹在模拟天气这一非周期性现象时确定，这个方程的三个变量分别模拟温度、湿度和压力。可以得出结论，初期微小的差别随着时间推移差别会越来越大，洛伦兹基于此提出长期的天气预报是不可能的。这也被视为研究非线性混沌理论的开始，所以洛伦兹系统在研究非线性系统中具有举足轻重的地位。本文借助洛伦兹系统对非线性进行简单的介绍。洛伦兹方程如下。 方程中，、和都为实参数。实参不同，系统的奇点及数目也是不同的。
1 奇点和稳定性 1.1 奇点 洛伦兹系统含有三个实参数，当参数变化，奇点的数目可能不同。首先，一定是系统的奇点。时，当时，系统仅有一个奇点；当时，系统还有另外两个奇点。 下面仅解时的两个非原点奇点。令 方程第一式得，第三式可得，将两式代入第二式得 即，。 1.2 奇点稳定性判别 下面根据Liapunov稳定性判别方法，找出系统在原点处大围渐进稳定的条件，取Liapunov函数。考虑，的情况。则有 将洛伦兹方程 代入上式，可得 变换为二次型，系数矩阵为
已知，，则系数矩阵负定的条件是。所以该系统是大围渐进稳定的条件是，前提是，。 Liapunov函数V总是存在的，只要构造出合适的Liapunov函数，就可以通过Liapunov稳定性定理直接判断奇点的稳定性，而不需要求解非线性方程组。有的Liapunov函数不易构造，则可以通过奇点处导算子的特征值来判断：若所有的特征值实部都小于0，则方程组在该奇点是局部渐进稳定的；若特征值实部至少有一个为正，该奇点是不稳定的。仍以洛伦兹系统为例，求出导算子的特征值。 特征矩阵的行列式（特征方程）为 特征值 显然，当，时，，，要使方程在原点处渐进稳定，必须小于0，因此 两边同时平方可得 因此
神经网络实现非线性系统设计
毕业设计（论文） 中文题目神经网络实现非线性系统设计英文题目 Neural Network Nonlinear System 院系： 年级专业： 姓名： 学号： 指导教师： 职称： 月日
【摘要】神经网络具有极强的非线性及自适应自学习的特性，常被用来模拟判断、拟合和控制等智能行为，成功渗透了几乎所有的工程应用领域，是一个在人工智能方向迅速发展的具有重大研究意义的前沿课题。 本文前两章主要介绍了神经网络的发展背景和研究现状，还有BP 网络的结构原理及相关功能。然后，对如何利用GUI工具和神经网络原理设计非线性系统的基本流程进行了详细的阐述。最后，经过利用Matlab软件进行编程，以及是经过对BP神经网络算法及函数的运用，研究其在函数逼近和数据拟合方面的应用，并分析了相关参数对运行结果的影响。 【关键词】BP网络，GUI，非线性系统 【ABSTRACT】Neural network has a strong nonlinear and adaptive self-organizing properties, often used to simulate the behavior of intelligent decision-making, cognitive control, and the successful penetration of almost all engineering applications, is a rapid development in the direction of artificial intelligence
模型构建
第2讲细胞系统的结构——细胞的亚显 微结构(重点保分课) 本讲在高考中主要考查细胞器的种类和功能、细胞的生物膜系统及物质出入细胞的方式等内容，复习时，要注意以下几点： (1)依据结构与功能相适应的观点，从结构、功能、成分等角度归纳识记主 要细胞器的结构与功能。 (2)通过模式图、过程示意图等，理解分泌蛋白的合成、加工、运输过程。 (3)归纳总结各种物质跨膜运输方式的特点、判断方法及其在曲线图、模式 图的应用。
第3讲细胞系统的功能——能量的供应 和利用 第1课时酶和A TP(重点保分课) 本课时在复习时要注意以下几个方面： (1)学会通过分析曲线图理解酶的作用原理和特性。 (2)通过设计和分析实验掌握酶的特性及应用。 (3)结合光合作用与细胞呼吸，识记ATP的结构及在能量代谢中的作用。
第4讲细胞系统的发展变化——细胞的 生命历程 本课时主要借助细胞分裂图像、细胞分裂过程中DNA或染色体等物质数量变化的曲线图、柱状图、表格等对相关知识进行考查，复习时要注意以下三点： (1)通过归纳比较，识记细胞周期及其表示方法。 (2)理解细胞分裂过程，学会细胞分裂图像的判断和染色体、DNA数量变化曲线的分析方法。 (3)关注减数分裂分裂过程中染色体行为和数目的变化与遗传、变异的关系。
第2课时细胞的分化、衰老、凋亡和癌变(基础自修课) 本课时内容主要通过识记来掌握，在自学时应做到以下几点： (1)能准确说出细胞分化、衰老、凋亡和癌变的含义、发生机理和主要特征，可通过列表比较法进行识记。 (2)关注人类健康和当前的科技成果及最新的社会热点问题。
高中生物知识结构网络图 第一单元 生命的物质基础和结构基础 （细胞中的化合物、细胞的结构和功能、细胞增殖、分化、癌变和衰老、生物膜系统和细胞工程） 1.1化学元素与生物体的关系 1.2生物体中化学元素的组成特点 1.3生物界与非生物界的统一性和差异性 1.4细胞中的化合物一览表
1.5蛋白质的相关计算 设 构成蛋白质的氨基酸个数m ， 构成蛋白质的肽链条数为n ， 构成蛋白质的氨基酸的平均相对分子质量为a ， 蛋白质中的肽键个数为x ， 蛋白质的相对分子质量为y ， 控制蛋白质的基因的最少碱基对数为r ， 则 肽键数＝脱去的水分子数，为 n m x -=…………………………………①
蛋白质的相对分子质量 x ma y 18-=………………………………………② 或者 x a r y 183 -= ………………………………………③ 1.6蛋白质的组成层次 1.7核酸的基本组成单位 1.8生物大分子的组成特点及多样性的原因
1.9生物组织中还原性糖、脂肪、蛋白质和DNA的鉴定 1.10选择透过性膜的特点 1.11 水 被选择的离子和小分子 其它离子、小分子和大分子 亲脂小分子 高浓度——→低浓度 不消耗细胞能量（ATP） 离子、不亲脂小分子 低浓度——→高浓度 需载体蛋白运载 消耗细胞能量（ATP）
1.12线粒体和叶绿体共同点 1、具有双层膜结构 2、进行能量转换 3、含遗传物质——DNA 4、能独立地控制性状 5、内含核糖体 6、有相对独立的转录翻译系统 7、能自我分裂增殖 1.13真核生物细胞器的比较 1.14细胞有丝分裂中核内DNA、染色体和染色单体变化规律
高三生物知识结构网络图 第一单元生命的物质基础和结构基础 （细胞中的化合物、细胞的结构和功能、细胞增殖、分化、癌变和衰老、生物膜系统和细胞工程） 1.1化学元素与生物体的关系 1.2生物体中化学元素的组成特点 1.3生物界与非生物界的统一性和差异性
1.4细胞中的化合物一览表 1.5蛋白质的相关计算 设构成蛋白质的氨基酸个数m， 构成蛋白质的肽链条数为n， 构成蛋白质的氨基酸的平均相对分子质量为a， 蛋白质中的肽键个数为x， 蛋白质的相对分子质量为y， 控制蛋白质的基因的最少碱基对数为r， 则肽键数＝脱去的水分子数，为n m x- =……………………………………①蛋白质的相对分子质量x ma y18 - =…………………………………………② 或者x a r y18 3 - =…………………………………………③1.6蛋白质的组成层次
1.7核酸的基本组成单位 1.8生物大分子的组成特点及多样性的原因 1.9生物组织中还原性糖、脂肪、蛋白质和DNA的鉴定
1.11细胞膜的物质交换功能 1.12线粒体和叶绿体共同点 1、具有双层膜结构 2、进行能量转换 3、含遗传物质——DNA 4、能独立地控制性状 5、决定细胞质遗传 6、内含核糖体 7、有相对独立的转录翻译系统 8、能自我分裂增殖 1.13真核生物细胞器的比较 1.15理化因素对细胞周期的影响 亲脂小分子 高浓度——→低浓度 不消耗细胞能量（ATP ） 离子、不亲脂小分子 低浓度——→高浓度 需载体蛋白运载 消耗细胞能量（ATP ）
注：＋ 表示有影响 1.20分化与细胞全能性的关系 1.25生物膜与生物膜系统 分化程度越低全能性越高，分化程度越高全能性越低 分化程度高，全能性也高 分化程度最低（尚未分化），全能性最高 --溶酶体
2013 “非线性振动” 练习题 1、简述绘制相轨线的原理及其作用。 2、用小参数摄动法求 )1(220<<=+εεωx x x x 的一阶近似解。 3、 用多尺度法或均值法求 (第三章16) )1(320<<=+εεωx x x 的一阶近似解。 4、 用多尺度法求周期激励范德波尔方程 0)0(,)0(,cos )1(220220=-+=+-=+x F A x t F x x x x ω ωωεω 的非共振解。 5、 设运动微分方程为 )1(cos 220<<+-=+εωεωt F x x x 试求0ωω≈的主共振解。 6、 简述非线性单自由度保守系统自由振动的主要特点及与线性系 统的区别。 7、 简述非线性单自由度系统在简谐激励下的强迫振动特点。 8、 简述自激振动产生的主要原因及其特点。 9、 以两自由度非线性系统为例，简述非线性多自由度系统振动的 主要特点。 10、 简述分岔和混沌的概念。（考试从中选取5题）
1、简述绘制相轨线的原理及其作用。 答：绘制相轨迹线的原理如下： 将系统的动力学方程... +(x,)=0x f x 转化为以状态变量表示的状态方程组 ..==-(x,y) y x y f （1） 在利用上式消去微分dt,得到y x 和的关系式 ,=-dy f dx y （x y ） （2） 这个式子所确定的平面（x,y ）上的各点的向量场，就构成了相轨迹族。 绘制相轨迹线的方法有两种，第一是等倾线法。等倾线法的原理如下，令方程（2）右边等于常数C ，得到(x,y)相平面内以C 为参数的曲线族 (x,y)+Cy=0f (3) (3)称作相轨迹的等倾线族，族内每一曲线上的所有点所对应的由方程（2）确定的向量场都指向同一方向。 第二种方法是李纳法。其原理如下： 适当选择单位使弹簧的系数为1，设单位质量的阻尼力为-(y)?，则有f(x,y)=x+(y)?。相轨迹微分方程为 +(y)=-dy x dx y ? （4） 在平面上做辅助曲线=-(y)x ? 。此辅助曲线即上述零斜率等倾线，过某个相点 P （x,y ）作x 轴的平行线与辅助曲线交与R 点，再过R 点作y 轴的平行线与x 轴交于S 点，连接PS ，将向量PS → 逆时针旋转90度后的方向就是方程（4）确定的相轨迹切线方向。 相轨迹线可以帮助我们定性地了解系统在不同初始条件下的运动全貌。当系统是强非线性振动的时候，近似解析法（如小参数摄动法，多尺度法）不再适用，此时可以采用相轨迹法来研究。（相轨迹线的作用） 非线性动力学主要研究非线性振动系统周期振动规律（振幅，频率，相位的变化规律）和周期解的稳定条件。其研究内容主要有：保守系统中的稳定性及轨道扩散问题；振动的定性理论；非线性振动的近似解析方法；非线性振动中混沌的控制和同步问题；随机振动系统和参数振动系统问题等。
Xxxxxx U N I V E R S I T Y 《微分方程定性理论》实践报告 所属学院：理学院 专业班级：应用数学 姓名： 学号：xxxxxxxxxxx 实践课题：动力系统综述 实践成绩： 任课教师：
动力系统综述 随着数学知识的不断扩充及科学技术的不断发展，动力系统被广泛应用于工程、力学、生态等各大领域，推动着社会的发展。动力系统是随时间而演变的系统。 随着数学知识的不断扩充及科学技术的不断发展，动力系统被广泛应用于工程、力学、生态等各大领域，推动着社会的发展。动力系统是随时间而演变的系统。对于含参数的系统，当参数变化并经过某些临界值时，系统的定性性态，如平衡点或周期运动的数目和稳定性等会发生突然变化，这种变化称为分叉[2]。 分叉理论主要研究当参数在分叉值附近变化时，系统轨线的拓扑结构或定性性态将如何变化。近几十年来，动力系统的分叉理论被系统而深入的研究，并得到了迅猛的发展，且广泛应用于物理、化学、生物、工程等研究领域中，分叉问题的研究己成为非线性动力系统研究的重点和难点之一。 1动力系统简介 动力系统的研究起源于牛顿的经典力学理论.假设空间R n 的一个质点M 在时刻t 的坐标为),,,(21n x x x x =并且己知质点M 此时的运动速度为))(,),(),(()(21x v x v x v x v n =，并且只与坐标x 有关.那么质点M 的运动方程为： )(x v dt dx = （1） 这个方程是一个自治的微分方程.更进一步如果方程(1)满足微分方程解的存在和唯一性定理的条件，那么对任何的初值条件00)(x t x =，则方程存在唯一解),,()(00x t t t =?。 我们称x 取值的空间n ?为相空间，而称((t , x )的取值空间“n ???”为增广相空间.按照微分方程的几何意义，方程(1)定义了增广相空间中的一个向量场.解的几何意义为增广相空间中经过点),(00x t 的唯一的积分曲线[1]. 2 动力系统在力学中的应用 稳定性是系统的一个重要特性。对系统运动稳定性分析是系统与控制论的一个重要组成部分，一个实际的系统必须是稳定的，不稳定的系统是不能付诸于工程实施的。 设系统的向量状态方程为: 0,)(),,(00≥==t x t x t x f x （2.1） 式中：x 为n 维状态向量；),(??f 为n 维向量函数。
网络控制系统与传统控制系统区别 摘要：本文对网络控制系统与传统控制系统发展过程，功能特点，主要方法和当前研究热点进行了简要概述。 关键词：网络控制系统传统控制系统区别 1.前言 随着计算机技术和网络技术的不断发展，控制系统正在向智能化、数字化和网络化的方向发展。本文简要回顾了控制网络的发展, 阐述了它与信息网络发展过程的相似性，分析了目前流行的现场总线控制系统的组成及其存在的问题。对于工业以太网做了简单介绍，提出了控制网络结构发展的趋势。 2.计算机控制系统的发展 计算机及网络技术与控制系统的发展有着紧密的联系。最早在50年代中后期，计算机就已经被应用到控制系统中。60年代初，出现了由计算机完全替代模拟控制的控制系统，被称为直接数字控制（Direct Digital Control, DDC ）。70年代中期，随着微处理器的出现，计算机控制系统进入一个新的快速发展的时期，1975年世界上第一套以微处理为基础的分散式计算机控制系统问世，它以多台微处理器共同分散控制，并通过数据通信网络实现集中管理，被称为集散控制系统（Distributed Control System, DCS）。 进入80年代以后，人们利用微处理器和一些外围电路构成了数字式仪表以取代模拟仪表，这种DDC的控制方式提高了系统的控制精度和控制的灵活性，而且在多回路的巡回采样及控制中具有传统模拟仪表无法比拟的性能价格比。 80年代中后期，随着工业系统的日益复杂，控制回路的进一步增多，单一的DDC控制系统已经不能满足现场的生产控制要求和生产工作的管理要求，同时中小型计算机和微机的性能价格比有了很大提高。于是，由中小型计算机和微机共同作用的分层控制系统得到大量应用。 进入90年代以后，由于计算机网络技术的迅猛发展，使得DCS系统得到进一步发展，提高了系统的可靠性和可维护性，在今天的工业控制领域DCS仍然占据着主导地位，但是DCS不具备开放性，布线复杂，费用较高，不同厂家产品的集成存在很大困难。 从八十年代后期开始，由于大规模集成电路的发展，许多传感器、执行机构、驱动装置等现场设备智能化，人们便开始寻求用一根通信电缆将具有统一的通信协议通信接口的
高三复习生物知识结构网络 第一单元生命的物质基础和结构基础 （细胞中的化合物、细胞的结构和功能、细胞增殖、分化、癌变和衰老、生物膜系统和细胞工程）1.1 1.2生物体中化学元素的组成特点
1.4细胞中的化合物一览表 1.5蛋白质的相关计算 设构成蛋白质的氨基酸个数m，构成蛋白质的肽链条数为n， 构成蛋白质的氨基酸的平均相对分子质量为a，蛋白质中的肽键个数为x， 蛋白质的相对分子质量为y，控制蛋白质的基因的最少碱基对数为r， 则肽键数＝脱去的水分子数，为n m x- =……………………………………①蛋白质的相对分子质量x ma y18 - =…………………………………………② 或者x a r y18 3 - =…………………………………………③
1.8生物大分子的组成特点及多样性的原因 1.9生物组织中还原性糖、脂肪、蛋白质和DNA 的鉴定 1.10水 被选择的离子和小分子 其它离子、小分子和大分子
1.11细胞膜的物质交换功能 1.12线粒体和叶绿体共同点 1、具有双层膜结构 2、进行能量转换 3、含遗传物质——DNA 4、能独立地控制性状 5、决定细胞质遗传 6、内含核糖体 7、有相对独立的转录翻译系统 8、能自我分裂增殖 1.13真核生物细胞器的比较 1.14细胞有丝分裂中核内DNA 、染色体和染色单体变化规律 亲脂小分子 高浓度——→低浓度 不消耗细胞能量（A TP ） 离子、不亲脂小分子 低浓度——→高浓度 需载体蛋白运载 消耗细胞能量（ATP ）
注：设间期染色体数目为2N 个，未复制时DNA 含量为2a 。 1.15理化因素对细胞周期的影响 注：＋ 表示有影响 1.16细胞分裂异常（或特殊形式分裂）的类型及结果 1.17细胞分裂与分化的关系 1.18已分化细胞的特点 1.19分化后形成的不同种类细胞的特点 1.20分化与细胞全能性的关系 G 分化程度越低全能性越高，分化程度越高全能性越低 分化程度高，全能性也高 分化程度最低（尚未分化），全能性最高
分数阶非线性系统动力学特性及其图像处理应用研究 非线性动力学在自然学科、社会学科、工程技术等诸多领域有着广泛的应用。而将非线性动力学理论引入图像处理领域,是非线性动力学理论应用的新思路,也是图像处理的新手段。 本文以分数阶非线性动力学和同步控制为理论基础,研究分析了新的非线性动力学特性,探索其与图像处理领域的契合点,在此基础上构建基于非线性动力学特性的图像处理模型。新模型的构建拓宽了非线性理论的应用领域,可为人脑感知系统的内部机制提供新的解释和预测,在图像处理领域和神经动力学方面都具有较好的理论意义和应用前景。 本文的主要工作及创新点包括以下几个方面:(1)基于分数阶蔡氏系统和变形蔡氏系统,构建了复分数阶(时滞)蔡氏系统和分数阶复变形蔡氏系统,利用相图、分岔图、最大Lyapunov指数等定性和定量的手段对两类复系统的动力学行为进行了分析讨论。首先将分数阶微积分定义扩展到复数阶,得到复数阶微积分定义的计算方法,并将其用于复分数阶(时滞)蔡氏系统的仿真。 对于分数阶复变形蔡氏电路系统的研究是将复系统转化为6变量的实系统实现的。在对两类系统的动力学行为分析中,通过改变系统阶次,观察到不同周期窗口、分岔、单涡卷等丰富的动力学行为。 最后讨论了两类复系统动力学行为的异同点及分数阶系统的动力学行为与构建图像处理模型之间的关系。(2)基于分数阶系统稳定性分析理论,研究了分数阶Relaxation振子对于不同外部刺激的稳定域和振荡域,结合相图、分岔图分析得到其产生的振荡为节律振荡;利用节律振荡特性构建图像增强模型,并用实验验证了新模型在图像增强方面的有效性。
首先利用分数阶稳定性理论分析分数阶Relaxation振子在不同外部刺激时其平衡点的稳定性,进而分析其对应的相图、分岔图,确定使分数阶Relaxation 振子产生节律振荡的外部刺激的范围。根据不同外部刺激使系统产生节律振荡的特性,构建了类Gamma曲线(QGC)。 将QGC和其相近模型进行比较,量化指标和直观效果均验证了我们所提模型在图像增强方面有较好的性能。另外,此模型模拟的增强机制也可能是人类视觉系统实现自动适应外界光线条件的机制。 (3)基于分数阶混沌系统的主动控制方法和分时同步策略,实现了单个分数 阶系统与多个分数阶复杂子网络的分时相同步。利用该方案构建了含中枢单元的两层图像目标选择模型,并用实验验证了该模型的可行性。 引入分数阶主动控制策略和分时同步思想,通过线性关系将子网络转化为混合系统,实现了单个混沌系统与子网络(混合系统)间的分时相同步。然后利用该方案构建包括中枢单元和分割单元两层的目标选择模型。 分割层是由相互耦合的分数阶神经元组成,通过相同步实现不同目标物的分割。中枢单元由一个振子构成,通过分时主动控制策略在不同时段与代表不同目标物的混合系统达到相同步,实现目标的选择与转移。 另外,此模型也是对人类视觉系统中目标物选择和转移机制一个很好的解释。 (4)基于分数阶系统的稳定性理论,实现了1+N分数阶复变量节点的复杂网络不 同系数的函数投影同步方案。 将此函数投影同步方案用于构建图像分形特征的识别模型,仿真结果验证了该模型的可行性。首先,构建了1+N节点(复混沌系统)驱动响应复杂网络模型。 根据分数阶系统稳定性理论,设计合理的控制器,实现了分数阶1+N节点复
非线性网络控制系统的分析与设计 文章针对具有未知输入和不确定扰动信号的非线性系统，研究一类以观测器为基础的量化网络化系统故障检测问题。首先，引入时变量化器，对输出信号采用离散量化处理。模拟工业中真是的非线性系统，针对基础的原系统建立故障检测滤波器，最后，通过原系统与观测器的比较，搭建故障检测滤波器误差系统。最后，给出Matlab仿真实例，验证文中方法的有效性。 标签：故障检测滤波器；网络化系统；量化器NCS 前言 NCSs是集自动控制技术、计算机技术和通信技术发展于一体，目前被越来越多的应用于复杂的远程控制系统中，从而实现对终端的远程控制，改变了传统的控制模式。 关于非线性的NCSs的建模和设计要复杂很多，无论是在数学模型的建立，还是工业控制方面的设计，相关的非线性的研究并不是很成熟。文章的设计方法将推广到非线性网络控制系统，设计关于非线性的模型，利用对数量化器联合分析。并最终MATLAB的仿真来判断文章的NCSs模型的稳定性。 1 离散对数量化器 信息在被传输过程中，要经过量化、分割，变为离散信号，才能适用与非线性模型中。这里，首先要将输出信号进行量化，量化分段函数如式（1）： 文章中采用静态对数量化器，设计如下量化标准： 其中，？字是量化密度，u0是初始向量。 每一部分分段函数对应着不同的量化条件，最终应用到整个分段函数达到全部的量化标准。对数量化器定义如式（2）： 2 系统描述 非线性被控对象描述为： （3） 其中，A、B1、B2、C、N1为具有适当维数的已知实常数矩阵， 为状态向量，为输出向量，为L2范数有界的不确定扰动信号向量，为要检测的故障信号向量，g（x（k））为已知的非线性向量函数且满足g（0）=0
动力系统的混沌性及复杂性研究 混沌行为主要表现为对初值的敏感依赖性和长期行为不可预测性.混沌的理论研究已成为非线性科学的主要课题之一.很多学者在混沌研究中做了大量有意义甚至是开创性的工作,促使混沌理论在生物学、信息学、经济学等诸多领域中得到了广泛的应用.在混沌理论的发展过程中,学者们提出了很多种混沌的定义,传递属性(传递性、弱混合与混合)和敏感性.为了更好的研究混沌,弄清楚各种混沌之间的关系、各传递属性与各混沌概念之间的关系以及发生各种混沌的条件是十分必要的.这些问题也一直是人们研究的热点问题.另一方面,许多其他领域,诸如经济系统或生物系统的模型中也体现出了混沌特性.混沌理论的研究为这些领域的发展提供了重要的理论依据,比如生物系统和经济系统中有很多具体模型,都是以混沌为理论依据.在拓扑动力系统的研究中,可以按照不同的方式生成相对应的动力系统,如迭代系统,逆极限系统,超空间系统(又称为集值映射动力系统),概率测度空间系统以及g-模糊化系统.这样很多混沌的理论又可以拓展到 这些动力系统中,从而更好的研究这些系统的复杂性.考察原系统的混沌性质与其相应的生成系统的混沌性质以及各种生成系统之间的联系一直贯穿于整个拓扑动力系统的研究之中.同时也有学者用族的观点来研究动力系统,把一般动力系统上的一些混沌定义拓展到族.这使得混沌理论的发展有了更广的范围.本文的主旨是研究动力系统的混沌性和复杂性.主要内容分为三部分.第一部分,研究几种不同系统的混沌性.第二部分,研究几种不同系统的复杂性.第三部分,作为混沌理论的一个应用,研究了拉弗曲线的混沌性,用数值模拟分析了模型的动力性质.具体的说：第一章绪论部分,主要介绍了本文研究的问题的研究背景及国内外发展现状和本文所做的主要工作.第二章介绍了动力系统的基本定义和基本结
第一章非线性动力学分析方法（6学时） 一、教学目标 1、理解动力系统、相空间、稳定性的概念； 2、掌握线性稳定性的分析方法； 3、掌握奇点的分类及判别条件； 4、理解结构稳定性及分支现象； 5、能分析简单动力系统的奇点类型及分支现象。 二、教学重点 1、线性稳定性的分析方法； 2、奇点的判别。 三、教学难点 线性稳定性的分析方法 四、教学方法 讲授并适当运用课件辅助教学 五、教学建议 学习本章内容之前，学生要复习常微分方程的内容。 六、教学过程
本章只介绍一些非常初步的动力学分析方法，但这些方法在应用上是十分有效的。 1.1相空间和稳定性 一、动力系统 在物理学中，首先根据我们面对要解决的问题划定系统，即系统由哪些要素组成。再根据研究对象和研究目的，按一定原则从众多的要素中选出最本质要素作为状态变量。然后再根据一些原理或定律建立控制这些状态变量的微分方程，这些微分方程构成的方程组通常称为动力系统。研究这些微分方程的解及其稳定性以及其他性质的学问称为动力学。 假定一个系统由n 个状态变量1x ，2x ，…n x 来描述。有时，每个状态变量不但是时间t 的函数而且也是空间位置r 的函数。如果状态变量与时空变量都有关，那么控制它们变化的方程组称为偏微分方程组。这里假定状态变量只与时间t 有关，即X i ＝X i (t)，则控制它们的方程组为常微分方程组。 ),,,(2111 n X X X f dt dX ???=λ ),,,(2122 n X X X f dt dX ???=λ (1.1.1) … ),,,(21n n n X X X f dt dX ???=λ 其中λ代表某一控制参数。对于较复杂的问题来说，i f (i ＝l ，2，…n)一般是{}i X 的非线性函数，这时方程(1.1.1)就称为非线性动力系统。由于{}i f 不明显地依赖时间t ，故称方程组(1.1.1)为自治动力系统。若{}i f 明显地依赖时间t ，则称方程组(1.1.1)为非自治动力系统。非自治动力系统可化为自治动力系统。 对于非自治动力系统，总可以化成自治动力系统。 例如:)cos(t A x x ω=+
高中生物知识网络
模块一 细胞 [本模块包括必修第一章 生命的物质基础、必修第二章 生命的基本单位——细胞和选修第四章 细胞与细胞工程。] 一、知识网络（见前页） 二、结论性语句 1、组成生物体的化学元素虽然大体相同，但是在不同的生物体内，各种化学元素的含量相差很大。 2、 大量元素：C 、H 、O 、N 、P 、S 、K 、Ca 、Mg 微量元素：Fe 、Mn 、B 、Zn 、Cu 、Mo 、Cl 、Ni 以上元素除C 、H 、O 外，其他都是植物必需的矿质元素，共14种。 3、生物界与非生物界具有统一性和差异性。 4、水的存在形式有两种：自由水和结合水。当自由水的相对比例增大时，细胞代谢会加强；相反，当结合水的相对比例增大时，植物抗性增强。 5、自由水的作用：①细胞内的良好溶剂；②运输营养物质和废物；③参与各种反应；④是各种反应的介质；⑤维持细胞正常的形态。 6、无机盐的作用：①细胞的重要组成物质；②维持生物体的生命活动；③维持细胞渗透压和酸碱平衡。 7、生物组织中各种化合物的鉴定 ①还原糖：还原糖溶液 + 斐林试剂 砖红色沉淀 ②脂肪：富含脂肪的种子 临时切片 + 苏丹III 染液 橘黄色 ③蛋白质：蛋白质溶液 + 双缩脲试剂 紫色 ④DNA ： DNA 的NaCl 溶液 + 二苯胺 蓝色 8、细胞膜主要是由磷脂分子和蛋白质分子构成的。 9、构成细胞膜的磷脂分子和蛋白质分子大多数不是静止的，而是可以流动的。细胞膜的结构特点：具有一定的流动性；细胞膜的功能特点：选择透过性。 10、植物细胞壁的化学成分主要是纤维素和果胶； 水浴加热 制成 镜检 水浴加热 结 构 功能 （物质交换） 磷脂分子 + 蛋白质分子 分子大多数 都是运动的 流动性 选择透过性 物质交换的进行 体现 导致 保证
必修２遗传与进化知识点汇编 第一章遗传因子的发现 第一节孟德尔豌豆杂交试验（一） 1.孟德尔之所以选取豌豆作为杂交试验的材料是由于： （1）豌豆是自花传粉植物，且是闭花授粉的植物； （2）豌豆花较大，易于人工操作； （3）豌豆具有易于区分的性状。 2.遗传学中常用概念及分析 （1）性状：生物所表现出来的形态特征和生理特性。 相对性状：一种生物同一种性状的不同表现类型。 区分：兔的长毛和短毛；人的卷发和直发等；兔的长毛和黄毛；牛的黄毛和羊的白毛 性状分离：杂种后代中，同时出现显性性状和隐性性状的现象。如在DD×dd杂交实验中，杂合F1代自交后形成的F2代同时出现显性性状（DD及Dd）和隐性性状（dd）的现象。 显性性状：在DD×dd 杂交试验中，F1表现出来的性状；如教材中F1代豌豆表现出高茎，即高茎为显性。决定显性性状的为显性遗传因子（基因），用大写字母表示。如高茎用D表示。 隐性性状：在DD×dd杂交试验中，F1未显现出来的性状；如教材中F1代豌豆未表现出矮茎，即矮茎为隐性。决定隐性性状的为隐性基因，用小写字母表示，如矮茎用d表示。 （2）纯合子：遗传因子（基因）组成相同的个体。如DD或dd。其特点纯合子是自交后代全为纯合子，无性状分离现象。 杂合子：遗传因子（基因）组成不同的个体。如Dd。其特点是杂合子自交后代出现性状分离现象。 （3）杂交：遗传因子组成不同的个体之间的相交方式如：DD×dd Dd×dd DD×Dd等。 自交：遗传因子组成相同的个体之间的相交方式。如：DD×DD Dd×Dd等 测交：F1（待测个体）与隐性纯合子杂交的方式。如：Dd×dd 正交和反交：二者是相对而言的， 如甲（♀）×乙（♂）为正交，则甲（♂）×乙（♀）为反交； 如甲（♂）×乙（♀）为正交，则甲（♀）×乙（♂）为反交。 3.杂合子和纯合子的鉴别方法 若后代无性状分离，则待测个体为纯合子 测交法 若后代有性状分离，则待测个体为杂合子 若后代无性状分离，则待测个体为纯合子 自交法
《从非线性动力学到复杂系统》 段法兵 系统理论博士生课程
第一讲动态系统的发展 系统是一些相互关联的客体组成的集合，动态（动力dynamical）系统是系统状态变量，比如温度、位移、价格、信号幅值等，随着时间变化的。它的描述可以用微分方程或者离散方程。 微分方程历史悠久，可追溯到牛顿、伽利略、欧拉、雅克比等人，用以描述行星的运动轨迹。研究中发现即使满足牛顿引力定律的三体运动也非常复杂，其微分方程是非线性的，非线性是指不满足叠加定律的方程，解无法利用已知函数进行描述，如果能够描述的我们称为显式解。因此，庞加莱在1880年-1910年期间，试图利用解的拓扑几何性质来解释动态系统的运动规律，发现即使确定性系统，其运动规律也会出现随机性态，非常复杂（确定性系统是指其外力是确定的不随机，只要知道初始条件和演化方程，其运动是可预先确定的）。 非线性系统运动的复杂性：李雅普诺夫研究了系统平衡点？的稳定性？问题，随后本迪尔松等发现系统的解包含（1）平衡态（静止不动）；（2）周期运动（比如行星）（3）拟周期，就是几个频率不可公约周期之和。 接着1975年Li和Yorke提出了混沌的概念，即系统的解是非周期的一种类似随机运动的现象，这其中就包含了洛伦兹提出的“蝴蝶效应”，根源在于这类非线性动力系统对于初始条件的极其敏感性，初始条件的微小变化导致了系统状态的巨大改变，从此有关非线性科学的发展异常迅速，形成了现代动力学理论，其最重要的贡献是揭示了一个简单的模型可能蕴含了无比复杂的动力学性态。 例子：Van der Pol（范德波尔）方程 1920年Van der Pol利用电子震荡管研究心脏的跳动问题，比如人工心脏起