植物盐胁迫及其抗性生理研究进展
李艺华1罗丽2
（1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002）
摘要：盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道，对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。
关键词：植物抗盐胁迫生理
中图分类号：Q945.7 文献标识码：A 文章编号：1006—2327—（2006）03—0046—04
盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1]，既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展，许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降，已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今，植物盐胁迫这方面有较多的研究报道，多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究，缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性，本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道，对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述，为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。
1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响
盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面：离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害，导致细胞膜透性的增大，电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调；渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难；营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在，干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收，造成植物体内营养元素的缺乏，影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明，盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用，影响植物的同、异化功能[3]，当盐分浓度超过植物叶片耐盐阀值或达到叶片致死盐量时，植物常表现出萎蔫或枯死状态[4]。
2 植物对盐胁迫的生理响应
2.1 植物液泡膜质子泵的响应
植物细胞液泡膜上存在两类质子泵，即液泡膜H+ –ATPase（V–ATPase）和H+–PPase （V-PPase），分别利用ATP和Ppi水解的自由能建立跨膜的质子电化学势梯度，参与各种溶质的转运，维持液泡的正常功能。
赵利辉等研究了大麦幼苗根系液泡膜质子泵对苗的发育和盐胁迫的响应，发现盐胁迫下V–ATPase 活性升高，体现了V–ATPase对盐胁迫有一定的适应能力。目前有关V-PPase对盐胁迫的反应有两种观点：一是认为NaCl诱导V-PPase活性的升高；另一种观点认为NaCl对V-PPase有抑制作用。针对上述不同观点，我们看一下实验例子，赵利辉等比较了耐盐性不同的两个大麦品种鉴4、科品7号V-PPase对不同浓度NaCl的反应，发现耐盐的鉴4在两种盐浓度下根系、叶片V-PPase活性均上升，而不耐盐的科品7号根系、叶片V-PPase活性均下降；说明不同植物品种的耐盐性存在差异可能与彼此液泡膜V-PPase与细胞内离子平衡或基因表达有关，对盐胁迫产生不同的生理响应。而其他研究者用50mmol/LNaCl处理的胡萝卜细胞V-PPase在10d 内较对照增加一倍；用80mmol/LNaCl处理的欧亚槭细胞V-PPase也成倍增加；而有些研究报道，200 mmol/LNaCl处理的大麦根V-PPase的活性是对照的一半[5-6]，这说明一定浓度的盐处理会提高V-PPase的活性，而高盐处理却会降低V-PPase的活性，这是由于高盐胁迫导致细胞内Na 水平的升高，对V-PPase产生直接抑制作用的缘故。
2.2 Ca2+ 及Ca2+-ATPase对盐胁迫的生理应答
2.2.1 Ca2+ 与植物ABA的信号反应
盐胁迫下植物体内存在一系列信号传递途径响应环境刺激，诱导植物发生生理变化，从而使植物获得抗盐性。已有研究结果证实了当土壤水分亏缺时，根系能迅速合成ABA并通过木质部随蒸腾流运到地上部，调节气孔关闭和引起某些相关基因的表达。根据郭秀林等研究，渗透胁迫下根及叶片中ABA含量增加，根部先于叶片；在同等渗透胁迫条件下，外源Ca2+ 浓度越小，根系中ABA含量增加越多[7]。有研究表明：ABA在调节气孔关闭、诱导钙依赖蛋白激酶产生以及对某些酶和基因的调控都
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有利于植物增强抗盐性。ABA引起的信号传递途径有Ca2+ /Ca M依赖型和Ca2+ /Ca M不依赖型。
2.2.2 Ca2+ -ATPase对盐胁迫时的生理应答
Ca2+-ATPase将胞质中的Ca2+ 泵运到胞质外，维持了胞质中Ca2+ 的稳态平衡，而胞质中的稳态平衡是细胞生理活动得以正常进行的必要条件。Peres-Prat 等在以烟草悬浮细胞为材料的盐胁迫实验中，发现耐盐胁迫品种的Ca2+-ATPase水平和Ca2+ -ATPase的基因表达都会提高[8]；Winners 等也观察到盐胁迫迅速提高Ca2┿-ATPase的mRNA水平[9]；另外Chen 等还发现Ca2+ -ATPase过分表达后，能替代GA3 作用，会诱导a-淀粉酶合成和促进分泌系统工作[10]。表明Ca2+-ATPase对植物处于盐胁迫的逆境条件下会显示一定的逆境应答功能。
2.3 植物叶片中光合作用的变化
影响植物光合的因子可分成两大类，即气孔限制和非气孔限制[11,12]。盐胁迫对植物造成的伤害是多方面的，它可以打破植物的养分平衡，对植物光合作用造成种种不利影响[13,14]。因不同植物或植物的不同发育阶段，其光合作用对盐胁迫敏感度各不相同[15]。以叶片为例，一般说来，如果胁迫使气孔导度减小而叶肉细胞仍在活跃地进行光合时，胞间CO2浓度（Ci）应有明显下降，气孔限制值（Ls）升高，这种情况是典型的气孔限制所致。反之，如果叶肉细胞本身光合能力显著降低，即使在气孔导度较低的情况下，Ci也有可能升高，或者不变，此时Ls值下降[16]。大量实验表明，在NaCl胁迫下，叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）明显降低，Ci升高，Ls下降。说明非气孔限制成了光合降低的主要因素[16,17]。
2.4 植物叶片内源多胺含量的变化
NaCl胁迫下植物内源腐胺（Put）和钠含量明显增加，亚精胺（spd）、精胺（spm）和钾含量显著降低，生长受到抑制。现已证实，耐盐的作物多胺类化合物含量较高[18]，植物体内的多胺对NaCl 胁迫的反应十分敏感，并随着NaCl胁迫的加强，Put/（spd+spm）值上升，Na+ 含量明显增加，K+ 含量和植物生长显著下降。表明在盐胁迫时植物内源多胺与离子代谢及生长之间可能存在一定关系[8]。
3 增强植物抗盐胁迫性的方法
3.1 渗透胁迫调节的转基因表达对植物耐盐性的影响
迄今已有数十种植物被转化并获得了不同程度的耐盐的转基因植物，现已证实，在转基因植物中
超量表达低分子量化合物如甘露醇、脯氨酸、芒柄醇等，能赋予植物抗渗透胁迫的能力。
Tarczynski 等曾于1993年报道，用细菌来源的mtlD基因来转化烟草，使转基因植物大量合成甘露醇，从而使转基因烟草产生抗盐特性[19]；而Thomas 发现甘露醇的积累增强了转基因拟南芥种子在高盐条件下的萌发，而苏金等证实了mtlD转基因表达能提高转基因水稻幼苗的抗盐性[20]。这无疑都在说明一点甘露醇超量表达能提高植物的抗盐能力。
大量实验证明，脯氨酸可提高植物细胞的渗透调节能力，在盐胁迫条件下其过量积累能提高植物生物量并促进花的发育。苏金等采用4个拷贝ABRCI（含有ABA诱导组件）的水分胁迫诱导启动子引导的乌头叶菜豆P5CS cDNA植物表达质粒，并以水稻Act1组成型表达启动子为对照质粒，同时转化水稻，证实脯氨酸的超量表达使转基因水稻幼苗具有一定抗高盐和抗脱水能力。更为重要的是，在土壤水分胁迫条件下（脱水和高盐），诱导型启动子引导的P5CS cDNA的超量表达使转基因植株的生物量比含有组成型启动子的植株有显著提高。抗逆转基因诱导表达的优点在于只有当植物处于胁迫环境时，转基因才高效表达；而在正常条件下，转基因表达很弱或几乎不表达，这更有利于转基因植物的生长，因为一个转基因的组成型超量表达将消耗植物体内更多的能量和用于合成蛋白质等生物大分子的组成成分，而这些能量与组分对于正常条件下的植物生长也是必需的。同时，Xu等用编码大麦LEA蛋白的HV A1基因转化水稻，发现转基因水稻具有更强的抗缺水和耐盐能力。苏金则观察到转录因子Alfinl超量表达能增强转基因苜宿的抗盐性
[21]。孔英珍等将高粱DNA导入小麦“陇春13号”
得到的耐盐新品系89122，在盐胁迫下保持较高的细胞色素途径和较低的抗氰呼吸活性，可维持幼苗的正常能量代谢和植物生长量的积累，耐盐性提高
[3]。
3.2 水杨酸与阿司匹林对植物抗盐胁迫的作用
水杨酸(SA)及其类似物能诱导植物产生许多抗盐生理性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高膜脂不饱和度，降低细胞内电解质的外渗，参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径。实验发现盐胁迫下[22]，外源一定合适浓度的水杨酸和阿司匹林(AP)能够相对提高植物胚乳内a-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖，可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量，从而提高植物种子发芽的数量、速度
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和质量。
3.3 添加外源Ca2+对植物抗盐性的影响
Ca2+作为一种矿质元素对植物生长发育有重要的作用，也是植物许多生理过程的调控者[23]。卢元芳在研究Ca2+对玉米幼苗抗盐性的影响时，发现在盐胁迫下补加Ca2+，能提高幼苗质膜的稳定性，降低可溶性糖和氨基酸含量，玉米生长受抑制现象得到缓解，盐害效应降低，幼苗抗盐能力增强，与史跃林得出的添加外源Ca2+使盐胁迫下的黄瓜幼苗抗盐性增强的结论相一致[24]。Ca2+ 缓解盐害的作用机理之一是降低细胞内Na、Cl离子含量和K+外渗，抑制了Na+、Mg2+的吸收。因此，对受盐胁迫的植物外施适合浓度的Ca2+ 可以弥补Ca2+ 的不足，减轻植物的盐害[23]，也可以作为一种刺激改变某些蛋白质翻译转录过程诱导新的胁迫蛋白产生[25]，提高植物抗盐性。但是，由于CaCl2本身也是一种盐，所以过高浓度的Ca2+ 对植物发芽有抑制作用。
3.4 外源NO供体对盐胁迫下植物抗盐的影响
盐胁迫对植物造成的损伤主要是渗透胁迫和离子毒害，这两种结果会产生大量活性氧（ROS），从而对盐胁迫下的植物生长和发育造成次生氧化损伤[26]。NO是植物体内新发现的生物活性分子，参与了植物在生物及非生物胁迫下适应性的提高[27]，已有研究证明，外源NO供体能提高盐胁下植物体内一些酶（例：谷胱甘肽还原酶GR、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX等）的活性[28]，缓解盐胁迫下植物体内抗坏血酸含量的下降，降低了植物内因盐胁迫而产生过量的活性氧，起到保护作用，提高植物抗盐能力。
4 问题与展望
综上所述，高盐胁迫引起的一系列反应主要是由于Na+和Cl-的过量积累破坏了植物细胞内的营养平衡，降低了Ca、Mg和K元素含量，导致植物一系列生理功能失调，影响物质代谢和能量代谢，抑制植物生长、发育和其它生理功能的顺利进行[3]。研究证实了V–ATPase在维持跨膜pH梯度方面起主导作用。Ca2+为植物第二信使系统的组分，在盐胁迫时是ABA的信号途径之一；Ca2+-ATPase对植物处于盐胁迫的逆境条件下会显示一定的逆境应答功能，能降低细胞内Na+、Cl-含量和K+ 外渗，抑制植物对Na+、Mg2+的吸收，对V-PPase活性有保护作用。可以通过添加水杨酸、阿司匹林、NO供体和Ca2+等外源物质以及转基因技术等途径来提高植物的抗盐性。
由于植物耐盐性的机制十分复杂，仅从某一侧
面或某些层次去研究植物的耐盐能力是远远不够的，植物的耐盐表现也多方面的。比如说，添加一
些外源物质可能对某一些植物的抗盐性有一定的作用，有可能对一些植物没有作用；而转基因技术也
存在品质、产量和抗性间不协调现象以及被转基因
能否遗传表达的问题等。这些都将成为进一步研究
的问题。
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第31卷 福建热作科技 V ol.31 No.3 第3期 Fujian Science & Technology of Tropical Crops 2006
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效化肥。每株施用堆沤腐熟花生麸肥1.5-2 kg ，并在回缩前7-10d 施用一次速效肥，每株施尿素1.5-2.5 kg ，促进树体在疏缩修剪后迅速抽生新梢。以后每次抽梢前施促梢肥，每株施复合肥0.5-1kg ，每年3-4月施一次有机肥，每株施腐熟豆饼1-2.5kg ，或腐熟鸡粪5-10kg ，磷肥1-1.5kg 。短截后遇旱应及时淋、灌水，尤其是末次秋梢遇旱应淋水2-3次。只有保证充足肥水供应，才能促进新梢正常抽出，及时转绿，培养成健壮秋梢结果枝。回缩前失管的果园，回缩后应更重视肥水管理。 3.2 疏梢
修剪后1-2个月，截口处会抽生多条新梢，为使养分集中，保证秋梢质量，新梢萌发期间，根据基枝大小，每个基枝选留1-2条新梢，其余疏掉。因此这段时期要特别注意及时做好疏枝整形工作，重新培养一个枝条分布合理的生产树冠，并对一些较徒长的枝条进行短截或摘心，控制顶端优势，促进分枝，有利于翌年成花结果。 3.3 病虫害防治
修剪后及时清除枝叶，以防茶材小蠹蛾等害虫逸出枝干，增加园内虫口密度。以后每次抽梢期防治病虫1-2次，保护新梢健康生长。可用30%的阿
耳法特菊酯1000-1500倍液加70%甲基托布津可湿粉剂800-1000倍液防治；或敌百虫800倍液加入75%百菌清可湿性粉剂1000倍液防治。4-8月挂果期间，重点以防治蒂蛀虫为主，兼防治炭疽病和椿象等。每月根据病虫情况适时防治2-3次。防病可选用施保克1500倍液或施保功2000倍液喷洒，防虫可用5%杀虫双500倍液加90%敌百虫800倍液或农地乐1500倍液或阿锐克1500倍液喷洒。冬季用波美1度石硫合剂清园1-2次，要求树冠内外及枝干均匀喷湿，清除越冬病虫。 3.4 保果措施
疏缩修剪后，树势强旺，特别是处理后的第一年，部分萌枝不会结果，且生长旺盛。为了抑制营养生长，对结果大枝在五月中旬用14号铁丝环扎，能控制因夏季抽梢造成的落果，要求铁丝有1/2-1/3陷入皮层即可。果实采收后及时把铁丝解除。
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植物免疫反应研究进展 摘要：植物在与病原微生物共同进化过程中形成了复杂的免疫防卫体系。植物的先天免疫系统可大致分为两个层面:PTI和ETI。病原物相关分子模式（PAMPs）诱导的免疫反应PTI 是植物限制病原菌增殖的第一层反应，效益分子（effectors）引发的免疫反应ETI是植物的第二层防卫反应。本文主要对植物与病原物之间的相互作用以及植物的免疫反应作用机制进行了综述，为进一步广泛地研究植物与病原微生物间的相互作用提供了便利条件。 关键词：植物免疫；机制；PTI；ETI 植物在长期进化过程中形成了多种形式的抗性，与动物可通过位移来避免侵染所不同的是，植物几乎不能发生移动，只有通过启动内部免疫系统来克服侵染，植物的先天免疫是适应的结果是同其他生物协同进化的结果。植物模式识别受体(pattern recognition receptors)识别病原物模式分子(pathogen associated molecular patterns, PAMPs), 激活体内信号途径，诱导防卫反应, 限制病原物的入侵, 这种抗性称为病原物模式分子引发的免疫反应(PAMP-triggered immunity, PTI)[1]。为了成功侵染植物，病原微生物进化了效应子(effector)蛋白来抑制病原物模式分子引发的免疫反应。同时，植物进化了R基因来监控、识别效应子, 引起细胞过敏性坏死(hypersensitive response, HR)，限制病原物的入侵，这种抗性叫效应分子引发的免疫反应(effector-triggered immunity, ETI)[2]。 1 病原物模式分子引发的免疫反应 1.1植物的PAMPs PAMPs是病原微生物表面存在的一些保守分子。因为这些分子不是病原微生物所特有的，而是广泛存在于微生物中，它们也被称为微生物相关分子模式 （Microbe-associated molecular pattern, MAMPs）。目前在植物中确定的PAMPs有：flg22和elf18，csp15，以及脂多糖，还有在真菌和卵菌中的麦角固醇，几丁质和葡聚糖等。有研究证明在水稻中发现了两个包含LysM结构域的真菌细胞壁激发子，LysM 结构域在原核和真核生物中都存在，与寡聚糖和几丁质的结合有关，在豆科植物中克隆了两个具有LysM结构域的受体蛋白激酶，是致瘤因子（Nod-factor）的受体，在根瘤菌和植物共生中必不可少，这说明PAMPs在其它方面的功能。在这些PAMPs中flg22和elf18的研究比较深入，Felix 等
DDTs在土壤中的残留现状及植物修复研究进展 张伟利，贺水林 河海大学环境科学与工程学院，南京（210098） E-mail: 2115714@https://www.doczj.com/doc/b61121543.html, 摘要：DDT作为一种持久性有机污染物，虽然大部分国家早已禁止使用，但在土壤中仍有大量残留。植物修复是目前DDTs污染土壤修复的有效途径之一。本文简述了国内外土壤中DDTs残留现状，并从植物体对DDTs的吸收和代谢，根系分泌物促进DDTs的降解及根际微生物的降解等方面系统的综述了植物对DDTs污染土壤的修复。同时，通过当前植物对DDTs 污染土壤的修复研究成果的阐述，展望了今后需要进一步研究的领域。 关键词：DDTs，残留，植物修复，土壤 中图分类号：X53 1. 引言 1874年德国化学家宰特勒合成了滴滴涕(DDT)，在1939年发现具有杀虫性，由于其“物廉价美”，1945年以后被广泛的应用于农业、森林、果树及蔬菜的害虫防治，曾经对人类作出了重要的贡献。但是，由于DDT具有较大的毒性且降解缓慢以及生物的持久累积等特性，对人体健康和生态环境产生了巨大的危害，如导致鱼类死亡，鸟类生殖缺陷，人类疾病以及优势种群数量减少等[1]。为此，瑞典在1970年首先开始禁止使用DDT，随后许多国家相继禁止或限制了DDT的生产和使用[2, 3]。我国在20世纪60～80年代曾大量生产和使用DDT，累计用量约40多万吨，占国际用量的20 %，1983年开始限制生产和使用，并且目前仍作为三氯杀螨醇的生产原料[4]。 DDTs在土壤中降解缓慢，虽然早已被禁用，但至今在土壤中仍有大量残留[5]。目前，污染土壤的修复技术有物理法、化学法、生物法。植物修复是生物法中的一项重要的技术，受到国内外专家学者的普遍关注，特别是对于持久性有机污染物(如PHAs、有机氯农药等)的植物降解修复的报道不断增多。本文阐述了目前DDTs在土壤中的残留分布现状，并将近年来国内外DDTs污染土壤的植物修复研究概况进行系统综述，以期为此方面的研究开拓思路和提供材料。 2. 土壤中DDTs的残留现状 DDTs作为一种全球性的环境污染物质，分布范围极其广泛，甚至在南极、北极地区仍可检测到DDTs及其代谢产物的残留。然而，土壤是农药在环境中的“储藏库”与“集散地”，施入农田的农药大部分残留于土壤环境介质中。而DDT在土壤中降解又比较缓慢，相关研究表明[6]表层土壤DDT降解50 %需要16～20d，90 %需要1.5～2年；与土壤结合的DDT降解50 %需要5～8年，90 %需要25～40年。可见，尽管早在20世纪70～80年代世界上大多数国家已停止生产和使用DDT等有机氯农药，但其在环境中的残留依然存在。 我国从80年代开始限制和使用DDT，经过近20年的自然降解，从总体看，我国土壤中DDTs残留量已有明显下降。2003年黄淮海地区土壤中DDTs残留检测结果表明，DDTs的残留量平均值为11.16 ±17.29 μg/ kg [7]；2002～2003年对昆明地区土壤中的DDTs农药残留进行监测，结果表明该地区土壤DDTs残留量平均值为20.89 μg/ kg (未检出～153.00 μg/ kg )[ 8]；2005年珠江三角洲土壤中DDTs的残留量平均值为4.05 μg/ kg (0.16～32.8 μg/ kg)[ 9]；2001年香港土壤中DDTs的残留量的平均值为0.52 μg/ kg (0.04～5.7 μg/ kg)[10]。从这些数据可见，某
植物对盐胁迫的反应 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏珉2，余宏军1 （1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018） REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS YANG Xiao-hui1，2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1（ 1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University，Taian 271018，China） Key words：Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant 摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物 中图分类号：S601文献标识码：A文章编号：1000-2324（2006）
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展 李艺华1罗丽2 (1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002 摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词:植物抗盐胁迫生理 中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04 盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响 盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐
植物诱导抗病性研究进展 摘要：植物诱导抗病性是当前植物病理学中研究的热点和难点之一。为了系统而深入的了解植物抗病性，本文笔者从植物诱导抗病性的诱导因子及诱导机制等方面综述了近年来国内外植物诱导抗病性的研究进展。 关键词：植物诱导抗病性；诱导因子；诱导机制 The Development and Prospect of the Induced Plant Disease Resistance Abstract: Study of plant disease resistance is one of the key subjects of plant pathology. In order to have a deep and systemic understanding about the plant disease resistance, in this paper the author briefly summarize the development of research on plant disease resistance. Keywords: induced plant disease resistance; induced factors; induced mechanism 植物病害种数繁多，一般而言，植物在其整个生长期内都会遭受病原物不同程度的侵害，其给人类生产造成重大的影响，长期以来，化学农药以其高防效、低成本、见效快等优点，成为人们防治农作物病害的主要方法，但化学农药的长期使用带来了一系列负面影响：水体、土壤、大气受到污染，农产品有毒残留物质增加，生态系统的可持续性发展及人类的健康受到严重危胁。随着生活水平的提高，人们对食品的安全性及生态环境的保护意识逐渐增强，寻求新的无污染、无公害的防治植物病害的方法成为当务之急。植物诱导抗病性为植物病害的防治开辟了一条新途径，成为植物病理学的一个全新领域。所谓植物诱导抗病性，即利用诱导因子激发植物自身的抗病性，使其产生抗菌物质，从而达到防治病害的目的。其具有抗性稳定、持久、环保等优点。笔者就近年来国内外有关植物诱导抗病性的研究进展予以概述。 1 植物诱导抗病性因子 1.1 生物诱导因子 生物诱导因子包括非致病菌和弱致病菌、菌体的培养液及细胞提取物等。有的腐生微生物也可作为生物诱导剂。Meyer研究发现，哈茨木霉T39不仅能抑制灰葡萄孢的生长，而且能诱导植物产生抗性。Peer等发现Pseudomonas sp.可诱导康乃馨对枯萎病产生抗性，处理后植株死亡率减少50％。商闯等报道，低浓度玉米小斑病菌C小种毒素培养滤液能够作为激发子来诱导玉米获得抗性。Alstron报道，P.fluorescens可诱导菜豆产生系统抗病性，抵抗菜豆早疫病菌的侵染。Leeman报道，P.fluorescens及其代谢的多聚糖能诱导萝卜抗枯萎病，降低植株死亡率。郭桢等发现，弱毒菌株尤Ⅱ对小麦条锈病抗性有诱导作用。 1.2 化学诱导因子 1.2.1 水杨酸水扬酸(Salicylicacid，SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名称为邻羟基苯甲酸。水杨酸不仅参与因病毒感染而发生的系统获得性抗性，还涉及细菌和真菌性病原所引发的系统获得性抗性，水杨酸被认为是植物内源类信号分子，可触发病理相关蛋白的基因表达。 1.2.2 BTH BTH能够诱导植物产生抗性，可诱导与植物抗病防御有关基因的表达及PR蛋白的产生，有激活植物保卫系统的作用。 1.2.3 寡糖和聚糖植物和微生物细胞壁在特定酶的作用下，水解为寡糖片段，
土壤重金属污染植物修复研究进展 土壤学兰兴梅S2******* 摘要：植物修复是一项新兴的绿色环保重金属污染物修复技术。本文在概述我国土壤重金属污染物的种类和污染现状的基础上，阐述了植物修复类型与机理、植物修复影响因素、植物修复的限制因素，并提出提高修复效率的手段，最后对重金属污染物植物修复进行了展望。 关键词: 重金属；土壤污染；植物修复 土壤是人类及众多生物赖以生存发展的物质基础之一。污染物通过水体、大气间接或直接进入土壤中，当其积累到一程度、超过土壤自净化能力时，土壤的生态服务功能将降低，进而对土壤动、植物以及微生物产生影响[1]。在经济全球化的大背景下，工业化和城镇化迅速发展，土壤污染日益严重[2]。重金属是土壤重要污染物之一，它在土壤中迁移转化，易于被植物或微生物吸收利用，继而通过食物链进入人体，引起各种生理功能改变，导致各种急慢性疾病，如慢性中毒、致癌和致畸等。同其他种类的污染物相比，重金属污染具有隐蔽性、毒性大、长期性和不可逆转性等特点[3]。如何防治土壤重金属污染已成为我国乃至全球的研究焦点。 物理、化学及生物的方法都可用于修复重金属污染土壤，但是植物修复长期以来被公认为是净化水土资源的一种绿色环保的方法[4]，它是一种能让土壤免受扰动、绿色、生态友好的生态修复技术。近年来，对重金属植物修复技术的研究，特别是耐重金属和超富集植物及其根际微生物共存体系的研究、根际分泌物在微生物群落的进化选择过程中的作用、以及根际物理化学特性研究方面已经取得了重要进展[1]。鉴于土壤重金属污染严重以及植物修复技术的重大意义，本文将从我国土壤重金属污染现状、植物修复技术以及植物修复技术的限制性因素三个方面进行综述，以期为该领域的深层次研究提供参考。 1我国土壤重金属污染物来源及污染现状 1. 1土壤重金属污染物种类及来源 重金属是指密度在 4. 0 以上的60 种元素或密度在 5. 0 以上的45 种元素，通常可以分为以下 3 类：(1) 具有生物毒性的金属汞( Hg) 、镉( Cd) 、铅
土壤重金属污染的现状及植物修复研究进展 《环境生物技术》结课论文 学院：生命科学学院 专业：生物工程 年级：三年级 姓名：郑洪胜 学号：0809030311 教师：白宁宁 2011-6-22
土壤重金属污染的现状及植物修复研究进展0809030311 郑洪胜土壤重金属污染的现状及植物修复研究进展 【摘要】：本文在评述了金属污染物来源和分布的基础上,概括了植物修复的 核心——超积累植物的研究现状，并分析了它的优缺点及技术发展方向，旨在为重金属污染土壤的有效修复提供科学的依据。 【关键词】：重金属污染土壤植物修复超积累植物 土壤是人类及众多生物赖以生存繁衍发展的物质基础之一。污染物通过水体、大气间接或直接进入土壤中，当其积累到一定程度、超过土壤自净化能力时，土壤的生态服务功能将降低，进而对土壤动、植物以及微生物产生影响。 重金属是土壤重要污染物之一。重金属系指密度4.0以上约60种元素或密度在5.0以上的45种元素。砷、硒是非金属，但是它的毒性及某些性质与重金属相似，所以将砷、硒列入重金属污染物范围内。环境污染方面所指的重金属主要是指生物毒性显著的汞、镉、铅、铬以及类金属砷，还包括具有毒性的重金属锌、铜、钴、镍、锡、钒等污染物。目前，世界各国土壤存在不同程度的重金属污染，全世界平均每年排放Hg约1.5万t、Cu为340万t、Pb为500万t、Mn为1500万t、Ni为100万t。土壤中进入的重金属不能被土壤微生物所分解，而易于积累，转化为毒性更大的甲基化合物，甚至有的通过食物链以有害浓度在人体内蓄积，严重危害人体健康。 重金属对土壤的污染基本上是一个不可逆转的过程。许多重金属物质一旦进入土壤造成污染, 光靠土壤本身的自净功能需要数百年时间才能降解或者转化。某些重金属土壤污染靠土壤稀释、自净化作用是无法消除的。土壤污染一旦发生, 仅仅依靠切断污染源的方法往往很难恢复, 必须靠人工主动修复方法才能解决问题。治理污染土壤通常成本较高、治理周期较长。 （一）土壤重金属污染现状 土壤中重金属的来源是多途径的，首先是成土母质本身含有重金属，不同的母质、成土过程所形成的土壤含有重金属量差异很大。此外，人类工业、农业生产活动和交通等也造成土壤重金属污染。以下主要就受人为作用影响的土壤重金属污染来源进行介绍。 1.1 不同工矿企业对重金属积累的影响 工业过程中广泛使用重金属元素，工矿企业将未经严格处理的废水直接排放，使得它们周围的土壤容易富集高含量的有毒重金属。企业排放的烟尘、废气中也含有重金属，并最终通过自然沉降和雨淋沉降进入土壤。矿业和工业固体废弃物在堆放或处理过程中，由于日晒、雨淋、水洗等，重金属极易移动，以辐射状、漏斗状向周围土壤扩散，固体废弃物也可以通过风的传播而使污染范围扩大。 1.2 农业生产活动影响下的土壤重金属污染 农业生产，尤其是近代农业生产过程中含重金属的化肥、有机肥、城市废弃物和农药的不合理施用以及污水灌溉等，都可以导致土壤中重金属的污染。重金属元素是肥料中报道最多的污染物质，化肥中品位较差的过
土壤重金属污染植物修复研究进展 摘要：植物修复是一项新兴的绿色环保重金属污染物修复技术。本文在概述我国土壤重金属污染物的种类和污染现状的基础上，阐述了植物修复类型与机理、植物修复影响因素、植物修复的限制因素，并提出提高修复效率的手段，最后对重金属污染物植物修复进行了展望。 关键词: 重金属；土壤污染；植物修复 土壤是人类及众多生物赖以生存发展的物质基础之一。污染物通过水体、大气间接或直接进入土壤中，当其积累到一程度、超过土壤自净化能力时，土壤的生态服务功能将降低，进而对土壤动、植物以及微生物产生影响[1]。在经济全球化的大背景下，工业化和城镇化迅速发展，土壤污染日益严重[2]。重金属是土壤重要污染物之一，它在土壤中迁移转化，易于被植物或微生物吸收利用，继而通过食物链进入人体，引起各种生理功能改变，导致各种急慢性疾病，如慢性中毒、致癌和致畸等。同其他种类的污染物相比，重金属污染具有隐蔽性、毒性大、长期性和不可逆转性等特点[3]。如何防治土壤重金属污染已成为我国乃至全球的研究焦点。 物理、化学及生物的方法都可用于修复重金属污染土壤，但是植物修复长期以来被公认为是净化水土资源的一种绿色环保的方法[4]，它是一种能让土壤免受扰动、绿色、生态友好的生态修复技术。近年来，对重金属植物修复技术的研究，特别是耐重金属和超富集植物及其根际微生物共存体系的研究、根际分泌物在微生物群落的进化选择过程中的作用、以及根际物理化学特性研究方面已经取得了重要进展[1]。鉴于土壤重金属污染严重以及植物修复技术的重大意义，本文将从我国土壤重金属污染现状、植物修复技术以及植物修复技术的限制性因素三个方面进行综述，以期为该领域的深层次研究提供参考。 1我国土壤重金属污染物来源及污染现状 1. 1土壤重金属污染物种类及来源 重金属是指密度在 4. 0 以上的60 种元素或密度在 5. 0 以上的45 种元素，通常可以分为以下 3 类：(1) 具有生物毒性的金属汞( Hg) 、镉( Cd) 、铅( Pb) 、铬( Cr) 、铜( Cu) 、锌( Zn) 、钴( Co) 、镍( Ni) 、锡( Sn) 、钒( V) 以
山东农业大学学报(自然科学版),2006,37(2):302~305 Journa l of Shandong Agricu lt ura lUn i versity(Natura l Sc i ence) 文#献#综#述 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1,2,蒋卫杰1*,魏珉2,余宏军1 (1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081;2.山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安271018) REV IE W ON PLANT RESPONSE AND RE SISTANCE M ECHAN IS M TO S ALT STRESS YANG X i a o-hu i1,2,JI A NG We i-jie1*,WE IM i n2,Y U H ong-jun1 (1.I n stitute ofV egetab l es and Flo wers,Ch inese A cade m y ofAgricu l tural Sci ence,Beijing100081,Ch i na; 2.Coll ege ofH orti cu lt u re Science and Engi n eeri ng,Shandong Agricu l tureU n i versit y,Ta i an271018,Ch i na) K ey words:Iron stress,Os motic stress,Salt resistantm echan i s m,Plant 摘要:本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应,分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制:植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等,并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词:离子胁迫;渗透胁迫;耐盐机制;植物 中图分类号:S601文献标识码:A文章编号:1000-2324(2006)02-0302-04 1植物对盐胁迫的反应 1.1盐胁迫对植物形态发育的影响 盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长,加速发育过程,缩短营养生长和开花期。P laut等(1985)研究发现,90mmol/L NaC l胁迫抑制甜菜块根的干物质积累,但低浓度NaC l可增加叶面积。Nunes(1984)认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。盐分对佛手瓜的生长及腋芽的萌动均有抑制作用,幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性,说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的[2]。在NaC l胁迫(0.1%、0. 2%、0.3%、0.4%)条件下,马铃薯试管苗生长受到显著抑制,且随着盐浓度的增加,各处理间差异加大[3]。戴伟民等[4]研究发现,随盐浓度的增加,番茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少,根干重逐渐降低。根据牟永花的研究,50、100mm ol/L NaC l使番茄株高和干物质积累均有不同程度的降低,但对根冠比无影响[5]。用25、50mmol/L NaC l处理黄瓜幼苗,发现植株株高、鲜重和干重均降低[6]。杨秀玲等[7]也发现,随着N aC l浓度(75、100、125、150mm ol/L)的增高,黄瓜幼苗地上和地下部鲜重以及根冠比(R/T)也均表现为下降。 1.2盐胁迫对植物生理生化代谢的影响 1.2.1水分平衡与质膜透性Levltt在1980年即指出,不同环境胁迫作用于植物时都会发生水胁迫。在盐胁迫下,植物细胞脱水,膜系统破坏,位于膜上的酶功能紊乱,各种代谢无序进行,导致质膜透性的改变。而且,高浓度NaC l可置换细胞膜结合的Ca2+,使膜结合Na+增加,膜结构和功能破坏,细胞内的K+、磷和有机溶质外渗。 1.2.2光合作用盐胁迫下,植物组织因缺水而引起气孔关闭,叶绿体受损,光合相关酶失活或变性,光合速率下降,同化产物合成减少。叶绿体是植物光合作用的主要场所,而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础,植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。盐胁迫下,过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降,不饱和脂肪酸含量降低,而饱和脂肪酸含量升高,从而影响细胞膜的光合特性。叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分,所以盐胁迫下叶绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能,使垛叠状态的类囊体膜比例减小,叶绿体中基粒数量和质量下降,光合强度降低[8]。 R ub isco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶是光合作用的两种重要酶。盐胁迫下,收稿日期:2005-06-25 基金项目:基金项目:国家863项目(2004AA247030,2004AA247010);国家科技攻关项目(2004BA521B01);农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目. 作者简介:杨晓慧(1980-),女,硕士研究生,从事设施园艺与无土栽培. *通讯作者:Aut hor f or correspo ndence.E-m a i:l ji ang w@j m ai.l https://www.doczj.com/doc/b61121543.html,
高温胁迫下植物抗性生理研究进展《园林科技》2008年01期 加入收藏获取最新 商侃侃张德顺王铖 （上海市园林科学研究所200232） 摘要：温度是影响植物生理过程的重要生态因子，全球变化使得高温热害变得非常突出，成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子。本文综述了热胁迫对植物细胞膜的伤害、生理活动的影响和植物应对高温的生理生化变化及其机理，以期为绿化植物的引种驯化、珍稀濒危植物的迁地保护和植物良种的选育和选择提供理论依据。 关键词：高温胁迫；生理生化效应；热激蛋白 频繁的人类活动排放了大量的温室气体，使其在大气中的含量逐步上升，导致了全球气候的变暖，在最近的100年内全球气温上升了大约0.3~0.6℃[1]，并有逐年上升的趋势，预计到2100年全球气温将再升高5.5K[2]。同时，全球变暖也会引发极端气候的频繁发生，如局部地区的异常高温、干旱等[3~6]。城市化导致的热岛效应，使城市局部地区的温度更高，有些城市的热岛效应影响高达10℃[5]。这些都使得高温热害变得非常突出，影响了植物的生理生态过程[7]，成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子[8~10]。 植物抗逆性潜能和特殊生境下植物的生态适应机制，是当前植物生理生态学研究的热点问题之一[11]。而植物对胁迫的生理响应往往先于外在形态表现。本文综述了热胁迫对植物细胞膜的伤害、生理活动的影响和植物应对高温的生理生化变化及其机理，以期为绿化植物的引种驯化、珍稀濒危植物的迁地保护和植物良种的选育和选择提供理论依据。 1高温对植物的膜伤害 1.1细胞膜结构 细胞膜作为联系植物细胞与外界环境的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害首先在膜系统中表现出来。高温是改变生物膜结构和破坏其功能的一个重要的胁迫因子，所以细胞膜被认为是受热害影响的主要部位。高温胁迫改变了膜脂组成，破坏了内质网、高尔基体和线粒体等内膜系统的结构完整性，膜上离子载体的种类和作用发生改变，从而导致了膜的选择性吸收的丧失和电解质的渗漏[3,12]。Barger[13]认为
植物抗逆性研究进展 V A菌根真菌对植物吸收能力及抗逆性的影响研究进展 接种菌根真菌是一种提高农作物产量和质量的比较经济有效的新方法。V A菌根侵染能扩大寄主植物根系的吸收面积;能够改善水分运输,抵抗水分胁迫,提高植物抗旱性能;能够增强植物对矿物元素和水分的吸收能力,改变菌根根际土壤环境,并在根际生态系统中起重要作用。V A菌根真菌也可通过植物根系获得碳水化合物及其他营养物质,从而形成营养上的共生关系为植物提供生长所必需的氮等矿物营养;增强寄主植物光合作用及水分循环运转;提高植物对各种病虫害的抗性。可见,V A菌根真菌对植物的生长具有极其重要的生态价值和经济价值。 电场处理对毛乌素沙地沙生植物抗逆性影响的研究进展 自2002年以来,将电场技术应用于毛乌素沙地沙生植物抗逆性研究中,结果表明,恰当的电场处理更有利于种子的萌发及苗的生长,增强了其抗旱抗寒能力。 多胺与植物抗逆性关系研究进展 在逆境条件下,植物会改变生长和发育类型以适应环境。许多研究表明,在各种逆境协迫下,植物体中多胺水平及其合成酶活力会大量增加,以调节植物生长、发育和提高其抗逆能力,这种反应对逆境条件下的植物可能有意义。就目前的资料来看,多胺之所以能提高植物的抗逆性其机制可能是:①通过气孔调节和部分渗透调节控制逆境条件下水分的丢失。Liu等的研究表明,多胺以保卫细胞中向内的K+-通道作为靶点,调节气孔的运动[10]。多胺还可作为渗透调节剂,其积累可增加细胞间渗透,部分调节水分丢失。②调节膜的物理化学性质。多胺可与膜上带负电荷的磷脂分子头部及其他带负电的基团结合,影响了膜的流动性,同时也间接地调节膜结合酶的活性。③多胺可影响核酸酶和蛋白质酶特别是与植物抗逆性有关的保护酶活性,保护质膜和原生质不受伤害。④清除体内活性氧自由基和降低膜脂过氧化。⑤调节复制、转录、翻译过程。 尽管多胺对植物抗逆性起积极作用,但植物的各种抗性性状是由多个基因控制的数量性状,很难用转基因的方法将如此众多的外源基因同时转入一种植物中并进行表达调控,更何况还有很多与抗性有关的基因尚未发现,这说明植物抗性机制是复杂的。迄今,多胺合成代谢中的3个关键酶ADC、ODC、SAMDC已在许多植物中得到了纯化和鉴定,它们的基因也从多种植物中克隆,并采用转基因技术获得了一些认为多胺可提高植物抗性的证据,但多胺在植物中的载体是什么,植物对多胺的信号感受和传递途径怎样,多胺通过怎样的信号转导通路作用于植物的抗性基因,作用于哪些抗性基因,进而在转录和翻译水平上调控这些基因的表达,控制胁迫蛋白的水平,都还不清楚。因此,采用各种手段,特别是分子生物学的方法研究多胺对植物作用的多样性和提高植物抗胁迫的分子机制、多胺作用的信号转导是值得考虑的 多效唑提高植物抗逆性的研究进展 多效唑是英国ICI有限公司在20世纪70年代末推出的一种高效低毒的植物生长延缓剂和广谱性的杀菌剂[1],因此它对多种植物都有调节生长的效应。多效唑还能引起植物体内一系列的代谢和结构变化,增强植物的抗逆性[2],并兼有杀菌作用。本文仅就多效唑提高植物的抗逆性方面作一简要综述,以期为该领域的研究提供借鉴。 钙与植物抗逆性研究进展 钙是植物必需的营养元素,具有极其重要的生理功能。植物在缺钙条件下,出现与缺钙有关的生理性病害,如苹果果实缺钙可导致苦痘病、水心病和痘斑病等在采前或贮藏期间的生理病害[1]。早在19世纪,钙就被列为植物必需营养元素,并与氮、磷、钾一起称为“肥料的四要素”。钙有“植物细胞代谢的总调节者”之称,它的重要性主要体现在钙能与作为胞内信使的钙调蛋白结合,调节植物体的许多生理代谢过程[2,3],尤其在环境胁迫下,钙和钙调素参与胁迫信号的感受、传递、响应与表达,提高植物的抗逆性[4]。近十几年来,有关钙素营养生理及钙提高植物抗逆性的研究已取得许多进展,现综述如下。 目前,国内外对钙生理及抗逆性研究已经取得了很大进展,但是前人的工作主要侧重于外源钙对植物的影响,对细胞内钙的作用的细节研究得不够深入细致。以下几个方面的问题亟待深入研究:(1)植物是如何感受到逆境信号以及这些信号是如何由激素传导的;(2)激素是如何把逆境信号通过细胞膜传递给钙信使系统的；(3)钙信使系统如何一步步激活靶酶将逆境信号转变为植物体内的生理生化反应从而使植物适应环境胁迫的;(4)钙信使系统与其它胞内信使是如何一起协调调节植物激素的生理反应的。相信随着植物生理学和分子生物学的发展及研究的一步步深入,人们对以上这些问题一定会有日益透彻的认识。这些问题的解决,将使钙生理及抗逆性的研究更加深入,使钙素营养的研究和应用走向新的辉煌 硅与植物抗逆性研究进展 果聚糖对植物抗逆性的影响及相应基因工程研究进展 果聚糖是一类重要的可溶性碳水化合物,其在植物中的积累可提高植物的抗逆性。本文除了介绍果聚糖的有关知识外,重点综述了果聚糖对植物抗逆性的影响,并从果聚糖对渗透的调节,对膜的保护,在低温、干旱条件下果聚糖相关酶活性变化方面阐述了果聚糖抗旱、抗寒机制。此外,综述了提高果聚糖积累方面的基因工程研究进展及存在的相关问题。
第十章植物的抗性生理 一、名词解释 1．逆境：系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称，如低温、高温、干旱、涝害、病虫害、有毒气体等。 2．抗逆性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。简称为抗性。抗性是植物对环境的一种适应性反应。 3．逆境逃避：植物通过各种方式，设置某种屏障，从而避开或减小逆境对植物组织施加的影响。植物无需在能量或代谢上对逆境产生相应的反应，这种抵抗叫逆境逃避。 4．逆境忍耐：植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。 5．抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的降低，体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐增强，这种提高抗寒能力的过程叫抗寒锻炼。 6．冻害：当温度下降到0o C以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。 7．冷害：指0o C以上低温，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍使植物受伤甚至死亡，这种现象叫冷害。 8．萎蔫：植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫。 9．生理干旱：过度水分亏缺的现象叫干旱，由于土壤中盐分过多，引起上壤水势降低，使植物根系吸收水分困难，甚至发生体内水分外渗的受旱现多叫生理干旱，冷害等也能引起植物产生生理干旱现象。 10．活性氧：是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧的自由基、超氧阴离子自由基、单线态分子氧等。
11．生物自由基：泛指生物体自身代谢产生的一些带有未配对电子的基团或分子，它们是不稳定的，化学活性很高的基团或分子包括含氧自由基和非含氧自由基。 12．植保素：是寄主被病原菌侵入后产生的一类对病菌有毒的物质。 二、填空题 1．二硫键凝聚 2．膜相的改变由于膜损坏而引起代谢紊乱导致死亡 3．细胞过度脱水 4．强 5．多 6．脯氨酸 7．少 8．可溶性糖 9．高 10．正比例 11．大气土壤 12．较强 CAM植物体内有机酸与氨作用形成酰胺 三、选择题 1．C 2．A 3． B 4．A 5．B 6．A 7．A 8．A 9．B 四、是非判断与改正 1．（?）合成不饱和脂肪酸多 2．（√） 3．（?）成正相关 4．（√）
植物低温胁迫及其抗性生理 江福英1,2 ,李 延1 ,翁伯琦 2 (1.福建农林大学资源与环境学院,福建 福州 350002; 2.福建省农业科学院,福建 福州 350003)收稿日期:2002-02-02初稿;2002-05-29修改稿 作者简介:江福英(1975-),女,在读硕士研究生,主要从事牧草植物生理方面的研究。基金项目:福建省科技厅重点科技项目(2000T 005)。 摘 要:综述低温胁迫对植物活性氧代谢、光合作用、呼吸作用、氮代谢等生理过程的影响,以及提高植物抗寒性的措施及其机理。提出尚待进一步研究的问题。关键词:低温胁迫;抗寒性;抗寒蛋白;抗寒基因中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A Review on physiology of chilling stress and chilling resistance of plants JI AN G Fu-y ing 1,2,L I Yan 1,W ENG Bo -qi 2 (1.Colleg e of Resour ces and E nv ir onment Sciences ,Fuj ian A gr icultur e and F or estry Univ ersity ,Fuz hou ,Fuj ian 350002,China ; 2.Fuj ian A cademy of A gr icultur al Sciences ,Fuz hou ,Fuj ian 350003,China )Abstract :T he physio lo gical chang es such as the activ e o xy gen metabolism,photo synthesis,r espiration a nd nit ro gen metabolism o f chilling st ress plants and the m ethods o f chilling resist ance w ere intr oduced ,so me pr oblems need t o be fur ther investig ated in the ar ea of pla nt chilling -resistance w ere put for w ard .Key words :Chilling str ess;Chilling r esist ant ;Chilling resistant pro tein;Chilling r esist ant gene 低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害,它不仅会导致植物产量的降低,严重时还会造成植株的死亡[1]。研究低温胁迫对植物的伤害作用及其机理,探索植物抗寒机制及其预防措施,具有重要的理论和实际意义。本文就此领域的研究概况和进展作一综述,并提出需进一步研究的问题。 1 低温胁迫对植物伤害效应及机理 1.1 活性氧代谢 1.1.1 膜脂相变 细胞膜系统是低温冷害作用的首要部位,温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上[2]。膜脂脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。增加膜脂中的不饱和类脂或脂肪酸含量能降低膜脂的相变温度,且膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大,植物的相变温度越低,抗寒性也越强[2～11]。植物对低温反应的一种重要表现就是增加不饱和度较高的脂肪酸,如增加油酸、亚油酸、亚麻酸在总脂肪酸中的比例;增加磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油在总磷脂中的比重 [9～11] 。王洪春等[4] 对206个 水稻品种种子干胚膜脂脂肪酸组成所做的分析表明,抗冷品种(粳稻)的膜总类脂脂肪酸组成中,含有较多的亚油酸C 18∶2和较少的油酸C 18∶1,其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷品种(籼稻)。类似的报道在香蕉、柑桔、番茄等中也得到证实[6～8]。一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂,特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。膜磷脂的脂肪酸组成能控制膜流动性,因而成为临界冷冻决定因素,高比例的磷脂合成可能有利于植物免受冻害。近年来的研究表明[3] ,磷脂酰甘油(PG)因具有较多的饱和脂肪,而成为决定膜脂相变一重要因素,PG 的脂肪酸组成及其相变温度与植物抗寒性密切相关。具有相同脂肪酸链的不同磷脂的热致相变中,不同极性端的磷脂其相变温度的顺序为磷脂甘油(PG)>磷脂酰胆碱(PE)>磷脂酰乙醇胺(PC)[12]。1.1.2 膜脂过氧化 植物在低温胁迫下细胞膜系统的损伤可能与自由基和活性氧引起的膜脂过氧化和蛋白质破坏有关[13]。植物体内的自由基与活性氧具有很强的氧化能力,对许多生物功能分子有破坏作用。植物体内也同时存在一些清除自由基和活性 福建农业学报17(3):190～195,2002 Fuj ian J our nal of A gr icultur al S ciences 文章编号:1008-0384(2002)03-0190-06
植物系统获得抗病性是植物抵抗病原物侵染的一种主要特性，即指植物经过弱毒性或另一个病原物的接种或一些化学物质诱导，经过7d左右后被接种的植物产生新的、广谱的系统抗性，从而对病原物再次侵染以及其他病菌的侵染均具有很强的抗性，该抗性水平可扩展到整个植株，故称为系统获得抗性。该现象于1901年发现20世全己80年代以来随物系统获得抗病性研究已涉及到植物系统获得抗病性信号传递的机理、信使物质的种类、基因的转化、基因的表达和调控；研究对象从双子叶植物到单子叶植物；诱导激活剂从最初的生物诱导剂到目前的种种化学诱导剂，人们在研究其信号传递机理的同时，正致力于化学诱导剂替代杀菌剂的可能性研究，以减轻大量使用农药给环境和食品造成的污染，尤其是将其广泛应用于大田生产中的前景十分乐观。 1 国内外研究概况 自1933年Chester K．首次发表关于“植物的获得生理免疫”一文以来，已有一些作者对其进行综述。其中关于烟草的系统获得抗病性研究最多，不同学者对其抗病毒、抗真菌和抗细菌性均进行了系统研究，如烟草抗烟草花叶病毒(TMV)、抗眼斑病(Cercospora nicotianae)、抗黑胫病(Phytophthora parasiti-ca)、抗霜霉病(Peronospora tabacina)、抗细菌野火病(Pseudomonas syrtngae pv．tabaci)等，并找到病程相关蛋白和系统获得抗病性基因编码蛋白。用烟草茎部注射烟草霜霉菌(peronospora tabacina)孢囊孢子，同时叶片接种烟草花叶病毒，可诱导产生烟草对霜霉病和病毒病的系统抗性。用0．1g／kg的乙酰水杨酸处理烟草，发现叶面喷施只保护处理过的叶片抗霜霉病和烟草花叶病毒，但茎部注射时则诱导了对烟草花叶病毒的系统抗性。研究2种病原诱导系统获得抗性的生化机理，发现过氧化物酶 (POD)活性明显增强，与诱导抗性呈正相关。Ajlan et al．(1992)报道，烟草花叶病毒诱导的烟草系统获得抗性对病原真菌、细菌和病毒均产生广谱抗性。据Kuc J．和Richmond研究，黄瓜局部接种烟草坏死病毒(TNV)、细菌性角斑病(Pseudomonaslanchrymans)或瓜类炭疽病 (C．lagenarium)均可诱导植株在几天内产生广谱系统抗性，可抗包括真菌、细菌和病毒等13种病害，可保护黄瓜28～42d；若在接种后 14～21d再进行1次强化接种，在整个生长季节均有航性。Mucharromah(1991)研究，草酸喷施黄瓜可诱导产生对真菌、细菌和病毒病害的抗性。Biles等(1989)用黄瓜尖镰孢(Fusarium oxysporzum f．sp．cucumerlrtum)无毒小种对镰孢萎蔫病不同抗性的西瓜接种，诱导产生了对炭疽菌的局部和系统抗性。Pennazio(1991)用烟草坏死病毒和烟草环斑病毒(TRV)诱导了豇豆的系统抗性，首先表现为过敏性反应，认为局部坏死斑的形成对诱导系统获得抗性是必需的。Anfoka(1997)用烟草坏死病毒预接种番茄和马铃薯诱导了对CMV株系Y的系统抗性，从而延缓了