氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂
氧化磷酸化过程可受到许多化学因素的作用。不同化学因素对氧化磷酸化过程的影响方式不同，根据它们的不同影响方式可分：解偶联剂和氧化磷酸化抑制剂。
（一）解偶联剂
某些化合物能够消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，使ATP不能合成，这种既不直接作用于电子传递体也不直接作用于ATP合酶复合体，只解除电子传递与ADP磷酸化偶联的作用称为解偶联作用，其实质是光有氧化过程（电子照样传递）而没有磷酸化作用。这类化合物被称为解偶联剂（uncouplers）。
人工的或天然的解偶联剂主要有下列三种类型：
1．化学解偶联剂
2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol，DNP）是最早发现的也是最典型的化学解偶联剂（chemical uncoupling agent），其特点是呈弱酸性和脂溶性，在不同的pH环境中可释放H+和结合H+：在pH 7.0的环境中，DNP以解离形式存在，不能透过线粒体膜；在酸性环境中，解离的DNP质子化，变为脂溶性的非解离形式，能透过膜的磷脂双分子层，同时把一个质子从膜外侧带入到膜内侧，因而破坏电子传递形成的跨膜质子电化学梯度，起着消除质子浓度梯度的作用，抑制ATP的形成。
2. 离子载体
有一类脂溶性物质能与某些阳离子结合，插入线粒体内膜脂双层，作为阳离子的载体，使这些阳离子能穿过线粒体内膜。它和解偶联剂的区别在于它是作为H＋离子以外的其它一价阳离子的载体。例如，由链霉菌产生的抗菌素缬氨霉素（valinomycin）能与K＋离子配位结合形成脂溶性复合物，穿过线粒体内膜，从而将膜外的K＋转运到膜内。又如，短杆菌肽（gramicidin）可使K＋、Na＋及其它一些一价阳离子穿过内膜。这类离子载体（ionophore）由于增加了线粒体内膜对一价阳离子的通透性，消除跨膜的电位梯度，消耗了电子传递过程中产生的自由能，从而破坏了ADP的磷酸化过程。
3．解偶联蛋白
解偶联蛋白（uncoupling protein）是存在于某些生物细胞线粒体内膜上的蛋白质，为天然的解偶联剂。如动物的褐色脂肪组织的线粒体内膜上分布有解偶联蛋白，这种蛋白构成质子通道，让膜外质子经其通道返回膜内而消除跨膜的质子浓度梯度，抑制ATP合成而产生热量以增加体温。图6-13示意三种解偶联剂的作用机理。
解偶联剂不抑制呼吸链的电子传递，甚至还加速电子传递，促进燃料分子（糖、脂肪、蛋白质）的消耗和刺激线粒体对分子氧的需要，但不形成ATP，电子传递过程中释放的自由能以热量的形式散失。如患病毒性感冒时，体温升高，就是因为病毒毒素使氧化磷酸化解偶联，氧化产生的能量全部变为热使体温升高。又如，在某些环境条件或生长发育阶段，生物体内也发生解偶联作用：冬眠动物、耐寒的哺乳动物和新出生的温血动物通过氧化磷酸化的解偶联作用，呼吸作用照常进行，但磷酸化受阻，不产生ATP，也不需ATP，产生的热以维持体温；植物在干旱、寒害或缺钾等不良条件下，可能发生解偶联而不能合成ATP，呼吸底物的氧化照样进行，成为“徒劳”呼吸。
要说明的是解偶联剂只抑制电子传递链中氧化磷酸化作用的ATP生成，不影响底物水平磷酸化。
（二）氧化磷酸化抑制剂
氧化磷酸化抑制剂（oxidative phosphorylation inhibitor）主要是指直
接作用于线粒体F
0F
l
－ATP合酶复合体中的F l组分而抑制ATP合成的一类化合物。
寡霉素（oligomycin）是这类抑制剂的一个重要例子，它与F
的一个亚基结合
而抑制F
l
；另一个例子是双环己基碳二亚胺（dicyclohexylcarbodiimide，DCCD），
它阻断F
的质子通道。这类抑制剂直接抑制了ATP的生成过程，使膜外质子不
能通过F
0F
l
－ATP合酶返回膜内，膜内质子继续泵出膜外显然越来越困难，最后
不得不停止，所以这类抑制剂间接抑制电子传递和分子氧的消耗。
总之，氧化磷酸化抑制剂不同于解偶联剂，也不同于电子传递抑制剂。氧化磷酸化抑制剂抑制电子传递，进而抑制ATP的形成，同时也抑制氧的吸收利用；解偶联剂不抑制电子传递，只抑制ADP磷酸化，因而抑制能量ATP的生成，氧消耗量非但不减而且还增加；电子传递抑制剂是直接抑制了电子传递链上载体的电子传递和分子氧的消耗，因为代谢物的氧化受阻，偶联磷酸化就无法进行，ATP 的生成随之减少。例如当具有极毒的氰化物进入体内过多时，可以因CN－与细胞色素氧化酶的三价铁结合成氰化高铁细胞色素氧化酶，使细胞色素失去传递电子的能力，结果呼吸链中断，磷酸化过程也随之中断，细胞死亡。
生物氧化与氧化磷酸化 （一）名词解释 1．生物氧化（biological oxidation）物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及 电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2 和H2O 的同时，释放的能量使ADP 转变成ATP。 2．呼吸链（respiratory chain）有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。 3．氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP 磷酸化生成ATP 的作用，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP 的主要方式。 4．三羧酸循环: 在线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合为柠檬酸，进行一系列反应又生成草酰乙酸，同时乙酰基被彻底氧化为CO2 和H2O，并产生大量能量的过程。 5．底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。如在糖酵解（EMP）的过程中，3-磷酸甘油醛脱氢后产生的1,3-二磷酸甘油酸，在磷酸甘油激酶催化下形成ATP 的反应，以及在2-磷酸甘油酸脱水后产生的磷酸烯醇式丙酮酸，在丙酮酸激酶催化形成ATP 的反应均属底物水平的磷酸化反应。另外，在三羧酸环（TCA）中，也有一步反应属底物水平磷酸化反应，如α-酮戊二酸经氧化脱羧后生成高能化合物琥珀酰～CoA，其高能硫酯键在琥珀酰CoA 合成酶的催化下转移给GDP 生成GTP。然后在核苷二磷酸激酶作用下，GTP 又将末端的高能磷酸根转给ADP 生成ATP。 6．能荷（energy charge）能荷是细胞中高能磷酸状态的一种数量上的衡量，能荷大小可以说明生物体中ATP-ADP-AMP 系统的能量状态。能荷=([ATP]+ 1/2[ADP])/([ATP]+[ADP]+[AMP]) 7．糖异生:非糖物质（如丙酮酸乳酸甘油生糖氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。 8．乳酸循环: 乳酸循环是指肌肉缺氧时产生大量乳酸，大部分经血液运到肝脏，通过 糖异生作用肝糖原或葡萄糖补充血糖，血糖可再被肌肉利用，这样形成的循环称乳 酸循环。 9．发酵: 厌氧有机体把糖酵解生成NADH 中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之 生成乙醇的过程称之为酒精发酵。如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。 10．糖酵解途径: 糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖 代谢最主要途径。 11．糖的有氧氧化: 糖的有氧氧化指葡萄糖或糖原在有氧条件下氧化成水和二氧化碳的 过程。是糖氧化的主要方式。 12．肝糖原分解: 肝糖原分解指肝糖原分解为葡萄糖的过程。 13．磷酸戊糖途径: 磷酸戊糖途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄 糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸 戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。
COMT抑制剂：一种新的治疗帕金森病的药物 国外医学老年医学分册2000年1月第21卷第1期 广州第一军医大学珠江医院神经内科（510282）韩燕（综述）陈俊抛田时雨（审校） 摘要第二代高选择性、强效、无毒、口服的COMT抑制剂托卡朋和安卡朋经临床前和临床药理试验证明能够安全有效地抑制左旋多巴的代谢，延长其半衰期，从而提高L-dopa的生物利用度，但却不增加它的剂峰浓度，因此并不加重剂峰毒性作用如运动障碍和幻视，成为一种具有重大应用潜力的帕金森病辅助治疗药物。 关键词：COMT抑制剂托卡朋安托卡朋左旋多巴帕金森病/药物疗法 帕金森病（PD）是一种由于中脑黑质多巴胺神经元变性死亡，纹状体多巴胺（DA）减少所致的疾病。左旋多巴（L-dopa）及其复方制剂是最常选用且最有效缓解症状的药物，但在长期应用后疗效会逐渐减退[1]，，大多数PD病人服用复方制剂5～7年后会出现反应性运动波动和运动障碍。于是能够稳定血浆中L-dopa浓度、延长其半衰期，或者增加纹状体多巴胺含量的药物和疗法成为近年来研究的热点。 儿茶酚-0位-甲基转移酶（COMT）是与L-dopa的代谢有直接关系的一种酶。新型选择性COMT抑制剂托卡朋（Tolcapone）和安托卡朋（Entacapone）作为L-dopa的辅助治疗药物显示出很大的潜力。它通过延长L-dopa半衰期，稳定血浆浓度使更多的L-dopa进入脑组织，安全而有效地延长了“开”的时间，成为抗PD药的一个有吸引力的新靶点。其中托卡朋是美国FDA药的一个有吸引力的新靶点。其中托卡朋是美国FDA（食品与医药管理局）首批的用于治疗PD的COMT抑制剂[2]，是唯一能同时在脑内及外周起COMT抑制作用的药物，日前被国际制药协会评为1997年欧洲最佳新药。本文就新型COMT抑制剂的应用背景、作用机理、药效学、安全性和不良反应等方面做一综述。 1COMTL抑制剂应用背景 30多年来，L-dopa及其复方制剂（加外周多巴脱羧抑制剂卡比多巴或苄丝肼）的替代疗法成为治疗帕金森病的经典疗法。在用药早期可以缓解病情，但这种稳定的状况通常只持续数月至5年[3]，随着病情的发展，临床反应开始波动，当多巴胺的浓度开始随着血浆中L-dopa的浓度变化而变化时，运动波动和后期的与服药时间无关的舞蹈样运动障碍就会出现，这与L-dopa在外周被降解有关，而COMTR 是主要的降解酶[4]。持续静脉或十二指肠给药能够维持血浆浓度，但因其不方便而无法实现。控释剂与缓释剂便应运而生，使病人减少了用药剂量和次数，然而，因为容易受吸收的影响，导致不稳定且血浆峰值通常比服用标准片要来得慢些。多巴受体的应用，例如溴隐亭、协良行、Ropinirde等，仿效DA对受体的刺激，作为L-dopa的辅助剂用于进展型、伴有运动波动的PD病人，而对于早期没有运动波动的病人，单用激动剂和与L-dopa合用疗效是一样的。数年来人们一直在寻求一种新的药物和剂型来改善PD的治疗效果。PD治疗的方向是既能有效缓解症状，又可以预防或延迟运动波动和运动障碍，所以能够延长L-dopa生物半衰期的药物就显得更为迫切了。COMT抑制剂应运而生，70年代第一代COMT抑制剂Gallates和tropolone效果差，副作用大，未得到广泛应用。新型高选择性、口服的第二代CO MT抑制剂托卡朋和安托卡朋就是在不增加L-dopa剂量和服药次数的前提下提高L-dopa疗效的最好辅助药物[5]，经动物实验和临床前药物实验证明，疗效显著[6]。 2作用机理 在外周，L-dopa可以在多巴脱羧酶作用下转化成多巴胺，更可以被COMT在多个环节被降解：在肠道，COMT将在部分L-dopa转化成3-OMD，被吸收的少部分L-dopa又被肝脏的COMT降解，通常情况下仅有5%-10%的L-dopa通过血脑屏障；在脑组织，L-dopa和它的产物DA都可以被COMT降解。COMT抑制剂的作用环节是既可以阻止L-dopa在外周向3-OMDD转化，增加入脑量，又可以阻断脑内DA的代谢，延长其半衰期[7]。
8 电子传递与氧化磷酸化 一、名词解释 1、生物氧化 2、呼吸链 3、氧化磷酸化 4、P/O 二、填空 1、真核细胞的呼吸链主要存在于________________，而原核细胞的呼吸链存在于________________。 2、NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是_________、_________、_________。 3、在呼吸链中，氢或电子从_________的载体依次向_________的载体传递。 4、典型的呼吸链包括_________和_________两种。 5、解释氧化磷酸化作用机制被公认的学说是_________，它是英国生物化学家_________于1961年首先提出的。 6、化学渗透学说主要论点认为：呼吸链组分定位于_________内膜上。其递氢体有_________作用，因而造成内膜两侧的_________ 差，同时被膜上_________合成酶所利用、促使ADP + Pi → ATP 7、动物体内高能磷酸化合物的生成方式有_________和_________两种。 8、可以使用________________学说很好地解释F1／F0-ATP合成酶的催化机理。 9、F1／F0-ATP合成酶合成一分子ATP通常需要消耗________________个质子。 10、鱼藤酮、抗霉素A和CN-、CO的抑制部位分别是________________、________________和________________。 三、单项选择题 1、F1/F o-ATPase的活性中心位于 A、α亚基 B、β亚基 C、γ亚基 D、δ亚基 E、ε亚基 2、下列哪一种物质最不可能通过线粒体内膜？ A、Pi B、苹果酸 C、柠檬酸 D、丙酮酸 E、NADH 3、下列氧化还原系统中标准氧化还原电位最高的是 A、延胡索酸/琥珀酸 B、CoQ/CoQH2 C、细胞色素a(Fe2＋/Fe3＋) D、细胞色素b(Fe2＋/Fe 3＋) E、NAD+/NADH 4、下列反应中哪一步伴随着底物水平的磷酸化反应？ A、葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸 B、甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸 C、柠檬酸→α-酮戊二酸 D、琥珀酸→延胡索酸 E、苹果酸→草酰乙酸 5、氢原子经过呼吸链氧化的终产物是: A、H2O2 B、H2O C、H＋ D、CO2 E、O2 6、下列化合物中哪一个不是呼吸链的成员？ A、CoQ B、细胞色素 C、辅酶I D、FAD E、肉毒碱 7、线粒体氧化磷酸化解偶联是意味着： A．线粒体氧化作用停止 B．线粒体膜ATP酶被抑制 C．线粒体三羧酸循环停止 D．线粒体能利用氧，但不能生成ATP 8、肝细胞胞液中的NADH进入线粒体的机制是： A．肉碱穿梭 B．柠檬酸-丙酮酸循环 C．3-磷酸甘油穿梭 D．苹果酸-天冬氨酸穿梭 9、下列有关呼吸链的叙述哪些是正确的? A、体内最普遍的呼吸链为NADH氧化呼吸链 B、呼吸链的电子传递方向从高电势流向低电势 C、如果不与氧化磷酸化偶联, 电子传递就中断 D、氧化磷酸化发生在胞液中 10、关于电子传递链的下列叙述中哪个是不正确的？（） A、线粒体内有NADH+H+呼吸链和FADH2呼吸链。 B、电子从NADH传递到氧的过程中有3个ATP生成。 C、呼吸链上的递氢体和递电子体完全按其标准氧化还原电位从低到高排列。 D、线粒体呼吸链是生物体唯一的电子传递体系。 11、线粒体外NADH经α-磷酸甘油穿梭作用，进入线粒体内实现氧化磷酸化，其p/o值为 A、0 B.2 C、1.5 D.2 E、2.5 F、3 12、如果质子不经过F1／F0-ATP合成酶回到线粒体基质，则会发生： A、氧化 B、还原 C、解偶联、 D、紧密偶联 13、离体的完整线粒体中，在有可氧化的底物存时下，加入哪一种物质可提高电子传递和氧气摄入量： A、更多的TCA循环的酶 B、ADP C、FADH2 D、NADH 14、呼吸链中的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分为： A、NAD+ B、FMN C、CoQ D、Fe·S 15、下述哪种物质专一性地抑制F0因子： A、鱼藤酮 B、抗霉素A C、寡霉素 D、缬氨霉素 16、二硝基苯酚能抑制下列细胞功能的是： A、糖酵解 B、肝糖异生 C、氧化磷酸化 D、柠檬酸循环 17、下列关于化学渗透学说的叙述哪一条是不对的： A、吸链各组分按特定的位置排列在线粒体内膜上 B、各递氢体和递电子体都有质子泵的作用 C、H＋返回膜内时可以推动ATP酶合成ATP D、线粒体内膜外侧H＋不能自由返回膜内 18、呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是： A、c1→b→c→aa3→O2； B、c→c1→b→aa3→O2； C、c1→c→b→aa3→O2； D、b→c1→c→aa3→O2； 19、人体内二氧化碳生成方式是: A、O2与C的直接结合 B、O2与CO的结合 C、有机酸的脱羧 D、一碳单位与O2结合 20、铁硫蛋白的作用是: A、递氢 B、递氢兼递电子 C、只脱去底物的电子 D、传递电子 E、以上都不是
（一）名词解释 1．生物氧化 2．呼吸链 3．氧化磷酸化 4．三羧酸循环 5．底物水平磷酸化 6．能荷 7．糖异生 8．乳酸循环 9．发酵 10．糖酵解途径 11．糖的有氧氧化 12．肝糖原分解 13．磷酸戊糖途径 14．UDPG (二) 填空题 1．NADH 呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是_________、_________、_________。 2．举出4 种生物体内的天然抗氧化剂_________、_________、_________、_________。3．高能磷酸化合物通常指水解时_________的化合物，其中最重要的是_________，被 称为能量代谢的_________。 4．真核细胞生物氧化的主要场所是_________，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位 于_________。 5．化学渗透学说主要论点认为：呼吸链组分定位于_________内膜上。其递氢体有 _________作用，因而造成内膜两侧的_________差，同时被膜上_________合成酶 所利用、促使ADP + Pi → ATP 6．动物体内高能磷酸化合物的生成方式有_________和_________两种。 7．α淀粉酶和β–淀粉酶只能水解淀粉的_________键，所以不能够使支链淀粉完全水解。8．糖酵解过程中有3 个不可逆的酶促反应，这些酶是__________、____________ 和 _____________。 9．糖酵解抑制剂碘乙酸主要作用于___________酶。
10．调节三羧酸循环最主要的酶是____________、__________ _、______________。 11 磷酸戊糖途径可分为______阶段，分别称为_________和_______，其中两种脱氢酶 是_______和_________，它们的辅酶是_______。 12．糖酵解在细胞的_________中进行，该途径是将_________转变为_______，同时生 成________和_______的一系列酶促反应。 13．淀粉的磷酸解过程通过_______酶降解α–1，4 糖苷键，靠________和________ 酶降解α–1，6 糖苷键。 14．TCA 循环中有两次脱羧反应，分别是由__ _____和________催化。 15．乙醛酸循环中不同于TCA 循环的两个关键酶是_________和________。 16 在糖酵解中提供高能磷酸基团，使ADP 磷酸化成ATP 的高能化合物是 _______________ 和________________ 17．糖异生的主要原料为______________、_______________和________________。 18．催化丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的酶是__________，它需要______________和 __________作为辅因子。 19．合成糖原的前体分子是_________，糖原分解的产物是______________。 20．糖类除了作为能源之外，它还与生物大分子间___________有关，也是合成 __________，___________，_____________等的碳骨架的共体。 21．糖酵解发生的部位是在细胞的部位，在糖酵解中提供高能磷酸基团，使ADP 磷酸化成ATP的高能化合物是和______________________ 。 22．三羧酸循环发生在细胞的部位，有两次脱羧反应，分别由__ ___ __________和 _ __催化。 23．鱼藤酮，抗霉素A，氰化物的抑制作用位点分别是___________________，______________，和。 24．写出下列符号的中文名称：ATP_________________________；Gly__________________； SH-CoA _______________；FMN _________________；DNFB_____________________。 25.TCA循环中有二次脱羧反应，分别是由_____和催化。脱去的CO2中的C原 子不是来自于乙酰辅酶A而是来自于_______________。 26.糖酵解产生的NADH+H+必需依靠________________系统或________________系统才能进 入线粒体，分别转变为线粒体中的________________和________________。 27．呼吸链中，细胞色素体系的功能是传递，它是依靠辅基中铁离子的 作用来完成的。 28．糖有氧氧化中，1分子葡萄糖在肝脏中彻底氧化为CO2和H2O，能净生成分子ATP， 其中ATP的生成方式以为主。 (三) 选择题 1．下列反应中哪一步伴随着底物水平的磷酸化反应： A．苹果酸→草酰乙酸B．甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸 C．柠檬酸→α-酮戊二酸D．琥珀酸→延胡索酸 2．下述哪种物质专一性地抑制F0 因子： A．鱼藤酮B．抗霉素A C．寡霉素D．缬氨霉素
第四章氧化磷酸化(2) 点击:429次| 回复:0次| 发布时间:2012-08-30 11:13:17 第二节氧化磷酸化 ATP生成方式有两种。底物水平磷酸化和氧化磷酸化。底物水平磷酸化指代谢物脱氢后，分子内部能量重新分布，使无机磷酸酯化先形成一个高能中间代谢物，促使ADP变成ATP。这种形式比较少见，生成的ATP数量也较少。后边的物质代谢中会有介绍。 一、氧化磷酸化的概念和偶联部位 1.概念：氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是指代谢物脱下的氢，经线粒体氧化呼吸链电子传递释放能量，偶联ADP磷酸化生成ATP的过程。 2.偶联部位： P/O比值是指代谢物氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数，即合成ATP的摩尔数。实验表明， NADH在呼吸链被氧化为水时的P/O值约为2.5，即生成2.5分子ATP；FADH2氧化的P/O值约1.5，即生成1.5分子ATP。 ３.化学渗透假说 电子经呼吸链传递时，将氢质子从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，形成两侧质子浓度差，以此储存能量。当质子顺浓度经过ATP 合酶回流时，驱动ADP生成ATP.动画中最后一个就是ATP合酶。不过动画演示的是bacteria (细菌)，因此动画中显示的是inside cell 和outside cell两侧。如果是真核生物，就是线粒体内膜腔和线粒体基质侧。 二、胞液中NADH的氧化 以上的内容介绍的是线粒内部的氢如何传递生成ATP,在胞液中生成的NADH，需进入线粒体之后才能生成ATP，进入线粒体的途径有两条： 糖代谢中的三羧酸循环和脂肪酸β-氧化是在线粒体内生成NADH（还原当量），可立即通过电子传递链进行氧化磷酸化。在细胞的胞浆中产生的NADH ，如糖酵解生成的NADH则要通过穿梭系统（shuttle system）使NADH的氢进入线粒体内膜氧化。 （一）α-磷酸甘油穿梭作用 这种作用主要存在于脑、骨骼肌中，载体是α-磷酸甘油。 胞液中的NADH在α-磷酸甘油为载体，通过线粒体内膜，将氢传递给FAD,后者进入琥珀酸氧化呼吸链，可以生1.5ATP。 （二）苹果酸-天冬氨酸穿梭作用 主要存在肝和心肌中。 胞液中的NADH以苹果酸-天冬氨酸为载体通过线粒体内膜，将氢传递给NADH。NADH进入NADH氧化呼吸链，生成2.5分子ATP。
第11章生物氧化和氧化磷酸化 一、填空题 1．在无氧条件下，呼吸链各电子传递都处于______状态。[华中农业大学2017研] 【答案】还原 2．NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是______、______、______。[南开大学2009研] 【答案】NADH脱氢酶；细胞色素还原酶复合物；细胞色素氧化酶复合物 3．氧化磷酸化抑制剂可分为三类，即______，______和______，相应的例子分别是______，______和______。[电子科技大学2010研] 【答案】呼吸抑制剂；磷酸化抑制剂；解偶联剂；鱼藤酮；抗霉素A；2,4-二硝基苯酚 二、判断题 1．解偶联剂使电子传递与氧化磷酸化脱节，电子传递释放的能量形成ATP。[四川大学2015研] 【答案】错 【解析】解偶联剂使电子传递与氧化磷酸化脱节，电子传递释放的能量以热量形式散发，不能形成ATP。 2．呼吸链中将电子直接传递给氧的是细胞色素aa3。（）[中山大学2018研]
【答案】对 3．呼吸链上电子流动的方向是从高标准氧化还原电位到低标准氧化还原电位。（）[华中农业大学2016研] 【答案】错 【解析】呼吸链上电子流动的方向是从低标准氧化还原电位到高标准氧化还原电位。 4．在细胞内电子的流动可以做生物功。（）[厦门大学2015研] 【答案】对 【解析】生物体内用以做功的能量正是体内化学反应（如电子传递）释放的自由能。 5．二硝基苯酚和寡霉素均能抑制线粒体的氧化磷酸化作用，但在二硝基苯酚的存在下加入寡霉素，则对电子传递过程并不发生影响。（）[山东大学2016研] 【答案】对 【解析】寡霉素阻断质子通过ATP合酶的通道，使ATP的合成受阻，由于质子泵出线粒体需要更高的能障，电子传递被抑制，氧的消耗停止。二硝基苯酚存在时，ATP的合成仍然因为寡霉素的存在而被抑制，但质子梯度被二硝基苯酚破坏，所以消除了寡霉素对电子传递的抑制，所以电子传递过程能够继续进行。 四、名词解释 1．氧化磷酸化[四川大学2015；华中农业大学2017研] 答：氧化磷酸化是指在真核细胞的线粒体或细菌中，NADH和FADH2上的电子通过一
四、生物氧化与氧化磷酸化习题 （一）名词解释．生物氧化（biological oxidation）1．1 ）．呼吸链（respiratory chain2．2 ）3．氧化磷酸化（oxidative phosphorylation3． ）P/O（P/O．4．磷氧比4 ）底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation5．5． ）能荷（energy charge6．6． (二) 填空题 1．1．生物氧化有3种方式：_________、___________和__________ 。 2．2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有_________、_________和________ 参与。3．原核生物的呼吸链位于_________。 0＇为负值是_________反应，可以G_________进行。4，△00＇为_________。1时，△G．△G ＇与平衡常数的关系式为_________，当Keq＝56．生物分子的E＇值小，则电负性_________，供出电子的倾向_________。07．生物体内高能化合物有_________、_________、_________、 _________、_________、_________等类。 8．细胞色素a的辅基是_________与蛋白质以_________键结合。 9．在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于_________状态。 10．NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是_________、_________、_________。 11．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进人呼吸链氧化，其P/O比分别为_____和_____。 12．举出三种氧化磷酸化解偶联剂_________、_________、_________。 13．举出4种生物体内的天然抗氧化剂_________、_________、_________、_________。14．举出两例生物细胞中氧化脱羧反应_________、_________。 15．生物氧化是_________在细胞中_________，同时产生_________的过程。 16．反应的自由能变化用_________表示，标准自由能变化用_________表示，生物化学中pH 7.0时的标准自由能变化则表示为_________。 17．高能磷酸化合物通常指水解时_________的化合物，其中最重要的是_________，被称为能量代谢的_________。 18．真核细胞生物氧化的主要场所是_________，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于 _________。 19．以NADH为辅酶的脱氢酶类主要是参与_________作用，即参与从_________到_________ 电子传递作用；以NADPH为辅酶的脱氢酶类主要是将分解代谢中间产物上 的_________转移到_________反应中需电子的中间物上。 20．在呼吸链中，氢或电子从_________的载体依次向_________的载体传递。 21．线粒体氧化磷酸化的重组实验证实了线粒体内膜含有_________，内膜小瘤含有_________。22．鱼藤酮，抗霉素A，CNˉ、Nˉ、CO，的抑制作用分别是_________，_________，和3_________。23．磷酸源是指_________。脊椎动物的磷酸源是_________，无脊椎动物的磷酸源是_________。24．HS使人中毒机理是_________。225．线粒体呼吸链中电位跨度最大的一步是在_________。26．典型的呼吸链包括_________和_________两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的_________不同而区别的。 27．解释氧化磷酸化作用机制被公认的学说是_________，它是英国生物化学家_________于1961
确定氧化磷酸化偶联部位通常用两种方法。 (一)P/0值测定 P/0值指在氧化磷酸化过程中消耗一克原子氧所消耗的无机磷的克原子数，或者说消耗一克原子氧所生成的ATP的克分子数。P/0值实质上指的是呼吸过程中磷酸化的效率。 测定P/0值的方法通常是在一密闭的容器中加入氧化的底物、ADP、Pi、氧饱和的缓冲液，再加入线粒体制剂时就会有氧化磷酸化进行。反应终了时测定O2消耗量(可用氧电极法)和Pi消耗量(或ATP生成量)就可以计算出P/0值了。在反应系统中加入不同的底物，可测得各自的P/0值，结合我们所了解的呼吸链的传递顺序，就可以分析出大致的偶联部位了。 表6-3 离体线粒体的P/0比值 底物 呼吸的组成 P/0比值 生成ATP数 （1）β-羟丁酸 NAD+→FMN→CoQ→Cyt→O2 2.4-2.8 3 （2）琥珀酸 FAN→CoQ→Cyt→O2 1.7 2 （3）抗坏血酸 Cyt→Cytaa3→O2 0.88 1 （4）细胞色素c Cytaa3→O2 0.61-0.68 1 从上表可以看出P/0值为小数，由于线粒体的偶联作用在离体条件下不能完全发挥，故可认为实际的ATP生成数是他们所接近的正整数值。 比较表中的(1)和(2)，呼吸链传递的差异是在CoQ之间，两者ATP的生成数相差1，所以这个ATP的生成部位一定在NAD→CoQ之间。 比较表中(2)和(3)，呼吸链传递的差异是在Cyt c之间，两者ATP的生成数相差1，所以这个ATP的生成部位在CoQ→Cyt c之间。 比较表中(3)和(4)，生成的ATP数均为1，呼吸链传递的区别是在Cyt c→Cyt aa3，故
Cytc→ aa3不存在偶联部位，而在Cyt aa3→O2之间存在着一个偶联部位。 (二)根据氧化还原电位计算电子传递释放的能量是否能满足ATP合成的需要 氧化还原反应中释放的自由能△G'O与反应底物和产物标准氧化还原电位差值(△E'O)之间存在下述关系：△G'O= nF△E'O 式中n为氧化还原反应中电子转移数目，F为法拉弟常数(23.062千卡/克分子·伏特，或96500库仑/克分子)。 一克分子ATP水解生成ADP与Pi所释放的能量为7.3千卡，凡氧化过程中释放的能量大于7.3千，均有可能生成一克分子ATP，就是说可能存在有一个偶联部位，根据上式计算，当n=2时，△E'O=0.1583V时可释放7.3千卡能量，所以反应底物与生成物的标准氧化还原电位的变化大于0.1583V的部位均可能存在着一个偶联部位。
氧化磷酸化调控位点在药物研发上的应用 上海理工大学应用化学 摘要：氧化磷酸化是在线粒体中进行的一种生物化学过程，是物质在体内氧化时释放的能量供给ADP与无机磷合成ATP的偶联反应。通过对其调控位点的研究可以抑制或促进其作用效果，从而达到相应的目的并应用到减肥药、抗癌药以及解毒剂等药物的研发。 关键词：氧化磷酸化偶联细胞代谢 生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经呼吸链氧化为水时所释放的能量转移给ADP形成ATP的过程被称为氧化磷酸化反应。实际上是氧化作用与氧化作用过程释放的能量用于形成ATP过程（磷酸化作用）两种作用的偶联反应。它是需氧生物合成ＡＴＰ的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。有些学者认为，电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时, 即视为氧化磷酸化的偶联部位(coupled site)或氧化磷酸化位点。 氧化磷酸化调控位点在药物研发上的应用可以从以下四个方面来探讨。 一、用作减肥药 在酶的位点上可以采用一种解偶联剂，破坏线粒体内膜两侧的电子梯度，使之转化为热能而不是ATP。例如2,4-二硝基苯酚（DNP）和缬氨霉素就可以解除氧化和磷酸化的偶联过程，使电子传递照常进行而不生产ATP。DNP的作用机制是作为H+的载体将其运回线粒体内部，破坏质子梯度的形成。由电子在传递产生的能量以热被释出。在解偶联状态下，电子传递过程完全是自由进行的，底物失去控制地被快速氧化，细胞的代谢速率将大幅度提高。这讲导致机体组织消耗其存在的能源形式，如糖原和脂肪，因此具有减肥的贡献。 但是由于这种消耗是失去控制的消耗，同时糖原和脂肪消耗过程中过分放热，会给机体带来强烈的副作用。所以在今后的药物研发中要改进这方面。 二、用作抗癌药物 正常细胞代谢活动所需要的能量主要由线粒体氧化磷酸化产生的ATP 提供。与正常细胞不同，肿瘤细胞糖酵解增强，氧化磷酸化功能降低。因为肿瘤细胞异常的能量代谢方式，一是可以标记癌细胞氧化磷酸化的酶位点，加入抑制其电子传递和ADP磷酸化的氧化磷酸化抑制剂，抑制产生ＡＴＰ水平，使肿瘤细胞无法大量繁殖。二是因为糖酵解增强的程度越高，肿瘤的恶性程度就越高，而造成肿瘤细胞糖酵解增强的主要原因与该细胞的酵解酶的活性增强有关。通过抑制这些酶的活性，阻断糖酵解的进行，从而使得肿瘤细胞因能量供应缺乏而死亡，但正常细胞不受影响。 三、用作解毒剂 同样是利用氧化磷酸化抑制剂可以抑制其点子传递和ＡＤＰ磷酸化的原理，可以研制出解毒剂。例如氰化钾中毒时可以用亚硝酸盐并结合硫代硫酸钠解毒，因为氰化钾的毒性是它在细胞内阻断了呼吸链。氰化钾中的Ｎ原子含 的氧化形式，即高价铁形式（Ｆｅ有孤对电子能够与呼吸链中的细胞色素ａａ ３ ３＋）以配位键结合，从而阻止了电子传递给Ｏ .亚硝酸在体内可以将血红蛋白 ２ 的血红素辅基上的Ｆｅ２＋氧化为Ｆｅ３＋。当血红蛋白的血红素辅基上的Ｆｅ２＋转变为Ｆｅ３＋以后，它也可以和氰化钾结合，这就竞争性抑制了氰化钾与细胞色素ａａ３的结合。如果在服用亚硝酸的同时，服用硫代硫酸钠，则ＣＮ－可以
生物氧化与氧化磷酸化 一、选择题 1．生物氧化的底物是： A、无机离子 B、蛋白质 C、核酸 D、小分子有机物 2．除了哪一种化合物外，下列化合物都含有高能键？ A、磷酸烯醇式丙酮酸 B、磷酸肌酸 C、ADP D、G-6-P E、1,3-二磷酸甘油酸 3．下列哪一种氧化还原体系的氧化还原电位最大？ A、延胡羧酸→丙酮酸 B、CoQ(氧化型) →CoQ(还原型) C、Cyta Fe2+→Cyta Fe3+ D、Cytb Fe3+→Cytb Fe2+ E、NAD+→NADH 4．呼吸链的电子传递体中，有一组分不是蛋白质而是脂质，这就是： A、NAD+ B、FMN C、FE、S D、CoQ E、Cyt 5．2,4－二硝基苯酚抑制细胞的功能,可能是由于阻断下列哪一种生化作用而引起? A、NADH脱氢酶的作用 B、电子传递过程 C、氧化磷酸化 D、三羧酸循环 E、以上都不是 6．当电子通过呼吸链传递给氧被CN-抑制后，这时偶联磷酸化： A、在部位1进行 B、在部位2 进行 C、部位1、2仍可进行 D、在部位1、2、3都可进行 E、在部位1、2、3都不能进行，呼吸链中断7．呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是： A、c1→b→c→aa3→O2 B、c→c1→b→aa3→O2 C、c1→c→b→aa3→O2 D、b→c1→c→aa3→O2 8．在呼吸链中，将复合物I、复合物II与细胞色素系统连接起来的物质是什么？ A、FMN B、Fe·S蛋白 C、CoQ D、Cytb 9．下述那种物质专一的抑制F0因子？ A、鱼藤酮 B、抗霉素A C、寡霉素 D、苍术苷 10．下列各种酶中，不属于植物线粒体电子传递系统的为： A、内膜外侧NADH：泛醌氧化还原酶 B、内膜内侧对鱼藤酮不敏感NADH脱氢酶 C、抗氰的末端氧化酶 D、a－磷酸甘油脱氢酶 11．下列呼吸链组分中，属于外周蛋白的是： A、NADH脱氢酶 B、辅酶Q C、细胞色素c D、细胞色素a- a3 12．下列哪种物质抑制呼吸链的电子由NADH向辅酶Q的传递： A、抗霉素A B、鱼藤酮 C、一氧化碳 D、硫化氢 13．下列哪个部位不是偶联部位： A、FMN→CoQ B、NADH→FMA C、b→c D、a1a3→O2 14．A TP的合成部位是： A、OSCP B、F1因子 C、F0因子 D、任意部位 15．目前公认的氧化磷酸化理论是： A、化学偶联假说 B、构象偶联假说 C、化学渗透假说 D、中间产物学说16．下列代谢物中氧化时脱下的电子进入FADH2电子传递链的是： A、丙酮酸 B、苹果酸 C、异柠檬酸 D、磷酸甘油 17．下列呼吸链组分中氧化还原电位最高的是： A、FMN B、Cytb C、Cytc D、Cytc1 18．A TP含有几个高能键：
第24章生物氧化和氧化磷酸化作用 2.将下列物质按照容易接受电子的顺序加以排列： a:a－酮戊二酸＋CO2C:O2 b:草酰乙酸 d:NADP+ P117表24－1（标准氧化还原电势） a（-0.38） b（-0.166） c（0.815） d（-0.32） 标准电势的正值越大，就越倾向于获得电子（P116） 3在电子传递链中各成员的排列顺序根据什么？ 答案：根据其氧化还原电势的高低，由低到高。 4在一个具有全部细胞功能的哺乳动物细胞匀浆中加入下列不同的底物，当每种底物完全氧化为二氧化碳和水时，能产生多少ATP分子？ （1）葡萄糖30或32个 30个：糖酵解作用（在细胞溶胶中进行）合计2分子ATP 柠檬酸循环（在线粒体内进行） 2分子ATP 氧化磷酸化作用（在线粒体膜进行）共26分子ATP（P142） 32个：经苹果酸-天冬氨酸穿梭途径 （2）丙酮酸：12.5 丙酮酸乙酰辅酶A 三羧酸循环 （2.5）（10） （3）乳酸15 乳酸丙酮酸 （2．5） （4）果糖-1,6-二磷酸 32或34 P67 （5）磷酸烯醇式丙酮酸13.5 磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸 1个ATP （6）柠檬酸30分子ATP P98 （7）二羟丙酮磷酸14.5 P67 （8）NADH 肌肉中（甘油-3磷酸穿梭途径）1.5 心脏和肝脏中（苹果酸-天冬氨酸途径）2.5 6电子传递链和氧化磷酸化之间有何关系? 答：电子传递过程包括电子从还原型辅酶通过一系列按照电子亲和力递增顺序排列的电子载体所构成的电子传递链传递到氧的过程。这些电子载体都具有氧化-还原作用。电子传递和形成ATP的偶联机制称为氧化磷酸化作用。氧化磷酸
氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 氧化磷酸化过程可受到许多化学因素的作用。不同化学因素对氧化磷酸化过程的影响方式不同，根据它们的不同影响方式可分：解偶联剂和氧化磷酸化抑制剂。 （一）解偶联剂 某些化合物能够消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，使ATP不能合成，这种既不直接作用于电子传递体也不直接作用于ATP合酶复合体，只解除电子传递与ADP磷酸化偶联的作用称为解偶联作用，其实质是光有氧化过程（电子照样传递）而没有磷酸化作用。这类化合物被称为解偶联剂（uncouplers）。 人工的或天然的解偶联剂主要有下列三种类型： 1．化学解偶联剂 2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol，DNP）是最早发现的也是最典型的化学解偶联剂（chemical uncoupling agent），其特点是呈弱酸性和脂溶性，在不同的pH环境中可释放H+和结合H+：在pH 7.0的环境中，DNP以解离形式存在，不能透过线粒体膜；在酸性环境中，解离的DNP质子化，变为脂溶性的非解离形式，能透过膜的磷脂双分子层，同时把一个质子从膜外侧带入到膜内侧，因而破坏电子传递形成的跨膜质子电化学梯度，起着消除质子浓度梯度的作用，抑制ATP的形成。 2. 离子载体 有一类脂溶性物质能与某些阳离子结合，插入线粒体内膜脂双层，作为阳离子的载体，使这些阳离子能穿过线粒体内膜。它和解偶联剂的区别在于它是作为H＋离子以外的其它一价阳离子的载体。例如，由链霉菌产生的抗菌素缬氨霉素（valinomycin）能与K＋离子配位结合形成脂溶性复合物，穿过线粒体内膜，从而将膜外的K＋转运到膜内。又如，短杆菌肽（gramicidin）可使K＋、Na＋及其它一些一价阳离子穿过内膜。这类离子载体（ionophore）由于增加了线粒体内膜对一价阳离子的通透性，消除跨膜的电位梯度，消耗了电子传递过程中产生的自由能，从而破坏了ADP的磷酸化过程。 3．解偶联蛋白 解偶联蛋白（uncoupling protein）是存在于某些生物细胞线粒体内膜上的蛋白质，为天然的解偶联剂。如动物的褐色脂肪组织的线粒体内膜上分布有解偶联蛋白，这种蛋白构成质子通道，让膜外质子经其通道返回膜内而消除跨膜的质子浓度梯度，抑制ATP合成而产生热量以增加体温。图6-13示意三种解偶联剂的作用机理。
生物化学教学大纲 一、课程名称： 生物化学（Biochemistry）。 二、教学对象： 本大纲适用于医学护理专业三年制专科学生。 三、学分与学时： 2.0学分。总学时为44学时，其中理论32学时，实验12学时。 四、课程模块类别及课程属性： 本课程为医学护理专科的专业基础课程模块必选课。 五、课程性质、任务和要求： 生物化学是护理学教育中重要的一门专业基础课。本课程的主要任务是介绍生物体（人体）内的物质组成、化学变化(代谢)及其调节，以及它们与机能的关系，从分子水平阐明生命现象的化学本质，在分子水平上认识病因，加深对其治疗原理的理解。通过本课程的教学，要求学生熟悉和掌握基本的生化知识，了解生命过程中的化学变化规律及其生理功能的基本知识和基本理论，为认识健康及维持健康提供基本知识，并为了解疾病及有效治疗疾病提供理论基础。 六、教学重点： 生物化学是研究生物体内物质的化学组成、结构及其代谢变化，研究生物大分子的结构、功能及其在遗传信息传递中的作用。生物化学是基础医学与临床医学的桥梁，也是分子生物学与医学的桥梁学科。教学内容以物质代谢和基因信息传递为主，以各物质结构、代谢（包括合成、分解代谢），基因信息传递、基因表达，代谢异常与临床疾病的关系为重点。 七、主要先修课程： 系统解剖学及组织学与胚胎学。 八、教学目的要求和主要内容： 第一章绪论 【目的要求】 1、掌握生物化学的概念。 2、熟悉生物化学学习的主要内容；为什么学习生物化学以及怎样学习生物化学。 3、了解生物化学与医学的关系。 【主要内容】 讲授内容 1、生物化学的含义 2、生物化学学习的主要内容 3、为什么学习生物化学 4、怎样学习生物化学
生物化学试题及答案 维生素 一、名词解释 1、维生素 二、填空题 1、维生素的重要性在于它可作为酶的组成成分,参与体内代谢过程。 2、维生素按溶解性可分为与。 3、水溶性维生素主要包括与VC。 4、脂脂性维生素包括为、、与。 三、简答题 1、简述B族维生素与辅助因子的关系。 【参考答案】 一、名词解释 1、维生素:维持生物正常生命过程所必需,但机体不能合成,或合成量很少,必须食物供给一类小分子有机 物。 二、填空题 1、辅因子; 2、水溶性维生素、脂性维生素; 3、B族维生素; 4、VA、VD、VE、VK; 三、简答题
一、名词解释 1.物质在生物体内进行的氧化反应称生物氧化。 2.代谢物脱下的氢通过多种酶与辅酶所催化的连锁反应逐步传递,最终与氧结合为水,此过程与细胞呼吸有关故称呼吸链。 3.代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水,同时伴有ADP磷酸化为ATP,此过程称氧化磷酸化。 4.物质氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数,即生成ATP的摩尔数,此称P/O比值。 二、填空题 1、有机分子氧化分解可利用的能量 3、释放的自由能大于20、92kJ/mol ATP 通货 4、线粒体线粒体内膜 5、生物氧化底物氧H+＋e- 生物合成 6、NADH-CoQ Cytb-Cytc Cyta-a3-O2 9.复合体Ⅱ泛醌复合体Ⅲ细胞色素c 复合体Ⅳ 10. NADH→泛醌泛醌→细胞色素c 细胞色素aa3→O2 30、5 12.氧化磷酸化底物水平磷酸化 14. NAD+ FAD 16.泛醌细胞色素c 26、3 2 三、问答题 1.生物氧化与体外氧化的相同点:物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物与释放的能量就是相同的。生物氧化与体外氧化的不同点:生物氧化就是在细胞内温与的环境中在一系列酶的催化下逐步进行的,能量逐步释放并伴有ATP的生成, 将部分能量储存于ATP分子中,可通过加水脱氢反应间接获得氧并增加脱氢机会,二氧化碳就是通过有机酸的脱羧产生的。生物氧化有加氧、脱氢、脱电子三种方式,体外氧化常就是较剧烈的过程,其产生的二氧化碳与水就是由物质的碳与氢直接与氧结合生成的,能量就是突然释放的。 2. NADH氧化呼吸链组成及排列顺序:NADH+H+→复合体Ⅰ(FMN、Fe-S)→CoQ→复合体Ⅲ(Cytb562、b566、Fe-S、c1)→Cytc→复合体Ⅳ(Cytaa3)→O2 。其有3个氧化磷酸化偶联部位,分别就是NADH+H+→CoQ,CoQ→Cytc,Cytaa3→O2 。 琥珀酸氧化呼吸链组成及排列顺序:琥珀酸→复合体Ⅱ(FAD、Fe-S、Cytb560)→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2。其只有两个氧化磷酸化偶联部位,分别就是CoQ→Cytc,Cytaa3→O2 。 7、线粒体内膜就是一个封闭系统,当电子从NADH经呼吸链传递给氧时,呼吸链的复合体可将H+从内膜内侧泵到内膜外侧,从而形成H+的电化学梯度,当一对H+ 经F1－F0复合体回到线粒体内部时时,可产生一个ATP。 糖类代谢