国内植物环境胁迫研究应注意的几个基本问题
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陶大立
33
何兴元
(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016)
摘 要 根据作者多年从事植物逆境研究和教学的经验以及在近几年接触到的国内有关
研究工作中发现的问题,为了提高今后研究工作的基础水平和学术期刊稿件的科学水平,特提出几个植物逆境研究中常见到的缺憾和对概念理解上的偏差予以讨论和澄清。问题包括:环境胁迫的定义和定量,植物对环境胁迫的“直接感受”,抗逆性和敏感性,耐逆性和避逆性,适应、驯化和锻炼,环境胁迫的剂量2效应关系,伤害和死亡的判定,植物细胞膜的透性和植物自由基清除系统对环境胁迫的反应。关键词 环境胁迫;植物逆境生理中图分类号 Q948.1 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2009)01-0102-06Som e ba si c issues i n pl an t env i ronm en t a l stress research i n Ch i n a 1T AO Da 2li,HE Xing 2yuan (Institute of A pplied Ecology,Ch inese A cade m y of Sciences,Shenyang 110016,China )..Chinese Journa l of Ecology ,2009,28(1):102-107.
Abstract:Based on the l ong ter m experiences of the authors ’research and teaching in the field of p lant envir onmental stress as well as the current situati ons of related researches in China,s ome relevant basic issues were discussed in this paper .These issues include the definiti on and quanti 2ficati on of envir onmental stress,the ‘direct sensing ’of p lants t o envir onmental stress,the resist 2ance and sensitivity,t olerance and avoidance,adap tati on,accli m ati on,and hardening of p lants,the dosage 2effect relati onshi p of the stress,the diagnosis of p lant injury and death,and the re 2s ponses of p lant cell me mbrane per meability and free radical 2scavenging syste m t o envir onmental stress .A better understanding on these issues would hel p t o the researchers,es pecially young ones,t o i m p r ove their experi m ental design and paper writing .Key words:envir onmental stresses;p lant stress physi ol ogy .
3国家自然科学基金重点资助项目(90411019)。33通讯作者E 2mail:taojizu@https://www.doczj.com/doc/cb6859476.html, 收稿日期:2008205230 接受日期:2008210216
生物与环境的关系是生态学研究的永恒主题。
广义的植物与环境关系的研究可以说就是植物生态
学的全部内容。“逆境”(也称“胁迫”
)是环境梯度中离开了梯度中间的、植物生活的最适点而靠近最高点或最低点的那种环境。高于最高点或低于最低点,植物就将不能生存。对逆境以及植物对逆境反应的研究已经构成了一门结合了植物生态学和植物生理学内容的,既交叉,又相对独立的一个分支学科。传统的逆境研究主要以水分逆境、温度逆境和盐逆境为主。进入现代以来,随着环境污染和全球变化问题的出现,如酸雨、紫外线、重金属、有机污染物等逆境的种类日益增加,有关的研究也受到了重视。随着国内在这一领域中研究工作的增多,出现了一些对基本
概念理解不清,基础工作不扎实和公式化、低水平重
复等问题,影响着整体研究水平的提高和向深入发展。本文将探讨几个构成本学科框架的基本概念以及进行有关研究需要做的基础性工作,希望能以此使国内有关研究的基础水平提高一步。1 什么是“胁迫”(stress)
stress (胁迫)一词是从物理学中借用过来的。
Levitt (1980)的“植物对环境胁迫的反应”(Res pon 2ses of Plants t o Envir on mental Stresses )一书对此术语
及有关的术语做了最系统的阐述。“胁迫”或“逆
境”是英语“stress ”一词的2种不同译法。前者强调了stress 对植物不利的特殊作用,后一种译法更贴近“stress ”一词的生物学含义,即它是一种特殊的、对植物不利的环境。2种汉译不妨同时使用。
近年来,stress 这个词在国内医学界也广为流
生态学杂志Chinese Journal of Ecol ogy 2009,28(1):102-107
行,但被汉译为“压力”或“应激”,而且“应激”一词
已开始出现在植物逆境研究的文献中。本来在Lev2 itt的术语系统中,胁迫和对胁迫的反应分得很清楚,而在医学中使用的“stress”一词的含义不仅包括了环境的胁迫,也包括了人对胁迫的感受,甚至主要是人对胁迫的感受,所以需要有另一个术语“stres2 s or”(译为“应激源”或“压力源”)。笔者认为,人作为有强烈社会属性的智慧生物毕竟和植物有很大差别,最好还是不要把与社会学和心理学关系更密切的术语系统随意引进到植物学研究中来,造成更多的混乱。
在物理学中,有stress和strain一对术语,分别翻译为“应力和应变”或“胁强和胁变”,二者及二者间的关系都有清楚明确的界定。但借用到生物学中使用起来就要十分小心。Levitt把胁迫定义为“能够在活有机体中引起潜在的伤害性反应的任何环境因子”。粗看起来,这一定义清楚而容易理解,它把“环境因子”和环境因子在植物身上引起的“反应”做了清楚的区分。但这个定义也有过于狭隘的缺点,即他把植物对胁迫的反应局限在“潜在的伤害性”反应而未把轻微胁迫导致的驯化(accli m ati on)或锻炼(hardening)效应包括进去。
对某种生物而言,其他生物也可能构成对它的“胁迫”,相对于物理胁迫、化学胁迫而言,可以称之为生物胁迫。但传统上,在以环境胁迫为主题的研究中通常不包括植物的侵染性病害和虫害,也不包括植物间的相互竞争和生化相克效应。它们都另有专门的学科或学科分支去研究。但这种区别并不是绝对的,因为有些病虫害或共生、竞争现象会使植物对其他环境胁迫的反应发生改变,如菌根的共生有利于高等植物提高抗旱性;而一定强度的物理胁迫,如温度和水分胁迫则往往成为弱寄生菌引起的植物病害的诱因。
需要指出的是,有人把大气层中CO
2
浓度的增加也当成一种对植物的胁迫,这显然不妥当,因为目
前大气中的CO
2
浓度尽管已比工业化以前提高了不少,但对植物的光合作用来说仍然是偏低的,在生态学中应该把它看作光合作用的一个限制因子。在
温室栽培实践中,甚至可以把高浓度CO
2
当作肥料来使用。至于在以世纪为单位的长时期作用下,高
浓度CO
2
是否会在植物上引起什么不良反应至少目前尚无定论。因此把它直接当作对植物的胁迫显然是不妥当的。2 胁迫需要定量描述
胁迫有不同的种类,还有不同的强度,即胁迫是应该也可以进行定量描述的。因为强度不同,其对植物的效应会有天壤之别。不考虑胁迫强度和植物材料的差别而在不同的研究结果之间进行效应的对比可能会得出错误的判断。
胁迫强度的定量在温度胁迫上比较容易理解,也比较容易测定,因为它无非就是过高或过低的温度。对干旱胁迫的定量就比较复杂些。土壤干旱用土壤含水率来定量就有很多问题,因为同样的含水量在机械组成、腐植质含量、盐分含量在不同的土壤中的效应差别很大。用占田间持水量的百分比就好得多,用水势最好,当然测定上也困难得多。其他像臭氧、紫外线、有毒重金属等胁迫定量更复杂。但不管定量容易与否,却是做胁迫研究时首先应该做的基础工作。
3 植物对胁迫的直接感受
在自然界,环境胁迫当然是来自外界环境。但是,对植物直接起作用的是植物体本身或其一部分直接感受到的胁迫。例如温度,最能说明植物受到的胁迫强度的不是气象台站在2m高的百叶箱里测定的气温,也不是植物周围的温度,而是植物本身的体温。直接决定冻害程度的不是气象台站记录的某个时期的平均温度,在大多数情况下是某个或某几个夜间的最低温度。与夜间的最低温度相比,日平均温度尽管也可以计算出和冻害程度的相关关系,但几乎没有任何直接的决定性意义。关于水分逆境,前面已经提到植物本身的水势或含水量比降水量、土壤水分状况更能说明植物的缺水程度。再引伸一步,例如在重金属毒害研究中,土壤或培养液中的重金属的含量是易于规定和设计的。在浓度梯度实验中,也不难得出这种浓度和植物反应及受害程度之间的相关关系。但如要想使实验更深入或提高一步,例如想知道植物是通过“躲避”还是“忍耐”机制来实现它的抗性,就有必要测定该种重金属进入植物体内的程度,即还应测定究竟有多少该种重金属进入了植物组织内,进入到了什么地方,达到多大浓度。又如,关于紫外线作用的实验,光知道紫外线灯的功率和背景紫外线辐射强度是不够的,至少还应测定植物材料表面接受了多少紫外线辐照剂量。更进一步说,B段紫外线大部分可以被植物叶的表
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皮组织阻挡在外,而真正能进入活细胞的剂量是很少的。如要比较不同植物对紫外线的抗性,首先应考虑第一道防线的作用大小,然后才是活细胞的抗性机制,例如自由基清除系统的作用。但是,在国内的有关文献中,不难看到只考虑自由基清除系统而完全忽视进入活细胞的紫外线剂量或比例的例证。
4 抗逆性(stress resist ance)和易感性(sen siti v ity)
对同样性质、同样强度的胁迫,有的物种可以不受显著影响,有的物种则会受到伤害。相对而言,可以把前者称为对该胁迫有抗性的物种,后者称为敏感或易感物种。“抗性”是“抗逆性”的简称。抗性又有大小之分,也是可以而且应该进行定量描述的。这一点尽管道理浅显,却也常遭忽视。
就像对逆境需要定量一样,要研究一个植物种对某种逆境的抗性,首先要对抗性高低进行定量化描述,这是进一步工作的基础。也可以根据野外观察大致对比出不同植物种对某逆境抗性大小的顺序。但不少作者在研究抗逆性时,不首先去进行这种基础性工作———抗逆性的定量测定,而是从文献中任意选取一些据说和某种抗性有关的生理指标进行测定,然后进行相关分析,按这些指标数值的大小给不同植物种排出抗性的次序来,甚至不进行任何比较就莫名其妙地得出所研究的材料“比较抗”某种胁迫的结论来。
Levitt仿照物理学的办法把抗逆性定义为“产生单位胁变(strain)所需的胁强(stress)”,这里的胁强可以是———例如不同的温度或湿度水平,胁变则指植物所发生的(潜在伤害性)反应。简言之,是用胁迫和伤害之间的数量关系来定义抗性的。对抗性的最常用的测定方法是确定引起植物50%死亡率的胁迫强度。在一定条件下对确定的植物材料而言,这一指标是稳定的,也是能够测定的。一种植物的抗冻性可以用该植物材料的50%致死温度(粗略地可以用环境温度,更准确的定量则应该用植物体本身的温度)来描述,这一温度越低,表示抗性越强。抗旱性可以用导致50%植株死亡的土壤水势或植物水势来描述。这里的50%可以是50%的植株、50%的叶面积或50%的细胞等。
如果自然界正在发生某种胁迫伤害,例如干旱伤害或冻害,也可以就同一环境中不同植物目测受害程度的不同进行统计分析,来比较不同植物种抗性的高低,排出顺序。虽然这种结果相当有价值,但是显然不如实验确定的半致死胁迫强度所具有的那种普遍意义,而且要想得到这样的结果,还必须被动地等待灾害的发生。
这类调查的另一个重要问题是,在自然界往往多个胁迫因子同时存在,当伤害症状已经发展到引起人们注意的程度时,再来追溯造成伤害的主要胁迫因子并非易事,甚至在“专家”中间也经常会有很大争论。
需要指出,之所以要用生存或死亡来定义抗性的强弱不仅因为它是生态学的应有之义,还因为测定结果有较好的确定性和可重复性,并便于在不同的植物种间或不同的研究结果之间进行比较。其缺点是必须把实验的部分植物材料杀死。虽然也可以用产量或光合速率受影响的程度来定义抗逆性,但显然这样定义在执行中很困难。因为生长或产量的差别受多种因素的影响,标准生长速度和标准产量更难界定。其他例如某种酶的活性或代谢物质的含量,至多是可能和某种抗逆性有一定的相关关系,甚至是因果关系。但即便是因果关系,也还是代替不了直接的抗逆性大小的定量描述。因为植物对任何一种逆境的抗性都受许多因素的调控,与大量的形态、生理、生化指标相关联,而相关联的任何一个指标,其生理功能也大多都不是单一的,也与多种因素有关。
5 耐(逆)性(tolerance)和避(逆)性(avo i dance)
通常所说的“抗逆性”(stress resistance),其机制可以分为耐逆性和避逆性2种。以冰冻逆境为例,植物体内结了冰才会造成冻害。不少植物可以通过细胞汁液的冰点下降和过冷现象来避免植物体内结冰,从而避免受害。而许多非常耐寒的植物则是通过能够忍耐细胞外结冰而避免细胞内结冰来活过很低的结冰温度的。但没有任何植物能够忍耐细胞内冰晶的形成。因此,对活的植物细胞的原生质来说,归根结底,是靠“躲避”来活过冰冻事件的。又如,干旱伤害,在干旱的环境中,有的植物是通过多吸水,少损失水来保持体内的合理水分状况,从而躲避干旱伤害的,而有的植物则发育出对细胞原生质适度脱水的忍耐力。当然也不排除有的植物二者兼具。泌盐植物则是“躲避”盐害的著名例子。植物“抵抗”重金属的最好方法应是把它们排斥在体外,拒绝吸收。如果不得不吸收一部分,则把它储藏在例如活细胞外的某个地方或储藏在液泡中,“避
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免”它们进入活的细胞质里,在那里产生毒害。植物对紫外线的抗性中,往往叶表面的腊、角质层和表皮细胞能挡住相当剂量的紫外线,使之不能进入活细胞内部,这也可以算是一种避免机制。做出上述区分对抗性机制的研究是一大贡献,使进一步的研究方向更加明确。避免机制看似简单却往往比忍耐机制更有效而不应忽略。
6 适应(adapt a ti on)、驯化(accli m a ti on)和锻炼(harden i n g)
“适应”指的是一种生物进化的长期过程。“适应性”是指那些和植物种类有关的、可遗传的特性,而不是在环境变化时植物个体内发生的与之相应的、可逆的、与抗性提高有关的变化。这后一种使抗性提高的变化可以称之为驯化(accli m ati on)或锻炼(hardening),指的是不涉及遗传性改变的,在一定环境诱导下抗寒性提高的一种状态调整过程,非常近似于我们在汉语里日常所说的“锻炼”。
在孙儒泳等(1993)编著的普通生态学教科书中是这样定义“驯化”的:“如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下,久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置移动,并可产生一个新的最适生存范围,而适应范围的上下限也会发生移动。”这里的“长期”,“久而久之”,作者并未提到是否和遗传性变化有关。但从后面作者提到驯化也可以在很短时间内完成,又从所举的肾叶山蓼驯化的例子来看,则显然未涉及遗传性的改变。但在逆境生理研究中,“驯化”一词实际上是指另一种更接近于“锻炼”含义的过程。通过锻炼,植物对胁迫的抗性会得到提高。适度的干旱考验可以使植物发育出更大的抗旱性。总之,适当的、比较温和的或缓慢增强的逆境(或胁迫)可能是有好处的,因为可以诱导出锻炼效应。
对同一种胁迫,有的植物种生来就具有抵抗该种胁迫的能力(constitutive resistance),或具有通过锻炼来提高抗性的能力,有的植物种则不具有这种能力。这2种能力,不管是固有的能力还是通过锻炼来提高抗性的能力,都是可遗传的,也即都算做适应性。但通过锻炼获得的,提高了的那一部分抗逆性是不能遗传给下一代的,是会随着锻炼条件的消失而消失的。
如果明白了上面关于“驯化”与“锻炼”2个词含义的微妙的区别,在逆境生理的研究中,用特指和遗传性变化无关,导致抗逆性提高的“锻炼”来代替既包含“锻炼”效应,又可能包括遗传变异在内的“驯化”将大大方便我们对问题的深入讨论。
7 植物对环境因子的梯度式响应(剂量2效应关系)
可以借用医学中的“剂量2效应关系”来描述环境胁迫和植物反应之间的关系。以温度为例,对特定植物生长是“最适”的温度,对耐寒锻炼来说就未必最适。需要有“适度”的“低温”才可以在植物体内诱发“锻炼”或“驯化”(accli m ati on)机制,使它能忍耐更低的温度。同样,对生长最适的水分、盐分条件,对抗旱、耐盐锻炼也未必最适,稍偏于干旱和盐分较多的环境才有利于锻炼。
按Levitt对“胁迫”所给的定义,凡胁迫必然造成伤害;不能造成伤害的环境就不能称之为胁迫环境。轻度胁迫造成的“弹性反应”,似应理解为可修复的微观伤害,重度胁迫则将造成“塑性反应”即不可逆伤害或死亡。显然,他明确地排除了在胁迫条件下进行锻炼的可能。但轻度胁迫具有的诱导锻炼的效应是如此常见,而且有这种效应的环境除称之为逆境或胁迫外,很难有更确切的称谓。靠近零度的冰冻温度对植物来说,肯定是一种逆境,但它在诱导出更强的抗寒性上的作用早已为植物抗寒研究界所共知。轻度干旱(逆境)导致气孔开度减小以降低蒸腾耗水也对抗旱性的提高有利。类似的现象在重金属胁迫研究中可以找到很好的例证。例如,重金属污染元素镉(Cd)对植物是非必需的有毒元素,植物暴露于某种水平以下的镉污染环境时并没有什么可以检测到的不利影响,甚至可能显得有利,例如,增加生长量、叶绿素含量和根活力等(赵胡等, 2008)。
笔者认为,在任一环境因子从最适点到最高或最低点的连续梯度上,植物可能发生的反应(或称响应,res ponse)可以归纳为3种:
1)零反应。既无反应或无可以检测到的反应。
2)锻炼反应。植物通过形态,生理的调整而适合当时的条件,进而调整到可以“避免”或“忍耐”梯度上更极端的条件,即更强的逆境。
3)伤害反应。最初伤害是微观的、可逆的,即可忍耐的、可修复的,也就是Levitt所谓的弹性应变。当逆境强度更大或积累到一定程度时,伤害就会转变为不可逆的,产生“塑性应变”,造成植物组织,器官甚至整体的死亡。这时的逆境“剂量”可称之为“致死剂量”。
准确地说,所谓“致死剂量”不是数轴上的一个点而是一个相对狭窄的范围。当逆境强度刚开始进
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入这一范围时,单位逆境强度导致的伤害很小。随着逆境强度的增加,单位逆境强度导致的伤害也在增加,直到达到50%的细胞、组织或个体死亡。在这一“剂量”水平上,单位逆境剂量的增加造成的死亡的增加量最多。这时的逆境剂量叫做“半致死剂量”。超过这一点后,逆境强度继续增加时,伤害仍继续增加,但是单位逆境强度增加量导致的伤害增加量又趋于减少。到逆境强度超过这一范围时,所有受影响的细胞,组织或个体都已肯定要死亡,这时逆境强度再增加,当然也不会导致更多的死亡。上述过程,可以相当完美地用S形的Logistic曲线来表示,还可以用计算曲线拐点的方法找到准确的半致死剂量。指出这一点的是中国的科学家(Zhu et al.,1987)。
“半致死剂量”不但描述了造成植物材料死亡的逆境强度,同时也定量描述了植物材料对该种逆境的“耐性”,这样就有了在不同研究者、不同植物材料之间进行客观比较的标准。
8 伤害程度或死亡的判定
早在20世纪30年代初期就已经摸索出了一种比较普遍适用的、能及时而客观地判断死活的方法。这种方法被简称为电导法,因为它是用电导仪来测定植物组织浸出液的电导。Dexter等(1932)是已知最早用此法来测定植物的抗寒性的。电导是电阻的倒数。“电导”这种简称并未包含这一方法的生理含义。在英文文献中通常称为i on leakage或elec2 tr olyte leakage,即离子渗漏或电解质渗漏。这一称谓的含义比较清楚,它是指本来应该(可以逆浓度梯度地)保持在细胞内,却由于细胞膜的伤害而“漏”出来的离子(已经知道主要是钾离子)的比例。具体操作时,每个样品都要先剪碎,浸于水中一定时间,使能导电的离子渗出到水中,测定电导读数。然后用高温或低温把材料杀死,再次测电导,以杀死材料的电导为100%,计算杀死前电导占它的百分比。这一相对数值可称之为电导率,国内有人称为“相对电导率”,并不恰当。因为“率”字本身已含有相对的意思。最好是称为离子渗漏率以突显其生理含义。在胁迫梯度实验中,以胁迫强度为横坐标,以离子渗漏率为纵坐标对比作图的结果,可以找出相当于造成50%离子渗漏率的胁迫强度,作为半致死的胁迫强度或半致死剂量。
这种方法的一个重要前提是基于下列认识: 50%电导率是一个致死的临界点,在电导率不到50%时,伤害是可以修复的、可逆的,超过了50%,伤害就变得不可逆,就要死亡。这种方法对许多植物叶片是相当灵敏的。但对根就不那么灵敏。因为植物根本身即使没有经受任何胁迫,也有比较高的电导率(Rajashekar et a l.,1983)。在细胞溶液培养系统中,由于培养液本身就含有大量电解质,显然本法就不适用。这时可以用四唑盐(TT C)还原法,它测定的是线粒体呼吸过程中一些脱氢酶的活性。这种方法和电导法相反,是以完全正常、未受胁迫的材料还原TTC的能力为100%,完全杀死的材料的相应指标则接近于0。可以采用引起50%TTC还原能力丧失的逆境强度作为半致死强度(Tao et al., 1983)。
在国内不少文献中看到不是以杀死材料做基数而是以正常材料的电导做基数,计算胁迫使电导增加了多少。这样的表达方式虽然也可以指示伤害程度,但看不出离不可逆伤害或死亡有多远,使数据指示植物材料生活力的意义大为逊色。
在自由基生物学中,往往用丙二醛的生成量来反映细胞的拟脂的过氧化的程度,把它当作一种受伤害程度的指标。这一指标可以和电导相辅相成地来使用,尤其可以和自由基清除系统变化的测定结合起来使用,其优点是辅助说明伤害机制,其缺点是不像电导率或TTC还原那样能明确地指示出植物材料的生活力大小和生死界限。
9 关于植物细胞膜的“透性”
电解质“渗漏”是如何发生的?这里涉及到对各种物质如何透过细胞原生质膜的机制的理解。首先说水。水进出细胞大体上是被动地顺水势梯度由高处往低处运动的。在显微镜下观察过植物细胞的质壁分离和复原过程的人都会对这一点有深刻的印象。水孔蛋白的存在可使水的透过加速进行。而各种养分离子或电解质的进出则受着完全不同的力量控制。在质膜上有一些专供某种离子进出的通道、载体和“离子泵”,即养分离子进出细胞不是靠细胞内外的浓度差,而是只有活细胞才有的一种主动行为,是可控的,要花费能量的。靠着这种生理机制,植物细胞得以逆浓度梯度从环境中有选择地吸收它所需要的养分,并通过同样的机制把它们逆浓度梯度地保持在细胞内。通俗一点讲,就是细胞可以从比细胞内某种离子浓度更低的环境中“强行”吸收该种离子,并将之保存在细胞内。与此相联系,植物细胞也具有排斥,拒绝吸收它不需要的,甚至是有毒物质的能力。
显然,细胞的透水性、透离子性和透过其他物质
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的能力是非常不同的事。细胞膜的这种性质也称为半透性或差别透性。因而抽象地谈论细胞的透性容易把不同的概念混淆在一起。英文中per meability 一词应理解为“选择透性”。上一节谈到的胁迫引起的离子“渗漏”究竟是怎么发生的,至今并没有清楚的定论。但至少应该知道2种看似矛盾,实际可能互相补充的假说。一种是比较普遍接受的,偏重于质膜上拟脂部分的相变(li p id phase transiti on)的假说,另一种是偏重于蛋白质部分的ATPase假说。前者认为胁迫造成质膜上的拟脂由液晶态转变为凝固态,使质膜产生了裂隙,从而导致离子渗漏。后者则认为胁迫首先使质膜上的ATP酶失活,从而使细胞不再能正常地把离子(逆浓度梯度)保持在细胞内。20世纪70—90年代,在植物抗寒性研究中,两种观点曾有长期争论,至今仍无定论。我们不妨认为二者都有一定道理。但需要指出的是,由于拟脂过氧化的终产物之一的丙二醛的测定已经成为有关研究中的一种常用的表示膜伤害的一种手段,而质膜ATP酶活性的测定要涉及质膜的提纯,要远为困难,多数人避难就易,久而久之,就给人以错觉而忽视了膜蛋白伤害的重要性。在没有简便合适的测定方法以前,至少我们不应忘记膜蛋白伤害的同等重要性。
10 植物自由基清除系统对逆境的反应
在自由基生物学中早就有一种得到很多人认同和引用的观点,其大意是在正常的生物体内自由基的产生和清除处于平衡状态;而环境胁迫或衰老则打破了这种平衡,使过多的自由基不能被清除,从而造成伤害。这种说法回避了究竟是胁迫增加了自由基的产生速度,还是胁迫减少了植物的自由基清除能力这一问题。这种相对模糊的阐述方式至今仍有人在沿用。这种观点忽略了轻度胁迫诱导锻炼的效应。例如,在用不同种类和强度的逆境来考验某种植物材料所含的超氧物歧化酶(S OD)活性时,随着逆境强度的不同,结果可能是活性变化不显著,活性上升、下降或在不同时间段上表现出先上升,后来又趋于下降。联系前面的论述,它们分别相当于无反应,锻炼和(潜在)伤害。尽管在轻微逆境中S OD活性增加的同时,O
2
-?的产生速率可能也在上升,这种反应仍应看作是锻炼反应。自由基清除系统要能保护植物组织免受逆境之害,首先自身必须能抵抗一定强度的逆境。笼统的平衡论容易使人认为环境胁迫一来,自由基清除能力就要下降。这样的自由基清除系统显然不可能发挥任何抵抗胁迫的作用。
S OD是目前已知的其唯一功能是清除超氧(一
种最重要的活性氧)的酶,其活性的变化是对植物体内超氧阴离子自由基水平的直接反应,是个很特殊的例子。但是,当同时监测植物活性氧除系统的多种成分时,情况就远为复杂,因为几种和活性氧清除有关的酶(被不恰当地称为“抗氧化酶”或“保护酶”)的活性可能大体上同步增长,也可能出现一种酶活性在增加时,另一种酶活性却无明确反应,甚至在下降。这是因为植物的这种系统是一个相当开放的系统。不但其成分并未全部搞清楚,而且其中所包含的成分的大部分,其功能也并不限于清除活性氧或自由基。像过氧化物酶(P OD),功能就过于复杂,不仅和抗氧化(清除H
2
O2)有关,还和细胞壁的生
长(需要P OD催化合成H
2
O2)有关。过氧化氢酶(C AT)在细胞中分布有很大的局限性。不同的酶要求的诱导条件也不一样。在这种情况下,关键是看不同成分的活性高低是否协调。例如在抗坏血酸(AS A)谷胱甘肽(GSH)循环中,经常可以看到APX
有很高的活性来消耗AS A以清除H
2
O2,但催化AS A 再生的两个酶DHAR和MDAR再生AS A的活性却不足以与APX消耗AS A的速度相匹配(Tao et al., 1998)。这可能有2个原因,一是还有其他的还原再生AS A的途径(例如叶绿体中的铁氧还蛋白),另一个是2种还原酶需要更强的逆境剂量的诱导。这时候的主要任务应是寻找出系统中最薄弱的环节来。参考文献
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作者简介 陶大立,男,1936年9月生,研究员。主要从事森林生态和树木生理方面的研究。E2mail:taojizu@https://www.doczj.com/doc/cb6859476.html, 责任编辑 刘丽娟
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陶大立等:国内植物环境胁迫研究应注意的几个基本问题
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展 学院：班级： 姓名：学号： 摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化． 关键词干旱胁迫；生态响应；生理机制；研究进展干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。 目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。 一、植物抗旱基因工程研究新进展 （一）与干旱胁迫相关的转录因子研究 通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴
中国植物区系特有现象研究进展 关于《中国植物区系特有现象研究进展》，是我们特意为大家整理的，希望对大家有所帮助。 摘要：植物区系特有现象是一个地区的植物区系最重要的特征之一，文章回顾了植物区系特有概念的产生与发展，简述了特有现象的类型，分别从历史角度、遗传角度、生态角度介绍了一些有重要影响的对特有现象产生原因的解释假说。介绍对比了植物特有现象的一些研究方法，认为在研究一个地区的植物区系的特有现象时，我们可以选择一些特有现象明显的较大的类群，综合运用形态―地理学方法、细胞学方法、分子生物学方法、等位酶技术等手段来研究，以期取得更为精确的结果。在综述了我国对植物特有现象的研究之后，认为我们应当对我国特有植物进行编目、确立特有中心、加强重要地区的特有现象的研究，为更好的保护珍稀特有植物提供科学依据。 下载论文网/2/view-13088545.htm 关键词：植物；植物区系；特有植物；方法；研究进展 中图分类号：S-3 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-11-0177-4
植物区系的特有现象，在很大程度上演示着生物多样性各方面的特殊性。特有现象是物种遗传分化的结果，种系分化促使物种适应不同的生境，而生境的多样性亦使种系分化。这种连续的、不连续的分化导致物种演化过程中发生间断，进而发生遗传分化使种系繁衍多变。特有现象分化有内因和外因，体现生物多样性的发展是有规律的，既有普遍性，又具特殊性。例如包括地貌因子、地壤因子、气候因子、边缘效应、岛屿隔离以及自然杂交等(张宏达，1997)。特有现象的发生有明显区域性，反映生物历史地理演化的途径(蒋有绪等，2002)。特有现象无疑是一个地区的植物区系最重要的特征之一，对特有现象的研究为了解一个特定地区的植物区系的发展历史和现状，无疑是十分重要的。 1 特有现象的概念 特有现象是相对世界广泛分布现象而言的，一切不属于世界性分布的属或种，都可以称之为其分布区内的特有属或种。“特有”这概念最早是由瑞典植物学家de. Candolle 于1855 年在其著作《Geographie Botanique raisonnee》(植物地理纲要) 中提出，指局限分布于某一自然地区或生境内的分类学单位；Engler 将其分为新特有和古特有，现在仍然沿用。至1937 年，波兰植物地理学家Szymkiewicz才严格使用了“特有”这个词。Braun- Blanquet(1923) 曾强调指出：一个地区的特有现象的研究和精确解释，构成了一个极高的标准，为了获得有关地区植物居群起源及年龄的任何结论，这种标准是不可缺少的；这个标准使我们更
植物内生细菌研究进展 摘要:植物内生细菌是植物微生态系统的重要组成部分，具有广阔的理论研究价值和开发应用前景。本文从植物内生细菌的概念、生物学作用及其应用等方面对近年来植物内生细菌的研究现状进行了综述,并展望其应用前景，以便为进一步研究和应用这类微生物提供信息。 关键词: 植物内生细菌，固氮作用，绿色菌肥 引言: 植物内生细菌系统地分布于植物体内，与植物在长期系统发育共进化过程中建立了一种和谙联合的关系。植物内生细菌有丰 富的种群多样性，对宿主植物具有内生固氮、生物防治以及促 进生长等多种生物学作用，可应用于防治植物病害、植物内生 细菌联合的生物修复以及作为外源基因的载体等具有广泛的 开发和应用价值，已成为国内外研究的热点。在人们日益重视 人与自然和谐相处的今天,研究和利用植物内生细菌对于替代 或减少农药和化肥的使用,改善农业生态系统,保持植物微生 态系统的生物多样性以及维护农田生态平衡实现可持续发展 都有重要意义。 正文: 1.植物内生菌的发展及概念 植物内生细菌名称的由来是经历了几十年的发展才逐渐形成的。1876 年, Pasteur 从无菌葡萄果汁中提取出内生细菌, 内生细菌由
此逐渐引起了人们的关注[1], 传统观念曾认为健康植物体内不含细菌,从健康植物体内分离获得的细菌是由于消毒不严而受污染引起。直至上世纪20～50 年代, 人们陆续从 30 多种健康植物体内分离到多种内生细菌, 植物体内含有细菌的事实才被肯定。1866 年 De Bary 为将植物组织内生活的微生物与植物表面生长的表生菌(Epiphyte)区别开来, 首先提出了内生菌的概念[2]。1992年Kloeooer 首次提出了“植物内生细菌”(endophytic bacteria)的概念[3]。1995年Wilson将植物内生菌的概念概括为: 植物内生菌是指能在整个或部分生活周期中侵染活植物体, 但对植物组织不引起明显症状的微生物, 包括真菌和细菌[4], 1997 年 Hallmann 等又对植物内生细菌的概念进行了补充, 认为植物内生菌可从植物表面或从植物内部获得, 且它们的存在未使植物的表型特征和功能有任何改变[5]。.综上所述,植物内生细菌至今尚无统一的定义.但普遍认可它应具有如下特征:一是能在活体植物内定殖;二是不引起寄主植物组织结构发生明显变化;三是在正常情况下，一般不引起寄主植物出现病害症状.符合这3个特征的微生物基本上属于内生菌的范畴[6]。 2.内生细菌的种类 内生细菌具有丰富的物种多样性。通过对棉花、水稻、玉米、甘蔗、马铃薯、柑橘等50多种农作物以及果树、蔬菜、杂草中的内生细菌进行的研究[7一15]，发现了包括革兰氏阳性和阴性菌共计54个属。各种农作物及果树等经济作物中发现的内生细菌已超过120种,
中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应帆制研究i挂胜 文献综述 第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 土壤中存在的水分超过田问持水量而对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重火灾害，根据联合国粮农组织(FAO)的报告和国际土壤协会绘制的世界土壤图估算．世界上水分过多的土壤约占12％。我国也是涝害严重的国家。黄淮海平原、长江中下游、东南沿海、松花江和辽河中下游等地是主要的产粮基地．同时也是洪涝灾害发生较多的地区，尤以黄 淮海平原和睦江中下游最为严重，占全国受灾面积的3／4以上(刘祖祺，1994)。根据国家统计 局、中国气象局、国家防汛抗旱总指挥部办公室共同核定．2000年全国农作物受涝面积732．3 万公顷．其中成灾432．1万公顷．绝收132．4万公顷．造成的经济损失仅次子旱灾。因此，了解 植物对水涝胁迫响应的分子机理，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，对于我国的农业生 产具有重要的理论和现实意义。本文将就目前本研究领域的进展作一概述。 1．涝害胁迫和植物反应 涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水诱导的次生胁迫而造成的。涝害排除了十壤孔隙中的气体，减少了植物组织与大气问的气体交换(因为气体，特别是氧气，在水中比在空气中的扩散速率降低了10，000倍)(Armstrong。1979)，这导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起十壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，如硫化物、二氧化碳、酸、醛、酮等，这些化合物将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，在植物体内由于淹水缺氧，导致根部厌氧代谢，发酵产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏(Pemta，1992)：乳酸发酵产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒(Roberts，1985)：发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷F降，细胞中氧自由基增加，保护酶活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害(Fan，1988：Robers，1992：Sachs，1986)。植物对涝害会作出一系列反应，最早的反应之一就是气孔的关闭，虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势．但仍会很快引起气孔关闭，叶片气孔阻力增加。由于气孔关闭，导致受涝植物光合作用迅速下降．光合作用下降的后期又相继地与羧化酶受抑制、失绿、叶子衰老和脱落有关。同时碳水化台物的运输速率下降。此外，淹水还会使植物表现出矿质元素吸收的变化，激素含量和平衡的改变，晟后导致生氏的抑制，直至死亡(姜华武，1999；王文泉，2001：卓仁英，2001)。 2．涝害胁迫下植物代谢途径的改变 植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件F，细胞能量的供应主要依赖于 无氧发酵途径产生ATP。在受涝时．主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途 径平【1植物特有的丙氨酸发酵途径(由谷氨酸飘I丙酮酸通过丙氨酸氪基转移酶产生丙氩酸的过程，__中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 幽1一1)。动物中只有乳酸发酵途径。乙醇和乳酸发酵途径广泛存在于兼性厌氧细菌和酵母中。 庚氧诱导的不键庚氯诱导的
植物对盐胁迫的反应 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏珉2，余宏军1 （1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018） REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS YANG Xiao-hui1，2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1（ 1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University，Taian 271018，China） Key words：Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant 摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物 中图分类号：S601文献标识码：A文章编号：1000-2324（2006）
植物内生菌是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织和 器官内部的微生物，被感染的宿主植物不表现出外在病症，可通过组织学方法或从严格表面消毒的植物组织中分离或从植物组织内直接扩增出微生物DNA的方法来证明其内生。它不仅包括互惠共利的和中性的内共生微生物，也包括那些潜伏在宿主体内的病原微生物，这些微生物有细菌、真菌、放线菌等。自1898年Vogl从黑麦草种子内分离出第一株内生真菌以来，植物内生菌作为一种新的微生物资源受到了广泛的关注，从内生菌中寻找和发现新的活性化合物已成为国内外研究的又一热点。近年来，该领域的研究已取得一定进展，发现了一些有医用、农用价值的菌株和化合物。 1. 内生真菌 从牧草中分离得到的内生真菌香柱菌，所产生的波胺碱和黑麦草碱类物质对昆虫具有杀伤作用，对牲畜等脊椎动物无毒。Strobel等从雷公藤的茎中分离得到一株内生真菌，能产生一种肽类抗生素Cryptocandin，它能抑制灰葡萄孢）等一些植物病原真菌，分离自同一内生真菌的一种新酰胺生物碱cryptocin对稻瘟病菌（及其他多种植物病原真菌有强的抑杀作用。纪丽莲等人从黄海海岸低盐药用植物芦竹中分离得到一株木霉属的内生真菌，它对黄瓜灰霉病菌有较强的抑菌活性。 2. 内生细菌 从辣椒中分离出的一株内生枯草芽孢杆菌，该菌株分泌的抗菌多肽对热稳定，在中性PH范围较稳定，并抗紫外线照射，对植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等多种植物病原真菌和细菌有强的抑制作用。 3. 内生放线菌 链霉菌属于放线菌，它占具有生物活性的植物内生放线菌的绝大部分。澳大利亚Coombs研究小组从小麦根部分离的60多株放线菌中筛选到防治小麦全蚀病的菌株，在温室试验中可使小麦全蚀病的危害降低70%。Strobel等在蛇藤中分离到一株新的链霉菌，它能产生4种新的广谱抗生素Munumbicins A、B、C和D，这些抗生素对多种人体和植物致病霉菌、细菌及疟原虫具有广泛的抑杀活性。最近，Strobel等又从一种有叶蕨类植物中分离到一株新内生链霉菌，它能产生一种被称为kakadumycins的新型抗菌素，对炭疽芽孢杆菌和疟原虫均具有抑杀活性，其生物活性比棘霉素强。从卫矛科植物分离的内生链霉菌产生的新chloropyrrol抗生素对多种耐药性细菌和分枝杆菌有抑制活性。从杜鹃花植物中分离的链霉菌产生新的抗真菌物质fistupyrone，对植物病原真菌甘蓝黑斑交链格孢有抑制作用。李萌等从油菜和芹菜的茎和叶中分离得到215株内生菌，18株对蔬菜立枯丝核菌、直啄镰刀菌、苹果黑腐皮壳有很好的拮抗作用，其中有8株为放线菌；从油菜茎中分离出的内生放线菌CHSH19A经鉴定为一株链霉菌Streptomyces sp．，活性筛选结果证明其具有极强的抗立枯丝核菌活性。 植物内生菌是一类次生代谢产物丰富、应用前景广阔的资源微生物。近年来，植物内生菌由于能够产生丰富多样的具有农药活性的次生代谢产物，在自然界中具有重要的生态学作用，引起了人们广泛的关注并取得很大进展。从微生物中寻找发现新型先导化合物，是新农药研制的重要途径。内生菌作为微生物中的重要类群，其物种丰富，数量庞大，这为新农药的研究和开发提供了巨大的资源库。最近一个全面的研究显示，51%的从植物内生菌分离的生物活性物质是以前没有发现的化合物，而从土壤微生物发现的新物质仅为38%。由此
植物水涝胁迫研究进展 摘要:本文概述了植物水涝胁迫的国外研究现状及进展,介绍了水涝胁迫对植物的主要危害,阐述了植物对耐涝的适应性机理,提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题,以期为该领域的研究提供一定的参考。 关键词:水涝胁迫适应性机理研究进展 按照Levitt的分类,水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见,世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家,大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害,危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理,揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种,减轻淹水对农业生产的危害,对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。 一、水涝胁迫对植物的危害 植物对水的需有一定限度的,水分过多或过少,同样对植物不利,水分亏缺产生旱害,抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害,植物生长不好,甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育,尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响,大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害,甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。 1.水涝胁迫对植物细胞膜的影响 当植物处于水涝状态时,细胞自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏,造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为,在涝渍胁迫下玉米体正常的活性氧代平衡破坏,首先是SOD活性受抑制,导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA,引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质,加快
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展 施俊凤1,孙常青2 (1.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院作物遗传研究所,山西太原030031) 摘要 干旱是影响植物正常生长发育的一种最主要的逆境因子,研究发现了大量的植物应答水分胁迫的蛋白。笔者综述了这些蛋白的特性和功能,以提高人们对于植物抗旱机理的认识。关键词 水分胁迫;功能蛋白;调节蛋白;植物中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)12-05355-03P rogress in P roteins R esponding to W ater Stress in P lants SHI Jun 2feng et al (Institute of Farm Products S torage ,Shanxi Academ y of Agricultural Sciences ,T aiyuan ,Shanxi 030031)Abstract Drought is an im portant stress factor ,which im pacts the grow th and developm ent of plants.At present ,a series of proteins responding to water -stress in plants have been reported.T he study summ arizes the characters and functions of these proteins for enhancing integrated understanding to the m echanism of proteins inv olved in the tolerance to water stress in plants.K ey w ords W ater stress ;Functional protein ;Regulatory protein ;Plant 作者简介 施俊凤(1977-),女,山西代县人,助理研究员,从事抗旱 分子研究。 收稿日期 2009202206 干旱在我国是影响区域最广、发生最频繁的气象灾害。植物在遭受干旱胁迫时,会做出各种反应来避免或减轻缺水对其细胞的伤害。随着分子生物学技术和理论的发展,抗旱相关基因不断被克隆,现已证明一些基因表达产物可增强植物的抗逆性。根据其功能,可分为调节蛋白和功能蛋白两大类。 1 调节蛋白 调节蛋白在逆境胁迫信号转导和功能基因表达过程中起调节作用。目前,已发现的主要有转录因子、蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素和一些信号因子等。 1.1 转录因子 转录因子对水分胁迫的响应非常迅速,一 般数分种即可达最高水平,转录因子C BF1、C BF2、C BF3、C BF4和DRE B1a 、DRE B1b 、DRE B1c 、DRE B2通过与顺式作用元件 CRT/DRE 结合,引起一组含顺式作用元件CRT/DRE 的抗旱 功能基因表达。在拟南芥等多种植物中,DRE 顺式作用元件普遍存在于干旱胁迫应答基因的启动子中,对干旱胁迫诱导基因的表达起调控作用。 转录因子A BF 和bZIP 可与顺式作用元件A BRE 特异结合,通过依赖A BA 的信号转导途径调控植物对冷害、干旱和高盐碱等环境胁迫的反应 [1] ;MY B 和MY C 可与MY BR 和 MY CR 特异结合,引起相应抗旱功能基因的表达;WRKY 调控 的目标基因启动子是具有W 框的顺式元件,在拟南芥中约有100个WRKY 成员,存在于根、叶、花序、脱落层、种子和维管组织中,参与植物胁迫反应的很多生理过程 [2] 。 1.2 蛋白激酶 目前已知的植物干旱应答有关的蛋白激酶 主要有受体蛋白激酶(RPK )、促分裂原活化蛋白激酶 (M APK )、转录调控蛋白激酶(TRPK )等。RPK 与感受发育和 环境胁迫信号相关;M APK 与植物对干旱、高盐、低温等反应的信号传递有关;TRPK 主要参与细胞周期、染色体正常结构维持等的基因表达[3]。 M AP 激酶级联信号转导途径由M AP 激酶(M APK )与M AP 激酶激酶(M APKK )和M AP 激酶激酶激酶(M APKKK )组 成。植物细胞感受环境胁迫(如损伤、干旱、低温等)后,通过受体蛋白激酶、M APK 4、蛋白激酶C 和G 蛋白等上游激活子顺次激活M APKKK 、M APKK 和M APK 。M APK 被激活后进入细胞核,通过激活特定转录因子引起功能基因的表达或停留在胞质中激活其他酶类如蛋白激酶磷酸酶、脂酶等,最终引起植物细胞对内外刺激的生理生化反应。目前已经在植物中鉴定出多个由干旱胁迫所诱导的与M APK 信号通路有关的蛋白激酶,如A T MPK3、A T MEKK1和RSK 等。利用酵母双杂交系统,M iz oguchi 等证明A T MEKK1参与拟南芥对干旱、高盐、低温和触伤胁迫信号传递的M APK 级联途径[4]。 最近,T aishi 等报道,在拟南芥中有一种蛋白激酶SRK 2C 可响应干旱胁迫诱导,将该基因敲除后的突变体srk2c 对干旱极敏感[5]。另外,用花椰菜病毒的35S 强启动子构建超表达SRK 2C 的转基因植株,其抗旱性也明显增强。 1.3 与第二信使生成有关的蛋白酶 P LC 是主要的磷酸二 酯酶,水解磷酸二酯键,根据水解的磷脂不同,可产生IP3、 DAG 、PA 等。IP3可提高细胞质溶质中的C a 2+浓度,诱导抗 性相关基因的表达[6]。DAG 和PA 可通过诱导活性氧(ROS )的产生,引起相关抗性基因的表达,从而增强植物抗旱性。 C a 2+是最受关注的第二信使,在保卫细胞中,干旱信号 导致C a 2+浓度增加,引起气孔关闭。C a 2+与其受体蛋白钙调素结合发生构象变化,通过C a 2+/C aM 依赖性蛋白激酶 (C DPK )起作用,使蛋白质的S er 或Thr 磷酸化,引起下游信号 传递,使抗旱相关基因表达。 2 功能蛋白 功能蛋白往往是整个水分胁迫调控通路的终 端产物,直接在植物的各种抗旱机制中起作用。当植物遭受水分胁迫时,其本身作为一个有机整体能从各方面进行防御。K azuk o 等将植物水分胁迫功能蛋白分为渗透调节相关蛋白、膜蛋白、毒性降解酶、大分子保护因子和蛋白酶5大类[7]。 2.1 渗透调节相关蛋白 当植物遭受渗透胁迫时,会积累 大量渗透调节物质,如脯氨酸、甘露醇、甜菜碱、可溶性糖和一些无机离子等。这些物质可使植物在胁迫条件下保持吸收水分或降低水分散失,维持一定的细胞膨压,保持细胞生长、气孔开放和光合作用等正常生理过程。现已发现很多渗 安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2009,37(12):5355-5357,5385 责任编辑 胡剑胜 责任校对 况玲玲
文章编号:0529 6579(2000)05 0073 05 植物区系特征成分及地带性分化问题的探讨 崔大方1,廖文波2,王伯荪2 (1.华南农业大学生物技术学院,广东广州510642; 2.中山大学生命科学学院) 摘 要:简述关于植物区系成分以及中国植物区系的研究进展,讨论细胞学、分子生物学等 新技术在开展特征植物区系成分地带性分化以及分子生物地理学研究方面的意义.关键词:植物区系;特征成分;地带性分化;分子生物地理学 中图分类号:Q948 5 文献标识码:A 植物区系的形成是种系长期分化、繁衍、发展的结果,并与区域性自然地理条件、古地质、古气候环境等方面的变化、变迁密切相关.20世纪以来,随着中国植物志、大部分地方植物志编写的全面完成,我国植物学家对植物区系的组成、性质、起源、区系关系及分区等特征开展了全面的研究,使区系学的理论和方法得到不断的丰富和完善,特别是关于中国植物区系成分的研究取得了长足的进步,形成了系统的理论和观点.同时,区系学研究还存在一些有待解决或有待深入研究的问题,例如在区系发展、演化过程中,区系表征成分、特征成分的发展和演化特征就是一个关键问题,它们将反过来对区系的性质、区系的发展、演化产生重要的影响.本文通过论述中国植物区系的研究进展、分析特征区系成分的性质,试图说明植物区系成分在形态-地理学、细胞-地理学、分子-(生物)地理学等水平,均存在地带性分化特点,因而将成为植物区系学研究的新途径. 1 关于中国植物区系的研究进展 我国具有现代意义的植物学研究是从本世纪初开始的,早在1918年钟观光就在广西西部、北部采集,1920年陈焕镛在广东、海南采集等.同一时期还有胡先在云南、辛树帜在广西、秦仁昌、蒋英在广西、贵州采集等.早期的研究主要是野外采集和开展分类学研究,经过近70年以来我国植物学家的不懈努力,至90年代止发表了大量分类学、系统学的研究论文,全面完成了 中国植物志 80多卷120多部(分册)及多部地方植物志的编写和出版,极大地促进了对我国丰富植物资源的认识. 从20年代开始在分类学、系统学研究的基础上,我国学者如胡先、刘慎愕、李惠林、侯学煜、钟补求等陆续开展了有关的植物地理学(phytogeography)研究.该学科是19世纪初由Humboldt 和Candolle 等人奠基的一门学科,它以植被的外貌及生活型等作为标志,在20世纪初Engler,Drude,Diels 等人进一步发展了植物地理学的概念,包括分布植物地理学、生态植物地理学、历史植物地理学、植物地理分区等.现代意义的植物地理学除 基金项目:国家自然科学基金面上资助项目(39800012);国家自然科学基金重点资助项目(39830310)收稿日期:1999 10 26; 作者简介:崔大方(1964~),男,博士,副教授. 中山大学学报(自然科学版) 第39卷 第5期 2000年 9月ACTA SCIENTIARUM NATURALIUM UNIVE RSITATIS SUNYATSE NI Vol 39 No 5Sep 2000
植物内生菌的研究 摘要：植物内生菌是植物微生态系统的重要组成部分，在长期的协同进化过程中，与植物形成了互惠互利的关系。植物内生菌能够产生活性物质，可作为生物防治资源、外源基因的载体和新药的来源，在农业、医药卫生领域有着巨大的应用潜力。但是虽然经过几十年的研究，目前植物内生菌的研究仍处于起步阶段，对其开发和应用刚刚展开。 关键词：植物内生菌，发展，应用，问题 植物体内普遍存在着内生菌，由于其生活在没有外在感染症状的健康植物组织内部，因此植物内生菌的存在和作用长期以来未被发现。直到20世纪30年代，由于牲畜食了感染内生真菌的牧草，给畜牧业造成重大损失，才开始对植物内生菌有了初步认识。内生菌一词“endophyte”最早是由德国科学家yDeBerr于1886年提出。1986年，Carrol将植物内生菌定义为生活在地上部分、活的植物组织内不引起明显症状的微生物。1991年，Petrini提出植物内生菌是指生活史的一定阶段生活在活体植物组织内不引起植物明显病害的微生物。1992年，K1eopper等认为植物内生菌是指能够定殖在植物细胞间隙或细胞内，并与寄主植物建立和谐联合关系的一类微生物，并首次提出了“植物理内生细菌”的概念，他认为能在植物体内定殖的致病菌和菌根菌不属于内生菌。 目前，植物内生菌较被公认的定义是指那些在其生活史的一定阶段或者全部阶段生活于健康植物的各种组织和器官内部的真菌或者细菌，被感染的宿主植物(至少是暂时)不表现出外在症状，是一个生态学概念，而非分类学单位。 植物内生菌的研究现状 1. 植物内生菌的生物多样性 植物内生菌的生物多样性主要包括寄主植物种类多样性、内生菌在寄主植物不同部位分布多样性和内生菌自身种类多样性。研究发现植物内生菌广泛存在，地球上300000种植物中都有内生菌的存在。农业上对内生菌研究较多的植物有水稻、小麦、棉花、高粱、牧草、马铃薯、玉米、甘蔗、甜菜、黄瓜、柠檬等。研究发现植物内生菌几乎存在于植物的所有组织中，不仅存在于植物的根、茎、叶、花、果、胚、种子中，在植物的根瘤中也分离到了内生菌。 植物内生菌的种类也十分繁多，主要包括内生细菌、内生真菌和内生放线菌三大类。目前已报道在各种农作物及经济作物中发现的植物内生细菌已超过129种，分属于54个属，主要为假单胞菌属(Pseudomonas)、肠杆菌属(Enterobacter)、芽孢杆菌属(Bacillus)、土壤杆菌属(Agrobacterium)、克雷伯氏菌属(Klebsiella)、泛菌属(Pantoea)、甲基杆菌属(Methylobacterium)等。植物内生真菌主要在药用植物、羊茅属植物、热带树木中研究较多，现在发现的内生真菌主要为子囊菌类(As comycet)及其无性型，包括核菌纲(Pyrenomyetes)、盘菌纲(Discomyetes）和腔菌纲(Loculoascomyetes)等。植物内生放线菌主要在红树林、热带多年生树木及一些药用作物中研究较多，主要为链霉菌属(Streptomyces)、链轮丝菌属(Streptoverticillum)、游动放线菌属(Antinoplanes)、诺氏卡菌属(Nocardia)、小单胞菌属(Micromono sp.ora)。 2. 植物内生菌的动力学研究 植物内生菌的动力学主要指内生菌在植物体内的定殖、分布和运动。内生菌一旦进入植物体内就寻找适合自已生存的组织定殖下来，而不是在各组织间到处扩散。Posada和Vega 认为植物内生细菌主要定殖在细胞间隙。刘忠梅等采用链霉素和利福平抗性标记B946菌株发现B946向茎基部和叶内转移。植物内生菌可以定殖于植物的根毛、叶片、维管组织、木质部的表皮细胞、细胞间隙、细胞质中等。内生菌可以很容易地穿过植物皮层进入木质部导管中，随着植物的生长可以将内生菌运送到植物上部营养器官或繁殖器官中。而有些内生菌定殖在植物种子内，成为“种生内生菌”，成为下一代植物新植株内生菌的重要来源。
PSAG12-ipt基因转化植株研究进展 张根良1,2 王文泉2 (1华南热带农业大学农学院, 儋州571737;2中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 海 口571101) 摘要: 叶片衰老是一种程序性死亡过程; ipt ( isopentenyl transferas ) 基因转化植株, 可以催化调控内源细胞分裂素合成, 延缓转化株叶片衰老。SAG12 基因启动子能够控制ipt 基因在植株下部衰老叶片中表达。介绍了ipt 基因和SAG12 基因启动子的来源和应用, 以及PSAG12-ipt基因的产生和转化植株在国内的研究概况。 关键词: SAG12 ipt 细胞分裂素叶片衰老叶片衰老是一种典型的细胞程序性死亡, 它表现在叶绿素、脂类、蛋白质和RNA 的减少, 有助于提高植物的适应性; 它可以作为作物选择的一个重要指标来增加作物的遗传改良潜力。目前, 对于叶片衰老的机制已经在生理生化、分子水平得到一定的阐明, 获得了一些与衰老有关的基因。并且发现在衰老进程中, 植物激素, 包括生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸和细胞分裂素起着非常重要的作用。其中, 细胞分裂素作为植物衰老过程中的一个关键因子得到了广泛的关注。已有研究通过转化ipt 基因增加植物内源的细胞分裂素, 可以延缓植物叶片的衰老, 增强植物对非生物逆境的抗性。ipt 基因来源于土壤农杆菌( Agrobacterium tumefaciens) 的Ti 质粒, 编码一种异戊烯基转移酶, 催化和调控细胞分裂素的合成。Medford( 1989) 等[1]利用ipt 基因转化烟草和拟南芥, 用来源于玉米的hsp70 作为热诱导启动子,调控ipt 基因的表达, 受热激诱导后的转基因植物表现出叶片衰老的延迟, 细胞分裂素显著增加, 但没有诱导的转基因植物在细胞分裂素增加后, 出现了许多影响生长和发育的有害症状, 如侧芽的脱落, 茎杆和叶面积的减少, 根生长的停止等。Gan 和Amasino( 1995) [2]采用了一种全新的策略来转化ipt基因, 利用细胞分裂素的自调控来减缓转基因烟草叶片的衰老, 而不改变其它的表型性状; 转化的ipt基因处于高度特异的-与衰老相关启动子SAG12 的控制之下, 融合的PSAG12-ipt 基因只在衰老的底部成熟叶片中表达。简要介绍了ipt基因编码特性和SAG12 启动子在ipt 表达中的作用, 以及表达基因在转化植株中的应用。 1 叶片抗衰老基因ipt 的产生和作用 植物激素在植株生长和发育中具有重要的作用, 其中细胞分裂素参与了细胞分裂的调控、延缓衰老和促进侧芽的生长; 这使研究学者试图通过改变内源细胞分裂素含量来控制这些过程。但是植物本身的细胞分裂素合成相关基因并没有分离得到,使得根癌农杆菌中的ipt 基因得到了广泛的关注。1984 年Akiyoshi 等从根癌农杆菌中将编码异戊烯基转移酶( ipt)的基因分离了出来, 并阐明了异戊烯基转移酶是细胞分裂素生物合成步骤中的一个关键限速酶, 它促
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展 李艺华1罗丽2 (1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002 摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词:植物抗盐胁迫生理 中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04 盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响 盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐
新疆农业大学 专业文献综述 题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 姓名: 库热·巴吐尔 学院: 林学与园艺学院 专业: 园艺（特色经济林） 班级: 041班 学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。 关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制 干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫 干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点 干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产
山东农业大学学报(自然科学版),2006,37(2):302~305 Journa l of Shandong Agricu lt ura lUn i versity(Natura l Sc i ence) 文#献#综#述 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1,2,蒋卫杰1*,魏珉2,余宏军1 (1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081;2.山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安271018) REV IE W ON PLANT RESPONSE AND RE SISTANCE M ECHAN IS M TO S ALT STRESS YANG X i a o-hu i1,2,JI A NG We i-jie1*,WE IM i n2,Y U H ong-jun1 (1.I n stitute ofV egetab l es and Flo wers,Ch inese A cade m y ofAgricu l tural Sci ence,Beijing100081,Ch i na; 2.Coll ege ofH orti cu lt u re Science and Engi n eeri ng,Shandong Agricu l tureU n i versit y,Ta i an271018,Ch i na) K ey words:Iron stress,Os motic stress,Salt resistantm echan i s m,Plant 摘要:本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应,分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制:植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等,并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词:离子胁迫;渗透胁迫;耐盐机制;植物 中图分类号:S601文献标识码:A文章编号:1000-2324(2006)02-0302-04 1植物对盐胁迫的反应 1.1盐胁迫对植物形态发育的影响 盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长,加速发育过程,缩短营养生长和开花期。P laut等(1985)研究发现,90mmol/L NaC l胁迫抑制甜菜块根的干物质积累,但低浓度NaC l可增加叶面积。Nunes(1984)认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。盐分对佛手瓜的生长及腋芽的萌动均有抑制作用,幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性,说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的[2]。在NaC l胁迫(0.1%、0. 2%、0.3%、0.4%)条件下,马铃薯试管苗生长受到显著抑制,且随着盐浓度的增加,各处理间差异加大[3]。戴伟民等[4]研究发现,随盐浓度的增加,番茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少,根干重逐渐降低。根据牟永花的研究,50、100mm ol/L NaC l使番茄株高和干物质积累均有不同程度的降低,但对根冠比无影响[5]。用25、50mmol/L NaC l处理黄瓜幼苗,发现植株株高、鲜重和干重均降低[6]。杨秀玲等[7]也发现,随着N aC l浓度(75、100、125、150mm ol/L)的增高,黄瓜幼苗地上和地下部鲜重以及根冠比(R/T)也均表现为下降。 1.2盐胁迫对植物生理生化代谢的影响 1.2.1水分平衡与质膜透性Levltt在1980年即指出,不同环境胁迫作用于植物时都会发生水胁迫。在盐胁迫下,植物细胞脱水,膜系统破坏,位于膜上的酶功能紊乱,各种代谢无序进行,导致质膜透性的改变。而且,高浓度NaC l可置换细胞膜结合的Ca2+,使膜结合Na+增加,膜结构和功能破坏,细胞内的K+、磷和有机溶质外渗。 1.2.2光合作用盐胁迫下,植物组织因缺水而引起气孔关闭,叶绿体受损,光合相关酶失活或变性,光合速率下降,同化产物合成减少。叶绿体是植物光合作用的主要场所,而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础,植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。盐胁迫下,过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降,不饱和脂肪酸含量降低,而饱和脂肪酸含量升高,从而影响细胞膜的光合特性。叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分,所以盐胁迫下叶绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能,使垛叠状态的类囊体膜比例减小,叶绿体中基粒数量和质量下降,光合强度降低[8]。 R ub isco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶是光合作用的两种重要酶。盐胁迫下,收稿日期:2005-06-25 基金项目:基金项目:国家863项目(2004AA247030,2004AA247010);国家科技攻关项目(2004BA521B01);农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目. 作者简介:杨晓慧(1980-),女,硕士研究生,从事设施园艺与无土栽培. *通讯作者:Aut hor f or correspo ndence.E-m a i:l ji ang w@j m ai.l https://www.doczj.com/doc/cb6859476.html,