《视觉神经生理学》教学大纲 编写单位：西安医学院医学技术系眼视光医学教研室编写时间：2013年9月15日 教务处印制 2013年9月15日
一、课程简介
二、学时分配表 三、内容 视觉神经生理学是眼视光学专业中一门重要的专业课，其宗旨是帮助学生理解视觉的特殊现象和熟悉视觉的形成机制。内容包括视觉的二元学说、色觉、视觉的空间和时间分辨、视知觉的研究方法、视野学、视网膜结构、视觉的视网膜机制和视觉的中枢机制、临床视觉电生理等。 实验内容详见实验教学大纲 理论教学目标与要求 第一章概论 [教学目标与要求] 掌握：
1.视网膜和视路的解剖结构； 2. 绝对阈和差别阈的概念； 3. 视知觉常用的研究方法。 熟悉： 1. 视觉生理的研究进展； 2. 视知觉信号检测理论及其影响因素； 3.Weber’s法则及其应用。 了解： 1. 神经科学的研究历史和发展、神经科学的研究目标； 2.视知觉的经典研究方法、改良研究方法； 3. 感觉光强度的间接和直接测量方法。 [重点] 1. 视网膜和视路的解剖结构； 2. 绝对阈和差别阈的概念。 {难点] 1. 视知觉信号检测理论及其影响因素； 2. 视知觉常用的研究方法； 3. Weber’s法则及其应用。 [教学时数] 3学时（课堂讲授3学时） [教学内容] 第一节视觉心里物理学和视觉神经生物学的概念 第二节视觉形成相关解剖详细讲解 1.视网膜 2.视路和视觉中枢 第三节视觉科学的主要研究方法 1.形态学方法 2.生理学方法一般讲解 3.分子生物学方法 第四节视知觉方法 1.经典的视知觉研究方法 2.改良的视知觉研究方法 3.信号监测理论重点讲解 4.Weber法则 5.感觉光强度的测量 [教学方法]使用视觉神经生理学CAI课件 一、课堂讲授视知觉的经典研究方法、改良研究方法，感觉光强度的间接和直接测量 方法。视网膜和视路的解剖结构，绝对阈和差别阈的概念，视知觉信号检测理论及其影响因素，Weber’s法则及其应用 二、理论与实际图片联系（举例） 第二章视觉的视网膜机制 [教学目标与要求] 掌握：
1.光电转换 环化鸟苷酸（cGMP）起重要作用 黑暗条件下，几乎所有转导蛋白都与GDP（二磷酸鸟苷）结合，对cGMP磷酸二酯酶活性无影响，外段内cGMP保持高密度，从而使外段膜上由cGMP门控的阳离子通道开放，钠离子（以及部分钙离子）经该通道内流（称为暗电流），引起光感受器去极化，钾也同时从内段膜外流，完成电流回路。 光照时，视紫红质构型变化产生间视紫红质Ⅱ，并与转导蛋白结合，转导蛋白上的α亚基与GDP解离，而与GTP结合。与GTP结合的α亚基与β、γ亚基分离，转而激活膜上的PDE，PDE使cGMP水解，从而使外段内cGMP浓度下降，钠通道开放数减少，视杆细胞超极化。 2.Purkinje现象 环境亮度降低时颜色的明度发生变化的现象称为这个玩意 视锥细胞主要集中在视网膜中央部位，由中心凹测得的相对光谱敏感曲线称明视敏感曲线；视杆细胞主要分布在视网膜的周边部，在视杆细胞最密集区和暗视条件下测得的曲线称暗视敏感曲线。人眼在暗视状态和明视状态时，敏感峰值在光谱中的位置是不同的。 暗视时的敏感峰值在光谱的蓝绿部分（507nm），在峰值两侧，特别是在长波段，敏感度下降很快，在780nm处敏感度只有峰值处的千万分之一。在明视时敏感峰值在光谱的黄绿部分（555nm）。当照明度逐渐将赌，从明视状态转变为暗视状态，光谱敏感曲线移向短波段，长波段的相对敏感度降低，而短波段则增高，敏感峰移至光谱的蓝绿部分，光谱敏感性的这种变化一般称为Purkinje位移。 3.颜色的分类和属性 分类：非彩色和彩色。
属性：色调：是颜色彼此区分的特性 饱和度：指颜色的纯度 明度：颜色的明暗之别 4.对比敏感度曲线P75 5.青光眼视野缺损 1.局限性缺损：旁中央暗点、鼻侧阶梯、颞侧楔形压陷、弓形暗点和环形暗点 2.晚期视野：管状视野和颞侧视岛 3.青光眼弥散性视野压陷或普遍明暗度下降 4.青光眼视野缺损的分期与发展：早期为旁中心暗点、鼻侧阶梯、颞侧楔形压陷 中期为弓形暗点、环形暗点、鼻测象限性缺损 晚期残留中心管状视野、颞侧视岛 6.a波、b波 A波主要与光感受器有关 B波是起源于光感受器后神经元
…… _…__…__…_眼视光医学专业《视觉神经生理学》试卷_…__…__…_样卷_…__…__… __…__…题号一二三四总分__…__…名…得分姓…__…__…_登分人核分人_…__…_ _线__.._得分阅卷人…__…一．名词解释(本大题共6小题，每题5分，共30分。) 号…学…__…1．视觉发育关键期__…__…__订__.…__…__ 2．暗适应曲线…__…__…级…班…__装__ 3．动态视野检查._.…__…__…__…__…__…_ 4．眼电图_…__…__…业…专…__…_5．负波型ERG _…__…__…_ _…__…__…__…级 6．杆体性全色盲者…年……第 1 页共 8 页 得分阅卷人二．单项选择题(本大题共20小题，每题1分，共20分。) 1. 下列有关视觉发育说法错误的是：（）A. 形觉是保证视觉系统发育的一个重要因素B. 双眼在关键期内互相竞争并取得平衡C. 形觉剥夺的开始时间对视皮层的功能变化没有关键意义D. 形觉剥夺的总的时间对视皮层的功能变化有关键意义 E. 关键期的影响可能发生可塑性变化 2. 有关Purkinje现象，下列说法错误的是：（） A. 该现象从另一个侧面证实了视觉二元学说的正确性B．有没有该现象，可以鉴别视网膜是否为混合型视网膜C．该现象说明人眼的光谱敏感曲线在明视觉状态下和暗视觉状态下不同D．暗视觉状态下的敏感峰值在555nm，明视觉状态下的敏感峰值在507nm E. 日光下明度相等的红花和蓝花，黄昏时蓝花比红花更亮一些。 3.
有关视觉适应的说法下列正确的是：（） A. 视锥细胞和视杆细胞的有效范围相同 B. 视杆细胞的光明敏感度高，因此视觉范围大 C. 视锥细胞通常不会饱和，因此视觉范围大 D. 视锥细胞光敏感度低，因此视觉范围小E. 人眼动态的有效视觉范围为6个log单位 4. 下列哪个不是视觉适应的机制？（） A. 瞳孔大小变化 B. 光化学适应 C. 视锥细胞和视杆细胞的数量第 2 页共 8 页 D. 神经性适应 E. 光感受器中视色素浓度 5．下列哪个与视觉二元现象无关的是：（） A. 暗适应曲线 B. Purkinje现象 C. 光色间隔 D. 光谱敏感曲线 6、视野指数MD表示什么：（）A. 平均敏感度 B. 平均缺损 C. 局部缺损 D. 丢失方差 7、一般临床上称度以内的视野为中心视野。（） A. 10 B. 20 C. 30 D. 60 8、为保证视野结果的可靠性，固视丢失率应控制在以内。（） A. 5% B. 10% C. 15% D. 20% 9. 需行屈光矫正的视觉电生理检查有（）第 3 页共 8 页 A. PVEP B. FERG C. EOG D. FVEP 10. Stargardt病PERG主要表现为：（） A. P50下降 B. N95下降 C. P100下降 D. N135下降 11. 视神经压迫症PERG主要表现为：（） A. P50下降B. N95下降 C. P100下降 D. N135下降 12．ERG的b波振幅测量是：（） A. 基线到b波波峰； B. a波谷底到b波波峰C. a波波峰到b波波峰 D. 基线到b波13. Farnsworth-Munsell 100 Hue Test 中有多少种色盘？（） A. 10 B. 15 C. 85
概论 1、视神经分段：眼内段（最短）、眶内段（最长），管内段，颅内段。 2、3种技术可记录信号： a)细胞外记录：单个或一群细胞 b)细胞内记录：膜电位变化 c)膜片钳记录：离子通道 3、膜电位：存在于细胞膜两侧的电位差，通常由于细胞膜两侧溶液浓度不同造成。 4、静息状态下，神经元的膜电位内负外正，约-70mV 5、电突触：在突触前神经元（神经末端）与突触后神经元之间存在着电紧张耦联，突触前 产生的活动电流一部分向突触后流入，使兴奋性发生变化，这种型的突触称为电突触。 6、化学突触 7、神经生物学的研究方法：神经生物学从离子通道、细胞、突触、神经回路等水平探 索视觉神经系统中视觉信号的形成和传递机制。视觉的神经机制包括视觉的视网膜机制和中枢机制。视觉信息在视觉系统中的传递是以生物电的形式进行的，可运用临床视觉电生理学，包括ERG、EOG、VEP检测临床病人综合电位变化。 8、视觉信号传导通路的四级神经元：光感受器细胞、双极细胞、节细胞、外侧膝状体。 视觉的视网膜机制 1、视网膜神经元的分类：视锥细胞和视杆细胞、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、 神经节细胞。（丛间细胞） 2、按性质，神经元的电信号可分为：分级电位和动作电位。 3、分级电位：分级电位是视网膜中传输信号的主要形式。其特点是时程较慢，其幅度 随刺激强度的增强而增大，即以调幅的方式编码信息。产生于光感受器和神经元的树突。分级电位随传播距离而逐渐衰减，因此其主要功能是在短距离内传输信号。 4、动作电位：即通常所谓的神经冲动，或称峰电位。若因刺激或其他因素，神经细胞 膜去极化达到一个临界的水平，则产生瞬变的动作电位，并沿其轴突传导。其特点是全或无。
眼视光医学专业《视觉神经生理学》试卷 样卷 题号一二三四总分得分 登分人核分人 得分 阅卷人 一．名词解释(本大题共6小题，每题5分，共30分。) 1．视觉发育关键期 2．暗适应曲线 3．动态视野检查 4．眼电图 5．负波型ERG 6．杆体性全色盲者
得分 阅卷人 二．单项选择题(本大题共20小题，每题1分，共20分。) 1. 下列有关视觉发育说法错误的是： （ ） A.形觉是保证视觉系统发育的一个重要因素 B.双眼在关键期内互相竞争并取得平衡 C.形觉剥夺的开始时间对视皮层的功能变化没有关键意义 D.形觉剥夺的总的时间对视皮层的功能变化有关键意义 E.关键期的影响可能发生可塑性变化 2. 有关Purkinje现象，下列说法错误的是： （ ） A. 该现象从另一个侧面证实了视觉二元学说的正确性 B．有没有该现象，可以鉴别视网膜是否为混合型视网膜 C．该现象说明人眼的光谱敏感曲线在明视觉状态下和暗视觉状态下不同 D．暗视觉状态下的敏感峰值在555nm，明视觉状态下的敏感峰值在507nm E. 日光下明度相等的红花和蓝花，黄昏时蓝花比红花更亮一些。 3. 有关视觉适应的说法下列正确的是： （ ） A. 视锥细胞和视杆细胞的有效范围相同 B. 视杆细胞的光明敏感度高，因此视觉范围大 C. 视锥细胞通常不会饱和，因此视觉范围大 D. 视锥细胞光敏感度低，因此视觉范围小 E. 人眼动态的有效视觉范围为6个log单位 4. 下列哪个不是视觉适应的机制 ？ （ ） A. 瞳孔大小变化 B. 光化学适应 C. 视锥细胞和视杆细胞的数量
D. 神经性适应 E. 光感受器中视色素浓度 5．下列哪个与视觉二元现象无关的是： （ ） A. 暗适应曲线 B. Purkinje现象 C. 光色间隔 D. 光谱敏感曲线 6、视野指数MD表示什么：（ ） A. 平均敏感度 B. 平均缺损 C. 局部缺损 D. 丢失方差 7、一般临床上称 度以内的视野为中心视野。（ ） A. 10 B. 20 C. 30 D. 60 8、为保证视野结果的可靠性，固视丢失率应控制在 以内。（ ） A. 5% B. 10% C. 15% D. 20% 9.需行屈光矫正的视觉电生理检查有 （ ）
王明昌视觉统合神经生理复健科学 讲义大纲(一) 一、视觉、视力基础认知 1 眼球的基本结构: 器官、肌肉、感觉神经、运动神经 ⑴器官：角膜、虹膜（瞳孔）、晶体、玻璃体、眼内肌、眼外肌、后极部、结膜、巩膜、眼睑、腺体（房水分泌、泪液分泌）、眼窝。 ⑵肌肉：a 眼内肌的功能活动 b 眼外肌的功能活动 ⑶感觉神经系统：视网膜黄斑、中心凹、锥体细胞、杆体细胞、周边视网膜、视野、视神经（枕叶系统）运动神经系统：动眼神经、滑车神经、外展神经；瞳孔调节功能，视觉活动功能，视力活动功能（额叶系统）。 2 视力的发展过程与条件 ⑴光激活视神经能：能的转换。 ⑵视神经能的发展：光感、轮廓感、形态感、色感、距离感、方位感、认知感、对应感（坐标功能生存机制）、活动感（生活机制）。 ⑶视觉、视力的发展条件。 a、巨胎、早产、多胎，影响感觉神经的发展。 b、视觉通路：角膜屈光、晶体混浊、玻璃体发育、视网膜感觉印迹（ENGRAM）。 c、X、Z轴的视野坐标功能（生存机制）的发展。 d、Y轴（前后轴、视轴）的视力坐标功能（生活机制）的发展。 ⑷眼球的内外旋（动眼神经、滑车神经、外展神经）（Sherrington效应）眼外肌的活动，定位与枕叶的记忆。 3 视野、周边视网膜的认知 ⑴搜寻、扫视、眼球急动、眼震、眼斜的生理认知。 ⑵眼球的同向运动（Hering效应）。 ⑶视野的发展、衰退与视网膜滑动（水平细胞、无长足细胞）以及搜寻、扫视功能的生理机制。 ⑷视野与视力。 4 搜寻、扫视建构水平平衡能力，也建构视野 ⑴搜寻、扫视、眼球同向运动、脑干P.P.R.F.位相细胞突发性放电，建构视网膜水平坐标功能。 ⑵P.P.R.F.是管理人的水平平衡能力，也是眼球水平移变管理中心。 ⑶双眼同向运动，是建构视野，也是建构视网膜垂直轴与水平轴坐标功能，经VOR、VSR，更建构躯体重力垂直感知与水平平衡感知之坐标功能。 5 凝视、视网膜滑动、建构Y轴（前后轴）坐标，也建构视力 ⑴凝视，激活视网膜黄斑部锥体细胞，激活视神经能。 ⑵凝视，眼球异向活动，脑干张力细胞张力性放电，激活脑干动眼神经、滑车神经、外展神经支配眼外肌内外旋活动，因而建构Y轴（前后轴）视力及统合视网膜X、Z轴活动。 ⑶凝视，把人的生存机制，扩张为生活机制的空间活动，它建构了人的视网膜与躯体的立体坐标功能，因而，人有实质的活动能力。 6 凝视（视力）是由搜寻、扫视功能发展出来的
视觉神经系统——人类视错觉现象的研究 1.引言 视错觉现象随处可见，但对其产生的原因较难完整统一地加以解释这是人类视觉系统和它时外界信息提取及处理过程的复杂性所决定的。当人或动物观察物体时，基于经验主义或不当的参照形成的错误的判断和感知，这就是所谓的视错觉现象。视错觉可分为背景错觉、侧抑制、缪勒莱耶错觉、深度错觉、视觉后像等多种类型，它能从独特的角度显示出视觉系统的认知功能和机理，因此研究错觉原理, 建立合适的数学模型和计算机模拟模型，对心理学、生理学和计算机视觉等领域的发展有着重要的意义和应用前景。 2.正文 视错觉就是当人或动物观察物体时，基于经验主义或不当的参照形成的错误的判断和感知。我们日常生活中，所遇到的视错觉的例子有很多。如图1中的A和B是同样大小的，下图中间的圆圈也是同样大的，但在我们看到的却是一大一小。 当把两个有盖的桶装上沙子，一个小桶装满了沙，另一个大 桶装的沙和小桶的一样多。当人们不知道里面的沙子有多少时， 大多数人拎起两个桶时都会说小桶重得多。他们之所以判断错误， 是看见小桶较小，想来该轻一些，谁知一拎起来竟那么重，于是 过高估计了它的重量。这就是人类的视错觉现象。 人类研究视错觉的历史可以追溯到公元前4世纪亚里士多 德(Aristotle)观察瀑布时记录的运动后效( after-effect)，柏拉图 (Plato)也曾指明人类永远不可能完全避开错觉去认识一切真相。 后来几千年里，视错觉一直处于曲解的位置上，直至19世纪末 德国E. Mach发现侧抑制现象时还未获得足够重视【1】。随着图1 20世纪初德国格式塔（其核心思想是整体大于局部之和）理论逐渐传播，相关研究才逐渐发展。该领域初期多采用行为实验等传统心理学方法获得推论，随着生物实验技术水平的提高和20世纪60年代, S. Coren和J S. Gi rgus在几何错觉研究中引入系统论方法，其重心逐渐转向神经生物学和计算机领域，设计实验发现相关神经基础来提出和论证心理学说，模拟符合人类视觉机制的数理算法，以促进认知心理学、神经生理学和计算机视觉领域的发展.。 2.1视觉的形成 人眼呈球形，由巩膜所包围，巩膜在前方与透明的角膜相接。角膜之后为晶体，相当于照相机的镜头，是眼睛的主要屈光系统。在晶体和角膜间的前房和后房包含房水，在晶体后的整个眼球充满胶状的玻璃体，可向眼的各种组织提供营养，也有助于保持眼球的形状。在眼球的内面紧贴着一层厚度仅0.3毫米的视网膜，这是视觉神经系统的周边部分。在视网膜与巩膜之间是布满血管的脉络膜，对视网膜起营养作用。 角膜和晶体组成眼的屈光系统，使外界物体在视网膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的，但晶体的曲率可经悬韧带由睫状肌加以调节。当观察距离变化时，通过晶体曲率的变化，使整个屈光系统的焦距改变，从而保证外界物体在视网膜上成象清晰。在角膜与晶体之间，有虹膜形成的瞳孔起着光阑的作用。瞳孔在光照时缩小，在暗处扩大来调节着进入眼的光量，也有助于提高屈光系统的成象质量，瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制。眼球的运动由六块眼外肌来实现，这些肌肉的协调动作，保证了眼球在各个方向上随意运动，使视线按需要改变。视网膜是一层包含上亿个神经细胞的神经组织，按这些细胞的形态、位置的特征可
双目立体视觉简介 1.什么是视觉 视觉是一个古老的研究课题，同时又是人类观察世界、认知世界的重要功能和手段。人类从外界获得的信息约有75%来自视觉系统，用机器模拟人类的视觉功能是人们多年的梦想。视觉神经生理学，视觉心理学，特别是计算机技术、数字图像处理、计算机图形学、人工智能等学科的发展，为利用计算机实现模拟人类的视觉成为可能。在现代工业自动化生产过程中，计算机视觉正成为一种提高生产效率和检验产品质量的关键技术之一，如机器零件的自动检测、智能机器人控制、生产线的自动监控等；在国防和航天等领域，计算机视觉也具有较重要的意义，如运动目标的自动跟踪与识别、自主车导航及空间机器人的视觉控制等。 人类视觉过程可以看作是一个从感觉到知觉的复杂过程，从狭义上来说视觉的最终目的是要对场景作出对观察者有意义的解释和描述；从广义上说，是根据周围的环境和观察者的意愿，在解释和描述的基础上做出行为规划或行为决策。计算机视觉研究的目的使计算机具有通过二维图像信息来认知三维环境信息的能力，这种能力不仅使机器能感知三维环境中物体的几何信息（如形状、位置、姿态运动等），而且能进一步对它们进行描述、存储、识别与理解，计算机视觉己经发展起一套独立的计算理论与算法。 2.什么是计算机双目立体视觉 双目立体视觉(Binocular Stereo Vision)是机器视觉的一种重要形式，它是基于视差原理并利用成像设备从不同的位置获取被测物体的两幅图像，通过计算图像对应点间的位置偏差，来获取物体三维几何信息的方法。融合两只眼睛获得的图像并观察它们之间的差别，使我们可以获得明显的深度感，建立特征间的对应关系，将同一空间物理点在不同图像中的映像点对应起来，这个差别，我们称作视差(Disparity)图像，如图1。
心理物理学：视觉科学中，研究受检者对光刺激的知觉反应，称为视觉心理物理学，其内容包括视力、色觉、对比敏感度和视野等。 视觉神经生理学：则从离子通道、细胞、突触、神经回路等水平探索视觉神经系统中视觉信号形成和传递机制 颜色是不同波长（380-760）的可见光引起的一种主观感觉，是观察者的一种视觉经验。 颜色的属性：1.色调：是颜色彼此区分的特性2.饱和度：指是颜色的纯度即通常所谓的颜色的深浅。3.明度：指颜色的敏感之别。 二元学说：明视觉主要与视锥细胞活动有关,暗视觉主要与视杆细胞活动有关。环境亮度介于两者之间时，视锥细胞和视杆细胞共同起作用，称为间视觉，这就是视觉的二元理论或称二元学说。 视野是视觉功能中代表周边视力的部分，当一眼注视空间某物体时，它不仅能看清该物体，同时也能看见注视点周围一定的物空间，其所能全部看见的空间范围称为该眼的视野。 正常视野：当正常眼（单眼或双眼）固视所看见的空间范围称为正常视野 广义视力的分类以及影响通常所指视力的主要因素？1.最小可见力：指发现最小单个目标存在的能力2.最小分辨力或视力：又称视锐度，指分辨出两点或两条线的能力3.最小空间可辨力或超视力：有些空间差异，其视角低于常规视力阈值也能分辨。因素：①屈光状态②瞳孔大小③屈光间质④照明光强度⑤受检的视网膜部位⑥目标运动和眼的运动⑦年龄 视网膜电图：视网膜受全视野闪光刺激时，从角膜上记录到的视网膜的神经元和非神经元细胞的电反应总和，代表了从光感受器到无长突细胞的视网膜各层细胞的电活动。 空间总合：视觉系统可以将在一定的视网膜面积（感受野）上吸收的光子总合而参与同一兴奋的形成 时间总合：将在一定的时间内吸收的光子总合而参与同一兴奋的形成称时间总合。 神经生物学的主要研究方法及意义：一形态学方法：把一部分神经元（通常不超过2％）的所有突起染色得纤毫毕现。将一些染料分子通过微电极注入细胞内使神经元及其突起染色。通过某种抗体选择性标记包内成分或膜成分，已用于表证特异的神经元、突起和突触。二生理学方法：①细胞外记录②细胞内记录③膜片钳技术：④光学记录技术⑤记录神经元活动的其他无创伤技术 视网膜神经元分类、各类神经细胞的电反应特征是什么？视杆细胞视锥细胞水平细胞双极细胞无长突细胞.光感受器一般对刺激的反应是膜去极化，一旦去极化达到阈电位时，则产生动作电位。水平细胞的电反应：膜电位通常约20-300 其对光反应呈现与光感受器反应类似的特征双极细胞对光反应也是分级电位，其感受野呈中心，一周围相拮抗的同心圆式构型.无长突细胞对光照呈现独特的顺变型反应。 光感受器的光电转换机制是怎样的？ 一般感受器对刺激的反应是膜的去极化，一旦去极化达到阈电位时，则产生动作电位。随着刺激光强度的增加，光感受器的反应幅度呈分级型增加，最后渐趋饱和并不产生动作电位。视锥细胞和视杆细胞的信号传递给双极细胞后分别通过什么通路传递到节细胞？ 视锥细胞信号直接传递给型或型双极细胞（二级神经元）再传给型或型神经节细胞（三级神经元）.视杆细胞信号传递给型双极细胞，再给AⅡ无长突细胞通过缝隙链接传给型视锥双极细胞，再传给型节细胞。AⅡ型无长突细胞通过直接化学抑制型突触将视杆细胞信息传递给型视锥双极细胞，进而传递给节细胞。 视皮层神经细胞按感受野的构型不同可分为哪几种类型？简单细胞复杂细胞有端点的简单或复杂细胞 简单细胞的感受野是由许多具有同心圆感受野的外膝体神经细胞汇聚所产生的。具有相同最佳（垂直）朝向，但位置不同的感受野的简单细胞兴奋性输入汇聚至一个复杂细胞。对于有端点的复杂细胞，它们同时接收两个有相同感受野朝向的复杂细胞的输入，一个是兴奋性另一个是抑制性。 简述视网膜发育特点：严格按照时间和空间顺序进行：视网膜神经节细胞是第一个分化的神经上皮细胞，接着是水平细胞，视锥细胞，无长突细胞，视杆细胞，双极细胞和细胞。空间分布上：从中央到周边，由鼻侧到颞侧，从视网膜下腔向玻璃体面移行，首先分化的神经节细胞位于视网膜中央近玻璃体面。视网膜前体细胞在分化、移行过程中相互之间建立突触连接。成熟的视网膜神经节细胞的轴索也不断延伸向中枢投射。