第十一章细胞增殖及其调控复习题
本章基本内容概要：本章主要讲了两个问题：细胞增殖是生物繁殖和生长发育的基础。细胞周期的时间长短可以通过多种方法测定。细胞周期还可以通过某些方式实现同步化。最重要的人工细胞周期同步化方法包括DNA合成阻断法和分裂周期阻断法。
1、真核细胞的细胞周期一般可分为四个时期，即G1期、S期、G2期和M期。前三个时期合称为分裂间期，M期即分裂期。分裂间期是细胞分裂前重要的物质准备和积累阶段，分裂期即为细胞分裂实施过程。根据细胞繁殖情况，可将机体内所有细胞相对地分为三类，即周期中细胞、静止期细胞和终末分化细胞。周期中细胞一直在进行细胞周期运转。静止期细胞为一些暂时离开细胞周期，去执行其生理功能的细胞。静止期细胞在一定因素诱导下，可以很快返回细胞周期。体外培养的细胞在营养物质短缺时，也可以进入静止期状态。终末分化细胞为那些一旦生成后终身不再分裂的细胞。在一个细胞周期中，DNA只复制一次，发生在S期。在M期，复制的DNA伴随其他相关物质，平均分配到新形成的两个子细胞中。M期也可以人为地划分为前期、前中期、中期、后期、末期和胞质分裂登记个时期。减数分裂是一种特殊的有丝分裂方式。生殖细胞在成熟过程中发生减数分裂。其特点是，DNA 复制一次，然后发生两次连续的有丝分裂，导致最终生成的子细胞中染色体数目减半。减数分裂I的前期I时间长，过程复杂，
因而又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。由于减数分裂过程中有一串物质的交换和受精时不同个体遗传物质的混合，而使子代个体具有更大的变异性。2、细胞周期的调控细胞周期运转受到细胞内外各种因素的精密调控，细胞内因素是调控依据。周蛋白依赖性CDK激酶是细胞周期调控中重要因素。目前已发现，在哺乳动物细胞内至少存在8种CDK激酶，即CDK1至CDK8。CDK激酶至少含有两个亚单位，即周期蛋白和CDK蛋白。周期蛋白为其调节亚单位，CDK蛋白为其催化亚单位。周期蛋白也有多种，在哺乳动物细胞中包括周期蛋白
A、
B、
C、
D、E、F、G和H等，分别与不同的CDK蛋白结合。不同的CDK激酶在细胞周期中期调节作用的时期不同。CDK激酶通过磷酸化其底物而对细胞周期进行调控。CDK激酶活性也受到其他因素的直接调节。除CDK激酶及其直接活性调节因子外，还有不少其他因素参与细胞周期调控过程，如各种检验点等。各种检验点也有专门的调控机制。所有这些因素，可能组成一个综合的调控网络，共同推动着细胞周期的运转。DNA复制起始调控是近年细胞周期调控研究中的又一大进展。DNA复制起始并不仅仅是在G1期末的起始点处才决定的。早在G1期开始时，许多与DNA复制有关的
物质即已表达并与染色质结合，开始了DNA复制的起始调控。目前已经知道，Orc、Cdc
6、Cdc
45、Mcm等蛋白参与了DNA复制起始调控过程。这一调控过程也需要某些CDK激酶参与，尤其是周期蛋白E-CDK2激酶。分裂后期促进因子APC的发现是细胞周期研究领域的又一重大进展。到达分裂中期后，周期蛋白B/A与CDK1分离，在APC介导下，通过泛素化途径而降解。CDK1激酶活性消失，细胞由分裂中期向后期转化。APC的成份至少分为8种，分别称为APC1—附着于着丝粒中特殊的DNA序列和纺锤体装置的动力微管/在前期中，由微管蛋白纤维构成的纺锤体在细胞的两极之间出现。在纺锤体的每一端是一个微管组织中心或中心体。（3）具有微管组织中心。
在将要进行有丝分裂的动物细胞中，每个MTOC中具有一对叫做中心粒；植物细胞的MTOC中心一般不含有中心粒。每个中心粒在结构上与纤毛和鞭毛的基粒相似。在准备细胞分裂的过程中，每一对中心粒可把微管聚集形成第二对中心粒，这就是所谓的中心粒的复制，但其如何形成的细节目前尚不清楚。在前期纺锤体形成时，复制了的中心体分裂为二，每对中心粒携带缠绕中心体物质移动到两极，形成新的中心体，并随细胞分裂而进入到子细胞。4、细胞通过什么机制将染色体排列在赤道板上？有和生物学意义？在有丝分裂前期，随着纺锤体的形成，一些微管迅速捕获染色体，并与染色体一侧的动粒结合，形成动粒微管。而另一
侧的动粒也与另一极星体发出的微管迅速结合。近期的研究发现，至少有数种蛋白质与上述过程有关。其中首要的两组蛋白称为Mad蛋白和Bub蛋白。Mad2蛋白和Bub蛋白可以使动粒敏化，促使微管与动粒接触，免疫荧光染色发现，Mad1蛋白和Bub1蛋白很快会从动粒上消失。一侧的动粒被微管捕获，一侧的Mad1和Bub1消失；两侧的动粒都被微管捕获，两侧的Mad1和Bub1都消失。如果染色体动粒不被微管捕捉，则Mad1和Bub1不从动粒上消失。因而认为Mad1蛋白和Bub1蛋白与染色体装配入纺锤体有关。当染色体的两个动粒都与纺锤体微管结合后，前期纺锤体的装配才算完成。此时，纺锤体赤道直径相对较大，两级直径的距离也相对较短。与同一条染色体的两个动粒相联接的两极动粒微管并不等长。因而染色体并不完全分布于赤道板上，排列状况貌似杂乱无章。随后，在各种相关因素的共同作用下。纺锤体赤道直径逐渐收缩，两极距离拉长，染色体逐渐向赤道方向运动。至于染色体排列到赤道板上的机制，目前流行两种学说，即牵拉假说和外推假说。牵拉假说认为，染色体向赤道板方向运动，是由于动力微管牵拉的结果。动粒微管越长，拉力越大，当来自两极的动力微管的拉力相等时，染色体即被稳定在赤道板上。外推假说认为，染色体向赤道板方向移动，是由于星体的排斥力将染色体外推的结果。染色体距离中心越近，星体对染色体外推力越强，当来自两极的推力达到平衡时，染色体即被稳定在赤道板上。这两种假说并不相互排斥，有时可能同时作用，或有其他机
制共同参与，最终将染色体排列在赤道板上。染色体与微管连接并移动到赤道板具有重要意义，它是启动染色单体分离并向两个子细胞中平均分配的先决条件。染色体列队不整齐，细胞不能从分裂种气象后期转化，两条染色单体也不能相互分离。个别情况，细胞分裂虽然可以继续进行，但常常导致染色体不能平均分配，最终导致细胞死亡。5．简述联会复合体的结构与功能联会复合体是同源染色体之间在减数分裂前期联会时形成的一种临时性结构，他在铜元染色体联会处沿同源染色体长轴分布，由位于中间的中央成分和位于两侧的侧成分共同构成。侧成分的外侧则为配对的同源染色体。联会复合体的中央成分宽约100nm，侧成分宽20~40nm。从两侧的侧成分向中央成分方向发出横向纤维，交会于中央成分的中间部位。蛋白质是联会复合体的主要组成成分之一。用胰蛋白酶等处理联会复合体，其中中央成分、侧成分以及横向纤维等结构消失。目前已经鉴定了几种联会复合体蛋白，其中有的分布于侧成分，有的在中央成分，有的两处均有分布，但他们的功能还不清楚。另外发现，DNA拓扑异构酶II存在于侧成分和其周围的染色之中。DNA片段也是联会复合体的组成成分。这些DNA片段多在50~550bP之间。他们很可能是挂在或包含于侧成分的染色体纤维的部分DNA片段。序列分析显示，这些DNA片段的大小和碱基序列在不同细胞间会有明显差异，即无序列特异性。这些DNA片段很可能完全穿越侧成分而进入中央成分，在此处参与同源染色体间的基因重组。在中央成分和侧成分中还发现
有RNA。因此联会复合体中很可能含有核糖核蛋白复合物。联会复合体从细线期开始装配，到偶线期明显形成。粗线期时重组结合开始装配。联会复合体的功能就是参与同源染色体的配对和重组，使同源染色体准确配对，并使等位基因发生交换重组。6、有丝分裂与减数分裂有哪些区别？有丝分裂减数分裂体细胞分裂的主要方式发生于有性生殖细胞成熟之前染色体复制一次，细胞分裂一次染色体复制一次，细胞连续分裂两次分裂前期，无联会发生，染色体单个存在，前期I，有同源染色体联会，形成四分体，每个都含有两条染色单体并发生遗传物质的交换和基因重组分裂中期，每个染色体单独排列到赤道板中期I，四分体排列到赤道板上分裂后期，着丝粒分裂，染色弹体分离后期I，着丝粒不分裂，同源染色体分离分裂结果是子细胞中的染色体数目与亲代分裂结果是所得到的子细胞中染色体数目细胞相同，所得子细胞仍为体细胞减为亲代细胞的一半，所得子细胞为性细胞7、MPF 的成分是什么？他在细胞周期调控中有和作用？MPF 即卵细胞促成熟因子，或细胞促分裂因子，或M期促进因子。20世纪70年代就开始了对MPF的研究。最初观察到蛙胚胎早期发育时，卵裂细胞质中出现震荡冲击波。抽出其细胞质，注入到未成熟的蛙卵母细胞中，能刺激卵母细胞提早成熟。提示分裂的胚胎细胞中存在促成熟因子（MPF）、生化分析表明，MPF 是由两个亚单位组成的二聚体。其中一个是催化亚基，使细胞周期蛋白依赖性激酶`。另一个亚单位是细胞周期蛋白B 、CDK家族的基础成员是一些通
源基因编码的34KD的蛋白质，是裂殖酵母cdc2基因和酿酒酵母的cdc28基因产物的同源物。在酵母细胞周期中仅由一种CDK控制，酿酒酵母为P34cdc2,芽殖酵母为P34cdc
28、在脊椎动物细胞中已经检测到8种CDK
1、CDK2-CDK8。他们的分子质量在33~40KDa之间。在不同时相中各种不同的CDK与相应的周期蛋白结合来发挥作用。细胞周期蛋白的种类在酵母细胞中一般分为G1期细胞周期蛋白和G2期细胞周期蛋白两类。在脊椎动物何人细胞至今已检测到10多种，其中，参与MPF构成的是细胞周期蛋白B。MPF可磷酸化多种蛋白质，如组蛋白H
1、核纤层蛋白、微管蛋白等，诱导细胞通过G2/M期及完成M 期过程。8．何谓细胞周期检验点？他有何作用？细胞周期运转是分有序的，沿着G1→ S→G2→M的顺序进行，这是与细胞周期进行有关的基因有序表达的结果。这些基因的有序表达是受周期中一些检验点或成为调控点调节的。该点是作用于细胞周期转换程序的调控通路，保证细胞周期中关键事件高度准确地完成。他受制于一系列特异或非特异环境信号的影响，从分子水平看是基于一些基因及其产物对外界信号的反应。因而有人提出检验电视信号转导通路，可能也包含有起始信号、感受因子、转导因子和效应因子等。细胞周期检验点普遍存在于高等真核生物和酵母中。许多检验点通路最初是通过分析酵母中cdc突变株鉴定出来的。如存在于酵母细胞中DNA合成开始前的启动点和高等真核生物G1
期中的R点或限制点、DNA损伤检验点、DNA复制检验点、G2/M检验点、M中期至M后期即纺锤体组装检验点等。这些检验点监视和调控周期时相正常转换与按顺序严格地进行。如当细胞DNA损伤时，DNA损伤检验点通过执行下列机制发挥作用，如检测到DNA损伤即产生信号将细胞周期阻断在G1期或G2期，诱导修复基因的转录等。如DNA损伤未修复前就不能从G1期进入S期和从G2期进入M期。从而防止了由于损伤的碱基的拷贝所引起的基因突变和损伤DNA的复制引起的染色体高频率重排。在哺乳动物中一直有几种因子在DNA损伤检验点起作用，如P53和CDK抑制因子P21等。又如，S期DNA为完成复制时，复制复合物内的结构和为复制的DNA可以发出信号以组织细胞进入M期，已知当细胞从M期进入后期时，正常的染色单体分离是需要建立在完成M期的一系列事件的基础上的。如两极的纺锤斯正确组装、染色体通过动粒附着在纺锤体上、正确附着的染色体不许排列在赤道板上等。当上述过程未正确完成前如纺锤体组装异常等，则可通过纺锤体组装检验点发挥作用，影响染色单体的分离，导致细胞不能进入后期，在此过程中，纺锤体组装中一些组分可能在该检验点中作为信号而被感受。因此不难看出，通过上述各个检验点保证了产生具有正常遗传性能和生理功能的子细胞，如果这些调控途经异常，周期不能正常运转和丧失周期关键事件的忠实性，从而导致遗传性能紊乱、增值分化异常和细胞癌变，甚至导致死亡。9．细胞周期各时相的主要事件及其核心调控机制。细胞周期分为G
1、S、G2|、和M四个时期，他的有序运转是由以激酶活性为基础中心控制体系，并在细胞周期蛋白以及细胞周期抑制因子的参与下来实现的。目前已经了解的各时期的调控机制如下：（1）G1期，一般认为，在调节细胞生长中，G1期存在一些关键事件，特别是与DNA合成启动有关。这一时期物质代谢活跃，细胞体及增大，进行RNA和蛋白质合成。虽然现在人们还未完全清楚贯穿于G1期细胞中全部生化事件，但在这个时期发生的与DNA合成启动有关的事件已有部分被揭示。如①在酿酒酵母的细胞周期前进过程中，Cln1,Cln2和Cln3在G1期含量增加，并与Cdc28蛋白结合形成具有蛋白激酶活性的复合物，相互协调配合，通过影响基因转录水平，作用于G1期向S期推进。当细胞进入S期时，含量也随之下降。②在高等动物，G1期的周期蛋白是cycinD
1、D2|、D3，cyclinE。其中D1 可能使外界信号作用于细胞周期的耦联者，他在生长因子刺激下开始表达，逐渐积累并与CDK4或CDK6结合成复合体，使CDK活化，磷酸化PRB，释放转录因子E2F，促进与S期启动有关的基因转录，推动细胞通过G1期检验点，而后降解。cyclinD
2、D3结构与D1相似，在D1之后表达，与CDK
4、CDK6或CDK2结合，协助细胞通过G1期。D
2、D3在缺乏生长因子时也可表达。克服细胞在缺乏生长因子时引起的分化或凋亡。cylinD都在G1期末降解。cyclinC在G1中期合成达高峰，与CDK2结合，参与G1/S转换。cylclinE在G1
中期合成，G1晚期达高峰，与CDK2 结合，是G1/S过渡必需的调节者，推动细胞通过G1/S过渡，并启动S期DNA副职，在S期初被降解。P53蛋白在G1期检验点中能监视DNA的损伤，使带有损伤的DNA的细胞停止在G1期，防止损伤的DNA进行复制和产生基因突变或重排现象。P53可能是通过刺激编码CDK抑制因子的基因表达来发挥作用。该抑制因子与G1期cyclin-CDK结合，抑制其活性，从而使细胞周期阻抑在G1期，直到DNA损伤被修复。（2）S期．S期的主要生化事件是遗传物质的福祉，即DNA复制和组蛋白、非组蛋白等的合成，以及新的一套染色体蛋白与DNA 包装为核小体等染色质结构。研究表明。S期细胞中有S期活化因子（SPF）。SPF是一种异源二聚体，在酿酒酵母中是由cdc28和G1 期cyclin-Cln
1、2、3组成，他们驱动细胞通过“Start”进入S期。其具体过程是：当细胞进入早G1期时，cdc28-Cln3刺激CLN1和CLN2基因转录，其基因产物增加，后分别与cdc28结合成复合物，共同促进细胞通过“Start”进入S期。在酿酒酵母中有两个相关的转录因子在启动点被活化，一个是与MCB序列结合的，被称为MCB 结合因子，它可以活化一系列为DNA复制和托扬核苷酸合成所需要的蛋白的基因转录。另一个是与细胞周期框序列结合的转录因子CCBF。由于CCBF结合的细胞周期框也存在于Cln1和Cln2基因上有活化序列中。因此，CCBF的活化也与刺激CLN1和CLN2的表
达密切相关。在高等动物中，表现SPF功能的是CDK2-cyclinE和CDK2-cyclin
A、两者均可与RB蛋白、P107及E2F复合物结合，使RB蛋白磷酸化而释放出E2F。因为从G1期向S期过渡时为合成dNTP和DNA复制所必需的多种酶蛋白的基因上游调控序列中含有E2F结合位点。所以，E2F的活化，可使S期所需的多种酶蛋白基因转录，导致DNA复制和S期进行。CDK2-cyclinE激酶活性在G1/S过渡时大峰值，DNA复制启动后，CyclinE被降解。而当细胞从G1期向S 期转移时，CyclinA开始合成并很快形成了CDK2-cyclinA复合物。CDK2-cyclinA也作用于DNA 复制的起始，并且起作用贯穿整个S期，研究显示，CDK2-cyclinA与DNA复制有关，在S期，CDK2-cyclinA位于DNA中心。当纤维注射cyclinA抗体于细胞中时，将抑制DNA的合成。在体外，CDK2-cyclinA可使DNA复制因子RF-A磷酸化而活性增强，因此，CDK2-cyclinA在S期行进于通过中起着关键作用，使主要的SPF。到达G2期或稍晚，cyclinA 被降解。近年来发现，在G1/S转换时存在一个CDK活性抑制因子的降解过程，只有类似抑制因子被降解后，S期CDK才能表现出活性。在酿酒酵母中，cdc34蛋白具有连接泛素特性的酶，可使S期cDK抑制因子P40sic1蛋白降解，保证S期CDK的活性，作用于
G1/S的转换。细胞还存在一系列检查DNA复制进程的监控机制，DNA复制不完成，细胞周期便不能向下一阶段转移。因为DNA复制尚未完成时。M期CDK激酶活性就不能表现出来，在非洲爪蟾中发
现，在S期，cdc25c的活性比较低，而Weel的活性则较高。Weel 可使CDK1的Thr14和Tyr15磷酸化，从而抑制其活性。Cdc25c活性偏低，不能有效地促使CDK1的Thr14和Tyr15去磷酸化。因而不能活化CDK1 。若在S期中加过量的cdc25c，可是在DNA复制尚未完成时，便向G2和M期转化。但目前还不知道cdc25c和Weel的活性户和调节的。那么我们可以不难看出，在S期的启动与行进中需要很多包括酶蛋白在内的多种蛋白质的协同作用。（3）G2期。这个时期主要与细胞进入M期进行多种结构与功能的准备有关，如关于M期染色体的凝集和有丝分裂纺锤体的形成与发挥作用等。微管蛋白合成开始于S期，完成于G2期；cyclinB 在S期中起始合成，在G2期继续合成积累，并与P34cdc2结合，在有关酶和磷酸酶的作用下，形成活化的MPF，推动细胞周期通过G2/M期检验点，使细胞进入M期。（4）M期．M期细胞发生序列形态结构的变化，人们将其划分为前、中、后、末四个时期。每个时期都发生着特定的事件。M 期有双重任务，既要把一个细胞分成两个子细胞，又要将两套染色体准确军等地进行分配。此期的主要周期蛋白是cyclinB，包括B
1、B2和B3，B3仅见于鸡细胞，其他动物细胞主要是B1和
B2，B1和b2的合成比A稍晚，含量逐渐增加，并与CDK1结合形成复合体。但在G2/M转换之前，由于CDK1的Thr14和Tyr15磷酸化而没有活性。在cdc25c的作用下被激活后，MPF可使许多蛋白磷酸化，其中包括组蛋白H
1、核纤层蛋白
A、
B、C，核仁蛋白、P60csrc、C-abl等。组蛋白H1磷酸化，促进染色体凝集，合纤层蛋白磷酸化，促进核纤层解体，核膜破裂，核仁蛋白磷酸化，核仁解体, P60csrc蛋白磷酸化，促使细胞骨架重排，C-abl蛋白磷酸化，促使调整细胞形态等。细胞分裂运转到中期后，M期周期蛋白迅速降解，CDK1激酶活性丧失，上述被CDK1激酶磷酸化的蛋白去磷酸化，细胞周期便从中期向后期转化。cyclinA和cycliinB的降解是通过泛素化途径。由20S蛋白酶复合体来完成的，因此称为20S蛋白酶复合体为后期促进因子（APC）。APC至少有8种成分组成。APC活性液受多种因素的调节。首先已知APC各个成分在分裂间期表达，但只有到达M期后才表现出活性，提示M期CDK激酶活性可能对APC活性其调节作用。实验证明，在体外，APC可被M期CDK激酶激活，且APC多个成分被MPF磷酸化，而活化的APC则可被磷酸化酶作用所失活。其次发现，cdc20为APC有效的正调控因子。Cdc20主要位于染色体动粒上，为姐妹染色单体分离所必须。APC活性亦受到纺锤体装配检验点的检控。纺锤体装配不完全，动粒不能被动粒微管所捕获，APC则不能被激活。目前已经知道，在纺锤体装配完成后，动粒全部被动粒微管不惑，Mad2从动粒上消失，对cdc20的抑制作用被解除，促使APC活化，降解M期cyclin,使MPF活性丧失，细胞由中期向后期转化，姐妹染色单体分离，并向两极移动。后期
结束，染色体平均分配到纺锤体的两极，围绕每一组染色体重组新的核膜，形成两个子间期核。随后进行细胞质分裂，一个细胞分裂为两个子细胞。10．DNA复制是如何限制到每一个细胞周期一轮的？如果在S期时真核细胞DNA复制超过一轮，则最后得到的细胞每个染色体有多个拷贝，这对于细胞的正常功能是有害的。为了防止这种情况发生，细胞必须有一个机制在DNA复制开始一轮后阻止DNA复制的开始，为了解释这一现象，20世纪80年代末由Junlian Blow 和Ron Laskey通过实验提出的DNA复制的执照因子学说，意思是在细胞质中存在一种执照因子，对细胞核染色质DNA复制发行“执照”。在M期，细胞核膜破裂，胞质中执照因子与染色直接触并与直结合，是后者获得DNA复制所必需的执照。细胞通过G1期进入S期，DNA开始副职。随着DNA复制地进行，执照信号不断减弱直至消失。到达G2期。细胞核中不再含执照信号，DNA复制结束也就不再起始了。随后研究又取得了突破性进展，现已发现，执照因子的主要成分是Mcm蛋白。Mcm蛋白共有6种，分别称为Mcm
2、3、4、5、6、7。在细胞中除去任何一种Mcm蛋白，都将使细胞失去DNA复制起始的功能。除Mcm蛋白之外，执照因子中还包含有其他某些成分，但目前还不分清楚。细胞融合试验：S期细胞与G1期细胞融合可诱导G1期细胞DNA提前副职，而G2期细胞与G1期细胞融合则不能诱导G1期细胞DNA提前复制，使DNA 每周期只复制一次的机理远非执照因子学说所能解释，还有很多
复杂调控机制，有人认为，G1期周期蛋白在刺激G1期和S期事件的同时，也激活了H1和Rb和泛素依赖性蛋白降解作用。据报道，G1期细胞周期蛋白不仅是酵母DNA复制起始所需的，还是DNA延伸所需的，因为DNA延伸需要DNA聚合酶δ-细胞周期蛋白复合体。游离G1 期周期蛋白的去磷酸化作用或通过泛素系统使之破坏将帮助DNA复制限制到每一个细胞周期一轮。
11、SPF和MPF的主要差别是什么？能够结合的周期蛋白不同，功能不同。12．细胞周期关卡的作用。细胞周期关卡是环境不适合细胞分裂或进行DNA复制时，细胞周期可在该点终止。13．比较后期A后期B。后期有两个独立但同步的事件发生，后期A和后期B。后期A指染色体向两极移动，后期B指纺锤体两极相互远离。14．如何证明分裂期的细胞中有促成熟因子（MPF）的存在？将同步化的分裂期细胞与同步化的处于其他周期的细胞进行融合，然后分析染色体的早熟现象，如有早熟，则证明有MPF的存在。15．真核生物G2/M转换的机制。真核生物的G2/M的转换实际上就是MPF的完全激活。P34cdc2与周期蛋白B结合，形成的是无活性的MPF。然后再激酶Weel和mikl的作用下，将P34cdc2的Tyr15和Thr167磷酸化，形成的是无活性的钱MPF，然后在Cdc25磷酸酶的作用下，将Tyr15位的磷酸脱去，形成活性MPF，使一系列的底物发生磷酸化，进入M期。由此看来，Tyr15位的磷酸化起抑制作用，Thr167磷酸化起激活作用。16．关卡维与细胞周期的那些阶段？每次检查什么？控制系统至少有三个关卡，G1
关卡（靠近G1末期）、G2期关卡、（靠近G2末期）、中期关卡（中期末）。每一个关卡处，由细胞所处的状态与环境决定细胞能否通过此关卡，进入下一阶段。G1 关卡检测细胞大小和环境。如果条件合适就会激发DNA复制，使控制系统向前移动。G2关卡处，控制系统检测细胞大小、状态以及DNA复制是否完毕。在中期关卡，控制系统检测所有染色体是否都与纺锤体相连并排列于赤道板上，检测MPF是否失活，否则不能进行有丝分裂和胞质分裂。17．何谓早期染色体凝集？将处于分裂期的细胞与处于其他周期阶段的细胞融合，分裂期的细胞质总是能诱导非分裂期的细胞中的染色体发生凝剂，这种现象称为枣树染色体凝剂。该现象说明M期的细胞中存在某种促进染色体凝集的物质。
三、选择题1．用适当浓度的秋水仙素处理分裂期细胞，可导致（B）、
A、姐妹染色单体不分离
B、微管破坏
C、微管和微丝都被破坏，使细胞不能分裂
D、姐妹染色单体分开，但不向两极移动2．染色单体间向细胞两级分离是在有丝分裂的（C）
A、末期
B、中期
C、后期
D、前期
E、间期3．交换发生在减数分裂的（A）
B、间期
C、后期I
D、中期II
E、前期II4、成熟促进因子是在（C）合成的。
A 、 G1期
B、 S期
C、 G2期
D、M 期5．当细胞进入M期后下列那些现象不发生？( B )
A、染色质浓缩
B、组蛋白H1脱磷酸化
C、核膜、内质网和高尔集体
D、纺锤体形成6．细胞周期的长短取决于（ A ）
A、 G1期
B、S期
C、 G2期
D、M期7．在细胞周期的那个时期，周期蛋白的浓缩程度最高？（C）
A、晚G1 期和早S期
B、晚G2 期和早M期
C、晚G1 期和晚G2期
D、晚M 期和晚S期8．在细胞周期中，核仁、核膜要消失，这一消失出现在（D）
B、 S期
C、G2期
D、M期9．同步生长于M期的HeLa细胞与另一个同步生长的细胞融合，除看到中期染色体外还见到凝缩成粉末状的染色体，推测这种同步生长的细胞是处于（B）
A、 G1期
B、S期
C、G2期
D、M期10．Cdc2基因的产物是（ C）
A、细胞周期蛋白
B、 P53
C、细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶
D、CAK
11、在减数分裂过程中，同源染色体配对，形成联会复合体，这种现象出现在前期I的（B）
A、细线期
B、偶线期
C、粗线期
D、双线期12．如果将一个处于S期的细胞与一个处于G1期的细胞融合，那么（A）、
A、 G1期细胞核将会进入S期
B、 S期细胞核将会进入G1期
C、两个核均进入G2期
D、两个核均被抑制判断题：1．有丝分裂后期，姐妹染色单体分离的动力是与两极相连的动力微管的张力。（X）2．减数分裂I前期，同源染色体间发生交换出现在交叉之前。（X）3．不同长度的染色体不是遗传上的同源染色体并且不会发生联会。（V）4．在后期A中动粒末端的纺锤体微管得缩短不需要ATP水解。（V）5．减数分裂I中染色体着丝粒未分裂（V）6．动植物细胞纺锤体的中心体里都有两个中心粒。（X）7．除非有足够的营养成分，细胞将不会从G1期进入M期。（X）8． G0期细胞是永远失去了分裂能力的细胞。（X）9．在镇和生物细胞周期的S期，整个DNA的合成是同步的。（X）
10、细胞周期蛋白及其磷酸化状态两者决定一个Cdk蛋白是否具有酶活性，（V）填空题：1． CDK是一种蛋白激酶，必须与细胞周期蛋白结合后才具有活性。2．在早熟染色体凝集试验中G1期的染色体呈现细线状，G2期是双线状，而S期是粉末状。3． CDK是一种周期蛋白依赖性蛋白激酶，可使靶蛋白的丝氨酸/苏氨酸残基磷酸化。4．联会复合体出现于偶线期，消失于双线期。5．真核生物细胞周期分为 G1期 S期 G2期 M 期。6． MPF和SPF是两种控制细胞周期的不同促进因子，前者由P34cdc2与周期蛋白B 组成，后者由P34cdc2与周期蛋白A 组成、7．细胞成熟促进因子包括两种蛋白 P34cdc2, 和细胞周期
蛋白。8．中期阻断法师获得细胞同步化培养的一种方法，其原理是通过抑制纺锤体形成。9． APC至少有8 种成分组成。构成APC各成分在分裂间期表达。M 期CDK激酶 cdc20 是APC有效的正调控因子，APC的活性也受到纺锤体装配检验点的监控。10．植物细胞有丝分裂与动物细胞相比，有两点明显不同，分别是：前期时纺锤体的形成方式不同；末期时细胞质的分裂方式不同。
第10讲细胞的增殖 1.下列关于高等植物细胞细胞周期的叙述，正确的是() A.G2期细胞的核DNA含量已增加一倍 B.G1期细胞的染色体数目已增加一倍 C.M期细胞的中心体数目已增加一倍 D.S期细胞的核糖体正在增生 2.以下细胞中，有细胞周期的是() A.初级精母细胞 B.癌变的细胞 C.衰老的细胞 D.唾液腺细胞 3.下列有关“制作并观察植物细胞有丝分裂的临时装片”实验的叙述，正确的是() A.解离的目的是使染色体离开细胞核 B.漂洗的目的是洗去染色剂，避免染色过度 C.使用龙胆紫溶液的目的是使染色体着色 D.盖好盖玻片后压片的目的是使染色体分散开 4.在“制作并观察植物细胞有丝分裂的临时装片”实验中，以下操作和结论正确的是() A.剪取2～3mm根尖，用质量分数为10%酒精解离 B.该图是高倍显微镜下调节细准焦螺旋看到的视野 C.若把装片向左上方移动可将K细胞移到视野中央 D.视野中，N细胞的染色体数目是M细胞的一半 5.下列关于高等动物细胞的细胞周期叙述，错误的是() A.分裂间期进行DNA复制 B.前期开始出现染色体和纺锤体 C.中期是观察染色体形态的最佳时期 D.末期进行着丝粒的分裂 6.下列有关细胞周期的叙述中，不正确的是() A.并非生物体的所有细胞都处于细胞周期中 B.M期时间越长的细胞越适合作为有丝分裂观察的对象 C.利用药物抑制DNA合成，细胞将停留在分裂间期 D.G1期和G2期合成的蛋白质功能是有差异的 7.下列关于如图所示的染色体描述正确的是() A.该染色体可出现在有丝分裂后期 B.该染色体包含两条染色单体 C.该染色体表示共用一个着丝粒的同源染色体 D.该染色体含4个DNA分子
《细胞生物学》题库第十一章细胞增殖及其调控 一、名词解释 1.MPF 2.细胞周期蛋白 3.APC 4.复制起点识别复合体 5.DNA复制执照因子学说 6.G0期细胞 7.癌基因 8.长因子 9.细胞周期10.联会复合体11.抑癌基因 二、选择题 1.G1期PCC(染色体超前凝集)为( ),S期PCC为( ),G2期PCC为( )。 A.粉末状，细单线状，双线状 B.细单线状，粉末状，双线状 C.双线状，细单线状，粉末状 D.双线状，粉末状，细单线状 2.周期蛋白中有一段相当保守的含100左右氨基酸序列,称为。 A.破坏框 B.PEST序列 C.周期蛋白框 D.PSTAIRE序列 3.破坏框主要存在于周期蛋白分子中。 A.G1期 B.S期 C.G2期 D.M期 4.G1中序列,与G1期周期蛋白的更新有关。 A.PEST序列 B.PSTAIRE序列 C.破坏框 D.周期蛋白框 5.CDK激酶结构域中,有一段保守序列,称( ),此序列与( )结合有关。 A.信号肽,破坏框 B.信号肽,周期蛋白 C.PSTAIRE,周期蛋白 D.PSTAIRE,破坏框 6.APC活性受到监控。 A.纺锤体检验点 B.检验点 C.Mad2 D.cdc2o 7.S期起始的关键因子是。 A.cyclinA B.cyclinB C.cyclinD D.cyclinE 8.染色质在期获得DNA复制执照因子。 A.G1 B.M C.S D.G2 9.复制起点识别复合体的蛋白质为。 A.Acp B.Orc C.Mcm D.Pcc 10.第一个被分离出来的cdc基因是( ),又称( )。 A.cdc2 CDK2 B.cdc1 CDK1 C.cdc2 CDK1 D.cdc1 CDK2 11.RNA和微管蛋白的合成发生在。 A.G1期 B.S期 C.G2期 D.M期 E.G0期 12.有丝分裂器的形成是在。 A.间期 B.前期 C.中期 D.后期 E.末期 13.对药物的作用相对不敏感的时期是。 A.G1期 B.S期 C.M期 D.G2期 E.G0期 14.CyclinA的合成发生在。 A.G1期向S期转变的过程中 B.S期向G2期转变的过程中 C.G2期向M期转变的过程中 D.M期向G2期转变过程中 E.S期 15.下列有关成熟促进因子（MPF）的叙述哪一条是错误的。 A.MPF是一种在G2期形成，能促进M期启动的调控因子 B.MPF广泛存在于从酵母到哺乳动物的细胞中，由P34cdc2和cyclinB两种蛋白组成 C.MPF是一种蛋白激酶在细胞从G2期进入M起起重要作用 D.MPF在整个细胞周期中表达量较为恒定 E.在G2/M期，MPF活性达到高峰 16.细胞周期蛋白依赖激酶是指。 A.cyclinA B.cyclinB C.cyclinC D.cyclinD E.cdkl等17．可作为MPF成分之一的是。 A.cyclinA B.cyclinB C.cyclinC D.cyclinD E.ldkl等 18.cyclinD可与cdk4、5、6结合作用于。 A.G1期向S期转变过程中 B.S期向G2期的转变过程中 C.G2期向M期转变过程中 D.M期向G1期转变的过程中 E.S期 19.在细胞同步化的实验中，秋水仙素是常用的一种试剂，其作用机制是。 A.抑制了二氢叶酸还原酶的活性 B.促进胸苷的合成 C.促进三磷酸腺苷的合成 D.抑制仿垂体微管的聚合 E.抑制中心粒的复制 20.在细胞周期中，哪一时期最适合研究染色体形态结构。 A.间期 B.前期 C.中期 D.后期 E.末期 三、填空题
第十二章细胞增殖及其调控 一、填空题 1.在细胞有丝分裂中, 微管的作用是；微丝的作用是。 2.中心粒是由_________构成的，每个中心体各含有一对互相__________的中心粒，在细胞周期 的______________期进行复制。 3.动物细胞的有丝分裂器有、、和四种类型的微管；植物细 胞中没有。 4.细胞分裂的方式有、和。 5.细胞周期可分为四个时期即、、和。 6.最重要的人工细胞周期同步化的方法有阻断法和阻断法。 7.2001年诺贝尔医学和生理学奖授予了三位科学家，他们在方面作出了杰出贡献。 8.按照细胞增殖能力不同，可将细胞分为三类即、和。 9.在细胞周期调控中，调控细胞越过G1/S期限制点的CDK与周期蛋白的复合物称为。 10.以培养细胞为材料，通过有丝分裂选择法可以获得M期的细胞，这是因为培养的细胞在M期 时。 11.用DNA合成阻断法获得同化细胞时，常用的阻断剂是和。 12.MPF由两个亚单位组成，即和。当两者结合后表现出蛋白激酶活性， 其中为催化亚单位，为调节亚单位。 13.肝细胞和肌细胞属于不同细胞周期类型，肝细胞在受到损伤情况下能进行分裂，而肌细胞却 不行，由此可判断肝细胞属于，而肌细胞属于。 14.细胞周期中重要的检验点包括、、和。 15.在减数分裂的前期发生同源染色体的和等位基因的；在有丝分裂后期中， 是发生分离，而在减数分裂后期I中则是发生分离。 16.细胞减数分裂中，根据细胞形态的变化可以将前期Ⅰ分 为、、、、。 17.细胞完成和全过程称为细胞增殖周期，简称细胞周期。 18.根据增殖状况，可将细胞分为3类，分别为、、。 19.可以选用等DNA合成抑制剂可逆的抑制DNA合成，通过药物诱导实现细胞周期的同步 化。 20.用甲氨蝶呤将培养细胞同步化后再用秋水仙素胺短暂处理，可以获得大量的分裂相， 显带后将呈现出更多更细的带纹。 21.和动物细胞的细胞周期相比较，植物细胞的细胞周期两个突出的特点是和。 22.所有染色体排列到上，标志着细胞分裂已进入中期。 23.中期染色体沿纵轴存在和等特殊的结构。 24.中心体在期末开始复制。到达期，细胞已经含有了一对中心体，但两者不分开。 到达期，一对中心体开始分离，移向两极。 25.细胞分裂时形成的纺锤体有两种类型的微管分别为、。 26.关于染色体排列到赤道板上，目前流行的两种学说是、。 27.联会复合物在期形成，在期解体，重组结在期最明显。 28.减数分裂的特点是，细胞仅进行一次复制，随后又进行了两次。 29.在细胞减数分裂过程中，核仁是一种高度动态的结构，对于多数动物的卵母细胞而言，当处 于减数分裂前期Ⅰ的期时，核仁明显变大变多，一旦进入减数分裂前期Ⅰ的期，核仁便很快消失。
[新题培优练] [基础达标] 1．(2019·江西崇仁示范名校高三月考)以下有关细胞大小和分裂的叙述，正确的是() A．细胞体积越小，表面积也越小，物质运输效率越低 B．细胞不能无限长大的原因之一是细胞核中的DNA不会随着细胞体积的扩大而增加C．人的成熟红细胞可以进行有丝分裂，蛙的红细胞能进行无丝分裂 D．原核细胞只能通过无丝分裂增加数目 解析：选B。细胞体积越小，其相对表面积越大，物质运输效率越高，A错误；细胞核中的DNA不会随着细胞体积的扩大而增加也导致细胞不能无限长大，B正确；人的红细胞为已分化的细胞，不能发生细胞分裂，蛙的红细胞能进行无丝分裂，C错误；无丝分裂是真核生物的细胞分裂方式，D错误。 2．(2019·湖南长沙长郡中学期中)实验室培养甲、乙、丙、丁四种不同类型细胞，测得分裂间期占细胞周期的比例如图所示，下列有关说法正确的是() A．四种细胞中丙分裂间期持续的时间最长 B．加入DNA复制抑制剂，停留在分裂间期细胞数量最少的是丁 C．不同温度下培养以上四种细胞，细胞周期持续的时间都会发生变化 D．正常情况下四种细胞在分裂间期可发生染色体数目变化 解析：选C。四种细胞的细胞周期不一定相同，丙分裂间期占细胞周期的比例虽然最大，但间期持续时间不一定最长，A项错误；DNA复制抑制剂作用于间期，加入DNA复制抑制剂后，丁类细胞停留在间期的细胞比例最低，但数量不一定最少，B项错误；有丝分裂中染色体数目加倍发生在后期，D项错误。 3．(2019·山东枣庄八中模拟)研究发现人体不同细胞的细胞周期不同，正常骨髓细胞约为40 h，急性淋巴性白血病白细胞的细胞周期为2～10 d。下列相关叙述正确的是() A．细胞周期是指一次细胞分裂开始至本次细胞分裂结束的时长 B．在细胞分裂间期和分裂期分别完成DNA的复制和DNA的转录 C．骨髓细胞群中细胞数目的倍增时长等于骨髓细胞的细胞周期(40 h) D．急性淋巴性白血病的化疗周期应根据其细胞周期制定 解析：选D。细胞周期是指连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成
第十一章细胞增殖及其调控复习题 本章基本内容概要： 本章主要讲了两个问题： 细胞增殖是生物繁殖和生长发育的基础。细胞周期的时间长短可以通过多种方法测定。细胞周期还可以通过某些方式实现同步化。最重要的人工细胞周期同步化方法包括DNA合成阻断法和分裂周期阻断法。 1.真核细胞的细胞周期一般可分为四个时期，即G1期、S期、G2期和M期。前三个时 期合称为分裂间期，M期即分裂期。分裂间期是细胞分裂前重要的物质准备和积累阶段，分裂期即为细胞分裂实施过程。根据细胞繁殖情况，可将机体内所有细胞相对地分为三类，即周期中细胞、静止期细胞和终末分化细胞。周期中细胞一直在进行细胞周期运转。 静止期细胞为一些暂时离开细胞周期，去执行其生理功能的细胞。静止期细胞在一定因素诱导下，可以很快返回细胞周期。体外培养的细胞在营养物质短缺时，也可以进入静止期状态。终末分化细胞为那些一旦生成后终身不再分裂的细胞。 在一个细胞周期中，DNA只复制一次，发生在S期。在M期，复制的DNA伴随其他相关物质，平均分配到新形成的两个子细胞中。M期也可以人为地划分为前期、前中期、中期、后期、末期和胞质分裂登记个时期。减数分裂是一种特殊的有丝分裂方式。生殖细胞在成熟过程中发生减数分裂。其特点是，DNA复制一次，然后发生两次连续的有丝分裂，导致最终生成的子细胞中染色体数目减半。减数分裂I的前期I时间长，过程复杂，因而又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。由于减数分裂过程中有一串物质的交换和受精时不同个体遗传物质的混合，而使子代个体具有更大的变异性。 2.细胞周期的调控 细胞周期运转受到细胞内外各种因素的精密调控，细胞内因素是调控依据。周蛋白依赖性CDK激酶是细胞周期调控中重要因素。目前已发现，在哺乳动物细胞内至少存在8种CDK 激酶，即CDK1至CDK8。CDK激酶至少含有两个亚单位，即周期蛋白和CDK蛋白。周期蛋白为其调节亚单位，CDK蛋白为其催化亚单位。周期蛋白也有多种，在哺乳动物细胞中包括周期蛋白A、B、C、D、E、F、G和H等，分别与不同的CDK蛋白结合。不同的CDK 激酶在细胞周期中期调节作用的时期不同。CDK激酶通过磷酸化其底物而对细胞周期进行调控。CDK激酶活性也受到其他因素的直接调节。除CDK激酶及其直接活性调节因子外，还有不少其他因素参与细胞周期调控过程，如各种检验点等。各种检验点也有专门的调控机制。所有这些因素，可能组成一个综合的调控网络，共同推动着细胞周期的运转。 DNA复制起始调控是近十年细胞周期调控研究中的又一大进展。DNA复制起始并不仅仅是在G1期末的起始点处才决定的。早在G1期开始时，许多与DNA复制有关的物质即已表达并与染色质结合，开始了DNA复制的起始调控。目前已经知道，Orc、Cdc6、Cdc45、Mcm等蛋白参与了DNA复制起始调控过程。这一调控过程也需要某些CDK激酶参与，尤其是周期蛋白E-CDK2激酶。 分裂后期促进因子APC的发现是细胞周期研究领域的又一重大进展。到达分裂中期后，周期蛋白B/A与CDK1分离，在APC介导下，通过泛素化途径而降解。CDK1激酶活性消失，细胞由分裂中期向后期转化。APC的成份至少分为8种，分别称为APC1—APC8。APC活性也受到多种因素的综合调控。其中Cdc20为APC有效的正调控因子。在分裂中期之前，位于动粒上的Mad2可以与Cdc结合并抑制或者的活性。在分裂中期，Mad2 从动粒上消失，解除对Cdc20的抑制作用，促使APC活化，细胞分裂除核分裂外，还要进行胞质分裂。至于胞质分裂与核分裂如何协调，目前还不清楚。动植物细胞的胞质分裂过程有较大差别。
第六章细胞的生命历程 第一节细胞的增殖 一、细胞通过分裂来增殖： ①单细胞生物通过细胞增殖来繁殖。 ②多细胞生物从受精卵开始，经细胞增殖和分化发育而来。 ③衰老、死亡的细胞需经细胞增殖加以补充。 1、意义：细胞增殖是重要的细胞生命活动，是生物体生长、发育、繁殖、遗传的基础。 2、过程：①物质的准备阶段；②细胞的分裂阶段。 3、方式：原核细胞：二分裂 真核生物：有丝分裂、减数分裂、无丝分裂 二、有丝分裂：是真核生物进行细胞分裂的主要方式，细胞进行有丝分裂具有周期性。 1、细胞周期：连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始到下一次分裂完成为止。 △不同的细胞，细胞周期的时间不相同，只有连续分裂的细胞才有细胞周期。例如皮肤的生发层细胞、根的分生区细胞、植物形成层细胞等；而高度分化，失去分裂增殖能力的细胞，例如神经细胞，就不具有细胞周期。 2、两个阶段：分裂间期、分裂期。 ㈠、分裂间期： ⑴概念：整个细胞周期中的一部分，在这个期间细胞完成染色体中 DNA的复制和相关蛋白质的合成，染色质呈现出长的细丝状。 ⑵分裂间期与分裂期的关系：分裂间期为分裂期提供物质上的准备。 ⑶阶段：①G1期（DNA合成前期）：RNA和蛋白质迅速合成，细胞 体积显著增大，为进入S期准备。 ②S期（DNA合成期）：DNA的合成。 ③G2期（DNA合成后期）：RNA和蛋白质大量合成，为进入M期准备。 ⑷特点：为分裂期进行活跃的物质准备，完成DNA的复制和蛋白质的合成，同时细胞也有适度的生长。 ㈡、分裂期（M期）：分裂期是一个连续的过程，为了研究的方便，人为分为四个时期，即：前期、中期、后期和末期。 ⑴动植物细胞在分裂过程中的异同点
高考生物总复习第11讲细胞的增殖训练含解析新人教版 第11讲细胞的增殖 知识点题号 1.细胞不能无限长大 1 2.细胞周期2,3,4,13 3.有丝分裂各时期的特征及相关数量变化6,7,8,14 4.无丝分裂 5 5.实验:观察根尖分生组织细胞的有丝分裂9,10,11,15 6.综合考查12 一、选择题 1.下列有关细胞的表面积、细胞与外界物质交换效率和细胞新陈代谢强度之间的关系的叙述中,正确的是( A ) A.细胞的相对表面积越大,物质交换效率越高,细胞新陈代谢越旺盛 B.细胞的相对表面积越大,物质交换效率越低,细胞新陈代谢越缓慢 C.细胞的相对表面积越小,物质交换效率越高,细胞新陈代谢越缓慢 D.细胞的相对表面积越小,物质交换效率越低,细胞新陈代谢越旺盛 解析:细胞的相对表面积越大,物质交换效率越高,细胞新陈代谢越旺盛。 2.(2016·海南卷)下列与细胞周期有关的叙述,正确的是( C ) A.等位基因的分离发生在细胞周期的分裂间期 B.在植物细胞的细胞周期中纺锤丝出现在分裂间期 C.细胞周期中染色质DNA比染色体DNA更容易复制 D.肝细胞的细胞周期中染色体存在的时间比染色质的长 解析:进行有丝分裂的细胞具有细胞周期,正常情况下,有丝分裂过程中无等位基因的分离;在植物细胞的细胞周期中,纺锤丝出现在分裂前期;染色质DNA高度螺旋化形成染色体DNA,而DNA复制需要解旋后才能复制;一个细胞周期中,间期以染色质的形式存在,分裂期的前期至后期存在染色体,而间期的时间远大于分裂期,因此肝细胞的细胞周期中,染色体存在的时间比染色质的短。 3. (2019·河南郑州月考)如图表示某植物体细胞的一个细胞周期,下列叙述正确的是( A ) A.核膜、核仁的解体应发生在A时期 B.B时期可发生基因突变,A时期可发生基因重组 C.染色体和染色质的相互转化在B时期发生 D.秋水仙素可抑制纺锤体的形成,其发挥作用在B时期 解析:图中A为细胞分裂期,B为细胞分裂间期。核膜、核仁的解体应发生在前期;基因突变容易发生在分裂间期,DNA复制时；细胞有细胞周期,应为有丝分裂,不发生基因重组;染色体和染色质的相互转化发生在前期和末期;纺锤体形成发生在前期。
第11讲 细胞增殖 考纲解读：细胞的生长和增殖的周期性（A ） 细胞都有丝分裂（B ） 细胞的无丝分裂（A ） 基础知识回顾： 一、细胞不能无限长大 1．多细胞生物体体积的增大，即生物体的生长，既靠 增大细胞的体积，还要靠 增加细胞的数量。 2．细胞不能无限长大的原因 ① ② 思考：细胞是不是越小越好呢？为什么？ 二、细胞通过分裂进行增殖 1． 细胞增殖的方式： 。细胞增殖包括： 和 整个连续的过程。 2． 真核细胞增殖方式： 、 、 。 3． 细胞增殖意义：重要的细胞生命活动，是生物体 、 、 、 的基础。 三、有丝分裂 1.真核生物进行细胞分裂的主要方式是 。细胞进行有丝分裂具有周期性。 2.细胞周期 （1）概念： 的细胞，从一次分裂 开始，到下一次分裂 为止，为一个细胞周期。一个细胞周期包括两个阶段分裂间期和分裂期。 （2）图例（写出各图中表示分裂间期、分裂期和细胞周期的过程） 直线图 扇形图 分裂间期： 分裂间期： 分裂期： 分裂期： 细胞周期： 细胞周期： 曲线图 该图中表示细胞周期的是： 注意： 、 没有细胞周期， 高度分化的细胞脱离细胞周期。 3． 分裂间期（以高等植物有丝分裂为例，体细胞中染色体数目为2N ，N=2） 特点：①完成 的复制和有关 ② 细胞有适度生长 4． 分裂期 （1）前期——膜仁消失现两体 特点：①两核消失，两体出现
②染色体分布在纺锤体中央 （2）中期——形定数晰赤道齐 特点：①染色体的着丝点排列在 ②染色体形态稳定、数目清晰，是观察染色体的最佳时期 （3）后期——点裂数加均两极 特点：①着丝点分裂成两个（一分为二），姐妹染色单体变成两条子染色体， 使 （4）末期——兩消两现质分离 特点：①两体消失，两核出现 ②赤道板位置出现进而向四周扩展形成新的。 任务一.依据上述表格完成相关曲线图
2021年高中生物第6章第1节细胞的增殖典例精析新人教版必 修1 细胞体积与物质运输的关系 【例1】科学家研究发现，微生物细胞的代谢异常旺盛，每小时所转化的物质可达自身重量的上万倍，这是同等重量的高等动植物所望尘莫及的。资料显示，一般情况下生物越小，越能迅速地与外界环境进行物质交换，其单位时间内所转化物质的重量与其体重之比就越大。请你用以下所给的材料用具设计一个模拟实验，以验证这一事实，然后再回答下面提出的问题。(提示：物质的转化量可用物质的吸收量来反映) (一)设计实验 实验材料：琼脂块，质量分数为0.01% 的NaCl溶液(可被琼脂块吸收)，天平，小刀，尺子等。 实验步骤 第一步：用小刀将琼脂块切成三组边长分别为3 cm、2 cm和1 cm的立方体小块。 第二步： ________________________________________________________________________。 第三步：
________________________________________________________________________。 第四步： ________________________________________________________________________。 预期结果： ________________________________________________________________________。 实验结论： ________________________________________________________________________。 (二)回答问题 (1)该研究中所用的三种大小不同的琼脂块代表________。 (2)有人计算了三种琼脂块表面积与体积得出的相关数据如下表：通过对表中数据的分析，你得出的结论是 ________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________ _。
最新考纲 高频考点 核心素养 1.细胞的生长和增殖的周期性(Ⅱ) 2．细胞的有丝分裂(Ⅱ) 3．细胞的无丝分裂(Ⅰ) 4．实验：(1)观察细胞的有丝分裂 (2)模拟探究细胞表面积与体积的关系 1.细胞周期中各时期的变化特征 2．细胞的有丝分裂过程中染色体和DNA 的变化 生命观念——结构与功能观：细胞各结构与细胞增殖的关系 科学思维——比较与分类：比较有丝分裂和无丝分裂的异同；建立模型：研究有丝分裂的主要特征与染色体和DNA 数目的变化 科学探究——实施计划、得出结论：观察植物细胞的有丝分裂 高考生物一轮复习第四单元细胞的生命历程第01讲细胞的增殖教 案新人教版 考点一 细胞的生长和增殖的周期性 1．细胞不能无限长大 (1)模拟实验 细胞大小与物质运输效率之间的关系。 ①细胞模型：不同大小的琼脂块。 ②运输效率表示法：NaOH 在琼脂块中扩散体积 琼脂块的体积。 ③检测方法：酚酞遇NaOH 变红色。 (2)细胞不能无限长大的原因 ①核质比：细胞核控制的细胞质范围有限。 ②S V ：细胞体积越大，相对表面积越小，物质运输效率越低。 2．细胞增殖的周期性 (1)细胞周期 A ．阶段划分
B．分裂间期的物质变化 分裂间期又可划分为G1期(DNA合成前期)、S期(DNA合成期)和G2期(DNA合成后期)，其主要变化如下： ①G1期：主要进行RNA和有关蛋白质的合成，为S期的DNA复制做准备。 ②S期：完成DNA复制——每条染色体上1个DNA复制为2个DNA，且两个DNA位于两条染色单体上 ③G2期：合成蛋白质——主要是用于形成纺锤丝(星射线)。 (2)细胞增殖(真核细胞)的概述 ①方式：无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。 ②过程：包括物质准备和细胞分裂整个连续的过程。 ③意义：是生物体生长、发育、繁殖、遗传的基础。 3．细胞周期的表示方法 方法名称表示方法用字母表示细胞周期 扇形图A→B→C→A为一个细胞周期 直线图a＋b或c＋d为一个细胞周期 坐标图a＋b＋c＋d＋e为一个细胞周期 柱形图B组细胞处于分裂间期，正在进行DNA复制，C组细胞处于分裂期
第十二章细胞增殖及其调控 细胞增殖：是细胞通过细胞周期，完成细胞分裂使细胞数量不断增加的生命现象。 第一节细胞周期概述 一、细胞周期 1.概念：从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个~~~。 2.细胞周期时间长短主要差别在G1期，S、G2、M期的总时间相对恒定。M期最为恒定，持续半个小时左右。 3.周期中细胞：有些细胞可能会持续分裂，即细胞周期持续运转。这些细胞称为~~~~。 4.静止期细胞或G0期细胞：有些细胞会暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，这些细胞称为~~~。周期中细胞转化为G0期细胞多发生在G1期。 5.终未分化细胞：在机体内有一些细胞，由于分化程度高，一旦生成后，终生不再分裂。这些细胞称为~~~。 二、细胞周期中各个不同时相及主要事件 1.G1期 第一阶段。新生产的子代细胞立即进入一个细胞生长时期，开始合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖类、脂质、但不合成蛋白质。在G1期的晚期有一个特定时期。如果细胞继续走向分裂，则可以通过这个特定时期。成为起始点，限制点（R）或检验点。 影响G1向S转换的因素：外在因素：营养供给、相关的激素刺激。内在：与细胞分裂基因调控过程相关的因素。 2.S期 DNA、新的组蛋白合成期。真核细胞新合成的DNA立即与组蛋白结合，共同组成核小体串珠结构。 3.G2期 gG2期检验点主要检查DNA是否完成复制，DNA损伤是否得以修复，细胞是否已生长到合适大小，环境因素是否有利于细胞分裂等。 4.M期 细胞分裂。
三、细胞周期长短测定（看书） (一)脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法 适用于细胞种类构成相对简单，细胞周期时间相对较短，周期运转均匀的细胞群体。 （二）流式细胞仪器测定法 四、细胞周期同步法 在自然过程中发生或经人为处理后，使一个特定的细胞群中所有的细胞都处于同一个细胞周期。 1.自然同步化：自然界存在的细胞周期同步过程 2.人为同步化 ①人工选择同步化：人为地将处于不同时期的细胞分离开来，获得不同时相的细胞群体。 处于对数生长期的单层培养细胞，细胞分裂活跃，大量处于分裂期的细胞变圆，从培养瓶壁上隆起，与培养瓶壁的附着力减弱。轻轻震荡培养瓶，处于M期的细胞即会从瓶壁上脱落，悬浮到培养液中。收集培养液，通过离心，即可获得一定数量的分裂期细胞。将这些M期细胞重新悬浮于一定体积的培养液中，细胞开始同步分裂，同时进行细胞周期运转，由此获得不同时相的细胞。 ②密度梯度离心法 3.通过药物诱导:①DNA合成阻断法：低毒或无毒的DNA合成抑制剂特异地抑制DNA合成，不影响处于其他时期的细胞进行细胞周期运转，将被抑制的细胞抑制在DNA合成期的实验方法。DNA合成抑制剂：TdR和羟基脲（HU）例子：P394 ②分裂中期阻断法：秋水仙素、秋水仙胺可以抑制微管聚合，有效抑制细胞分裂器的形成。 4.条件依赖性突变株在同步化中的应用。 五、特殊的细胞周期 第二节细胞分裂 一、有丝分裂：前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂（相对独立) (一)过程 1.前期 细胞核染色质开始浓缩，逐渐变短、粗。早期的两条染色单体已经可以分辨。每条染色单体上，含有一段特殊的DNA序列，称为着丝粒DNA。两条染色单体的两个着丝粒对应排列。前
第11章细胞增殖和细胞周期 细胞的生长和增殖是细胞生命活动的基本特征之一，也是生物体逐渐生长发育成熟的基础。细胞增殖是个极其复杂的生命活动过程。低等的单细胞生物是通过细胞分裂形成新的个体, 而大多数的多细胞生物则是由一个受精卵细胞经过多次细胞分裂和细胞分化过程逐渐形成一个新的个体。 细胞周期是通过细胞的生长、分裂和分化使细胞数目增加的过程。不同的细胞都有其各自的细胞周期，但是大多分为G1、S、G2和M4个时期。有些细胞会暂时离开生长周期, 进入休眠状态，这个时期称G0期，而这些细胞称为G0期细胞。 11.1 细胞周期 细胞周期在细胞的生长、分裂及分化过程中扮演着极其重要的角色，细胞周期如果失控，很可能伴随着肿瘤的发生或者细胞的凋亡。11.1.1 细胞周期的概念 细胞周期(cell cycle)是指持续分裂细胞从产生新的细胞开始生长到再次分裂形成子细胞结束所经历的过程，分为G1、S、G2和M 4个时期。(图11-1) 11.1.2 细胞周期时相 细胞周期各个时相功能的不同，缘于生化反应合成物质的不同。根据生化反应合成物质的不同，分为以下四个期： 图11-1 细胞周期（自Bolsover 2004） 11.1.2.1 G1期（First Gap） 又称DNA合成前期，是从有丝分裂完成到DNA复制前的一段时期，此期长短因细胞而异。在G1期，细胞开始合成DNA复制所需的rRNA、蛋白质、脂类和糖类。G1期后期，DNA合成酶活性大大增加。G1期进入S期需要S期激活因子诱导（图11-2）。 图11-2 细胞融合实验1（自Bolsover 2004） 处于G1期细胞与S期细胞进行融合实验后，G1期细胞的核也随之进入S期，说明在S期细胞内有诱导细胞由G1期进入S期的激活因子诱导。 11.1.2.2 S期（DNA synthesisphase） 又称DNA合成期，是细胞周期的关键时刻。DNA经过复制而含量增加一倍，使体细胞成为4倍体，每条染色质丝都转变为由着丝点相连接的两条染色质丝。并且发现，DNA复制按一定时间顺序进行，一般为常染色质先复制，兼性染色质次之，结构异染色质最后复制。与此同时，还合成组蛋白与非组蛋白、DNA复制所需要的酶，以及完成中心粒的复制。S期一般需几个小时。 11.1.2.3 G2期(Second Gap) 又称DNA合成后期，为分裂期做最后准备。这一时期，中心粒已复制完毕，形成两个中心体，主要是大量合成RNA、ATP和微管蛋白等。G2期比较恒定，需用1～1.5小时。 G2进入M期需要促成熟因子（M-phase promoting f actor, or MPF）诱导。（图11-3）
第11讲细胞的增殖 一、考纲要求： 1.细胞的生长和增殖的周期性(Ⅱ)。 2.细胞的有丝分裂(Ⅱ)。 3.细胞的无丝分裂(Ⅰ)。 4.实验： (1)观察细胞的有丝分裂。 (2)模拟探究细胞表面积与体积的关系。 二、教学目标： 1.能理解细胞周期的概念。 2.能描述有丝分裂各时期染色体行为特点，学会识别细胞分裂图像。 3.能分析有丝分裂各时期染色体、DNA、染色单体的变化曲线。 4.明确说出细胞的无丝分裂。 三、教学重、难点： 1. 教学重点： 有丝分裂的过程。 有丝分裂过程中染色体的数目和行为变化。 2.教学难点： 有丝分裂各时期染色体、DNA、染色单体的变化曲线。 四、课时安排：2课时 五、教学过程： 考点一细胞的生长和细胞周期 （一）知识梳理： 1．细胞不能无限长大 (1)实验——细胞大小与物质运输的关系 ①实验原理 a．用不同大小的琼脂块模拟不同大小的细胞。 b．用NaOH在琼脂块中扩散的体积与整个琼脂块的体积的比值模拟细胞的物质运输的效率。 ②实验结果和结论 a．在相同时间内，NaOH在每一琼脂块内扩散的深度基本相同，说明NaOH在每一琼脂块内扩散的速率相同。 b．NaOH扩散的体积与整个琼脂块的体积之比随着琼脂块的增大而减小，说明琼脂块的体积越大，物质运输的效率越低。 (2)细胞不能无限长大的原因 ①受相对表面积的制约：细胞体积越大，其相对表面积越小，细胞的物质运输的效率就越低。 ②受核质比的制约：细胞核中的DNA是有限的，其能够控制的细胞质的范围有限。 2．细胞增殖 (1) 概念：细胞以分裂的方式进行增殖，包括物质准备和细胞分裂整个连续的过程。 (2)方式 真核生物：无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。 原核生物：二分裂。 (3)意义：是生物体生长、发育、繁殖、遗传的基础。 3．细胞周期
2019 届高考生物一轮复习学案含答案 第 11 讲细胞的增殖 [ 考纲要求 ] 1. 细胞的生长和增殖的周期性( Ⅱ) 。 2. 细胞的有丝分裂 ( Ⅱ) 。 3. 细胞的无丝分裂( Ⅰ) 。 4. 实验： (1) 观察细胞的有丝分裂。(2) 模拟探究细胞表面积与体积的关系。 考点一细胞的生长和细胞周期 1．细胞不能无限长大 (1)实验——细胞大小与物质运输的关系 ①实验原理 a．用不同大小的琼脂块模拟不同大小的细胞。 b．用 NaOH在琼脂块中扩散的体积与整个琼脂块的体积的比值模拟细胞的物质运输的效率。 ②实验结果和结论 a．在相同时间内，NaOH在每一琼脂块内扩散的深度基本相同，说明NaOH在每一琼脂块内扩散的速率相同。 b． NaOH扩散的体积与整个琼脂块的体积之比随着琼脂块的增大而减小，说明琼脂块的体积 越大，物质运输的效率越低。 (2)细胞不能无限长大的原因①受相对表面积的制约：细胞体积越大，其相对表面积越小， 细胞的物质运输的效率就越低。 ②受核质比的制约：细胞核中的DNA是有限的，其能够控制的细胞质的范围有限。 2．细胞增殖 (1)概念：细胞以分裂的方式进行增殖，包括物质准备和细胞分裂整个连续的过程。 (2)方式 真核生物：无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。 原核生物：二分裂。 (3)意义：是生物体生长、发育、繁殖、遗传的基础。 3．细胞周期 (1)范围：连续进行有丝分裂的细胞才有细胞周期。 (2)概念：连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成时为止，为一个细 胞周期。细胞周期包括分裂间期和分裂期，分裂间期完成DNA分子的复制和有关蛋白质的合成，为分裂期进行物质准备，同时细胞有适度的生长。
第十二章细胞增殖及其调控制 主要内容： 第一节细胞周期与细胞分裂 第二节细胞周期的调控 细胞增殖(cell proliferation)的意义 1、细胞增殖(cell proliferation)是细胞生命活动的重要特征之一,是生物繁育的基础。 2、单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。 3、多细胞生物由一个单细胞(受精卵)分裂发育而来，细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。 4、成体生物仍然需要细胞增殖，以弥补代谢过程中的细胞损失。 5、机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖细胞增殖。 第一节细胞周期与细胞分裂 一、细胞周期 （一）细胞周期概述 1、概念：指从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞分裂结束所为止，称为一个细胞周期。 2、细胞周期时相组成 1）间期(interphase): G1 phase，S phase，G2 phase 2）M phase: 有丝分裂期(Mitosis) 3）胞质分裂期(Cytokinesis) 细胞沿着G1→S→G2→M→G1周期性运转，在间期细胞体积增大(生长)，在M 期细胞先是核分裂，接着胞质分裂，完成一个细胞周期。 The cell cycle is an ordered set of events, culminating in cell growth and division into two daughter cells. Non-dividing cells not considered to be in the cell cycle. The stages are G1-S-G2-M. The G1 stage stands for "GAP 1". The S stage stands for "Synthesis". This is the stage when DNA replication occurs. The G2 stage stands for "GAP 2". The M stage stands for "mitosis", and is when nuclear (chromosomes separate) and cytoplasmic (cytokinesis) division occur. 3、根据增殖状况，细胞的类型： ①周期中细胞（cycling cell）：是指在细胞周期中连续运转的细胞，又称为连续分裂细胞或可育细胞，如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。 ②静止期细胞（quiescent cell）：指的是暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，但在适当的刺激下可重新进入细胞周期的细胞，又称为G0期细胞或休眠细胞，如淋巴细胞、肝、肾细胞等。 ③终末分化细胞：指不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持生理机能活动的细胞，又称终端细胞，如神经、肌肉、多形核细胞等。 4、细胞周期时间 1）不同细胞的细胞周期时间差异很大 2）S+G2+M 的时间变化较小，细胞周期时间长短主要差别在G1期 3）有些分裂增殖的细胞缺乏G1、G2期 （二）、细胞周期中不同时相及其主要事件 1、G1期：与DNA合成启动相关，开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、RNA、碳水化合物、脂等，同时染色质去凝集。 2、S期：DNA复制与组蛋白合成同步，组成核小体串珠结构。 3、G2期：DNA复制完成，完成了染色体数目的加倍，即由G1的2n变成了4n，同时，在G2期合成一定数量的蛋白质和RNA分子。 4、M期：M期即细胞分裂期，真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)。遗传物质和细胞内其物质分配给子细胞。 （三）细胞周期长短测定 1、脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法 2、流式细胞仪测定法(Flow Cytometry)：是一种快速测定和分析流体中细胞或颗粒物各种参数的大型实验仪器。 3、缩时摄像技术：可以得到准确的细胞周期时间及分裂间期和分裂期的准确时间。 （四）细胞周期同步化
第十一章细胞的信号转导 一、名词解释 1、细胞通讯 2、受体 3、第一信使 4、第二信使 5、G 蛋白 6、蛋白激酶A 二、填空题 1、细胞膜表面受体主要有三类即、、和。 2、在细胞的信号转导中，第二信使主要有、、、和。 3、硝酸甘油之所以能治疗心绞痛是因为它在体内能转化为，引起血管，从而减轻的负荷和的需氧量。 三、选择题 1、能与胞外信号特异识别和结合，介导胞内信使生成，引起细胞产生效应的是( )。 A、载体蛋白 B、通道蛋白 C、受体 D、配体 2、下列不属于第二信使的是（）。 A、cAMP B、cGMP C、DG D、CO 3、下列关于信号分子的描述中，不正确的一项是（）。 A、本身不参与催化反应 B、本身不具有酶的活性 C、能够传递信息 D、可作为酶作用的底物 4、生长因子是细胞内的（）。 A、结构物质 B、能源物质 C、信息分子 D、酶 5、肾上腺素可诱导一些酶将储藏在肝细胞和肌细胞中的糖原水解，第一个被激活的酶是（）。 A、蛋白激酶A B、糖原合成酶 C、糖原磷酸化酶 D、腺苷酸环化酶 6、（）不是细胞表面受体。 A、离子通道 B、酶连受体 C、G蛋白偶联受体 D、核受体 7、动物细胞中cAMP的主要生物学功能是活化（）。 A、蛋白激酶C B、蛋白激酶A C、蛋白激酶K D、Ca2+激酶 8、在G蛋白中，α亚基的活性状态是（）。 A、与GTP结合，与βγ分离 B、与GTP结合，与βγ聚合 C、与GDP结合，与βγ分离 D、与GDP结合，与βγ聚合
9、下面关于受体酪氨酸激酶的说法哪一个是错误的 A、是一种生长因子类受体 B、受体蛋白只有一次跨膜 C、与配体结合后两个受体相互靠近，相互激活 D、具有SH2结构域 10、在与配体结合后直接行使酶功能的受体是 A、生长因子受体 B、配体闸门离子通道 C、G蛋白偶联受体 D、细胞核受体 11、硝酸甘油治疗心脏病的原理在于 A、激活腺苷酸环化酶，生成cAMP B、激活细胞膜上的GC，生成cGMP C、分解生成NO，生成cGMP D、激活PLC，生成DAG 12、霍乱杆菌引起急性腹泻是由于 A、G蛋白持续激活 B、G蛋白不能被激活 C、受体封闭 D、蛋白激酶PKC功能异常 13下面由cAMP激活的酶是 A、PTK B、PKA C、PKC D、PKG 14下列物质是第二信使的是 A、G蛋白 B、NO C、GTP D、PKC 15下面关于钙调蛋白（CaM）的说法错误的是 A、是Ca2+信号系统中起重要作用 B、必须与Ca2+结合才能发挥作用 C、能使蛋白磷酸化 D、CaM激酶是它的靶酶之一16间接激活或抑制细胞膜表面结合的酶或离子通道的受体是 A、生长因子受体 B、配体闸门离子通道 C、G蛋白偶联受体 D、细胞核受体 17重症肌无力是由于 A、G蛋白功能下降
学案设计 第四单元第一章第一节 细胞的增殖 东营市二中单以涛 一、学习目标： 1.了解有丝分裂的过程。 2.说明细胞周期的概念，过程。 3. 说明动植物有丝分裂的区别。 4.体会有丝分裂的意义。 二、学习重点 有丝分裂的过程 三、学习难点 有丝分裂的特点 四、导学策略 （补充上） 五、导学流程 知识点1：细胞不能无限长大 【基础回顾】 1、多细胞生物体体积的增大，主要依靠增加细胞的数量，还要靠_________增大细胞的体积。 2、“细胞大小与物质运输的关系”实验 琼脂块的表面积与体积之比：随琼脂块的增大而 NaOH的扩散速度（深度）：随琼脂块体积的增大，扩散的速度（深度） NaOH扩散的体积与整个琼脂块体积之比：随琼脂块体积的增大而 3、细胞不能无限长大的原因 限制了细胞的长大；细胞核是细胞的；如果细胞太大，的“负担”就会过重，从而限制了细胞的长大。 【疑难探究】 1、生物体器官的大小取决于什么？细胞体积是不是越小越好呢？
生物器官大小主要取决于细胞数目的多少，也与细胞体积的增大有关。 细胞基本生命活动所需的物质与结构所占用的体积有最小值，因此细胞体积不能无限小。 2、为什么卵细胞的体积可以远大于一般细胞？ 卵细胞的卵黄中贮存了大量营养物质，卵裂初期所需的营养物质由卵黄提供，不是靠细胞外物质的输入；细胞的表面积与体积之比限制细胞的物质运输，而卵细胞内部储存了大量的营养物质，可以长得比较大。 知识点2：细胞通过分裂增殖、无丝分裂、细胞周期 【基础扫描】 1、细胞增殖是重要的细胞生命活动，是生物体、、、的基础。 2、细胞增殖包括和整个连续的过程。 3、细胞的分裂方式有三种：、和。 4、无丝分裂的过程：一般式先延长，核中部凹陷，缢裂成个细胞核；接着，从中部缢裂成两部分，形成两个子细胞。 【疑难探究】 思考真核细胞的三种分裂方式有什么区别和联系，并填写下表： 【跟踪训练】 1、进行有性生殖的生物，对维持其前后代体细胞染色体数目的恒定起重要作用的生理活动是： ( ) A．无丝分裂与受精作用 B．无丝分裂与有丝分裂 C．减数分裂与有丝分裂 D．减数分裂与受精作用