第九章倍性育种
植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体育种。单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。而常规育种需经多代自交才能获得基因型基本纯合的个体。因此，单倍体育种可缩短育种的年限。通过花药培养育成的各类作物品种已在生产上大面积应用。同源多倍体(autoploid)较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。人工创造多倍体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。小黑麦、三倍体无籽西瓜等是人工合成的多倍体物种，在生产上得到广泛利用。
第一节多倍体育种
多倍体(po1yploid)是指体细胞中有3个或3个以上染色体组的植物个体。多倍体广泛存在于植物中。据估计被子植物中约50％以上是多倍体，禾本科中有75％，豆类中有18％，草类中有的物种80％为多倍体。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多，许多农作物及果树、蔬菜为多倍体，如小麦、燕麦、棉花、花生、烟草、甘薯、马铃薯、甘蔗、苜蓿、山药、韭菜、荠菜、苦苣菜、香蕉等均为天然的多倍体植物。由二倍体形成多倍体是植物进化的显著特征，因为多倍体较二倍体有更强的抗逆性和适应性，能够在更广泛的生态地区生存，特别是在高山、沙漠等不良环境下。用不同的射线照射四倍体和二倍体荞麦也发现四倍体荞麦的抗辐射能力比二倍体强，这说明多倍体在植物进化中具有重要意义。自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。
一、多倍体的种类、起源及特点
自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源(图9—1)。通过采用染色体组分析及人工合成多倍体试验已证明了普通小麦、烟草、棉花等的起源。图9—1是小麦属物种的可能进化途径。
(一)多倍体的来源
多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂交，而后经染色体数目加倍形成。植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种途径产生。
1．合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。
2．分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。植物的合子及幼胚也能够产生多倍体，玉米在授粉后置于40℃、24h的子代中产生了1．8％的四倍体及0．8％的八倍体实生苗。秋水仙碱(colchicine)人工加倍也是属这种类型。
3．不减数配子的受精结合配子形成过程中，由于减数分裂异常，产生未减数的2n配子，2n配子参与受精形成多倍体。这是形成多倍体的主要方式。玉米、高梁、棉花、小麦上曾报道不联会基因，使性母细胞染色体不联会，从而形成多倍体。自然界中产生多倍体的主要途径是生殖细胞的染色体加倍。温度等条件的急剧改变会导致产生2n配子，例如水稻、兰科等植物的二倍体花中常产生未减数的花粉粒。
此外，多精人卵也能产生多倍体，即一个以上的精细胞进人卵细胞。兰花中已发现这种现象。2n配子与n配子结合产生奇数倍的多倍体，2n配子间结合产生偶数倍的多倍体。
(二)多倍体的类别
根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体(allopolyploid)、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的(混合的)异源多倍体和倍半二倍体等多种类型。育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。
1．同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦(RRRR)。同源多倍体中最常见的是同源三倍体(autotriploid)和同源四倍体(autotetraploid)。同源三倍体通常由一个单倍体的配子和一个二倍体的配子融合而成。形成同源三倍体的方式主要有两种，一种是异常减数分裂中形成的2n 配子与正常的，I配子结合，另一种是同源四倍体与正常的二倍体杂交。三倍体西瓜等即是用这种方法人工育成的。同源三倍体在自然界发生频率极低。一般均是高度不育。
同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应：
(1)生物学性状的变化。同源多倍体最显著的效应是细胞增大。由于细胞体积的增大，有时会产生某些器官的巨型化及生理代谢产物的增加，有时也会出现相反的情况。因为植株的体积不仅取决于细胞体积，而且也取决于细胞的数目。通常同源多倍体的细胞生长速率相对较慢。大多数植物诱导成多倍体后，表现叶
变宽变厚，叶色变深，气孔、花粉粒大，花瓣、果实、种子等器官增大，但有结实率低，种子不饱满等缺点。不同的植物表现的性状特点也不完全一致。以花培获得粳稻02428的单倍体、二倍体和四倍体植株为材料，测定了染色体的倍性与若干性状的关系。结果表明，气孔大小、比叶重(鲜重／单位面积)随染色体倍性的增加而递增，而单位面积的气孔数量有递减的趋势，叶绿素含量与染色体倍性无明显的相关性，剑叶净光合作用速率也随染色体倍性的增加而增加。莴苣四倍体的Vc含量比二倍体高50％；四倍体莳菜氨基酸含量比二倍体高9．35％，叶绿素含量高1．2～2倍；四倍体桑树与二倍体相比，外形上叶片增大，叶肉增厚，叶色深，单位面积叶重大，充实度高，饲料利用率高，但发条数少，枝条矮壮，桑叶产量低，花粉粒萌发率低，种子结实性和质量差。
(2)育性的变化。同源多倍体常导致育性的降低，但降低的程度因基因型的不同有较大差异，如同源多倍体玉米的育性较二倍体下降85％～95％，同源四倍体非洲棉则几乎不育。奇倍数的同源多倍体育性更低，如同源三倍体一般是高度不育的。不育的原因主要是由于减数分裂时形成多价体导致染色体的行为不正常，从而形成不育的配子，同时也受到环境的影响。
经染色体2．异源多倍体异源多倍体是由不同种、属间个体杂交得到的F
1
加倍而成。染色体组来源于两个或两个以上二倍体的物种，例如普通小麦为异源六倍体(AABBDD)。自然界获得的多倍体大多以异源多倍体形式存在。四倍体油菜的起源与它们的染色体组构成见图9—2。
异源多倍体大多数是异源四倍体或异源六倍体，少数为更高倍性的多倍体。作物和果树中的多倍体有：陆地棉(G．hirsutum)、烟草(N．tabacum)、普通小麦(丁．aestivum)、普通燕麦(A．satiua)、草莓(F．grandi／Zora)、甘蔗(S．officinarum)等。
由于异源多倍体细胞中染色体能够配对，故形成的配子是可育的，大多数异源多倍体的育性正常，但有的异源多倍体存在不育的现象，这可能和基因型的差异有关。
二、人工诱导产生多倍体的途径
自然界产生多倍体的频率极低。在进行植物多倍体育种时必须通过人工手段创造多倍体。基本原理是在细胞分裂时利用物理、化学或生物学的方法增加细胞中的染色体数。人类自20世纪初即开始进行多倍体的诱发。开始时主要使用的是物理的方法，1937年秋水仙碱染色体加倍的作用被发现后便逐渐成为诱发植物多倍体的主要手段。
(一)物理因素诱导
物理因素包括利用温度激变、机械创伤、电离辐射、非电离辐射、离心力等方法诱导染色体加倍。早期多倍体育种主要采用这种诱导技术。
Marchal等(1909)在藓类中采用切段法和利用愈伤组织的再生作用获得多
倍体。Winkler(1916)进行龙葵与番茄的嫁接试验，切口部分的愈伤组织再生产生不定芽，由不定芽长出的枝条中发现存在番茄四倍体及龙葵四倍体的枝条。这是高等植物中获得多倍体的第一个成功的例子，这种方法称为“切断一愈伤组织法”。后来，有人采用番茄作试验材料，用反复摘心(去掉顶端)法，使断口处产生愈伤组织，并进一步形成新芽，得到了稳定遗传的四倍体。
Greenleaf等切除烟草的顶端生长点，用生长素处理切口表面，刺激愈伤组织形成，愈伤组织再生新芽中发现多倍体。类似的方法在油菜、甘蔗、马铃薯、白菜等多种植物中取得了成功。
温度的变化能够诱发多倍体的产生。Randolph用43～45℃高温处理玉米合子，获四倍体植株。利用高温和变温处理合子，也诱导出了普通小麦、黑麦及硬粒小麦等的多倍体植株。
(二)化学因素诱导多倍体
化学因素包括秋水仙碱、富民隆等处理正在分裂的细胞诱导染色体加倍产生多倍体，这是目前最常用的技术。
现在用来诱导多倍体的化学试剂主要是秋水仙碱，它是从百合科植物秋水仙(Colchicum antumnale)的器官和种子中提取出的一种成分。分子式是
C 2H
25
N0
6
·12H
2
0。秋水仙碱一般是淡黄色粉末，纯净物为针状结晶体，性极毒，
熔点155℃，易溶于水、酒精、氯仿和甲醛，不溶于乙醚、苯。秋水仙碱具有麻醉作用，能使中枢神经系统麻醉而引起呼吸困难。即使极微量的秋水仙碱进入眼睛也会引起短暂失明，在进行秋水仙碱的各类操作时应特别注意安全。
1937年多名学者发现秋水仙碱能够诱导植物产生多倍体，Blakeslee ＆Avery(1937)将曼陀罗(Datura stramonium)的种子浸人0．003125％和1．6％秋水仙碱溶液中10d，诱导出多倍体。浓度愈高，诱导产生多倍体的频率也愈高，最高出现率达87．5％。后来在植物的根、幼蕾中均诱导出了多倍体。秋水仙碱诱导多倍体的作用较物理因素效应大得多。例如，Beasley(1940)报道，用异常温度处理600株棉花幼苗，仅得一株多倍体，而用0．2％浓度的秋水仙碱溶液处理100株，获得50多株多倍体。此后，秋水仙碱作为一项成熟的技术手段在多倍体诱导领域发挥了重要作用。
秋水仙碱的作用机理是，它能特异性地与微管蛋白分子结合抑制纺锤丝的形成，但不影响染色体的复制。因此复制的染色体不能移向细胞的二极，使细胞中染色体数目加倍而形成多倍体。细胞在用秋水仙碱处理后，用清水洗净残留的秋水仙碱，细胞分裂可恢复正常。秋水仙碱在适当的浓度内对植物细胞基本无毒害作用，药剂在细胞中扩散后，无明显的毒害作用，遗传上一般不发生其他变异。
在应用秋水仙碱诱发植物多倍体时，是否成功与下列因素有关。
1．~V13-法通常以植物茎端分生组织和发育初期幼胚为主要对象，花分生组织也可作为处理对象。不同材料，处理时间也不同，一般处理24h以上，浓度低处理时间长，浓度高处理时间短。
秋水仙碱仅对分裂中期的细胞起作用。试验时需了解被处理细胞的分裂周期，处理时间过长，经过不止一个分裂周期，细胞内的染色体加倍次数在1次以上。例如据Levan(1938)观察，洋葱根尖处理7--30min，即有少数细胞由2X变为4X；处理时间延长到1～2h，4X细胞增多；处理72h，最高可出现32X的细胞。处理时间过短，只有少数细胞变为四倍体，由于二倍体细胞生长较快，四倍体细胞不易增殖，导致诱导无效。处理种子时间为24～48h，处理已发芽的种子或幼苗应适当缩短时间。对根可采用间歇的处理方法，将根浸入秋水仙碱溶液中12h，而后在水中12h，交替进行，总处理时间3～5d。幼嫩的生长点可用点滴、涂布或用含有溶液的脱脂棉包裹等方法。单子叶植物的生长椎被幼叶包围，可用注射及切除幼叶等方法。
2．诱导浓度通常处理水溶液浓度为0．01％～0．50％，以0．20％左右浓度应用最多。处理幼嫩的组织、器官、种苗、萌动的种子比处理干种子浓度小。浓度过大，易导制细胞死亡。
3．处理时的温度适宜的温度对于秋水仙碱的诱导效果极为关键。一般的处理温度为18～25℃之间，低温阻碍细胞分裂，温度过高则对细胞有损害，可使细胞核分裂成碎片，有丝分裂不能进行。例如，山薤(Allium japonicum)球根在秋水仙碱浓度为0．04％～0．20％，处理时间48h情况下，温度低于20℃，多倍体发生缓慢，低于10℃时则难以发生。
4．处理方式秋水仙碱在使用时，可视不同的需要配成不同浓度的剂型。常用的剂型有下列几种：
(1)水溶液。这是最常用的剂型。配制时，可将秋水仙碱直接溶于冷水中，或以少量酒精为溶剂，而后再加冷水。一般是先配成浓度高的母液，使用时再稀释到所需要的浓度。秋水仙碱溶液宜贮藏在有色玻璃瓶内，防止阳光直射，最好置于暗处，盖紧塞子，避免与空气接触。用过的溶液过滤后仍可使用，只是浓度有所改变。
(2)制成羊毛脂膏、琼脂或凡士林。这种剂型适宜处理生长点或幼芽。以精制羊毛脂(Lanolim，淡黄色软膏，熔点40℃，不溶于水)作基质，将秋水仙碱粉末直接加进羊毛脂中搅拌均匀。或者用小形研钵将一定量的羊毛脂放人，而后将秋水仙碱溶液缓慢加入，充分混合，也可用0．8％的琼脂溶液加入秋水仙碱溶液，混合后凝固。
除上述2种方法外，还可将秋水仙碱溶解于低浓度酒精及10％的甘油与水中。
5．处理方法包括浸渍法、棉花球滴浸法、涂抹法、注射法、药剂—培养法等。可依据不同情况选用不同方法。
(1)浸渍法。此法适用于处理种子、枝条、幼苗。处理种子时，可将浸泡过的种子或干种子放在铺有滤纸的培养皿或平底盘中，然后注入一定浓度(0．01％一1．0％)的秋水仙碱溶液，加盖避免蒸发，置于培养箱中保持适宜的发芽温度。发芽的种子处理数小时至数天(视种子种类定)。秋水仙碱能阻碍根的发育，最好在发根前处理完毕，处理后用清水冲洗干净再播种或砂培。
诱导用幼根或枝条繁殖的植物时，可将幼根分生组织或幼嫩枝条浸入秋水仙碱溶液，一般处理1～2d，处理后清水彻底冲洗。为防止芽的干枯，也可先浸人秋水仙碱溶液中处理，然后移人3％的甘氨抗坏血酸溶液中处理一定时间，以降低秋水仙碱的毒害作用。
处理幼苗时，为避免根系受到损害，可将苗倒置，仅使茎端生长点浸入秋水仙碱溶液中处理。
(2)点滴法。此法常用来处理长大的植株或木本植物的顶芽。常用的水溶液浓度为0．1％～0．4％，每日滴一至数次，反复处理数日。也可用脱脂棉包裹幼芽，再将秋水仙碱溶液滴上。此方法可使植株未处理部位不受秋水仙碱影响。
处理禾谷类幼苗时，可将幼苗(3～4cm)纵切至根颈部(生长点上方)使其夹住一小片滤纸，再将0．02％～0．05％的溶液滴到滤纸上。双子叶植物的顶芽、腋芽用脱脂棉、纱布包裹后，再将纱布的一端浸入溶液中，借毛细管作用将芽浸在溶液中。
(3)注射法。诱导禾谷类作物宜用此法，用注射器将秋水仙碱溶液注射到分蘖部位，使再生的分蘖成为多倍体。
(4)涂布法。将配制好的羊毛脂秋水仙碱软膏均匀涂在生长点上。
(5)药剂一培养基法。将秋水仙碱溶液加入琼脂培养基中，将幼胚在培养基上培养间，而后再移到不含秋水仙碱的培养基。此法特别适合于远缘杂交的胚培养。
上述是主要的几种方法，实际应用时可根据植物的种类、处理部位等，选用合适的方法，也可将不同的方法联合使用。根本的目的是使秋水仙碱扩散到需要诱导的分化细胞部位，从而诱导出多倍体。表9—1列出了常用的诱导多倍体的方法。
(三)生物因素诱导
生物诱导主要包括利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生多倍体。这一技术尚处于探索阶段，有待进一步研究。
利用四分体阶段的小孢子与二倍体细胞原生质体融合，可产生三倍体杂种植物。由于一方为单倍体，使体细胞杂种选择程序简单，这是体细胞杂交上的一项重要进展，为三倍体育种提供了一条途径。
某些水稻双胚苗中发现了多倍体，主要是同源三倍体和同源四倍体，能够稳定遗传。刘太清(1995)发现多胚苗材料CYAR02，能自发产生单倍体、三倍体，三倍体产生频率为0．5％～3．0％。幼胚来源有不定胚(adventitious embryo)、助细胞胚、卵细胞孤雌生殖等途径。
三、多倍体育种
(一)多倍体育种的意义
由于多倍体在表现型上有巨大型效应，生理特性上也有可利用的优良性状，因此，使用和培育多倍体植物使它们产生满足人类需求的各类新的性状，便成为育种家们追求的目标。由于自然界的多倍体极少，通过诱导产生新的多倍体，在此基础上选育可利用的优良品种便成为植物育种的一个重要研究方向。
将二倍体植物通过人工方法诱导为多倍体，开展多倍体育种，对于农作物品种改良具有重要意义。多倍体植物具有特殊的优良性状，例如人工培育的三倍体无籽西瓜，由于它不含种子，利于食用，同时也增加了甜度。三倍体甜菜块根产量高，含糖量高。此外，通过远缘杂交获得的多倍体，具有某些特殊的优良性状，例如，异源六倍体小黑麦和八倍体小黑麦，前者的亲本是硬粒小麦(丁．durum)或波斯小麦(T．persicum)，后者的亲本为普通小麦。小黑麦兼有小麦的高产性和黑麦的抗逆性。人工诱导的多倍体也可作为桥梁亲本，用来将远缘种的优良性状转入栽培种。
多倍体在作物育种上的应用有下列几个方面：①诱导同源多倍体。②诱导异源多倍体。③诱导多倍体做桥梁亲本。④克服远缘杂交不孕性、不实性。⑤创造远缘杂交中间材料。
(二)多倍体育种的基本步骤
1．选用合适的二倍体原始材料选用优良的二倍体材料诱导产生多倍体，这对于多倍体品种选育具有重要意义。因为二倍体诱导成的多倍体，基因平衡受到破坏，出现程度不同的不良性状。对原始材料的选育可部分克服这一困难。通常认为，利用营养器官的植物较利用生殖器官的植物对同源多倍体有较好的效果，染色体数少的植物较染色体数多的植物诱导多倍体效果好。
2．扩大诱导范围诱导白花授粉植物可采用多品系(种)小群体的办法，异花授粉作物品种数可减少，群体扩大，应在广泛的种、品种和较大的群体内诱导，以得到足够大的群体。诱导获得的多倍体群体要大，才有可能选出优良类型。
3．采用合适的诱导方法针对不同作物的特点，选用有效的诱导方法，高效率地诱导出多倍体。
倍体。各种植物详细的诱导方法见表9—1。
4．适宜的倍性水平不同植物对倍性水平反应不同，同一种内不同品种、基因型对染色体加倍反应不一样。各种植物各有适宜的倍性水平，应找到适宜倍性使优良性状得以表现。倍性过高，会带来不良后果。
5．嵌合体问题由于分生细胞分裂不同步，用秋水仙碱处理时有部分细胞加倍成四倍体、八倍体，也有未加倍的细胞。要解决这一问题，可通过对处理的组织器官发育时期的选择、控制秋水仙碱浓度、采用合适的处理时间等途径解决。
6．多倍体群体的选育对诱导成多倍体材料进行选育的方法与常规育种方法相同。高倍化后往往带来不良农艺性状，如育性低、结实率和结子率下降、种子不饱满、生育期长、分蘖少等，必须对诱导获得的材料进行育种改造来克服这些困难。
7．与其他育种手段结合与组织培养结合，可保存多倍体材料，也可能消除嵌合体、诱导新类型。
(三)多倍体作物的应用
1．同源多倍体
(1)谷类作物。谷类作物同源四倍体有结实率低，籽粒不饱满及分蘖差等缺点，难以在生产上应用。同源四倍体高粱已在四倍体水平完成三系配套。用秋水仙碱已诱导出水稻的四倍体，从中选出不育株，正开展三系配套的选育。
最早成功投入应用的是同源四倍体黑麦。自20世纪50年代开始在德国、荷兰、芬兰、瑞典、前苏联等国相继育成四倍体黑麦品种并在生产上应用。它的优点是籽粒较大、发芽力强、蛋白质含量高、烘烤品质好，缺点是分蘖少、每穗籽粒数少、籽粒不饱满。人工诱发产生的四倍体荞麦和四倍体芝麻是高度可育的。四倍体荞麦生长慢但粒大，种子内蛋白质含量高，抗倒伏性，产量高。四倍体芝麻的器官及花粉粒较二倍体大，结实率无差别。
(2)三倍体甜菜。生产上广为使用的糖用甜菜为同源三倍体(图9—3)。它是同源四倍体与二倍体杂交产生的。三倍体糖用甜菜营养体生长繁茂，块根产量高，块根含糖量超过四倍体和二倍体亲本。许多欧洲国家生产上使用的甜菜品种都是三倍体。法国由于三倍体杂交种的推广，使糖甜菜块根产量由原来使用二倍体时的27．04t／hm2增长到59．25t／hm2(1991—1995年)，增长了1．19倍；块根含糖量由16．87％增长到17．86％，产量由原来的4．57 t／hm2增长到10．58t ／hm2，增长了1．32倍(mespreg，1995)。
我国于20世纪60年代开始自育四倍体，通过二倍体材料诱导和四倍体重组育成双丰1号、范育1号、范育1号8—8、内蒙古5号、T802、石甜4—2等一批优良四倍体品系，在此基础上开展了三倍体甜菜品种的选育。70年代培育的
三倍体甜菜双丰303、双丰304，产糖量较二倍体高10％～20％。此后陆续培育出一批三倍体品种。其中双丰305推广面积最大，截至1994年，累计推广达110万hm2(李永峰，1995)。我国还育成雄性不育系与四倍体品系杂交配制的三倍体杂交种工农302、工农303及新甜4号等品种。目前，多倍体品种的面积已超过50％以上。为保证制种质量，二倍体、四倍体甜菜要在严格的隔离条件下分别繁殖制种。制种时四倍体和二倍体亲本按3：1比例相间种植。由于n花粉生长速度快于2n花粉，有大量的n花粉参与授粉。四倍体上收获的种子，大约有75％的幼苗是三倍体，配合标志性状的应用，就可以在生产上利用三倍体甜菜。利用四倍体雄性不育系与二倍体授粉，产生的三倍体占96％左右。
(3)三倍体西瓜。20世纪40年代，日本的遗传学家木原均，采用秋水仙碱诱导出同源四倍体西瓜，然后再与二倍体品种杂交，育出三倍体无籽西瓜。三倍体西瓜由于高度不育，省去了食用时吐籽的麻烦。此外，三倍体西瓜的含糖量、抗病性均有提高。存在的问题是，人工诱导的四倍体结实率及结籽率迅速下降，四倍体与二倍体杂交的制种瓜中结籽率较低，仅有二倍体的20％，三倍体种子发芽率，成苗率较低。目前，主要通过组织培养扩大种苗繁殖来解决这个问题。除西瓜外，通过秋水仙碱人工诱导已经培育出同源三倍体或四倍体的黄瓜、南瓜、番茄、辣椒、豌豆、菠菜、芹菜、萝卜、大白菜等多种蔬菜，有些已在生产上应用。
2．异源多倍体人工合成的异源多倍体在生产上应用较为成功的是小黑麦。它是由小麦与黑麦杂交，经胚拯救杂种染色体加倍获得的新物种。生产上应用的主要有异源六倍体(AAB—BRR，2n=42)和异源八倍体(AABBDDRR，2n=56)两种。六倍体的亲本为硬粒小麦(Tr．durum)或波斯小麦(Tr．persicum)，八倍体小黑麦的亲本是普通小麦(AABBDD)。国外广泛栽培的是六倍体小黑麦，面积较大的有加拿大、波兰、前苏联、澳大利亚、美国等国家。20世纪70年代后我国在贵州、四川、甘肃、宁夏等省种植的是八倍体冬性和春性小黑麦，主要作为粮食使用，也可作为饲草作物。
小黑麦的优点是抗逆性强，能适应寒冷和干旱的气候条件，耐瘠薄、抗白粉病。品质上，结合了小麦蛋白质含量高和黑麦赖氨酸含量高的特性。六倍体与八倍体小黑麦的共同缺点是原始品系结实率低，饱满度差，综合农艺形状不理想，六倍体小黑麦缺少D染色体组，烘烤品质不够理想。需要通过育种技术进行改良，将小黑麦与普通小麦杂交或进行不同的小黑麦品种间杂交，在杂种后代中进行选育，以获得优良品种。
第二节单倍体育种
一、单倍体产生的途径
单倍体(haploid)是指具有配子染色体组的个体。二倍体植物产生的单倍体，体细胞中仅含有一个染色体组，这种单倍体为一倍体(monoploid)。由异源多倍体植物产生的单倍体，其体细胞中有几个染色体组，称为多元单倍体
(polyhaploid)，例如小麦单倍体含A、B、D三个染色体组。在育种学上，通常将它们统称为单倍体。
产生单倍体途径有两个，既可自然发生，也可人工诱发。自然界单倍体的产生是不正常受精过程产生的。一般通过孤雌生殖、孤雄生殖或无配子生殖等方式产生。孤雌生殖(female parthenogenesis)指卵细胞未经受精而发育成个体的生殖方式。孤雄生殖(male parthenogenesis)是精子人卵后未与卵核融合，而卵核发生退化、解体，精核在卵细胞内发育成胚。无配子生殖(apogamy)是指助细胞或反足细胞未经受精而发育为单倍体的胚。自然界产生单倍体的频率极低，仅为10—5～10-8，主要依靠人工诱导。
人工诱导产生单倍体的途径很多，主要有下列几种
(一)细胞和组织离体培养
细胞和组织培养是产生单倍体的主要途径。它的原理和技术见第十五章。
1．花药(花粉)离体培养花粉(药)培养的原理是植物每一特化的细胞都具有发育成完整植株的潜力。印度Guha(1964)等从毛叶曼陀罗(Datura innoxia)的花药培养中首次获得单倍体植株，发现能从花粉产生胚状体并发育成单倍体。此后，在烟草、水稻(Orygza sativa)、小麦的花药离体培养均获得单倍体植株。至1992年，已在约34个科89个属250多种植物中获得单倍体植株。我国在小麦、水稻、玉米、烟草、甘蔗、甜菜、油菜等40多种植物中获得花粉单倍体植株。其中小麦、玉米、甘蔗、橡胶、柑橘等19种作物的单倍体由我国首先培育成功。
2．未受精子房(胚珠)培养首例未受精子房培养出单倍体植株是大麦(Hordeum vulgare)(Sandoetan，1976，1979)。而后在小麦(Triticum aestivum)、烟草(Nicotinatabacum)及黄化烟草(N．rustica)、水稻(Orizasativa)等作物中也取得成功。由未授粉胚珠培养的单倍体作物在烟草、向日葵、玉米上也获得成功。
(二)远缘杂交
通过不同种、属间植物杂交来诱发孤雌生殖是产生单倍体的一条有效途径。远缘花粉不与卵细胞受精，但能刺激卵细胞单性生殖。这种方式在小麦属、烟草属及茄属中产生的单倍体最多，大约39个种中发现了73例。由未受精的卵发育成的胚可能是单倍体，也可能是二倍体。如果卵细胞分裂初期发生，核内有丝分裂，即染色体复制，细胞核不分裂，则形成二倍体或双倍体。
通过远缘杂交已能大量产生马铃薯单倍体，用栽培的四倍体马铃薯(S．tuberosum 4X=48)为母本，二倍体富瑞亚薯(S．bhureja，2X=24)为父本杂交，可产生单倍体。罗鹏等(1981)用甘蓝型油菜为母本，白菜型油菜为父本杂交也获得单倍体，频率为1．03％～1．11％。小麦与玉米杂交，玉米染色体消除后可诱导产生小麦单倍体(王广金，1998，陈新民，1998)。
(三)染色体消失(chromosome elimination)
Kasha ＆ Kao(1970)用二倍体大麦作母本，二倍体球茎大麦作父本。进行杂交，在受精卵开始分裂、发育、形成幼胚及极核受精后的胚乳发育过程中，球茎大麦的染色体在有丝分裂过程中逐渐消失(图9—4)，最后形成具有大麦染色体的单倍体。受精后8～10d，多数胚细胞中的球茎大麦的染色体被消除，成为单倍体胚。杂种胚乳中也发生球茎大麦染色体消除现象，并在授粉后10d左右败育。必须在授粉后12～16d时将胚取出作离体培养，培养所得的苗中，90％以上是普通大麦单倍体，其余是二倍体种间杂交(Chuo等，1985)。通过这种方法，可获得大量的单倍体植株。这种方法又称为球茎大麦技术(Bulbosum techniqne)。普通小麦与球茎大麦的杂交，也可获得小麦单倍体。小麦与玉米杂交，玉米染色体消失，产生小麦单倍体。这是一种特殊现象，机理尚不清楚。
(四)异质体(异种属细胞质——核替代系)
木原均等(1962)报导普通小麦的细胞质被尾状山羊草的细胞质代替的一个品系，其后代产生单倍体的频率为1．75％。常胁等(1968)试验表明，只有其尾状山羊草细胞质的小麦核替代系才能高频率地产生单倍体和双生苗，其中双生苗绝大多数是单倍体／二倍体类型。多倍体亚麻中有一部分为单倍体胚，属单倍体孤雌生殖，双胚苗中有单倍体一单倍体、单倍体一双倍体、双倍体一双倍体等各种类型。双胚苗中出现的小苗多数是单倍体。
(五)孪生苗
一粒种子上长出2株苗或多株苗称为孪生苗(双胚苗)或多胚苗。被子植物中少数属如柑橘属中常出现双胚或多胚现象，至少有17科48属86种植物中发现具有单倍体的孪生苗。双胚种子长成的双生苗中有单倍体，其出现的频率较单生苗高。我国在水稻、苎麻、亚麻中均发现双胚苗、多胚苗类型，能够出现单倍体。
(六)半配合生殖(Semigamy)
20世纪60年代，Turcotte等在海岛棉上发现棉花半配合生殖。它是一种特殊类型的有性生殖方式。它的雌雄配子能正常结合，精核能进入胚囊和卵细胞，但精核与卵核并不融合，分别进行分裂，形成代表父本和母本性状的嵌合体。单倍体加倍，即形成纯合的双二倍体植株。这种方法产生的单倍体较花药培养简单易行，而且性状表现稳定，但频率低。
(七)辐射诱导
用射线照射花或父本花粉经X射线处理后，给去雄的母本受粉，以影响其受精，可诱导单性生殖产生单倍体。田中和粟以5000RX射线照射普通烟草花器官，再用N．alata花粉授粉，获得了37株单倍体植株。
(八)化学药物诱导
某些化学药物能刺激未受精的卵细胞发育形成单倍体植株。常用的化学药剂有硫酸二乙酯、2，4—D、NAA、6BA、三甲基亚砜、乙烯亚胺(置1)等。一般用化学药剂直接处理未授粉果穗。例如，用0．01％～0．03％EI处理玉米二倍体植株的雌花序，后代中获得少量单倍体。
二、单倍体的鉴定
鉴定单倍体主要有两种方法，一种是进行细胞学鉴定，即检查体细胞中的染色体数及花粉母细胞中的染色体数目及配对情况，这是较为可靠的方法。另一种是根据形态特征进行鉴定，因为单倍体与相应的双体正常植株相比，有明显的“小型化”特征，细胞及器官变小，植株矮小。此外，单倍体是高度不育的，例如密穗小麦与普通小麦单倍体的花粉有95％～99％是败育的，而二倍体或双体仅有3％～7％是败育的。鉴定花粉的育性也是鉴定单倍体植株的重要方法。一般情况下，上述三个方面均要进行鉴定，才能确定某一植株是否是单倍体。
三、单倍体在育种上的应用价值
1．缩短育种年限利用单倍体可显著加快育种进程。单倍体只含有一套染色体，每个基因成单存在，隐性性状能在早代表现出来，可及早对优良基因进行筛选，不良性状也能在早代得以被淘汰。另一方面，单倍体染色体被人为加倍后，便可成为基因型纯合的个体，而若通过常规自交的方法使基因型杂合的个体纯合化则需要一个漫长的过程。
2．克服远缘杂交的不亲和性远缘杂交时，由于亲本遗传差异大，后代不易稳定。采用孤雌生殖解决这个问题取得一定成效。Hougas用马铃薯做过这方面的研究。用马铃薯栽培品种(2n=48)与抗病的野生种杂交难以成功，但用马铃薯栽培品种的单倍体与野生种杂交，从杂种中选出了符合要求的优良个体。
3．提高诱变育种的效率单倍体是进行诱变育种的优良材料，单倍体较易发生变异，一旦发生变异，当代便能表现出来，便于早期识别和选择，在诱变育种中占有重要地位。
产生单倍体后，再进行二倍体化， 4．合成育种新材料远缘杂交获得的F
1
可以获得染色体附加系材料和由双亲部分遗传物质组成的崭新材料。
四、单倍体育种的主要步骤
1．诱导材料的选择应选择表现型优良的个体作为诱导材料，因为诱导出的单倍体受供试植株基因型的影响，诱导材料带有不良基因，这些基因很可能在诱导出的单倍体中出现。
2．单倍体材料的获得获得单倍体的途径有两个主要方面，一个是利用自然界的单倍体变异株。虽然自然界植物单倍体发生的频率较低，但确实存在这类变异。例如，甘蓝型油菜中发现自然发生的单倍体，染色体加倍后即育成了马荞酸品种(maxishaplona)。棉花中出现的半融合生殖材料能够产生单倍体。水稻、亚麻等植物的双胚苗、多胚苗中会产生单倍体。应在育种过程中注意寻找单倍体类型。另一途径是通过人工的方法诱导单倍体。
3．单倍体材料染色体加倍经过选择获得的单倍体经秋水仙碱及其他方法加倍后，可获得双体植株，具体方法见表9—1。
4．二倍体材料的后代选育对于获得的二倍体材料可按常规育种方法进行性状的系统鉴定，从中选出各类符合育种目标的优良品系，选择方法同常规育种。单倍体加倍后，双体植株的基因型是纯合的，可进行株系比较试验及选择，按系统育种的方法进行。
五、单倍体育种成就
自从1921年Bergner在自然界发现曼陀罗单倍体以来，单倍体育种已取得了可喜进展。国外育成的油菜品种maxis haplona具有较亲本更优良的性状。我国四川大学利用孤雌单倍体育成的纯合品系3529配成的杂交种蜀杂2号已在生产上应用。我国育种工作者将花培育种与常规育种有机结合，育成一大批小麦、水稻、烟草、玉米、油菜等作物新品种。自1984年第一个花培新品种京花1号育成以来，至1995年底，用花药培养方法已育成小麦花培新品种10个，水稻新品种22个，玉米1个。还有油菜、辣椒、烟草和果树等作物新品种。这些品种累计推广面积达200万hm2(胡道芬，1996)。
思考题
1.人工诱导多倍体的主要途径是什么?
2.人工诱导单倍体的主要途径是什么?
3.试述植物倍性育种的意义。
4.植物倍性育种如何与其他育种方法相结合?
5.六倍体小黑麦缺乏D染色体组，籽粒品质不好，你认为如何改良?
第九章倍性育种 植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体育种。 1.单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。而常规育种需经多代 自交才能获得基因型基本纯合的个体。因此，单倍体育种可缩短育种的年限。 2.同源多倍体较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。 3.人工创造多倍体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。 第一节多倍体育种 多倍体：是指体细胞中有3个或3个以上染色体组的植物个体。多倍体广泛存在于植物中。据估计被子植物中约 50%以上是多倍体，禾本科中有75%，豆类中有18%，草类中有的物种80%为多倍体。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多。自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。 一、多倍体的种类、起源及特点 自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源（图9-1）。 （一）多倍体的来源 多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂交，而后经染色体数目加倍形成。植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种途径产生。 1 .合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。 2.分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。 3.不减数配子的受精结合 （二）多倍体的类别 根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的（混合的）异源多倍体和倍半二倍体等多种类型。育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。 1 .同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦（RRRR。 同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应： （1）生物学性状的变化。同源多倍体最显著的效应是细胞增大。由于细胞体积的增大；有时会产生某些器官的巨型化及生理代谢产物的增加，有时也会出现相反的情况。结果表明，气孔大小、比叶重（鲜重/单位面积）随染色体倍性的增加而递增，而单位面积的气孔数量有递减的趋势，叶绿素含量与染色体倍性无明显的相关性，剑叶净光合作用速率也随染色体倍性的增加而增加。
作物育种学名词解释 作物育种学：研究选育和繁殖作物优良品种的理论与方法的科学。 作物品种：人类在一定生态条件和经济条件下，根据自身需要所选育的某种作物群体。该群体具有相对稳定的遗传特性（稳定性,Stability ），同时在生物学、形态学及经济性状上具有相对的一致性（一致性，Uniformity），并在这些性状上与同一作物的其他群体有所区别（特异性, Distinctness） 种（species）：具有一定的自然分布区和一定的生理化、形态特征的生物群，是分类的基本单位。种内个体具有相同的遗传性状，可以彼此交配产生后代，种间存在生殖隔离。 亚种(subspecies)：不同分布区的同一种植物，由于生境不同导致两地植物在形态结构或生理功能上存在差异。 变种(variety)：具有相同分布区的同一种植物，由于微生境不同导致植物间具有可遗传的差异。 作物品质：指作物经济器官满足人类需求的程度。 株型：指作物的茎、枝、叶等主要光和器官在植株上的着生态势。 合理的株型可使作物充分利用光能资源，提高有机物的合成，为高产打好基础。 有性繁殖(Sexually propagating)：由雌雄配子结合，经过受精过程形成种子繁衍后代的繁殖类型。自花授粉（self-pollination ）异花授粉（cross-pollination ）常异花授粉（often-cross pollination ） 无性繁殖(Asexually propagating )：不经过两性配子的受精过程繁衍后代的繁殖类型。 自花授粉同一花朵内花粉传到同一朵花的雌蕊柱头，或同一株的花粉传到同株的雌蕊柱头上的授粉方式。 异花授粉雌蕊柱头接受异株花粉受精的授粉方式 常异花授粉：同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁衍后代的授粉方式。 自交不亲和性：具有两性花并可形成正常雌、雄配子的某些植物，缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。自交不亲和性是一种受遗传控制的、提高植物自然异交率的特殊适应性。雄性不育性：植物花粉败育，不能产生有功能的雄配子的特性。 营养体繁殖：利用植物营养器官的再生能力，使其长成新的植物体的繁殖方式。 无性系(clone)：由营养体繁殖的后代。 无融合生殖：不经过受精，即不经过雌、雄配子融合而形成种子繁衍后代的繁殖方式。 无孢子生殖：无大孢子形成，有胚珠中不同位置的体细胞进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊，最后形成种子的生殖方式。 二倍性孢子生殖：大孢子母细胞不经减数分裂而进行有丝分裂形成二倍体胚囊，最后形成种子。 不定胚生殖：由珠心或子房壁的二倍体细胞经过有丝分裂形成胚，由正常胚囊中的极核发育形成胚乳，从而形成种子。 孤雌生殖：胚囊中的卵细胞未与精核结合直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。孤雄生殖：进入胚囊中的精核未与卵细胞结合而直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。 自交衰退：杂合基因型的作物，自交后代的生活力减退，称为自交衰退。表现为生长力下降，繁殖力、抗逆性减弱，产量降低等。 近等基因系：一组遗传背景相同，只在个别性状上存在差异的自交系品种。
第十五章倍性育种 提要：倍性育种是通过改变染色体组的数目，培育作物品种的一项技术手段和育种方法。倍性育种包括两个方向：一是利用染色体组加倍的多倍体育种，二是利用正常双倍体染色体数目减半的单倍体育种。本章要点：（1）多倍体的类型、特点、诱导（育种）方法及育种利用价值，（2）单倍体的诱导、鉴定及育种利用。 第一节多倍体育种 倍性育种是以人工诱发植物染色体数目发生变异后所产生的遗传效应为根据的育种技术。目前最常用的是整倍体，其中有两种形式：一是利用染色体数加倍的多倍体育种；一是染色体数目减半的单倍体育种。此外，在品种改良上也可利用非整倍体（如单体、缺体、三体等）作为特殊的育种材料。 一、植物的多倍性及其育种意义 （一）多倍体的概念 高等植物的生长发育及一切生理活动都受相应基因的控制，而基因的载体是染色体。一个属内各个物种所必需持有的最低限度数目的一组染色体叫染色体组。一组染色体内的染色体数目称染色体基数（x）。每个种的染色体基数都是恒定的，并且一个染色体组内各个染色体的形态、性质均不相同，它们联合起来构成一个完整而协调的整体。其中任何一条染色体的缺失，都会引起生物生长发育的异常，甚至死亡。植物不同属的染色体基数不同，如稻属x= 12，高粱属x=10，棉属x=13，小麦属x=7等。同一属的染色体基数相同，并且同一属的种或变种不仅染色体基数相同，而且彼此间在染色体数目上常与基数存在倍数关系，如小麦属的一粒小麦2x=14，二粒小麦4x=28，普通小麦6x=42等。因此，凡体细胞中具有2个以上染色体组的植物称多倍体（polyploid）。 （二）多倍体的种类 根据染色体来源的异同，多倍体可分为两大类： 1、同源多倍体（autopolyploid） 含有2组以上同一染色体组的个体。多由二倍体直接加倍而来。如四倍体黑麦2n=4x=28（RRRR）。同源多倍体的特征： （1）多数是多年生且无性繁殖。
读书破万卷下笔如有神 作物育种学名词解释 作物育种学：研究选育和繁殖作物优良品种的理论与方法的科学。 作物品种：人类在一定生态条件和经济条件下，根据自身需要所选育的某种作物群体。该群体具有相对稳定的遗传特性（稳定性,Stability ），同时在生物学、形态学及经济性状上具有相对的一致性（一致性，Uniformity），并在这些性状上与同一作物的其他群体有所区别（特异性, Distinctness）种（species）：具有一定的自然分布区和一定的生理化、形态特征的生物群，是分类的基本单位。种内个体具有相同的遗传性状，可以彼此交配产生后代，种间存在生殖隔离。 亚种(subspecies)：不同分布区的同一种植物，由于生境不同导致两地植物在形态结构或生理功能上存在差异。 变种(variety)：具有相同分布区的同一种植物，由于微生境不同导致植物间具有可遗传的差异。 作物品质：指作物经济器官满足人类需求的程度。 株型：指作物的茎、枝、叶等主要光和器官在植株上的着生态势。 合理的株型可使作物充分利用光能资源，提高有机物的合成，为高产打好基础。 有性繁殖(Sexually propagating)：由雌雄配子结合，经过受精过程形成种子繁衍后代的繁殖类型。自花授粉（self-pollination ）异花授粉（cross-pollination ）常异花授粉（often-cross pollination ） 无性繁殖(Asexually propagating )：不经过两性配子的受精过程繁衍后代的繁殖类型。 自花授粉同一花朵内花粉传到同一朵花的雌蕊柱头，或同一株的花粉传到同株的雌蕊柱头上的授粉方式。 异花授粉雌蕊柱头接受异株花粉受精的授粉方式 常异花授粉：同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁衍后代的授粉方式。 自交不亲和性：具有两性花并可形成正常雌、雄配子的某些植物，缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。自交不亲和性是一种受遗传控制的、提高植物自然异交率的特殊适应性。 雄性不育性：植物花粉败育，不能产生有功能的雄配子的特性。 营养体繁殖：利用植物营养器官的再生能力，使其长成新的植物体的繁殖方式。 无性系(clone)：由营养体繁殖的后代。 无融合生殖：不经过受精，即不经过雌、雄配子融合而形成种子繁衍后代的繁殖方式。 无孢子生殖：无大孢子形成，有胚珠中不同位置的体细胞进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊，最后形成种子的生殖方式。 二倍性孢子生殖：大孢子母细胞不经减数分裂而进行有丝分裂形成二倍体胚囊，最后形成种子。不定胚生殖：由珠心或子房壁的二倍体细胞经过有丝分裂形成胚，由正常胚囊中的极核发育形成胚乳，从而形成种子。 孤雌生殖：胚囊中的卵细胞未与精核结合直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。 孤雄生殖：进入胚囊中的精核未与卵细胞结合而直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。 自交衰退：杂合基因型的作物，自交后代的生活力减退，称为自交衰退。表现为生长力下降，繁殖力、抗逆性减弱，产量降低等。 一组遗传背景相同，只在个别性状上存在差异的自交系品种。近等基因系： 读书破万卷下笔如有神 重组近交系(recombinant inbred strain RI)：指由两个近交系杂交后，经连续20代以上兄妹交配培育成的近交系，称重组近交系
下篇《园林植物育种学》复习思考题 绪论 思考题 1．园林植物品种与良种的异同点； 2．园林植物品种改良的主要途径； 3．简述优新品种培育的基本程序。 第二章园林植物的育种目标 思考题 1．园林植物育种目标的定义； 2．制定园林植物育种目标时的原则； 第三章园林植物的种质资源 思考题 1．种质资源的概念； 2．种质资源的范围； 3．各类种质资源的特点； 4．简述世界范围内各种质资源起源中心的植物的特点； 5．简述我国8个植被区域的主要特点； 6．简述我国观赏植物种质资源的特点及其形成原因; 7．如何保护我国花卉种质资源； 8．种质资源考察应注意哪些问题； 9．种质资源保存的方法有哪些。 主要参考文献 1．张德慈著，常汝镇等译，植物遗传资源—未来植物生产的关键。北京，中国农业科学技术出版社，1998。 2．Chen Junyu, Chinese flora germplasm resources and their superioties. In: Chinese Society for Horticulture Science. International Symposium on Horticulture Germplasm, Cultivated and Wild, Part III Ornamental Plants, Beijing: International Academic Publisher, 1989. 第四章引种驯化 思考题 1 试述简单引种与驯化引种的区别。 2 引种驯化时应注意些什么问题？ 3 南树北移与北树南移在栽培上应采取和措施？ 4 为什么要对引入的种或品种进行评价？ 主要参考文献 1 盛诚桂，张宇和. 植物的驯服，上海：科学出版社，1979 2 吴中伦. 国外树木引种. 北京：科学出版社，1988 第五章选择育种 思考题
《园林植物育种学》复习思考题 绪论 一、名词解释 品种 二、问答题 1．如何理解品种的三个基本特征？品种在花卉产业发展中的作用如何？ 2．如何实现我国园林植物育种的突破？ 3．怎样看待传统的育种手段与现代生物技术？ 第一章园林植物育种目标 一、名词解释 园林植物的育种目标 二、问答题 1．简述园林植物的主要育种目标以及实现这些目标的方法。 2．制定园林植物育种目标时的原则； 3．与其它植物相比，园林植物的育种目标有何特点？ 4. 试分析目前园林植物育种的目标趋向。如何实现我国园林植物育种的突破？ 第二章种质资源 一、名词解释 1.种质资源 2.园林植物种质资源 3.核心种质 二、问答题 4.种质资源的范围? 5.简述我国观赏植物种质资源的特点。 6.种质资源考察应注意哪些问题？ 7.如何建立园林植物的核心种质？ 8.试述园林植物种质资源保存的方法与各自的特点。 第三章选择育种 一、名词解释 1.选种 2.选种目标 3.实生选种 4.单株选择法 5.芽变 6.芽变选种 二、问答题 1．为什么说“关于在植物改良中任何理想的实现，第一因素是选择，最后一个因素还是选择”？ 2．试述选择的创造性作用？
3．怎样提高选择的效果？ 4．选择标准的制定原则有哪些？ 5．当前园林植物的主要选种目标有哪些？ 6．实生选种有哪些方法？ 7．单株选择法与混合选择法各有何优缺点？ 8．如何加速实生选种的进程？ 9．芽变有何特点？ 10．芽变选种有哪些关键的技术环节，应注意些什么问题？ 第四章引种 一、名词解释 1. 引种 2. 简单引种 3. 驯化引种 二、问答题 1.如何区分引种中出现的饰变与形变？ 2.引种前如何进行生态因子分析？ 3.引种成功的标准是什么？如何保证引种成功？ 4.引种驯化时应注意些什么问题？ 5.南种北移与北种南移分别应采取什么栽培措施？ 第五章杂交育种 一、名词解释 1. 有性杂交育种 2. 杂交不亲和性 3. 远缘杂交 二、问答题 1．杂交的方式有哪些？ 2．选择亲本时有何原则？ 3．杂交育种中如何选配亲本？ 4．如何解决杂交中自然花期不遇的问题？ 5．采用不同繁殖方式的园林植物杂种后代的选择有何不同？ 6．远缘杂交有何作用？ 7．远缘杂交的主要特点有哪些？ 8．试述远缘杂交不亲和的原因及解决方法? 9．如何克服远缘杂交不亲和性与远缘杂种不育性？ 第六章优势杂交育种 一、名词解释 1.杂种优势 2.优势育种 3.配合力
第一节植物的多倍性 一、多倍体的概念和种类 任何物种的体细胞染色体数目(2n)都是相当稳定的。一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体，叫染色体组(genome)。各个染色体组所含有的染色体数目称染色体基数x(the basic number of chromosome in single genome)。 多数植物属内的物种染色体含有共同的基数，如苹果属为17桃属为8百合属为12。但有的植物属内存在几个染色体基数不同的种，如芸薹属有3个二倍体基本种即8对染色体的黑芥(Brassianigra)，9对染色体的甘蓝（B.oleracea）和10对染色体的普通油菜（B.campestris.），它们染色体组的基数分别为8,9,10；此外，同一科或同一属的植物种或变种在染色体数目上 还表现出倍性的变异，如茄属的马铃薯有二倍体（2x=24），三倍体（3x=36），四倍体（4x=48）与五倍体（5x=60）等。 多倍体：体细胞染色体组在三个（3x）或三个以上的个体。 同源多倍体（autopolyploid）多倍体的几组染色体全部来自同一物种，或者说由同一个物种的染色体组加倍而成。 异源多倍体（allopolyploid）：来自不同种、属的染色体组构成的多倍体或者说由不同种、属间个体杂交得到的F1再经染色体加倍得到的多倍体。 同源多倍体由于染色体组来自同一个物种，细胞内有两个以上的同源染色体，减数分裂时可联会形成多价体，使减数分裂行为出现异常现象，同源三倍体会高度不育，同源四倍体部分不育。异源多倍体的染色体由两个或两个以上不同物种的染色体所组成，减数分裂时同源染色体能正常联会，不出现多价体，使减数分裂行为正常，高度可育。 天然多倍体中有不少具有经济价值的重要农作物是同源多倍体，如马铃薯2n=4x=48）是同源四倍体，甘薯(2n=6x=90)是同源六倍体，香蕉（2n=3x=33）是同源三倍体。园艺植物中的同源多倍体育性差，因无性繁殖，所以并不影响在生产中的应用，如香蕉、葡萄、苹果、梨、草莓、马铃薯等。 二、多倍体的由来与进化 多倍体在植物界很普遍。被子植物中大约有一半的物种是多倍体，其中以蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科最多，最常见的是四倍体和六倍体。禾本科里约有四分之三的物种是多倍体。在植物的进化过程中，染色体的多倍化现象起了重要作用，同时也参与了许多物种的形成。杂合性是多倍体的基本特征，多倍体比二倍体具有更多的杂合位点和更多的互作效应。现已查明多倍体形成的细胞学机制，是由于细胞分裂时染色体不分离而引起。大体有两种情况：一是减数分裂时，全组或部分染色体没有减数，仍停留在一个细胞核里，从而形成二倍性的生殖细胞，这种未减数的2n雄配子与带有2n的雌配子结合，发育成四倍体；但由于2n雄配子在授粉过程中常竞争不过经减数分裂的雄配子(n)，因而会出现未减数的雌配子与减数的雄配子相结合，形成天然三倍体植物；另一种是有丝分裂时，染色体虽然复制了，但细胞没有相应地发生分裂，从而使细胞核里包含了比原来多一倍的染色体，产生了多倍体。总之*多倍体的产生是植物对不利条件的适应，是自然选择的结果，从而进化发展成新的变种或物种 三、多倍体育种的意义 1、器官相对的巨大性、某些营养成分含量高、可育性低、抗性强等特点。 如三倍体、四倍体葡萄果粒大、味甜，四倍体番茄维生素C的含量高，四倍体萝卜主根粗大，产量高，三倍体杜鹃花期特别长，三倍体西瓜和香蕉无籽。无性繁殖能固定多倍体的优良性状，可避免多倍体的高度不育或性状分离带来的繁殖困难，使这些性状可以保持稳定而不出现分离，在无性繁殖的植物类型中利用更为有利，可直接用于生产。 2、通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍，克服远缘杂交的困难，合成新类型或新物种。在育种实践中，通过诱导多倍体作为不同倍性间或种间的遗传桥梁，是进行基因转移或渐渗的有效手段。 第二节多倍体育种 一、材料的选择 多倍体物种所占的比重，与该类植物在进化中的地位有密切的关系。表明进化程度越高，多倍体物种所占比重越大。在多倍体物种比例高的科属中进行多倍体育种，要比多倍体比例小的科属中容易成功。 （1）选用主要经济性状优良的品种。（2）选用染色体组数较少的种类。因为染色体组数多的种在进化过程中已经利 用了自身的特点，再对其诱变选优较为困难，因此处理 前应了解染色体组数及近源物种的多倍性化的程度。（3） 最好选择能单性结实的品种对于果树，染色体多倍化 后，常常会使育性降低。（4）选用多个品种进行处理不 同的种、品种、类型，由于遗传基础不同，多倍化后的 表现不同，所以处理材料多，易于选择优良变异。 二、获得多倍体的途径与方法 （一）物理因素诱导多倍体：物理因素包括温度剧变、机械创伤、电离射线、非电离射线、离心力等。早期利用创伤与嫁接诱导多倍体，植物组织在创伤的愈合部位的染色体易加倍，其上面的不定芽发展成多倍体，用此方法在茄科植物上得到了多倍体。利用反复摘心的方法也可促使多倍体的产生 （二）化学因素诱导多倍体：化学物质有富民农、萘嵌戊烷、吲哚乙酸及应用效果最好且最为广泛的秋 水仙素。许多育种学家在20世纪30年代，开始 积极地用秋水仙素诱导多倍体。 1．秋水仙素诱导多倍体的原理：细胞有丝分裂时，秋水仙素可抑制微管的聚合过程，不能形成纺锤丝，使染色体不能排在赤道板上，也不能分向两极，从而产生染色体数加倍的核。 2．秋水仙素诱发多倍体的原则 （1）处理植株部位的选择：秋水仙素对细胞处于分裂活跃状 态的组织，才可能起有效的诱变作用。所以常用萌动或萌发的 种子、幼苗或新梢的顶端作为诱变的材料（2）药剂浓度和处 理时间：先把秋水仙素配成水溶液、羊毛脂制剂等。常用的水 溶液浓度一般在0.01%～1.0%之间，尤以0.2%最为常用。处 理的有效浓度、时间和方法因植物种类、部位、生育期等而异。 一般采用低浓度、长时间或高浓度、短时间的处理方法。处理 时间与细胞分裂周期有关，一般24小时左右。30-35°C 左右。 最好先用几种不同浓度和时间做预备试验。（3）秋水仙素诱导 多倍体的方法①浸渍法:可浸渍幼苗、插条、接穗甚至种子。处 理时水溶液要避光。处理插条、接穗一般一至二天，处理后用 清水洗净；处理幼苗时，为避免根系受害，可将嫩茎生长点倒 置或横插于盛有药剂的器具中；因秋水仙素阻碍根系发育，故 处理后用清水洗净种子，可用生长素促进根的生长。②涂抹法 把秋水仙素按一定浓度配成乳剂，涂抹于幼苗或枝条顶端，适 当遮盖处理部位以减少蒸发和避免雨水冲洗。?③套罩法保 留新梢的顶芽，除去顶芽下面的几片叶，套上防水胶囊，内装 有一定浓度的药剂和0.6%的琼脂，经24小时可去掉胶囊。④ 滴液法处理较大植株的顶芽、腋芽时，常用浓度为0.1%～ 0.4%，每日滴一至数次，并反复处理数日，使溶液透过表皮浸 入组织内起作用。也可先用小片脱脂棉包裹幼芽，再往上滴药 剂把棉花浸湿。 （三）胚乳培养：在被子植物中，胚乳是双受精的产物， 当雄配子进入胚囊时，由两个极核和一个雄配子 融合而形成的胚乳核发育而成，所以在倍性上大 多属于三倍体。 （四）细胞融合：也称体细胞杂交，是用人工的方法把分离的 不同属或种的原生质体诱导成为融合细胞，然后再经离体培 养、诱导分化到再生完整植株的整个过程。其程序大致为：制 备亲本的原生质体,原生质体融合、培养、再生植株,杂种鉴定。 上海植生所培育的芹菜与胡萝卜远缘杂交种即用此法。 （五）体细胞无性系变异：体细胞无性系变异是来源于体细胞 中自然发生的遗传物质的变异。这种体细胞突变有时也会出现 染色体数目的变异，形成多倍性芽变。如四倍体大鸭梨就是二 倍体鸭梨的芽变，四倍体大粒玫瑰香是二倍体玫瑰香的芽变。 除了在田间利用体细胞无性系变异，在组织培养中也可利用。 原生质体及胚乳培养再生植株中也会出现染色体数目的变异， 通过分析再生植株的染色体数目，可分离出多倍性变异。 三、多倍体的鉴定 比较直观的方法是形态鉴定法，如瓜类多倍体发芽和生长缓 慢，子叶及叶片肥厚、色深、茸毛粗糙而较长；叶片较宽、较 厚或有皱褶；茎较粗壮，节间变短；花冠明显增大，花色较深 等。同源多倍体在植株形态上多呈“巨大性”，如叶片加大、加 厚，花器增大，重瓣性加强，茎增粗，叶色花色变深，果实、 种子、鳞茎、块根等繁殖器官加大、加重。此外，还反应在叶 绿体数目、气孔、花粉粒大小变化上。四倍体植株的气孔保卫 细胞和花粉粒均比二倍体的大。最明显的变化是花器和种子显 著增大，但结实率往往下降。 （二）染色体鉴定法 根据间接鉴定结论,认为有可能是多倍体的材料,可直接检查其 根尖或茎尖细胞的染色体数目,以确定具体的染色体倍性。染色 体标本的制作方法可采用常规压片法或去壁低渗法。 四、多倍体材料的加工和选育利用 诱变的多倍体群体要大，并应包括有丰富的基因型，在这样的 群体内才能进行有效的选择。得到的多倍体类型不一定就是优 良的新品种。要进行选择，淘汰失去育种价值的劣变，选择经 济性状优良的类型进一步鉴定培育。 （二）人工育成多倍体的应用 1．花卉植物?大丽花（Dahlia pinnate）原产墨西哥，祖先是二 倍体，2n=36，经过杂交产生若干二倍体杂种，这些杂种经过 染色体加倍后形成两大类型不同的双二倍体，这两类型间又再 杂交及染色体加倍，形成花色、花形丰富多彩的异源八倍体的 大丽花新类型；品种繁多的月季，都是通过杂交后选出的三倍 体或四倍体。 2．果树类植物 ?苹果的栽培品种大都是二倍体（2n=2x=34），有一部分是三倍 体，如通过有性杂交育成的三倍体新品种陆奥、新乔纳金、世 界一及北斗等，也在生产上有一定发展，表现出树体大、生长 健壮、果实大、果肉致密耐贮性好等特点，深受消费者欢迎。 ?栽培的葡萄品种有许多是四倍体，如欧洲葡萄四倍体有：森 田尼、康能玫瑰、大玫瑰香、大无核白、汤姆逊无核、佳利酿 等；美洲葡萄四倍体有康可；而欧美杂交种四倍体有：大粒康 拜尔及巨峰与巨鲸等巨峰系品种群 3、三倍体无籽西瓜：三倍体西瓜育种中，一般应选杂交受 精率高、果皮薄的小籽的四倍体为母本和二倍体父本杂 交。 第三节单倍体在育种中的应用 一、单倍体的类型及特点 （一）单倍体的类型 单倍体(haploid)指由未受精的配子发育成的含有配子染色体 数的体细胞或个体。来自二倍体植物（2n=2x）的单倍体细胞 中，只有一组染色体（1x）,叫做一元单倍体（monohaploid）, 简称一倍体（monoploid）。来自四倍体植物（2n=4x）的单倍 体体细胞中，含有两组染色体（2x），叫做多元单倍体 （polyhaploid）。其中又可根据四倍体植物的起源再分为同源 多元单倍体（homopolyhaploid）和异源多元单倍体 （allopolyhaploid）。? （二）单倍体的特点 1．育性：一倍体和异源多元单倍体中全部染色体在形态、结 构和遗传内含上彼此都有差别。在减数分裂时不能联会，所以 不形成可育配子。同源多元单倍体则可育。 2．遗传：一倍体每个同源染色体只有一个成员，每一等位 基因也只有一个成员。因此，通常控制质量性状的主基 因不管原来是显性或者隐性，都能在发育中得到表达。 单倍体一经加倍就能成为全部位点都是同质结合、基因 型高度纯合、遗传上稳定的二倍体。 二、诱导产生单倍体的方法 （一）组织和细胞离体培养产生单倍体 1．花药、花粉离体培养：花药中的花粉发育时期是决定花粉 能否形成单倍体植株的主要因素。在接种花药前需镜检花粉的 发育时期，中央期或靠边期的单核期较易培养成功。 2．未授粉子房、胚珠培养：法国的San Noeum(1979)首次报 道用未传粉子房培养出单倍体。之后我国成功地在小麦、烟草、 水稻上培养出单倍体。之后，用酶解法游离金鱼草新鲜胚囊获 得成功，从胚囊直接诱导出单倍体。该技术的优点在于得到的 植株通常是绿苗及单倍体。（二）在植物体上诱发单性生殖 1．生物方法（1）远缘花粉刺激通过异种、属花粉授粉诱发 孤雌生殖。远缘花粉虽不能与卵受精，但能刺激卵细胞，使之 开始分裂并发育成胚。由未受精的卵发育成的胚是单倍性的 延迟授粉去雄后延迟授粉能提高单倍体发生频率。 2．射线处理方法：从开花前到受精的过程中，用射线照射 花可以影响受精过程，或将父本花粉经射线处理后再给 母本授粉，或者使花粉的生殖核丧失活力，仅能刺激卵 细胞分裂发育，而不能起到受精作用；或者影响花粉管 萌发和花粉管的生长，延迟受精，起到和延迟授粉一样 的诱导效果。从而诱导单性生殖，产生单倍体。 三、单倍体的鉴别与二倍化 （一）单倍体的鉴别 1．形态特征上的区别：单倍体细胞染色质的量为二倍体细胞 质的一半，其细胞和核变小，如番茄的单倍体根尖细胞比二倍 体的小一半，牵牛单倍体的花瓣、叶、茎、雄蕊、雌蕊部分的 细胞及花粉母细胞与二倍体相比，都明显变小。由于细胞变小 导致营养器官和繁殖器官的变化及植株矮化。2．生理生化特 性的区别：在根据形态特征和解剖结构来鉴别单倍体时，有时 会产生误差，因为有的单倍体和二倍体的植株差别很小。但单 倍体减数分裂不正常，花粉败育率很高，所以检查花粉的质量 来鉴别单倍体更为准确，不育性是很可靠的标志 3．细胞学鉴定：据形态特征、生理生化指标、遗传标志初步 选出单倍体后，必须经过细胞学鉴定，检查染色体数目才能真 正地确定。如，检查根尖染色体数目，由于单倍体植株根尖细 胞具有二倍化的倾向，即染色体组可能自然加倍，在番茄的单 倍体根尖中发现有二倍体的细胞群，因此有必要对植株的幼芽 或茎尖生长点也检查染色体的数目。方法与多倍体鉴定中的染 色体记数方法相同。 （二）单倍体二倍化：方法有二种：一种是自然加倍：在愈伤 组织期间，一些细胞常常发生核内有丝分裂而使染色体数目加 倍，自然加倍的植株较少。另一种是人工加倍，加倍技术必须 高效，才能保证成功率高。处理时间短，对植株的危害小，大 规模应用时易掌握，有效而方便的是秋水仙素处理。 四、单倍体在育种上的应用 1．克服杂种分离，缩短育种年限：将杂种F1 或F2的花药离 体培养，得到单倍体植株，经过染色体加倍，可得到纯合的二 倍体。它在遗传上是稳定的，不会发生性状分离，相当于同质 结合的纯系。利用单倍体育种方法，一般可缩短育种年限3～4 个世代。 2．提高获得纯合材料的效率：假定只有二对基因差别的父母 本进行杂交，其F2代出现纯显性个体的机率是1/16，而把杂 种F1代的花药离体培养，并加倍成纯合二倍体后，其纯显性 个体出现的机率为1/4，后者比前者获得纯显性个体的效率可 提高4倍。所以，对纯合材料而言，利用单倍体可提高选择效 率。 3．利用单倍体进行突变体的选择及利用：单倍体的基因没有 显隐性关系，可有效地发现、选择它所产生的突变体。由花药、 花粉培养得到的单倍体植株可用组织培养技术快繁和保存材 料，便于诱导和选择突变体。如利用单倍体植物的叶片组织分 离原生质体，再进行人工诱变，得到了一些营养性缺陷型。 4.有利于远缘杂交新类型的培育和稳定：在远缘杂交中，经常 会遇到杂种F1代只开花不结籽，或F2及其后代“剧烈分离”较 难稳定的现象。如果通过花药或花粉培养途径再生单倍体植 株，再对其染色体进行加倍，便有可能培养出纯合稳定的远缘 杂交新类型。 5.可作为外源基因转化的受体系统：利用单倍体植株的组织、 细胞或原生质体作为外源基因转化的受体，将有利于外源基因 的整合和表达。而且通过对转基因的单倍体植株的染色体加 倍，可以避免外源基因的丢失，从而稳定遗传。
1．现代农业对品种性状的要求：（1）高产，（2）稳产，（3）优质，（4）适应性强 2．制订育种目标的原则：（1）根据国民经济和生产发展的前景制定育种目标；（2）根据当地现有品种有待提高和改进的主要性状制定育种目标；（3）育种目标要具体可行；（4）培育的品种应合理搭配； 3．育种的主要目标性状：（1）产量性状（2）抗性性状（3）品质性状（4）早熟及对耕作制度和机械化作业的适应性 育种学是实践性非常强的学科，它的理论基础是遗传学，因此在育种实践中，多问问为什么，就可以回忆和复习遗传学学过的内容。实际育种工作大部分是在田间完成的，操作性很强，当然我们的工作不一定是育种，但技术推广中，应该知道各个品种是怎样培育的，在推广种植中应该注意些什么。 因此，重点介绍育种对于农业生产的意义，现在许多农民都知道要选用优良品种，但具体的意义可能就不知道这么详细了。育种工作首先要确定育种目标，任何事情没有明确具体的目标都是不好操作，难以进行的。育种目标必须明确具体，如果只是空泛的要求，就没有操作性，必须有明确的量化的标准。育种工作的基础是种质资源，没有对种质资源的认真研究，育种工作就没有办法开展。要研究植物的繁殖方式，有些植物是有性繁殖的，有些植物可以无性繁殖，有些植物是自花授粉的，有些植物是异花授粉，由于繁殖方式的不同，育种方法也有所不同。获得优良品种最简单的方法就是引种和驯化，把别人培育成的优良品种引到自己这里种植，但必须经过试种，才能推广。育种的方法很多，教材中介绍了选择育种、杂交育种、回交育种、远缘杂交、倍性育种、诱变育种等方法，最新的育种方法大约要属生物技术在育种中的应用了。杂种优势利用在当前生产上是非常重要的，很多作物都发现和利用了杂种优势，杂种优势利用有不同的途径。新品种培育出来要经过审定才能推广，审定和推广都有非常严格的程序。新品种选育的工作量很大，计算机的应用使得很多工作时间缩短，效果明显。 完成育种学的作业，要在掌握遗传学理论的基础上，理解育种的操作程序。许多东西是在理解的基础上进行操作，通过操作加深记忆和理解。应该说育种学部分的内容及作业，相对于遗传学来说是比较容易的。但如果缺乏实践，完全靠死记硬背，也是要花一定的功夫的。比如说“试述你地区某主要作物的育种目标”一题，这对于有一定实践经验的同志是很容易的题目，但如果只有书本知识，则比较难，还不容易答得具体、明确。 种质资源一章，首先应该搞清楚什么是种质资源，作业题是种质资源的概念和工作内容，同样，如果接触过这方面的工作，这样的题目就很简单，当然接触过这方面工作的同学不会太多，所以在录像课中，我们专门为同学们在国家种质资源库里拍摄了一段，看过这段录像就会对种质资源的工作内容有个大概的了解，不至于要死记硬背。 植物的繁殖方式一章，应该联系过去学过的植物学课程内容，回忆花的解剖结构，理解自花授粉、异花授粉和常异花授粉等概念。理解根据繁殖方式的不同，作物品种分为纯系品种、自交系品种、杂交种品种、群体品种、无性系品种等类型。 学习引种与驯化，需要明确什么是作物的生态环境，生态环境是各种生态因素的综合作用，这些因素包括气候的、土壤的、生物的，对于某种作物来说，大体相近的生态环境区域称为生态区。影响作物分布的因素很多，主要的是温度和光照，在不同纬度、海拔地区之间引种，主要是由于温度和光照的不同而使作物的反应不同，有些可以成功甚至表现很好，而有些就会失败，关键是作物本身的生态适应性，以及对环境差异的反应。 育种的方法很多，有的是历史悠久的育种方法，比如选择育种法，有些则是近年发展起来的新方法，但却都是行之有效的方法，并不因为历史久远就应该抛弃。选择育种，由于自然界突变的发生，至今仍是简单易行的育种方法。同时也是其它育种方法处理后，取得优良后代的方法。 杂交育种也是应用时间较长的常规育种方法，实际上回交育种和远缘杂交方法都可以归类到杂交育种里来，它们是杂交育种的特例，因而就有不同的特点，就把它们单提出来介绍。杂交育种中亲本的选择是很重要的，所以亲本选配的原则必须要掌握，杂种后代的处理是随后而来的重要工作。杂交育种工作有其
1作物品种：某一栽培作物适应于一定的自然生态和生产经济条件，具有相对稳定的遗传性和相对一致性，生物特性和形态特征与同一作物的其他类似群体相区别的生态类型。 2自交系品种：是对突变或杂合基因型经过连续多代的自交加选择而得到的同质纯合群体。 3杂种品种：是在严格选择亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。 4无性系品种：是由一个无性系或几个遗传上近似的无性系经过营养器官繁殖而成的。 5地方品种：一般是指在局部地区内栽培的品种，多未经过现代育种技术的遗传修饰，所以又成农家品种。 ？野生近缘种：指现代作物的野生近缘种及与作物近缘的杂草，包括介于栽培类型和野生类型之间的过度类型。 ？体细胞杂交：诱导两个不同亲本的原生质体互相融合形成异核体，异核体再生出细胞壁进而在有丝分裂的过程中发生核融合。这一过程称为￣￣ 6作物的育种目标：是指在一定的自然、栽培和经济条件下，计划选育的新品种应具备的优良特征特性，也就是对育成品种在生物学和经济学性状上的具体要求。 7高光效育种：是指通过提高作物本身光合能力和降低呼吸消耗的生理指标而提高作物产量的育种方法。 8选择育种：是指对现有品种群体中出现的自然变异进行形状鉴定、选择并通过品系比较试验、区域试验和生产试验培育农作物新品种的育种途径。 9混合选择育种：是从原始品种群体中，按育种目标的统一要求，选择一批个体，混合脱粒，所得的种子下季与原始品种的种子成对种植，从而进行比较鉴定，如经混合选择的群体确比原品种优越，就可以取代原品种，作为改良品种加以繁殖和推广。 10杂交育种：不同品种间杂交获得杂种，继而在杂种货代进行选择以育成符合生产要求的新品种。 11远缘杂交：通常将植物分类学上不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交称为远缘杂交。 12异附加系：是在某物种染色体组的基础上，增加1个、1对或2对其他物种的染色体，从而形成1个具有另一物种特性的新类型个体。 13异置换系：是指某物种的一对或几对染色体被另一物种的一对或几对染色体所取代而成的新类型个体。
第一章绪论 自然进化和人工进化的区别：⑴在于选择主体和进化方向，自然进化过程的选择主体是人以外的生物和非生物的自然条件，选择保存和积累对生物种群的生存和繁衍有利的变异。人工进化的主体是人，选择保存和积累对人类有利的变异，促使野生类型向栽培类型转化。⑵在进化原料方面自然进化完全依赖自然发生的突变和基因重组，而人工进化除了利用上述变异以外，还通过各种诱变手段提高突变频率和按人类的需要促使在自然界很难甚至不可能发生的重组，乃至通过生物技术导入外源基因丰富进化原料。⑶在隔离方面，人工进化可以超越由空间距离和山丘、海洋等形成的隔离条件，创造各种人为的隔离环境、以促使新类型的形成。⑷在选择的目的性和进化性等方面自然进化没有目的、计划可循，和人工进化由初期的无目的，无计划的无意识选择发展到有目的选择。⑸在时间上，人工进化比然进化所需要的时间短。 第二章繁殖习性、品种类型和育种特点 1.自花授粉植物遗传特点（1）由于长期自花授粉和定向选择，自花授粉植物品种群体内，绝大多数个体基因型是纯合的，而且个体间基因型是同质的，其表现型整齐一致的。（2）在自花授粉植物群体中通过人工选择产生的纯系的一致性，在以后各个世代中，不通过人工自交都能较稳定的保持下去。（3）自花授粉植物具有自交不退化或退化缓慢的特点。 2.异花授粉植物遗传特点（1）群体内个体的基因型杂合，个体间在基因型与表现型上不一致（异质）。（2）从群体中选择优良个体，后代总是出现性状分离，表现出多样性，优良性状难以稳定遗传下去，为获得稳定的纯合后代和保证选择效果，必须在适当控制授粉的条件下，进行多次选择。（3）异花授粉植物自交会导致生活力显著衰退，称为自交衰退。 第三章育种对象和目标 1.制定育种目标的主要原则(1)新品种必须符合生产和市场的需要(2)新品种要有较高的经济效益和社会效益(3)育种目标实现的可能性要大(4)近期需要与长远利益兼顾(5)处理好目标性状和非目标性状的关系 2.制订育种目标的主要根据:客观需要、主观条件、最佳效益、竞争优势 第四章种质资源 1.种质资源面临迅速流失的重大威胁:森林覆盖率下降、过度放牧和盲目滥恳、大面积环境污染造成生态环境恶化、掠夺式的资源开发和利用、育种业发展迅速但缺少可持续发展的观点第五章引种驯化 1.引种作用：克服资源地理分布上的不均衡性.丰富品种类型，引种需时少,见效快,是实现良种化的重要手段 2.简单引种的遗传学原理-简单引种是引种材料在本身遗传性适应范围内的迁移，即在迁移适应的过程中，未改变本身的遗传性。引种时，可直接引进无性繁殖材料。简单引种，遗传型未发生改变，但并不等于其表现型不发生改变。 3.驯化引种的遗传学原理: 驯化引种是植物向其遗传性适应范围以外的迁移，必须要改变植物的遗传型，才能使植物的适应范围扩大。引种时，必须引进种子。引进种子播种的原因是种子是通过有性过程形成的。具有多种复杂的基因型重组类型，通过播种，可以从中选择适应性最强的重组类型。 4.引种的方式、方法和引种试验:（1）引种的前的准备（2）引种材料的收集和编号登记（3）引种材料的检疫(危险病虫害;疫区植物的消毒处理;隔离种植)（4）引种试验(试种观察;种源试验;品种比较试验;区域试验)（5）引种试验的观测指标(观赏特性;物候期;抗逆性指标;适生环境)（6）栽培性试验和推广(品种繁殖;栽培技术推广;品种评价和品种管理;引种驯化的基本
第八章诱变育种 本章重点：诱变育种的概念、诱变方法，诱变育种程序。 思考题 1，什么是诱变育种？诱变育种有哪些特点？ a//诱变育种的概念：利用理化因素诱发生物体产生变异，再通过选择育成新品种或新材料的育种方法。（包括物理、化学诱变） b/特点（会考） 优点:—— 提高突变率，变异范围广。 突变类型多，还可能产生新基因。 对单一性状改良有效。如早熟性、株高等。 多点突变和隐性突变，易稳定，育种年限短。 局限—— 有利变异少。 难以综合改良。 诱变的方向和性质尚不能控制。 ,2.，.解释术语：突变率；诱变效率；诱变功效；内照射；外照射；致死剂量；半致死剂量；临界剂量 只要掌握3个即可~（会考） 1、外照射：指受处理的材料暴露在射线下进行照射。 2、半致死剂量：LD50，照射处理后，植株能开花结实存活一半的剂量。 3、诱变育种:同上。 3. 诱变育种与杂交育种在后代处理上有何异同？（了解，考选择。） 第九章远缘杂交育种 本章要求：熟悉远缘杂交的概念，掌握克服远缘杂交不亲和、杂种夭亡和不育、杂种后代分离无规律等困难的基本方法。 思考题 1．什么是远缘杂交？举例说明远缘杂交在作物育种中有何特殊作用。（会考）a/远缘杂交的概念:不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间的有性杂交。 b/1、实有利基因转移。 小偃6号[1979]高产、优质、抗条锈病、抗逆（耐干热风） 竹稻：30年磨一剑广东梅洲市农校 .2、人工创造新物种，通过不同种、属杂交，染色体加倍，创造人工物种 完全异源双二倍体（含双亲全部染色体组）： 八倍体小黑麦AABBDD×RR→AABBDDRR 六倍体小黑麦AABB×RR→AABBRR 不完全异源双二倍体（双亲的部分染色体组不全） 八倍体小偃麦AABBDD×BBEEFF→AABBDDEE
倍性育种详解
第九章倍性育种 植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体育种。1．单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。而常规育种需经多代自交才能获得基因型基本纯合的个体。因此，单倍体育种可缩短育种的年限。 2．同源多倍体较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。 3．人工创造多倍体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。 第一节多倍体育种 多倍体：是指体细胞中有3 个或3 个以上染色体组的植物个体。多倍体广泛存在于植物中。据估计被子植物中约50％以上是多倍体，禾本科中有75％，豆类中有18％，草类中有的物种80％为多倍体。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多。自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。 一、多倍体的种类、起源及特点自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源（图9-1）。 （一）多倍体的来源 多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂交，而后经染色体数目加倍形成。植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种途径产生。 1 ．合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。 2．分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。 3．不减数配子的受精结合 （二）多倍体的类别 根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的（混合的）异源多倍体和倍半二倍体等多种类型。育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。 1 ．同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦（RRRR）。 同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应： （1）生物学性状的变化。同源多倍体最显著的效应是细胞增大。由于细胞体积的增大，有时会产生某些器官的巨型化及生理代谢产物的增加，有时也会出现