T细胞在激活过程中的信号转导
张括川生物技术2012012413
[摘要] T细胞是构成机体细胞免疫反应的中心环节,而T细胞的激活、增殖、分化及凋亡均与细胞内引发的一系列信号通路直接相关。本文就T细胞在激活过程中所涉及的主要细胞信号转导进行阐述。
[关键词] T细胞；信号转导；激活过程
The Signal Transduction During The Activation of
T cell
[Abstract]T cell is the core of body immune reaction, and the activation, proliferation, differentiation and apoptosis of T cell are all directly relevant to a series of signal transduction pathways.In this review, we summarize the pathways relevant to the activation directly.
[key words]T cell; signal transduction; activation
在免疫系统中淋巴细胞是最为重要的组成部分，由于其活化过程中分子基础和信号转导（signal transduction）过程极为复杂，一直以来都是科学家们研究的热点，本文将近年研究较为清晰的机理作简单阐述。
T细胞通过其表面的T细胞受体（TCR）识别由抗原提呈细胞(antigen presentation cell, APC)提供的抗原，经多种分子如蛋白激酶、衔接蛋白（LAT）或者受体间的相互作用等，激活T细胞若干信号途径，在各个途径中级联（cascade）反应分别发挥效力，激活并诱导T细胞的增殖和分化，从而参与到免疫反应当中。
1 T细胞激活的一般途径
目前一般认为T细胞激活的途径主要有三种：磷脂酰肌醇（phosphatidylimositol）代谢途径、蛋白酪酸激酶途径以及T细胞活化旁路途径。在后两种途径中，信号转导起始阶段发挥作用的成分主要有四种：ZAP―70(属Syk PTK)、CD30复合物、Lck/Fyn(属Src PTK)和衔接蛋白（linker for activation of T cell LAT）。
磷脂酰肌醇代谢途径可在T细胞及其它多种细胞类型中发挥作用，通过磷脂
酰4，5-二磷酸肌醇（PIP2）的水解以及1，4，5-三磷酸股醇（IP3）和1，2-二酰基甘油（diacylglycerol,DAG）第二信使的形成，导致细胞内钙离子的流动，从而活化丝氨酸-苏氨酸特异的蛋白激酶C（protein kinase C,PKC）。在蛋白酪酸激酶途径以及T细胞活化旁路途径中，PTK都发挥着极大地作用，然而ZAP―70(Syk PTK)与Src PTK不同，它参与调节成熟与未成熟的胸腺细胞的TCR转导过程，并且在成熟T淋巴细胞中起主导作用。它的激活首先是因为带有两个SH2结构域，可被ζ链上已发生磷酸化的ITAM优先招募到受体分子附近，有机会接近Src PTK并被磷酸化，然后作为另一个家族的PTK发挥作用。
在T细胞活化旁路途径中CD3复合物的参与有着极大的意义。CD3有四种肽链：CD3γ、CD3δ、CD3ε、CD3ζ，组成3种不同的二聚体,即γε、δε及ζζ,每个肽链都有保守的免疫酪氨酸活化模体(immunoreceptor tyrosinebased activationmotif, ITAM)，而ζ链有三个ITAM中的酪氨酸残基可被膜相关的激酶磷酸化[2 ]。
Lck经烷基化后与细胞膜相连,能够开启TCR信号通路的连锁反应，Lck在所有的胸腺细胞亚群中都有表达,参与成熟与未成熟胸腺细胞的信号转导。而与之相反, Fyn蛋白激酶在成熟的胸腺细胞中的表达要远远高于未成熟的双阳性的T 淋巴细胞。这些是早已清晰的机理、机制，而LAT、Lck在近年有较新的发现。
2 LAT分子在T细胞激活中的作用
LAT表达于T细胞和少数其他免疫细胞(肥大细胞、自然杀伤细胞、巨核细胞、血小板和未成熟的B淋巴细胞)口。LAT促进其他信号蛋白募集至细胞膜上，并促进它们与受体、酪氨酸激酶及其他效应分子结合，大量动物实验表明，LAT 分子在整个免疫系统，尤其是T细胞的活化中起着重要作用，在T细胞活化过程中起着核心作用。T细胞来源于骨髓干细胞(胚胎期则来源于卵黄囊和胚肝)，原T细胞(pro-T cell)在胸腺内分化为成熟T细胞的过程中，细胞表面可表达各种膜蛋白，如CD4、CD8、TCR和CD3等。T细胞分化成熟过程可分为双阴性期(DN，CD4- CD8-)、双阳性期(DP，CD4+ CD8+)和单阳性期(SP，CD4+ CD8—或CD4-CD8+)。成熟SP淋巴细胞进入外周淋巴器官，活化后分化为辅助T细胞(Th，CD4+)及细胞毒性T细胞(Tc，CD8+)。DN期T细胞可根据表面标志CD44及CD25而分为4个期：DNl(CD44+CD25-)、DN2(CD44+CD25+)、DN3(CD44-CD25+)和DN4(CD44-DN25-)。
在前TCR(pre—TCR)参与下，不成熟T细胞由DN3阶段发展到DN4阶段。在双阳性期到双阴性期(DP→SP)的发育过程中则由低亲和力的TCR—Ag多肽-MHC复合物引发了信号激活的跨膜传递[7]。在敲除LAT基因的小鼠中，不成熟T细胞完全不能从DN3发展到DN4阶段，表明LAT在pre—TCR信号传导中是有重要作用[8]。Shen等[9]使用Cre-Lox技术使得LAT基因在T细胞DP阶段终止表达，同时他们也观察到T细胞终止了从DP阶段向SP阶段发展。这也表明LAT促进了T 细胞从DP阶段到SP阶段的活化。
3脂筏在T细胞激活中的作用
脂筏是一种膜脂双层内含有的特殊微区,微区内富含鞘糖脂、鞘磷脂、胆固醇以及多种GPI 锚蛋白[2]，使用蛋白质组学的方法分析发现参与T 细胞激活信号级联的多种蛋白成分皆定位于脂筏。在T 细胞激活过程中脂筏通过磷酸激酶的作用，不停的聚集和重分配形成一个进行信号转导的平台。
脂筏主要通过Lck PTK参与脂筏的聚集行使功能，进而进行信号转导的调节。同时还有两种定位于脂筏的分子是PAG/Cbp(protein associated with GEM/Csk bindingprotein)[10-11]和LIME(Lck-interacting molecule)，其中PAG/Cbp 定位于脂筏可以使Lck 的活性得到抑制，LIME在一定程度上也会作用于Lck，抑制脂筏的聚集。Brdickova 等[12]研究表明，磷酸化的LIME 能与Csk结合，从而促进Csk 与PAG/Cbp 的结合。原因可能是LIME 与Csk 的结合能够首先将Csk 定位到筏，从而利用脂筏带来的“近侧效应”——在同一单元上相互间的作用更加高效，Csk 能就近结合到同一脂筏中的PAG/Cbp，使Lck 的活性期维持在一个短暂的周期。
结语
参考文献：
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细胞信号转导途径研究方法 一、蛋白质表达水平和细胞内定位研究 1、信号蛋白分子表达水平及分子量检测: Western blot analysis. 蛋白质印迹法是将蛋白质混合样品经SDS-PAGE后,分离为不同条带，其中含有能与特异性抗体(或McAb)相应的待检测的蛋白质(抗原蛋白)，将PAGE胶上的蛋白条带转移到NC膜上此过程称为blotting，以利于随后的检测能够的进行，随后,将NC膜与抗血清一起孵育，使第一抗体与待检的抗原决定簇结合(特异大蛋白条带)，再与酶标的第二抗体反应,即检测样品的待测抗原并可对其定量。 基本流程： 检测示意图：
2、免疫荧光技术 Immunofluorescence （IF） 免疫荧光技术是根据抗原抗体反应的原理，先将已知的抗原或抗体标记上荧光素制成荧光标记物，再用这种荧光抗体（或抗原）作为分子探针检查细胞或组织内的相应抗原（或抗体）。在细胞或组织中形成的抗原抗体复合物上含有荧光素，利用荧光显微镜观察标本，荧光素受激发光的照射而发出明亮的荧光（黄绿色或桔红色），可以看见荧光所在的细胞或组织，从而确定抗原或抗体的性质、定位，以及利用定量技术测定含量。 采用流式细胞免疫荧光技术（FCM）可从单细胞水平检测不同细胞亚群中的蛋白质分子，用两种不同的荧光素分别标记抗不同蛋白质分子的抗体，可在同一细胞内同时检测两种不同的分子（Double IF），也可用多参数流式细胞术对胞内多种分子进行检测。 二、蛋白质与蛋白质相互作用的研究技术 1、免疫共沉淀（Co- Immunoprecipitation, Co-IP）
Co-IP是利用抗原蛋白质和抗体的特异性结合以及细菌蛋白质的“protein A”能特异性地结合到免疫球蛋白的FC片段的现象而开发出来的方法。目前多用精制的protein A预先结合固化在agarose的beads 上，使之与含有抗原的溶液及抗体反应后，beads上的prorein A就能吸附抗原抗体达到沉淀抗原的目的。 当细胞在非变性条件下被裂解时，完整细胞内存在的许多蛋白质－蛋白质间的相互作用被保留了下来。如果用蛋白质X的抗体免疫沉淀X，那么与X在体内结合的蛋白质Y也能沉淀下来。进一步进行Western Blot 和质谱分析。这种方法常用于测定两种目标蛋白质是否在体内结合，也可用于确定一种特定蛋白质的新的作用搭档。缺点：可能检测不到低亲和力和瞬间的蛋白质－蛋白质相互作用。 2、GST pull-down assay GST pull-down assay是将谷胱甘肽巯基转移酶（GST）融合蛋白（标记蛋白或者饵蛋白，GST, His6, Flag, biotin …）作为探针，与溶液中的特异性搭档蛋白(test protein或者prey被扑获蛋白)结合，然后根据谷胱甘肽琼脂糖球珠能够沉淀GST融合蛋白的能力来确定相互作用的蛋白。一般在发现抗体干扰蛋白质－蛋白质之间的相互作用时，可以启用GST沉降技术。该方法只是用于确定体外的相互作用。
第十五章细胞信号转导 复习测试 （一）名词解释 1. 受体 2. 激素 3. 信号分子 4. G蛋白 5. 细胞因子 6. 自分泌信号传递 7. 蛋白激酶 8. 钙调蛋白 9. G蛋白偶联型受体 10. 向上调节 11. 细胞信号转导途径 12. 第二信使 （二）选择题 A型题： 1. 关于激素描述错误的是： A. 由内分泌腺/细胞合成并分泌 B. 经血液循环转运 C. 与相应的受体共价结合 D. 作用的强弱与其浓度相关 E. 可在靶细胞膜表面或细胞内发挥作用 2. 下列哪种激素属于多肽及蛋白质类： A. 糖皮质激素 B. 胰岛素 C. 肾上腺素 D. 前列腺素 E. 甲状腺激素 3. 生长因子的特点不包括： A. 是一类信号分子 B. 由特殊分化的内分泌腺所分泌 C. 作用于特定的靶细胞 D. 主要以旁分泌和自分泌方式发挥作用 E. 其化学本质为蛋白质或多肽 4. 根据经典的定义，细胞因子与激素的主要区别是： A. 是一类信号分子 B. 作用于特定的靶细胞 C. 由普通细胞合成并分泌 D. 可调节靶细胞的生长、分化 E. 以内分泌、旁分泌和自分泌方式发挥作用 5. 神经递质、激素、生长因子和细胞因子可通过下列哪一条共同途径传递信号：
A. 形成动作电位 B. 使离子通道开放 C. 与受体结合 D. 通过胞饮进入细胞 E. 自由进出细胞 6. 受体的化学本质是： A. 多糖 B. 长链不饱和脂肪酸 C. 生物碱 D. 蛋白质 E. 类固醇 7. 受体的特异性取决于： A. 活性中心的构象 B. 配体结合域的构象 C. 细胞膜的流动性 D. 信号转导功能域的构象 E. G蛋白的构象 8. 关于受体的作用特点，下列哪项是错误的： A. 特异性较高 B. 是可逆的 C. 其解离常数越大，产生的生物效应越大 D. 是可饱和的 E. 结合后受体可发生变构 9. 下列哪项与受体的性质不符： A. 各类激素有其特异性的受体 B. 各类生长因子有其特异性的受体 C. 神经递质有其特异性的受体 D. 受体的本质是蛋白质 E. 受体只存在于细胞膜上 10. 下列哪种受体是催化型受体： A. 胰岛素受体 B. 甲状腺激素受体 C. 糖皮质激素受体 受体 D. 肾上腺素能受体 E. 活性维生素D 3 11. 酪氨酸蛋白激酶的作用是： A. 使蛋白质结合上酪氨酸 B. 使含有酪氨酸的蛋白质激活 C. 使蛋白质中的酪氨酸激活 D. 使效应蛋白中的酪氨酸残基磷酸化 E. 使蛋白质中的酪氨酸分解 12. 下列哪种激素的受体属于胞内转录因子型： A. 肾上腺素 B. 甲状腺激素 C. 胰岛素 D. 促甲状腺素 E. 胰高血糖素
细胞信号转导练习题 选择题：正确答案可能不止一个 1. NO直接作用于(B) A.腺苷酸环化酶 B.鸟苷酸环化酶 C.钙离子门控通道D．PKC 2.以下哪一类细胞可释放NO( B) A.心肌细胞 B.血管内皮细胞 C.血管平滑肌细胞 3.硝酸甘油作为治疗心绞痛的药物是因为它( C) A.具有镇痛作用 B.抗乙酰胆碱 C.能在体内转换为NO 4.胞内受体(A B) A.是一类基因调控蛋白 B.可结合到转录增强子上 C.是一类蛋白激酶 D.是一类第二信使 5.受体酪氨酸激酶RPTK( A B C D) A.为单次跨膜蛋白 B.接受配体后发生二聚化 C.能自磷酸化胞内段 D.可激活Ras 6. Sos属于(B) A.接头蛋白（adaptor protein） B.Ras的鸟苷酸交换因子（GEF） C.Ras的GTP酶活化蛋白（GAP）D：胞内受体 7.以下哪些不属于G蛋白(C)
A.Ras B.微管蛋白β亚基 C.视蛋白 D. Rho 8. PKC以非活性形式分布于细胞溶质中，当细胞之中的哪一种离子浓度升高时，PKC转位到质膜内表面(B) A.镁离子 B.钙离子 C.钾离子 D.钠离子 9.Ca2+载体——离子霉素（ionomycin）能够模拟哪一种第二信使的作用(A) A.IP3 B.IP2 C.DAG D.cAMP 10.在磷脂酰肌醇信号通路中，质膜上的磷脂酶C（PLC-β）水解4，5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2），产生哪两个两个第二信使(A B) A.1，4，5-三磷酸肌醇（IP3） B.DAG C.4，5-二磷酸肌醇（IP2） 11.在磷脂酰肌醇信号通路中，G蛋白的直接效应酶是(B) A.腺苷酸环化酶 B.磷脂酶C-β C.蛋白激酶C D. 鸟苷酸环化酶 12.蛋白激酶A（Protein Kinase A，PKA）由两个催化亚基和两个调节亚基组成，cAMP能够与酶的哪一部分结合？(B) A.催化亚基 B.调节亚基 13.在cAMP信号途径中，环腺苷酸磷酸二酯酶（PDE）的作用是 (C) A.催化ATP生成cAMP B.催化ADP生成cAMP C.降解cAMP生成5’-AMP 14.在cAMP信号途径中，G蛋白的直接效应酶是(B)
第九章细胞信号转导 细胞通讯：一个信号产生细胞发出的信息通过介质（又称配体）传递到另一个靶细胞并与其相应的受体相互作用，然后通过信号转导产生靶细胞内一系列的生理生化变化，最终表现为靶细胞整体的生物学效应。 信号传导：是指信号分子从合成的细胞中释放出来，然后进行传递。信号传导强调信号的产生、分泌与传送。 信号转导：是指信号的识别、转移与转换，包括配体与受体的结合、第二信使的产生及其后的级联反应等。信号转导强调信号的接收与接收后信号转换的方式与结果。 受体：是一类能够结合细胞外特异性信号分子并启动细胞反应的蛋白质。 第二信使：细胞外信号分子不能进入细胞，它作用于细胞表面受体，经信号转导，在细胞内产生非蛋白类小分子，这种细胞内信号分子称为第二信使。 分子开关：细胞信号传递级联中，具有关闭和开启信号传递功能的分子。 信号通路：细胞接受外界信号，通过一整套特定机制，将胞外信号转化为胞内信号，最终调节特定基因表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称为细胞信号通路。 G蛋白偶联受体：指配体-受体复合物与靶细胞的作用是要通过与G蛋白的偶联，在细胞内产生第二信使，从而将细胞外信号跨膜传递到胞内影响细胞行为的受体。 cAMP信号通路：细胞外信号与细胞相应受体结合，导致细胞内第二信使cAMP 水平的变化而引起细胞反应的信号通路。 （磷脂酰肌醇信号通路）双信使系统：胞外信号分子与细胞表面G蛋白偶联受体结合，激活膜上的磷脂激酶C，使质膜上的PIP2分解成IP3和DAG两个第二信使，将胞外信号转导为胞内信号，两个第二信使分别激活两种不同的信号通路，即IP3-Ca2+和DAG-PKC途径，实现对胞外信号的应答，因此将这种信号通路称为“双信使系统”。 钙调蛋白：真核细胞中普遍存在的Ca2+应答蛋白。 Ras蛋白：Ras基因的产物，分布于质膜胞质侧，结合GTP时为活化状态，结合GDP时失活状态，因此Ras蛋白属于GTP结合蛋白，具有GTP酶活性，具有分子开关的作用。
第十一章细胞的信号转导 一、名词解释 1、细胞通讯 2、受体 3、第一信使 4、第二信使 5、G 蛋白 6、蛋白激酶A 二、填空题 1、细胞膜表面受体主要有三类即、、和。 2、在细胞的信号转导中，第二信使主要有、、、和。 3、硝酸甘油之所以能治疗心绞痛是因为它在体内能转化为，引起血管，从而减轻的负荷和的需氧量。 三、选择题 1、能与胞外信号特异识别和结合，介导胞内信使生成，引起细胞产生效应的是( )。 A、载体蛋白 B、通道蛋白 C、受体 D、配体 2、下列不属于第二信使的是（）。 A、cAMP B、cGMP C、DG D、CO 3、下列关于信号分子的描述中，不正确的一项是（）。 A、本身不参与催化反应 B、本身不具有酶的活性 C、能够传递信息 D、可作为酶作用的底物 4、生长因子是细胞内的（）。 A、结构物质 B、能源物质 C、信息分子 D、酶 5、肾上腺素可诱导一些酶将储藏在肝细胞和肌细胞中的糖原水解，第一个被激活的酶是（）。 A、蛋白激酶A B、糖原合成酶 C、糖原磷酸化酶 D、腺苷酸环化酶 6、（）不是细胞表面受体。 A、离子通道 B、酶连受体 C、G蛋白偶联受体 D、核受体 7、动物细胞中cAMP的主要生物学功能是活化（）。 A、蛋白激酶C B、蛋白激酶A C、蛋白激酶K D、Ca2+激酶 8、在G蛋白中，α亚基的活性状态是（）。 A、与GTP结合，与βγ分离 B、与GTP结合，与βγ聚合 C、与GDP结合，与βγ分离 D、与GDP结合，与βγ聚合
9、下面关于受体酪氨酸激酶的说法哪一个是错误的 A、是一种生长因子类受体 B、受体蛋白只有一次跨膜 C、与配体结合后两个受体相互靠近，相互激活 D、具有SH2结构域 10、在与配体结合后直接行使酶功能的受体是 A、生长因子受体 B、配体闸门离子通道 C、G蛋白偶联受体 D、细胞核受体 11、硝酸甘油治疗心脏病的原理在于 A、激活腺苷酸环化酶，生成cAMP B、激活细胞膜上的GC，生成cGMP C、分解生成NO，生成cGMP D、激活PLC，生成DAG 12、霍乱杆菌引起急性腹泻是由于 A、G蛋白持续激活 B、G蛋白不能被激活 C、受体封闭 D、蛋白激酶PKC功能异常 13下面由cAMP激活的酶是 A、PTK B、PKA C、PKC D、PKG 14下列物质是第二信使的是 A、G蛋白 B、NO C、GTP D、PKC 15下面关于钙调蛋白（CaM）的说法错误的是 A、是Ca2+信号系统中起重要作用 B、必须与Ca2+结合才能发挥作用 C、能使蛋白磷酸化 D、CaM激酶是它的靶酶之一16间接激活或抑制细胞膜表面结合的酶或离子通道的受体是 A、生长因子受体 B、配体闸门离子通道 C、G蛋白偶联受体 D、细胞核受体 17重症肌无力是由于 A、G蛋白功能下降
细胞受体类型、特点 及重要的细胞信号转导途径 学院：动物科学技术学院 专业：动物遗传育种与繁殖 姓名：李波
学号：2015050509
目录 1、细胞受体类型及特点 (4) 1.1离子通道型受体 (4) 1.2 G蛋白耦联型受体 (4) 1.3 酶耦联型受体 (5) 2、重要的细胞信号转导途径 (5) 2.1细胞内受体介导的信号传递 (5) 2.2 G蛋白偶联受体介导的信号转导 (6) 2.2.1激活离子通道的G蛋白偶联受体所介导的信号通路 (7) 2.2.2激活或抑制腺苷酸环化酶的G蛋白偶联受体 (7) 2.2.3 激活磷脂酶C、以lP3和DAG作为双信使 G蛋白偶联受体介导的信号通 路 (8) 2.2 酶联受体介导的信号转导 (9) 2.2.1 受体酪氨酸激酶及RTK-Ras蛋白信号通路 (10) 2.2.2 P13K-PKB(Akt)信号通路 (10) 2.2.3 TGF-p—Smad信号通 (11) 2.2.4 JAK—STAT信号通路 (12)
1、细胞受体类型及特点 受体(receptor)是一种能够识别和选择性结合某种配体(信号分子)的大分子物质，多为糖蛋白，一般至少包括两个功能区域，与配体结合的区域和产生效应的区域，当受体与配体结合后，构象改变而产生活性，启动一系列过程，最终表现为生物学效应。受体与配体问的作用具有3个主要特征：①特异性；②饱和性；③高度的亲和力。 根据靶细胞上受体存在的部位，可将受体分为细胞内受体(intracellular receptor)和细胞表面受体(cell surface receptor)。细胞内受体介导亲脂性信号分子的信息传递，如胞内的甾体类激素受体。细胞表面受体介导亲水性信号分子的信息传递，膜表面受体主要有三类：①离子通道型受体(ion—channel—linked receptor)；②G蛋白耦联型受体(G—protein —linked receptor)；③酶耦联的受体(enzyme—linked recep—tor)。第一类存在于可兴奋细胞。后两类存在于大多数细胞，在信号转导的早期表现为激酶级联事件，即为一系列蛋白质的逐级磷酸化，借此使信号逐级传送和放大。 1.1离子通道型受体 离子通道型受体是一类自身为离子通道的受体，即配体门通道(1igand—gated channel)，主要存在于神经、肌肉等可兴奋细胞，其信号分子为神经递质。神经递质通过与受体的结合而改变通道蛋白的构象，导致离子通道的开启或关闭，改变质膜的离子通透性，在瞬间将胞外化学信号转换为电信号，继而改变突触后细胞的兴奋性。如：乙酰胆碱受体以三种构象存在，两分子乙酰胆碱的结合可以使之处于通道开放构象，但该受体处于通道开放构象状态的时限仍十分短暂，在几十毫微秒内又回到关闭状态。然后乙酰胆碱与之解离，受体则恢复到初始状态，做好重新接受配体的准备。离子通道型受体分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺的受体，和阴离子通道。 1.2 G蛋白耦联型受体 三聚体GTP结合调节蛋白(trimeric GTP—binding regulatory protein)简称G蛋白，位于质膜胞质侧，由a、p、-／三个亚基组成，a和7亚基通过共价结合的脂肪酸链尾结合在膜上，G蛋白在信号转导过程中起着分子开关的作用，当a亚基与GDP结合时处于关闭状态，与GTP结合时处于开启状态，“亚基具有GTP酶活性，能催化所结合的ATP 水解，恢复无活性的三聚体状态，其GTP酶的活性能被RGS(regulator of G protein signaling)增强。RGS也属于GAP(GTPase activating protein)。 G蛋白耦联型受体为7次跨膜蛋白(图10—6)，受体胞外结构域识别胞外信号分子并与之结合，胞内结构域与G蛋白耦联。通过与G蛋白耦联，调节相关酶活性，在细胞内
第八章细胞信号转导 名词解释 1、蛋白激酶protein kinase 将磷酸基团转移到其他蛋白质上的酶，通常对其他蛋白质的活性具有调节作用。 2、蛋白激酶C protein kinase C 一类多功能的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶家族，可磷酸化多种不同的蛋白质底物。 3、第二信使second messenger 第一信使分子（激素或其他配体）与细胞表面受体结合后，在细胞内产生或释放到细胞内的小分子物质，如cAMP，IP3，钙离子等，有助于信号向胞内进行传递。 4、分子开关molecular switch 细胞信号转导过程中，通过结合GTP与水解GTP，或者通过蛋白质磷酸化与去磷酸化而开启或关闭蛋白质的活性。 5、磷脂酶C phospholipid C 催化PIP2分解产生1,4,5-肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油(DAG)两个第二信使分子。 6、门控通道gated channel 一种离子通道，通过构象改变使溶液中的离子通过或阻止通过。依据引发构象改变的机制的不同，门控通道包括电位门通道和配体门通道两类。 7、神经递质neurotransmitter 突触前端释放的一种化学物质，与突触后靶细胞结合，并改变靶细胞的膜电位。 8、神经生长因子nerves growth factor，NGF 神经元存活所必需的细胞因子 9、受体receptor 任何能与特定信号分子结合的膜蛋白分子，通常导致细胞摄取反应或细胞信号转导。10、受体介导的胞吞作用receptor mediated endocytosis 通过网格蛋白有被小泡从胞外基质摄取特定大分子的途径。被转运的大分子物质与细胞表面互补性的受体结合，形成受体-配体复合物并引发细胞质膜局部内化作用，然后小窝脱离质膜形成有被小泡而将物质吞入细胞内。 11、受体酪氨酸激酶receptor tyrosine kinase，RTK 能将自身或胞质中底物上的酪氨酸残基磷酸化的细胞表面受体。主要参与细胞生长和分化的调控。 12、调节型分泌regulated secretion 细胞中已合成的分泌物质先储存在细胞质周边的分泌泡中，在受到适宜的信号刺激后，才与质膜融合将内容物分泌到细胞表面。 13、细胞通讯cell communication 信号细胞发出的信息传递到靶细胞并与受体相互作用，引起靶细胞产生特异性生物学效应的过程。 14、细胞信号传递cell signaling 通过信号分子与受体的相互作用，将外界信号经细胞质膜传递到细胞内部，通常传递至细胞核，并引发特异性生物学效应的过程。 15、信号转导signal transduction 细胞将外部信号转变为自身应答反应的过程。 16、组成型分泌constitutivesecretion
细胞信号转导 细胞通讯：一个信号产生细胞发出的信息通过介质（又称配体）传递到另一个靶细胞并与其相应的受体相互作用，然后通过信号转导产生靶细胞内一系列的生理生化变化，最终表现为靶细胞整体的生物学效应。 信号传导：是指信号分子从合成的细胞中释放出来，然后进行传递。信号传导强调信号的产生、分泌与传送。 信号转导：是指信号的识别、转移与转换，包括配体与受体的结合、第二信使的产生及其后的级联反应等。信号转导强调信号的接收与接收后信号转换的方式与结果。 受体：是一类能够结合细胞外特异性信号分子并启动细胞反应的蛋白质。 第二信使：细胞外信号分子不能进入细胞，它作用于细胞表面受体，经信号转导，在细胞内产生非蛋白类小分子，这种细胞内信号分子称为第二信使。 分子开关：细胞信号传递级联中，具有关闭和开启信号传递功能的分子。 信号通路：细胞接受外界信号，通过一整套特定机制，将胞外信号转化为胞内信号，最终调节特定基因表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称为细胞信号通路。 G蛋白偶联受体：指配体-受体复合物与靶细胞的作用是要通过与G蛋白的偶联，在细胞内产生第二信使，从而将细胞外信号跨膜传递到胞内影响细胞行为的受体。 cAMP信号通路：细胞外信号与细胞相应受体结合，导致细胞内第二信使cAMP水平的变化而引起细胞反应的信号通路。 （磷脂酰肌醇信号通路）双信使系统：胞外信号分子与细胞表面G蛋白偶联受体结合，激活膜 上的磷脂激酶C，使质膜上的PIP 2分解成IP 3 和DAG两个第二信使，将胞外信号转导为胞内信号， 两个第二信使分别激活两种不同的信号通路，即IP 3 -Ca2+和DAG-PKC途径，实现对胞外信号的应 答，因此将这种信号通路称为“双信使系统”。 钙调蛋白：真核细胞中普遍存在的Ca2+应答蛋白。 Ras蛋白：Ras基因的产物，分布于质膜胞质侧，结合GTP时为活化状态，结合GDP时失活状态，因此Ras蛋白属于GTP结合蛋白，具有GTP酶活性，具有分子开关的作用。 受体酪氨酸激酶（RTK）：能将自身或者胞质中底物上的酪氨酸残基磷酸化的细胞表面受体，主要参与细胞生长和分化的调控。 细胞膜表面受体主要有三类，即离子通道偶联受体、G蛋白偶联受体和酶联受体。 信号分子也统称为配体，可分为疏水性信号分子、亲水性信号分子和气体性信号分子。 由G蛋白介导的信号通路主要包括 cAMP-PKA信号通路和磷脂酰肌醇信号通路。 Ras蛋白在RTK介导的信号通路中起着关键作用，具有GTPase活性，当结合GTP时为活化状态，当结合GDP时为失活状态。（GTP酶活性） G蛋白由三个亚基组成，β和γ亚基以异二聚体的形式存在，G α 亚基本身具有GTPase活性，是 分子开关蛋白。当配体与受体结合，三聚体G蛋白解离，并发生GDP与GTP交换，游离的G α - GTP处于活化的开启状态，当G α-GTP水解形成G α -GDP时，则处于失活的关闭状态。 细胞转导系统的的主要特性：特异性、放大效应、网络化与反馈调节、整合作用。
细胞信号转导及与相关疾病的关系 姓名：赵亦天 摘要：多细胞生物体中的每一个细胞都在一定的条件下执行各自的功能，而这些功能大多具有某种关联，为了使细胞的各种功能活动能够有序的完成，则完善的细胞间的信号传导是必不可少的。 关键词：信号转导，受体 一．信号转导的概念： 细胞外的信号物质（激素，递质和细胞因子等）作用于细胞表面或细胞内受体，将细胞外信号分子所携带的信号转到细胞内的过程。信号分子作用于细胞时，不进入细胞，也不影响细胞内的过程，而是作用于细胞（核）膜的特殊蛋白分子（受体），将外界环境变化信息以新的信号形式（第二信使）传到细胞内，再引发一系列反应，调控细胞功能活动。 二．与信号转导作用有关物质的概念与性质 （1）配体：与受体发生特异性结合的活性物质。如：A.体外刺激信号(物理性：光、声、电、温度;化学性：空气、环境中的各种化学物质)B. 体内刺激信号(激素、神经递质、细胞因子、生长因子、气体分子（NO、CO、H2S）等) (2)受体：存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，具有特异性，饱和性，高亲和力等特征，在细胞内放大，传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。 1）G蛋白藕联受体：G蛋白的结合部位在胞浆侧，与配体结合后激
活G蛋白，其本身不具备通道结构，也无酶活性，是通过与脂质双层中以及膜内侧存在的包括G蛋白等一系列信号蛋白分子之间级联式的复杂的相互作用来完成信号跨膜转导的（也称促代谢型受体）2）酶耦联受体：与G蛋白耦联受体完全不同的分子结构和特性，这一跨膜信号转导过程不需要G蛋白的参与，也没有第二信使的产生。酶耦联受体分子的胞质一侧自身具有酶的活性，或者可直接结合并激活胞质中的酶，并由此实现细胞外信号对细胞功能的调节。分为酪氨酸蛋白激酶受体，受体丝氨酸/苏氨酸激酶，受体酪氨酸磷酸酯酶，受体鸟甘酸环化酶，酪氨酸蛋白激酶结合型受体。酪氨酸蛋白激酶受体（RTK）是细胞表面一大类重要的受体家族。RTK即是受体又是酶，能够与配体结合，并把靶蛋白的酪氨酸残基磷酸化，其对应的配体为可溶性的或膜结合的多肽和蛋白类激素，包括胰岛素和各种生长因子。RTK的主要功能是控制细胞生长、分化而不是调控细胞的中间代谢；酪氨酸蛋白激酶联系的受体本身不具有酶活性，但是可以结合非受体酪氨酸蛋白激酶。受体与配体结合以后通过与之联系的非受体酪氨酸蛋白激酶的活化，磷酸化各种靶细胞的酪氨酸残基，实现信号传导；鸟苷酸环化酶是一次性跨膜蛋白受体，胞外段是配体结合部分，胞内段为鸟苷酸环化酶催化结构域。受体的配体是心房肌肉细胞分泌的一组肽类激素，心房排钠肽和脑排钠肽。特点：受体本身就是鸟苷酸环化酶，其细胞外的部分有与信号分子结合的位点，细胞内的部分有一个鸟苷酸环化酶的催化结构域，可催化GTP生成cCMP。 3）离子通道型受体：是一种同时具有受体和离子通道功能的蛋白质
4、细胞通讯：一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。对于多细胞生物体的发生和组织的构建，协调细胞的功能，控制细胞的生长、分裂、分化和凋亡是必须的。包括分泌化学信号（内、旁、自、化学突触）、细胞间接触、和相邻细胞间间隙连接。 5、细胞识别：细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子（配体）选择性地相互作用，进而导致胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。 20、信号分子：生物体内的某些化学分子，如激素、神经递质、生长因子、气体分子等，在细胞间和细胞内传递信息，特称为信号分子。 21、信号通路：细胞接受外界信号，通过一整套的特定机制，将胞外信号转导为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称为细胞信号通路。 22、受体：一种能够识别和选择性地结合某种配体（信号分子）的大分子，当与配体结合后，通过信号转导作用将胞外信号转导为胞内化学或物理的信号，以启动一系列过程，最终表现 偶联型受体和酶偶联的受体。 23、第一信使：一般将胞外信号分子称为第一信使。 24、第二信使：细胞表面受体接受胞外信号后最早在胞内产生的信号分子。细胞内重要的第二信使有：cAMP、cGMP、DAG、IP3等。第二信使在细胞信号转导中起重要作用，能够激活级联系统中酶的活性以及非酶蛋白的活性，也控制着细胞的增殖、分化和生存，并参与基因转录的调节。 10、IP3IP2IP4。DG通过两种途径终止 其信使作用：一是被 水解成单脂酰甘油。 13、分子开关：在细胞内一系列信号传递的级联反应中，必须有正、负两种相辅相成的反馈机制精确调控，也即对每一步反应既要求有激活机制，又必然要求有相应的失活机制，使细胞内一系列信号传递的级联反应能在正、负反馈两个方面得到精确控制的蛋白质分子称为分子开关。 25、G—蛋白：由GTP控制活性的蛋白，当与GTP结合时具有活性，当与GDP结合时没有活性。既有单体形式（ras蛋白），也有三聚体形式（Gs活Gi抑）。在信号转导过程中起着分子开关的作用。 28、蛋白激酶A：称为依赖于cAMP的蛋白激酶A，是由四个亚基组成的复合物，其中两个是调节亚基，两个是催化亚基；PKA的功能是将ATP上的磷酸基团转移到特定蛋白质的丝氨酸或苏氨酸残基上，使蛋白质被磷酸化，被磷酸化的蛋白质可以调节下游靶蛋白的活性。29、双信使系统：胞外信号分子与细胞表面G蛋白偶联的受体结合后，激活质膜上的磷脂酶C（PLC），使质膜上的二磷酸磷脂酰肌醇分解成三磷酸肌醇（IP3）和二酰基甘油（DG）两个第二信使，将胞外信号转导为胞内信号，两个第二信使分别激动两个信号传递途径即IP3—Ca+和DG—PKC途径，实现对胞外信号的应答，因此将这一信号系统称为“双信使系统”。 12、目前已知的这类受体都 是跨膜蛋白，当胞外配体与受体结合即激活受体胞内段的酶活性。 个氨基酸残基组成，分布于质膜胞质侧，结合GTP 时为活化状态，结合GDP时失活状态，因此Ras蛋白属于GTP结合蛋白，具有GTP酶活性，具有分子开关的作用。
第十五章 细胞信号转导 教材精要与重点解析 一、 信息物质的定义与分类 细胞间信息物质：凡由细胞分泌的调节靶细胞生命活动的化学物质，又称为第一信使 细胞内信息分子：细胞内传递细胞调控信号的化学物质 第二信使：Ca ++ 、cAMP 、cGMP 、DAG 、IP 3、Cer 、花生四烯酸及其代谢产物等小分子化合物 第三信使：负责细胞核内外信息传递的物质，又称为DNA 结合蛋白 二、 受体的定义、分类、作用特点及调节 受体：细胞膜上或细胞内能识别生物活性分子并与之结合的成分，能把识别和接受的信号正确无误地放大并传递到细胞内部，进而引起生物学效应。本质是蛋白质，个别是糖脂 配体：能与受体呈特异性结合的生物活性分子，细胞间信息物质就是最常见的配体 膜受体 ? 环状受体：配体依赖性离子通道 ? G 蛋白偶联受体（GPCRs ）：又称七个跨膜螺旋受体 ? 信息转导：激素→受体→G 蛋白→酶（腺苷酸环化酶AC 或磷脂酶C ）→第二信使→ 蛋白激酶→ 酶或功能蛋白→生物学效应 ? G 蛋白：鸟苷酸结合蛋白，和GTP 或GDP 结合的位于细胞膜胞液面的外周蛋白，由三个亚基组成。 活化型为α亚基与GTP 结合并导致βγ二聚体脱落时 ? 单个跨膜α螺旋受体：三型 ? 酪氨酸蛋白激酶受体型
?非酪氨酸蛋白激酶受体型 ?转化生长因子β（TGFβ）受体 ?具有鸟苷酸环化酶（GC）活性的受体 ?膜受体：配体包括心钠素和鸟苷蛋白 ?可溶性受体：配体为NO和CO 胞内受体： ?多为反式作用因子 ?配体为类固醇激素、甲状腺素和维甲酸 ?四个结构区域：高度可变区、DNA结合区、铰链区、激素结合区 表15-3 膜受体与胞内受体的比较 受体作用的特点 ①高度专一性②高度亲和力③可饱和性④可逆性⑤特定的作用模式 受体活性的调节机制有： ①磷酸化与去磷酸化②膜磷脂代谢的影响③酶促水解作用④G蛋白调节 三、膜受体介导的信息转导 cAMP-蛋白激酶途径 ?激素调节物质代谢的主要途径 ?PKA是四聚体组成的别构酶，共有四个cAMP结合位点 ?配体为：胰高血糖素、肾上腺素和促肾上腺皮质激素 ?作用机制：受体＋配体→腺苷酸环化酶AC激活→cAMP浓度升高→激活PKA（蛋白激酶A）→使 许多蛋白质的特定的组氨酸残基或苏氨酸残基磷酸化，调节细胞内代谢 Ca++-依赖性蛋白激酶途径 ?以靶细胞内Ca++-浓度变化为特征，激活PKC（蛋白激酶C） ?PKC有12种同工酶 ?配体为：促甲状腺素释放激素、去甲肾上腺素和抗利尿激素 ?作用机制：受体＋配体→激活磷脂酰肌醇特异性磷脂酶C（PI-PLC）→DAG＋IP3→激活PKC（蛋白 激酶C）→引起一系列靶蛋白的组氨酸残基或苏氨酸残基磷酸化，调节细胞内代谢 cGMP-蛋白激酶系统 ?配体是：心钠素（ANP）、NO、CO ?PKG是单体酶，分子中有一个cGMP结合位点 ?作用机制：受体＋配体→激活鸟苷酸环化酶→cGMP浓度升高→激活PKG（蛋白激酶G）→特定蛋 白的丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，产生生物学效应 酪氨酸蛋白激酶体系 ?没有第二信使的参与，但都涉及TPK（酪氨酸蛋白激酶）的激活 ?质膜上的受体型TPK，如胰岛素受体、表皮生长因子受体及某些原癌基因（erb-B、kit、fms等）编码的受体，属催化型受体。产生受体型TPK-Ras-MAPK途径
第十九章细胞信息转导得分子机制一、A型选择题 １.不作用于质膜受体得信息物质就是 A。乙酰胆碱D。甲状腺素 2.能激活PKG得就是 A。cAMP A.脂类质 4.下列哪种物质能使蛋白质得酪氨酸残基发生磷酸化A。PKＡB。PKＣ C.生长激素受体 D。类固醇激素受体 A。1个 A。1个 E.糖皮质激素受体 C.3个 C。３个Ｄ.4个 Ｄ.4个 E.5个 Ｅ。５个 Ｅ．失活 B。cGMＰ B．糖类Ｃ.Ｃa2+ D。DＡG Ｄ。多肽Ｅ。GTP E。蛋白 3.细胞膜受体得本质就是C。核酸 Ｂ.谷氨酸 Ｅ.神经酰胺C.表皮生长因子 5。PKA中得每个调节亚基可结合cAMP得分子数为Ｂ.２个 B。2个
6。PKＡ所含得亚基数为 7。蛋白激酶得作用就是使蛋白质或酶 A。磷酸化 B。脱磷酸化 C.水解 8。通过膜受体起调节作用得激素就是 Ａ．性激素 B．糖皮质激素Ｃ。甲状腺素 ９。下列关于GTP结合蛋白（G蛋白）得叙述,错误得就是 (2００7年全国硕士研究生入学考试西医综合科目试题） A.膜受体通过Ｇ蛋白与腺苷酸环化酶偶联 Ｂ.可催化ＧTP水解为GDP C。霍乱毒素可使其失活 D.有三种亚基α、β、γ D.激活 D。肾上腺素 E.活性维生素 E。G蛋白具有内源ＧＴＰ酶活性 １0.下列哪种酶激活后会直接引起cAＭP浓度降低 (200６年全国硕士研究生入学考试西医综合科目试题) A.蛋白激酶A B。蛋白激酶Ｃ Ｄ.磷脂酶C E．蛋白激酶Ｇ１1。ｃAMP能别构激活下列哪种酶(２005年全国硕士研究生入学考试西医综合科目试题) A.磷脂酶AＢ。蛋白激酶A D。蛋白激酶G E。酪氨酸蛋白激酶 １2。细胞膜内外正常Ｎａ+与K+浓度差得形成与维持就是由于 (200４年全国硕士研究生入学考试西医综合科目试题) A。膜安静时K+通透性大 Ｃ．Na+易化扩散得结果Ｃ。磷酸二酯酶 Ｃ.蛋白激酶C B.膜兴奋时Ｎa+通透性增加 D。膜上Ｎa＋泵得作用E.膜上Ca２+泵得作用
名师精编优秀教案 朝阳师范高等专科学校教案 课程名称：细胞生物学 任课教师：聂颖 开课系部：生化工程系 开课学年：2013～2014学年度 开课学期：第一学期
朝阳师范高等专科学校教案 年月日课题名称第八章细胞信号转导 课次第（1）次课课时 2 课型理论（√）；实验（）；实习（）；、实务（）；习题课（）；讨论（）；其他（） 教学目标掌握细胞通讯与细胞识别的概念和方式 教学重点与难点重点：细胞通讯与细胞识别的概念和方式。难点：细胞通讯的概念。 教学主要内容与教 学设计 一、概述 （一）细胞通讯 分别介绍细胞通讯概念、方式及信号分子和受体。 （二）信号转导系统及其特性 信号转导系统的基本组成与信号蛋白、细胞内信号蛋白的相互作用和信号转导系统的主要特性。 二、细胞内受体介导的信号转导 （一）细胞内核受体及其对基因表达的调节 （二）NO作为气体信号分子进入靶细胞直接与酶结合 三、G蛋白耦联受体介导的信号转导 （一）G蛋白耦联受体的结构与激活 （二）G蛋白耦联受体所介导的细胞信号通路 教学方法讲授法 教学手段讲演结合，启发式 课外学习安排比较G蛋白耦联受体介导的信号通路有何异同 参考资料 《细胞生物学》翟中和高等教育出版社《分子细胞生物学》韩贻仁高等教育出版社 学习效果评测通过练习检测教学目标实现程度 课外学习 指导安排 了解各种细胞通讯方式之间有何不同 （续）教学基本内容及进程（注：本部分是重点，要详细，对教学内容与教学方法要根据教学 大纲、教学对象进行设计，确定教学重点、难点、知识点的布控、教学方法的选择、教学 时间的分配等。 备注
一、概述 （一）细胞通讯 细胞通讯（cell communication）是指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞并与靶细胞相应的受体相互作用，然后通过细胞信号转导产生胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。 1.细胞通讯的方式 （1）通过分泌化学信号的通讯（化学通讯） 化学通讯是间接的细胞通讯，指细胞分泌一些化学物质（如激素）至细胞外，作为信号分子作用于靶细胞，调节其功能。 ①内分泌（endocrine）：内分泌细胞分泌的激素随血液循环输至全身，作 用于靶细胞。特点：低浓度；全身性；长时效。 ②旁分泌（paracrine）：细胞分泌的信号分子通过扩散作用于邻近的细胞。包括：各类细胞因子；气体信号分子（如：NO）。 ③自分泌（autocrine）：信号发放细胞和靶细胞为同类或同一细胞，常见 于病理状态下，如肿瘤细胞。 ④通过化学突触传递神经信号（neuronal signaling）：神经递质（如乙酰胆碱）由突触前膜释放，经突触间隙扩散到突触后膜，作用于特定的靶细胞。 （2）细胞间接触依赖性通讯 细胞间直接接触，通过与质膜结合的信号分子影响其他细胞。包括细胞-细胞黏着、细胞-基质黏着。 细胞识别（cell recognition）：是指细胞通过其表面信号分子（受体）与 另一细胞表面的信号分子（配体）选择性地相互作用，最终产生细胞应答的过 程，也称膜表面分子接触通讯 （3）细胞间隙连接（gap junction） 动物相邻细胞间形成间隙连接以及植物细胞间通过胞间连丝使细胞间相互 沟通，通过交换小分子来实现代谢耦联或电耦联。 2.信号分子与受体 信号分子是细胞信息的载体，种类繁多。 受体是一种能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子。受体 多为糖蛋白，少数是糖脂、糖蛋白和糖脂复合物。根据靶细胞上受体存在的部 位，分为：离子通道耦联受体、G蛋白耦联受体、酶连受体。细胞通讯概念及方式 与图片结合进行讲解
请归纳总结细胞受体类型、特点及重要的细胞信 号转导途径 受体是一类能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子，大多数受体是蛋白质且多为糖蛋白，少数是糖脂，有的则是以上两者则是以上两者组成的复合物。受体是细胞膜上或细胞内能识别生物活性分子并与之结合的成分，它能把识别和接受的信号正确无误地放大并传递到细胞内部，进而引起生物学效应。 在细胞通讯中，由信号传导细胞送出的信号分子必须被靶细胞接收才能触发靶细胞的应答，接收信息的分子称为受体，此时的信号分子被称为配体。在细胞通讯中受体通常是指位于细胞膜表面或细胞内与信号分子结合的蛋白质。 一丶受体类型 根据靶细胞上受体存在的部位，可以将受体分为细胞内受体和细胞表面受体。细胞内受体存在于细胞质基质或核基质中，主要识别和结合小的脂溶性信号分子。细胞表面受体主要识别和结合亲水性信号分子。根据受体存在的标准，受体可大致分为三类：1．细胞膜受体：位于靶细胞膜上，如胆碱受体、肾上腺素受体、多巴胺受体、阿片受体等。 2．胞浆受体：位于靶细胞的胞浆内，如肾上腺皮质激素受体、性激素受体。 3．胞核受体：位于靶细胞的细胞核内，如甲状腺素受体。
另外也可根据受体的蛋白结构、信息转导过程、效应性质、受体位置等特点将受体分为四类： 1．离子通道偶联受体：如N-型乙酰胆碱受体含钠离子通道。 2．G蛋白偶联受体：M-乙酰胆碱受体、肾上腺素受体等。 3．酶联受体：如胰岛素受体，甾体激素受体、甲状腺激素受体等。 有些受体具有亚型，各种受体都有特定的分布部位核特定的功能，有些细胞也有多种受体。 二丶受体特点 1．受体与配体结合的特异性 特异性现为在同一细胞或不同类型的细胞中，同一配体可能有两种或两种以上的不同受体；同一配体与不同类型受体结合会产生不同的细胞反应，例如肾上腺素作用于皮肤粘膜血管上的α受体使血管平滑肌收缩，作用于支气管平滑肌上的β受体则使其舒张。 2．配体与受体结合的饱和性 受体可以被配体饱和。特别是胞浆受体，数量较少,少量激素就可以达到饱和结合。如在对甾体激素敏感的细胞中胞浆受体的数目最高每个细胞含量为10万个，雌激素受体，每个细胞中含量只有 1000～50000个。故在一定浓度的激素作用下可以被饱和，而非特异性结合则不能被饱和。 3.功能上的有效性