农业生物技术学报Journal of Agricultural Biotechnology 2005,13(3):382~387
*基金项目：国家自然科学基金项目(No.30200137)，国家基础研究发展(973)项目(No.G199954304-3)，国家高技术研究与发展计划(863)项目
(No.2002AA216161)和教育部重大科技项目(No.03160)资助。
华进联:男,1971年生,助理研究员。E-mail:
·综述
·原始生殖细胞的发生、发育与EG 细胞*
华进联
刘雨潇董武子杨炜峰窦忠英**
(西北农林科技大学国家干细胞工程技术研究中心陕西分中心，
杨凌712100)摘要：对原始生殖细胞(PGCs)的起源和发生，PGCs 发生和发育的相关基因，原始生殖细胞与性别分化，PGCs 的分离培养和EG 细胞等作一简述。
关键词:原始生殖细胞;胚胎生殖细胞;生殖细胞;哺乳动物
Specification and Development of Primordial Germ Cells
and Embryonic Germ Cells
HUA Jin-Lian
LIU Yu-Xiao DONG Wu-Zi YANG Wei-Feng DOU Zhong-Ying**
(
)
This paper reviews the origin ,specification and the genes related to the origin ,specification of primordial germ cells
(PGCs)and sex differentiation,isolation and culture of PGCs and embryonic germ cells(EG)cells and its related
problems.
primordial germ cells(PGCs);embryonic germ(EG)cells;embryonic stem(ES)cells;mammal
生殖细胞是精子和卵细胞的前体细胞，来源于原始生殖细胞(primordia germ cells,PGCs)。在胚胎和个体发育过程中，PGCs 经不断分裂发育和分化演变为成体动物器官中的精子和卵细胞。长期以来，人们对各种脊椎和非脊椎动物的精子和卵细胞发生的生理学特性作了较深入研究，但对生殖细胞的祖细胞—原始生殖细胞的研究相对较浅显，且大多以线虫、果蝇、蝾螈和斑马鱼等低等动物的研究为主。
在早期胚胎发育中，生殖细胞聚集，
形成携带母源卵子的特殊细胞质—生殖质、极性胞质和极性颗粒等生殖细胞决定子。20世纪50年代，人们开始研究小鼠原始生殖细胞。研究表明，哺乳类与其它低等动物如鸟类PGCs 有相似的来源和发育分化途径。PGCs 来源于上胚层，以变形运动的方式迁移至背肠系膜，后定位于中肾内侧和背肠系膜之间的由脏壁中胚层形成的生殖嵴(生殖腺原基)中。PGCs 定向迁移受生殖嵴的吸引及其迁移途径周围细胞的细胞外基质如纤连蛋白(fibronectin,FN)和一些细胞生长因子(如
steel 因子，TGF 茁1等)的作用而控制。在迁移过程中，PGCs 不断分裂增殖，随胎龄增长，性别发生分化，生殖嵴演变为雄性的睾丸和雌性的卵巢，PGCs 形成生殖细胞(精子和卵子)(Mclaren,2003;Wylie,1999)。
1原始生殖细胞的起源和发生
PGCs 来源于胚外内胚层或上胚层，多数观点认为PGCs 来源于上胚层(epiblast)(Mclaren,2003;Wylie,1999；Lawson and Hage,1994)。7.0dpc(days post coitum,交配后天数)小鼠PGCs 表达非特异性碱性磷酸酶(TNAP)，PGCs 最早出现于7.25dpc;7.0～7.5dpc ，PGCs 定位于后肠,从8.5dpc 开始迁移，经背肠系膜迁移至中肾侧的生殖嵴。PGCs 首先在胚外中胚层至原条可检测到，随后5d ，相继迁移到生殖嵴。9.5dpc ，PGCs 离开后肠，通过背肠系膜向靶器官生殖嵴迁移；11.5dpc ，所有PGCs 到达生殖嵴。在此迁移中，PGCs 数目主动增殖300倍，即
第3期华进联等:原始生殖细胞的发生、发育与EG细胞
从8.5dpc的50～100个增殖至12.5dpc的25000～30000个，分裂周期为16h。12.5dpc，雄性生殖细胞呈索状排列，雌性则随意排列。13.5dpc，雄性生殖细胞进入有丝分裂休止期，而雌性则开始减数分裂形成卵原细胞，后休止于减数分裂前期I。出生后性成熟时，雄性生殖细胞恢复有丝分裂，形成雄性睾丸精原干细胞，进一步减数分裂形成成熟精子；卵原细胞恢复减数分裂波，产生成熟卵子(Mclaren, 2003;Wylie,1999；Lawson and Hage,1994；Buehr, 1997)。
2PGCs发生和发育的有关基因
2.1和
Frigilis是由干扰素（IFN）介导的细胞表面跨膜蛋白，具有保守性IFN反应元件和IFN家族分子的一些性质。促进生殖细胞形成和同型聚集，与周围体细胞相区别。在胚胎早期至6.0dpc,上胚层微弱表达,至6.25dpc-6.5dpc(原肠胚前)，外胚层近点侧和胚外外胚层接触处，表达显著加强；
7.25dpc尿囊基点，强表达，PGCs在此聚集；
表达直至后肢芽期(7.5dpc)，到早期头折期，渐减退；到迁移期(8.5dpc)，大量减少(Saitou., 2002)。
是标志生殖细胞发生的第1个基因。
参与染色体构成和RNA加工，是新生PGCs 定型(specification)的在生殖细胞系表达的第1个基因。与周围体细胞相比，PGCs稳定高表达；新生PGCs表达，同时表达，而不表达;但不表达或低表达的细胞肯定检测不到。表达与PGCs生成直接相关。在发育期胚胎PGCs，明显表达，多能性ES和EG 细胞均表达，可能与多能性细胞增殖有关。卵母细胞和附植前胚胎表达，是维持多能性的关键基因。和是PGCs定型和与原条期周围体细胞相区别的关键分子(Saitou .,2002)。PGCs发生定型的可能分子顺序包括总是先于基因抑制的强表达，随后表达(Saitou.,2002)。
2.2基因
是一种属于POU家族的转录因子，
基因所表达的蛋白是一个细胞全能性的标志，也是维持细胞多能性的一个重要转录因子(Eiges and Benvenisty,2002),在早期胚胎发育中起重要作用。
基因缺失的胚胎不能形成真正的全能胚胎细胞，只能发育到囊胚期，在胚胎附置后不久死亡，因为其内细胞团(ICM)不能正常发育(Nichols., 1998;Pesce.,1998)。对抑制ICM分化和胚胎发育过程未分化状态的维持起关键作用。人类在PGCs迁移到性腺和正常性腺均检测到表达。至20周龄胎儿，睾丸表达逐渐下降，在3~4月龄一些细胞仍然持续表达，这与性原细胞经终末期分化为早期精原细胞发生一致。在正常睾丸，未检测到表达。雌性原始卵原细胞表达，但在形成原始卵泡时下调。间性和遗传性缺陷的表达有所改变。在人类卵巢，在第1次减数分裂启动时，沉默，而在睾丸，
的下调随性原细胞的分化而发生(Rajpert-De., 2004)。
2.3
Nanog是一种能够独立于LIF/Stat3，独自维持ICM和胚胎生殖(embryonic stem,ES)细胞的多能性的ES细胞内源性同源异型蛋白(Chambers., 2003;Mitsui.,2003;Bhattacharya.,2004; Hart.,2004)。Nanog分子在ES细胞以及胚胎癌细胞中表达，但在造血干细胞、腔壁内胚层(parietal endoderm)、成纤维细胞、成体组织或分化的ES细胞中不表达。Nanog分子出现于ES细胞来源的致密桑椹胚或胚泡的ICM。Nanog分子可持续在ES细胞和上胚层中表达。在6d小鼠胚胎原条的上胚层近端区域可检测到Nanog表达，随原肠胚期原条延长，表达向远点扩展，后限制性表达于外胚层。在形成中胚层和限定性内胚层表达下调。在11.5～12.5dpc胚胎性腺的多能性干细胞和NT2畸胎瘤细胞中检测到mRNA。在小鼠和人类成体组织和ES细胞分化细胞中表达下调(Bhattacharya.,2004)。Nanog缺失的ICM分化为脏壁内胚层样细胞。后肠迁移期，PGCs表达基因，为迁移期所必需(Tsuda., 2003)。至于基因在原始生殖细胞和EG细胞的详细表达情况，有待进一步深入研究。
2.4其它相关基因
PGCs在生殖嵴定居后，开始表达包括高度保守mouse vase homology(Mvh)，生殖细胞核抗原(Gc-na1)和germ cell-less(GCL)等在内的生殖细胞特异性基因，随后，和等其它基因下调，基因表达改变表明生殖细胞发生了重编程。PGCs除表达外，还表达和(和可用来识别生殖细胞和外胚层
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细胞)。TNAP的功能不清楚；编码干细胞因子受体，是PGCs体外存活和增殖的重要因素。在外胚层未参与生殖系发育的细胞，这些标志逐渐消失，表明其丧失了全能性。Saitou等(2002)检测在缺陷的杂合和纯合胚胎表达情况，以评价胚外外胚层主要信号对PGCs定型的影响，结果野生型胚胎强表达；-/-纯合胚胎无表达；杂合胚胎表达显著降低。PGCs数量与剂量依赖性相关，缺失BMP4信号可引起PGCs和尿囊发育缺陷。突变体会引发生殖细胞数目减少。用正常ESC制作嵌合体证实为胚外内胚层所必需，而不是外胚层自身所需。BMP信号先导外胚层近点细胞产生PGCs，完成外胚层区域PGCs定型发育尚需要其它后续信号。、、和信号通路参与PGCs定型分化(Lawson.,1999;Ying.,2000; Ying.,2001)。生殖细胞定型包括抑制特定区域Homoebox基因、、和,它们在PGCs周围体细胞均表达，是PGCs定型发育的关键机制。一些新生PGCs弱表达和，表明Homoebox基因的抑制是主动过程，通过此过程，PGCs逃逸体细胞的命运，重获多能性(Tsuda .,2003)。
、等特异性基因与PGCs的发生和发育有关。β2整合素，Fgf8,c-kit/steel factor(SF)，fibronectin，laminin等与PGCs迁移有关。FGF在迁移期，以旁分泌方式启始PGCs增殖；在性腺定居后，以自分泌维持增殖(Kawase.,2004)。鱼类PGCs迁移受细胞外基质Laminin、PGCs和SDF-1 (stromal cell-derived factor1)控制。低等生物表达哺乳动物同源基因如在新生PGCs不表达，但在进入性腺后表达。Vasa是迁移后生殖细胞直到减数分裂的细胞标记。
3原始生殖细胞与性别分化
多数小鼠品系在10～11dpc时，PGCs失去运动能力，不再发生迁移，称为性原细胞。此后经过2～3次有丝分裂；12.5dpc前，雌雄性胚胎生殖嵴内PGCs都处于减数分裂准备及减数分裂基因升调阶段。12.5dpc后，雄性生殖嵴中的生殖细胞停止减数分裂，生殖细胞进入有丝分裂休止期，处于G0/G1精原细胞直到出生后性成熟恢复有丝分裂；相反，12.5dpc雌性生殖嵴中的生殖细胞都进入减数分裂前期，在减数分裂阻断前经历了细线期、合线期和粗线期。目前认为，生殖细胞可以自发的选择进入减数分裂的时间，这种选择可能与生殖细胞系谱分化产生时间或原始细胞出现的时间有关(Mclaren,2003; Buehr,1997;Tumbenny.,2003;Lee and Piedrahi-ta,2003;Kawase.,1994)。
雄性生殖嵴在12.5dpc已分化出支持细胞和睾丸索等，发生减数分裂阻断。从12.5dpc起，生殖细胞定向精子发生；但在此之前，去除雄性生殖嵴并与12.5dpc雌性生殖嵴或胎儿肺细胞混合，会进入雄性减数分裂；如果将11.5dpc雄性生殖嵴解聚和重聚集，睾丸索不会形成，也不会阻断减数分裂，所有生殖细胞进入卵子发生途径。12.5dpc及其以下胎龄的雌性生殖嵴与12.5dpc雄性生殖嵴聚合，生殖细胞会被抑制进入减数分裂，转向精子发生途径。但至13.5dpc，雌性生殖细胞只能定型卵子发生而不会逆转(Adams and Mclaren,2002)。前列腺素D2在决定雄性性别分化中具有作用。研究表明精子发生途径是诱导性的，而非细胞自发性。XX型与(性反转)雄性小鼠，生殖嵴上所有XX生殖细胞发育为前精原细胞，但其在出生后很快死亡；雄性生殖嵴上的XY生殖细胞进入减数分裂，向卵子发生，但几乎不能形成成熟卵子。
4EG细胞
4.1EG细胞分离培养
Matsui等(1992)和Resnick等(1992)体外长期培养小鼠PGCs，建立了小鼠PGCs系。发现在适宜培养条件下，其在形态上和发育上类似于ES细胞，称之为胚胎生殖细胞(EG细胞)。此后Labosky等(1994)和Stewart等(1994)也相继研究表明，PGCs 可作为胚胎干细胞的一个替代来源。目前，自PGCs 分离克隆ES细胞，在大鼠、兔、羊、猪、牛、人等上也取得重要进展(Mclaren,2003;华进联等，2002，2004; Turnpenny.,2003;Park.,2004)。
4.2EG细胞的分离培养及其影响因素
4.2.1PGCs的分离纯化可采用胰蛋白酶-ED-TA,胶原酶(Ⅰ和Ⅳ型)和/或机械离散法处理胎儿生殖嵴、中肾、背肠系膜等获得PGCs，进一步分离纯化可采用Pecoll，Nycodenz密度梯度离心；用特异性标记如SSEA-1和EMA-1的单克隆抗体标记，采用免疫磁珠或流式细胞仪分选等方法得到较高纯度PGCs，但由于细胞活力受到影响，其总产量较低(Lee.,2000)。
4.2.2胎龄因不同胎龄的PGCs分化程度不同,
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PGCs分离与体外培养效率取决于其胎龄。自PGCs 分离克隆EG细胞，小鼠用8.5~12.5dpc胚胎(Mat-sui.,1992;Resnick.,1992;Stewart., 1994)。家畜和人EG细胞分离克隆，一般猪取24~28dpc胎儿生殖嵴(Mueller.,1999; Piedrahita.,1998;Shim and Anderson,1998)，牛取29~35dpc胎儿生殖嵴或30~50dpc胎儿生殖嵴，兔取15～18dpc胎儿生殖嵴，山羊取孕25d龄胎儿生殖嵴(Lee.,2000;Lee and Piedrahita,2003)。人取5～11周胎儿生殖嵴(Shamblott.,2001),华进联等(2004)研究表明，7~10周胎儿PGCs分离与体外培养效率最高。
4.2.3饲养细胞在小鼠培养细胞单层如STO, SL/SL4m220或TM4上，PGCs在体外可大量增殖，研究证实饲养层细胞可分泌膜纯合性SCF、LIF和其它一些未知的细胞因子(Buehr,1997)及一些细胞外基质等，其有助于PGCs存活、贴壁和增殖，同时可能抑止分化，防止凋亡。近年，许多学者尝试应用同源的胎儿成纤维细胞和其它种类的细胞类型作为饲养细胞，但效果不一。
4.2.4细胞因子处于有丝分裂或减数分裂停滞期前的PGCs在合适的微环境条件下，即各种细胞因子(LIF，bFGF和SCF)可能阻断了PGCs向大量成熟生殖细胞的分化，并促进其增殖，引起其转化成类似于小鼠ES细胞特征的ES细胞系，即EG细胞。PGCs表面有SCF(c-kit)、LIF和bFGF受体，SCF、LIF和bFGF与其受体相结合，激活细胞内相应受体与之相结合，激活细胞内相应的信号转导通路，产生特定的PGCs表型，改变了PGCs的发育程序，阻断了其终未分化，静止于非成熟的PGCs前体细胞；同时细胞因子刺激其大量增殖，得到具ES细胞特征的EG细胞。因此培养正常二倍体PGCs可得到多能性ES细胞。作者培养人类PGCs，发现LIF、bFGF 和SCF及FORSKOLIN等能有效促进EG细胞的生长增殖，在一定浓度下，具有剂量相关性(待发表资料)。
其它影响PGCs体外培养的细胞因子：肿瘤坏死因子α(TNFα)能刺激7.5~8.5dpc小鼠胎儿PGCs 增殖，但对10~12.5dpc小鼠胎儿PGCs无作用，而且TNFα在SLF或LIF存在时作用明显(Kawase .,1994)。维甲酸促进体外培养的8.5,11.5和13.5 dpc小鼠胎儿PGCs增殖(Koshimizu.,1993)。DeFelici等(1993)添加Forskolin培养小鼠PGCs，其提高了cAMP水平，引起迁移期PGCs大量增殖；腺苷酸环化酶激肽(PACAP)通过激活腺苷酸环化酶促进PGCs增殖。其它许多有关影响PGCs培养的细胞因子，似乎与SLF、LIF和其它细胞因子和生物活性肽之间有复杂的关系。体外培养PGCs增殖的启始，维持依赖于SCF和LIF与其它因子协同结合作用。然而由于生殖细胞对许多细胞因子均有反应性，且许多细胞因子经常协同作用，因此很难区分细胞因子的准确作用。其中某些因子人们可能尚未认识，目前何种因子对PGCs的增殖调控具决定作用尚无定论(华进联等，2002；Buehr,1997)。作者尝试应用10～40ng/mL表皮生长因子(EGF)和胰岛素样生长因子1(IGF1)和5～20μg/mL胰岛素培养人类PGCs，表明其并不能改善人类EG细胞的分离培养(未发表资料)。
4.2.5基本培养液及抗凋亡剂PGCs与EG细胞的分离培养的基本培养液多为DMEM(高糖)，常添加适宜于ES细胞生长的胎牛血清。目前，GIBCO公司生产的ES细胞专用DMEM(KNOCK-OUT DMEM)和血清替代品(knock-out serum replacement, KSR)是用于ES和EG细胞分离培养的理想培养液（华进联等，2002；Turnpenny.,2003）。另外，需要谷氨酰胺、非必需氨基酸，α2-巨球蛋白(一种蛋白酶抑制剂)可抑制有关参与凋亡的酶的作用而抑制PGCs凋亡。2-硫基乙醇、N-乙酰半胱氨酸(NAC)、谷胱甘肽等抗氧化剂能够阻断由于ROS水平升高而引发的PGCs凋亡(Lee and Piedrahita, 2003)。
5EG细胞与PGCs、ES细胞的异同
EG细胞是来源于PGCs经体外培养的具有ES 细胞特性的多能性细胞。虽然EG细胞和PGCs大小、外型和增殖率和抗原特性几乎相同，但PGCs没有多能性，不能形成EBs，也不能形成嵌合体，其多能性只能维持较短时间。EG细胞与ES细胞增殖具相似特性。二者主要差异在于EG细胞源细胞经历外因修饰，具生殖细胞系特征，如甲基化，尤其对删除印迹基因、特定等位基因差异甲基化等特性。迁移前(8.0和8.5dpc)，迁移中(9.5和10.5dpc)和进入生殖嵴后(11.5和12.5dpc)的整个过程都发生印迹删除，在此阶段都已得到EG细胞系。但自大于12.5 dpc的小鼠性腺，难于得到能稳定传代EG细胞系。关于PGCs与EG以及ES细胞的尚无可靠标记区分。目前，ES细胞可以分化为PGCs和生殖细胞(精子和卵子)(Hübner.,2003;Toyooka,2003;
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Geijsen,2004)。因此，PGCs与EG、ES细胞以及ES 细胞源的EG细胞的确切特征有待深入探索。
6小结
有关PGCs起源、发育分化及与PGCs与EG细胞的分离培养等基本问题研究已取得深入的进展，但研究基本以小鼠为主，其它动物和人类有关PGCs起源、发育分化及与PGCs与EG细胞的分离培养等深层次的基本问题，仍需深入研究。尤其是有关PGCs发育分化的特异性决定因子的时序调控、PGCs分离纯化和EG细胞培养体系的完善急待尽快解决。
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,2001,98:7858~7862
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人类生殖 课堂讨论 一、A型题（1～20） 1. 精子和卵子的形成过程称为( C ) A.无性生殖 B.有性生殖 C.配子发生 D.受精 E.成熟分裂 2. 在人卵子发生中，直到性成熟排卵前，初级卵母细胞停留在( D ) A.第一次减数分裂前期中的细线期 B.第一次减数分裂前期中的偶线期 C.第一次减数分裂前期中的粗线期 D.第一次减数分裂前期中的双线期 E.第一次减数分裂前期中的终变期 3. 配子发生过程中，DNA复制发生在减数分裂的(E ) A.偶线期 B.双线期 C.粗线期 D.前期II E.都不是 注:间期 4. 性成熟后，每月有一个卵泡发育成熟并排出一个( B ) A.初级卵母细胞 B.次级卵母细胞 C.卵原细胞 D.卵细胞 E.都不是 5. 直到受精前，次级卵母细胞处于( D ) A.第一次减数分裂中期 B.第一次减数分裂后期 C.第一次减数分裂末期 D.第二次减数分裂中期 E.第二次减数分裂后期 6. 在人卵子发生中，第二次减数分裂完成是在( C ) A.精卵受精前 B.精卵受精的一瞬间 C.精卵受精后，暴露出第二极体时 D.雌雄原核形成时 E.第一次卵裂时 7. 一个初级卵母细胞经过两次减数分裂形成( D ) A. 4个卵细胞 B. 3个卵细胞和1个极体 C. 2个卵细胞和2个极体 D. 1个卵细胞和3个极体 E. 4个极体 8. 精子是在( B )中发育成熟的 A.睾丸 B.附睾 C.精囊 D.输精管 E.射精管 9. 正常情况下，精子与卵子受精发生在( B ) A.卵巢 B.输卵管壶腹部 C.输卵管峡部 D.子宫 E.阴道穹窿 10.精浆中含有某些抗受精因子，系精囊腺产生的某些低分子量多肽和高分子量糖蛋白，它们称为( B ) A.顶体素 B.去能因子 C.获能因子 D.过渡性蛋白质（transitional proteins） E.顶体蛋白酶 11.减数分裂是配子发生( C )中进行的两次连续的分裂 A.增殖期 B.生长期 C.成熟期 D.变形期 E.都不是 12.交叉是在( B )形成的 A.二价体的姐妹染色单体之间 B.二价体的非姐妹染色单体之间 C.二分体的姐妹染色单体之间 D.四分体的姐妹染色单体之间 E.其他染色体之间 13.精子靠近或与卵的外围屏障接触时，覆盖在顶体表面的细胞膜与顶体外膜多处发生融合并释放出多种酶系，这一过程称为( B )
第1课青春期性器官的发育 教学目标： 1.通过本节课的学习，使学生了解在当前时期，学生的生理发展变化及其特点。 2.使学生了解在当前时期，学生的心理发展变化和特点。 3.使学生能够对自己的发展有一个正确的评估。 教学过程： 生理发展及其特点 外形的变化 a.身高： 中、高职生外形变化最明显的特征就是身高继续快速增长。人身高的增长有两个高峰，第一个高峰发生在1岁左右，那时身高一般增加50%以上；第二次生长高峰出现于青春期，在这个阶段，中、高职生身高增长异常迅速。据统计，在青春发育期之前，儿童平均每年长高3-5厘米，而在青春发育期，每年至少要长高6-8厘米，甚至可达到10-11厘米。 b.体重 处于青春发育期中的学生，在体重上也有较大的发展变化。据统计，我国城市男生在13-15岁这段期间，体重增加最快，平均每年增长5.5公斤，14岁是增长高峰，15岁以后增长速度迅速下降。城市女生在11-14岁时体重增加最快，平均每年增长4。4公斤，
12、13岁是增长高峰，14岁以后增长速度迅速下降。15、16岁左右，男女生的体重已接近成人。 c.第二性征： 男生：喉结突出，嗓音低沉，体格高大，肌肉发达，唇部出现胡须，周身出现多而密的汗毛，出现了腋毛、阴毛等。 女生：嗓音细润、乳房隆起、盆骨宽大、皮下脂肪较多、臀部变大、体态丰满、出现了腋毛、阴毛等。 d.头面部的变化 进入青春期以后，童年期的面部特征逐渐消失，以前较低的额部发际逐渐向头顶部及两鬓后移，嘴巴变宽，原来较为单薄的嘴唇开始丰满。而且，随着青春期个体身体其他部分骨骼的迅速增长，头部骨骼的增长速度却在显著减慢，童年期那种头大身小的特征逐渐改变。体内机能的增强 3 性的发育与成熟 a. 性激素的增多 男女生体内同时含有雄性激素和雌性激素，只是男生雄性激素含量高，女生雌性激素含量高。性激素的增多带动性腺水平的提高，它促进性腺的发育，女生的性腺是卵巢，男生的性腺是睾丸。性腺的发育成熟使女生出现月经，男生出现遗精。 b.性器官的发育 女性性器官：卵巢、子宫、阴道男性性器官: 睾丸、附睾、精囊、前列腺、阴茎 c.性机能的发育女生出现月经，男生出现遗精，标
组织胚胎学全部题库在线测试- 满分：0 分时间：0分钟出卷人： -------------------------------------------------------------------------------- I.单选题（共 170 题，0 分） 1. （0 分）平滑肌纤维的中间丝起 A. 收缩作用 B. 连接作用 C. 滑动作用 D. 保护作用 E. ．骨架作用 2. （0 分）加入抗凝剂的血液离心沉淀后从上到下分为如下三层 A. 血清、白细胞、红细胞 B. 血清、红细胞、白细胞 C. 血浆、白细胞和血小板、红细胞 D. 血浆、红细胞、白细胞 E. 血浆、白细胞和红细胞、血小板 3. （0 分）关于肺巨噬细胞的描述哪项错误（） A. 可见与肺泡隔和肺泡腔 B. 来源于胚层 C. 吞噬尘粒后称尘细胞 D. 肺的重要净化装置 E. 可因黏液流动和纤毛摆动而咳出 4. （0 分）在发育过程中肠袢共旋转了 A. 90度 B. 180度 C. 270度 D. 360度 E. 450度 5. （0 分）人体四大基本组织中分布最广泛的一种是 A. 上皮组织 B. 结缔组织 C. 肌组织 D. 神经组织 6. （0 分）中央乳糜管位于 A. 绒毛固有层 B. 肠腺之间 C. 黏膜下层 D. 肌层 E. 肠上皮之间 7. （0 分）造血干细胞最早起源于 A. 胚胎羊膜血管 B. 胚胎卵黄囊血岛 C. ．胎儿脾脏 D. 胎儿肝脏 E. 胎儿淋巴结 8. （0 分）细胞具有解毒功能的细胞器是（） A. 线粒体 B. 高尔基体 C. 溶酶体 D. 粗面质网 E. 滑面质网 9. （0 分）不属于门管区的结构是（） A. 小叶间胆管 B. 小叶下静脉 C. 小叶间动脉 D. 小叶间静脉 E. 小叶间的结缔组织 10. （0 分）食管及胃表面的上皮分为 （） A. 单层扁平上皮及复层扁平上皮 B. 复层扁平上皮及复层柱状上皮 C. 复层扁平上皮及单层柱状上皮 D. 单层柱状上皮及变移上皮 E. 单层扁平上皮及变移上皮 11. （0 分）关于空肠的结构特点哪项 错误（） A. 黏膜与黏膜下层形成环状皱襞 B. 黏膜向腔面突起形成绒毛 C. 黏膜上皮吸收细胞有微绒毛 D. 肠底腺部有氏细胞 E. 黏膜下层有腺体 12. （0 分）有关肝血窦的特点，错误 的是（） A. 皮细胞为有孔形 B. 皮细胞之间有较大的间隙 C. 有完整的基膜 D. 形状规则 E. 血窦血液汇入中央静脉 13. （0 分）形成胆小管管壁的是（） A. 肝细胞的细胞膜 B. 立方上皮 C. 肝巨噬细胞 D. 皮细胞 E. 贮脂细胞 14. （0 分）食管腺属于（） A. 黏液腺 B. 浆液腺 C. 混合腺 D. 分泌腺 E. 有半月结构 15. （0 分）骨小梁的构成 A. 数层平行排列的骨板和骨细胞 B. 数层平行排列的骨板 C. 骨单位和骨细胞 D. 环骨板、骨单位和骨细胞 E. 环骨板、骨单位、间骨板和骨细胞 16. （0 分）能够分泌胆汁的是（） A. 胆小管 B. 肝细胞 C. 胆囊 D. 小叶间胆管 E. 贮脂细胞 17. （0 分）关于变移上皮的描述哪项 正确 A. 表层细胞呈扁平状 B. 细胞层数和形状可发生变化 C. 厚度不变 D. 表面细胞常有角化 E. 基底面凹凸不平 18. （0 分）软骨成骨是 A. 在软骨破坏的基础上发生的 B. 在软骨雏形基础上产生的 C. 软骨钙化后形成的 D. 软骨钙化后，部分被溶解吸收，在此 基础上产生 E. 骨钙化后，成骨细胞在其表面形成 19. （0 分）心管先后出现的膨大从头 至尾为 A. 心室、心球、心房、静脉窦 B. 静脉窦、心球、心房、心室 C. 心室、心房、心球、静脉窦 D. 心房、心室、心球、静脉窦 E. 心球、心室、心房、静脉窦 20. （0 分）原始生殖细胞来源于 A. 卵黄囊壁胚层细胞 B. 尿囊壁胚层细胞 C. 未分化性腺的生殖腺索 D. 卵黄囊壁胚外中胚层细胞 E. 生殖腺嵴的表面上皮 21. （0 分）下列哪种上皮的游离面可 见纤毛 A. 远曲小管上皮 B. 肠上皮 C. 支气管上皮 D. 胆囊上皮 E. 输尿管上皮 22. （0 分）造血干细胞最早起源于 A. 羊膜上的胚外中胚层 B. 卵黄囊壁上的胚外中胚层 C. 体蒂的胚外中胚层 D. 绒毛膜的胚外中胚层 E. 胚中胚层 23. （0 分）与肝巨噬细胞无关的选项 是（） A. 属于单核吞噬细胞系统 B. 可随血液在肝移动 C. 胞质有发达的溶酶体 D. 表面有大量微皱褶、微绒毛和小球状 突起 E. 来自于单核细胞 24. （0 分）关于呼吸道净化空气的描 述哪项错误（） A. 纤毛摆动将尘粒推向咽部 B. 腺体分泌物可粘附灰尘和细菌 C. 鼻毛可阻挡空气中的大的尘粒 D. 浆细胞产生分泌性IgA能杀灭细菌 E. 固有层中的淋巴组织参与免疫反应 25. （0 分）原始消化管的形成受下列 哪种因素的影响 A. 脊索的诱导 B. 侧中胚层裂开的影响 C. 体节分化的影响 D. 胚盘周边向腹侧卷折所致 E. 脊索的诱导和侧中胚层裂开的影响 26. （0 分）骨骼肌纤维的肌膜向凹陷 形成 A. 小凹 B. 肌浆网 C. 终池 D. 横小管 E. 纵小管 27. （0 分）舌苔的变化主要与以下哪
生殖细胞表观遗传研究获新进展 发表时间：2015-08-13T09:15:06.927Z 来源：《医药前沿》2015年第19期供稿作者：[导读] 人类原始生殖细胞是发育为成熟的精子和卵细胞的前体细胞。 国际权威学术期刊《细胞》以封面文章的形式，发表了北京大学乔杰、汤富酬研究团队的研究成果——人类原始生殖细胞的转录组和DNA 甲基化组景观图。该项成果为探究人类生殖细胞表观遗传重编程、DNA甲基化隔代遗传及干细胞向精卵定向分化等问题提供了理论基础，对开展辅助生殖技术安全性评估、疾病对后代影响评价等研究具有重要意义。 据介绍，DNA甲基化是重要的表观遗传修饰方式，它不改变基因序列和功能，但能够通过改变染色质结构、DNA构象、DNA稳定性等，控制基因表达，影响胚胎发育、干细胞分化甚至癌症的发生。换句话说，我们从祖先那里获得的DNA只是遗传的基础，而基因如何表达，例如我们的眼睛和头发颜色更像爸爸还是妈妈，则有赖于DNA甲基化的调控。 人类原始生殖细胞是发育为成熟的精子和卵细胞的前体细胞。人类胚胎在发育过程中有两轮大规模的DNA甲基化组重编程发生：第一轮发生在受精后的植入前胚胎中，第二轮发生在植入后的生殖细胞中。2014年，该课题组首先报告了人类植入前胚胎DNA甲基化特征，相关成果发表在《自然》杂志上。 此次，研究团队对人类胚胎中第二轮DNA甲基化组重编程过程及其对基因表达网络的调控关系进行了分析。该研究主要取得5个重要进展。 首先，在基因表达特征方面，处于发育早期阶段的人类原始生殖细胞与小鼠原始生殖细胞类似，印证了用小鼠作为模式动物研究原始生殖细胞发育过程的重要性。与小鼠不同的是，人类原始生殖细胞并不表达关键的转录因子基因SOX2，而表达SOX家族另两个基因SOX15和SOX17。其次，关于X染色体重新激活，在人类植入后的雌性胚胎中，每个细胞两条X染色体中的1条会随机失活，以保持两性的X染色体剂量相同。研究团队发现，在发育到第4周的人类雌性胚胎的生殖细胞中，失活的X染色体已经完成了重新激活，明显早于小鼠。三是人类原始生殖细胞会经历大规模的DNA甲基化擦除，并且在发育到第10周～11周时，DNA甲基化水平会从植入后早期胚胎中的92%降低到7%左右，达到最低点。四是包括微卫星序列ALR在内的一些重复序列元件，其DNA甲基化不会被完全擦除，为人类隔代遗传现象的表观遗传学分析提供了有用线索。五是在如此大规模的DNA甲基化组重编程过程中，转录组水平的基因表达网络保持了高度稳定，提示表观遗传调控的其他关键组分特别是组蛋白的各种共价修饰，在这一过程可能起了关键作用。
人体胚胎学总论习题训练 一、填空题 1.胚泡埋入子宫内膜的过程称_______。其部位是在_______或_______。 2.两胚层胚盘中，上层为柱状细胞，称_______，其下层为立方形细胞，称_______。 3.脊索诱导其背侧的_______细胞增殖形成细胞板，称_______，板中央凹陷，称 _______，凹陷两侧的隆起称_______；隆起愈合成管状，称_______，其头端的孔称 _______，闭合后发育成_______；后端的孔称_______，闭合后发育成_______。 4.胎盘由胎儿的_______和母体的_______共同组成。 二、A型选择题 1.受精的部位一般在( ) A.子宫体部或底部 B.输卵管峡部 C.输卵管壶腹部 D.输卵管漏斗部 E.腹腔内 2.受精卵的细胞分裂 ( ) A.是有丝分裂 B.是无丝分裂 C.是第一次成熟分裂 D.是第二次成熟分裂 E.不是有丝分裂 3.关于胚泡，哪一项错误？( ) A.受精后第４天胚泡进入子宫腔 B.表面是一层扁平细胞，称滋养层 C.胚泡中央的腔称胚泡腔 D.聚集在胚泡一侧的细胞团称极端滋养层 E.聚集在胚泡一侧的细胞团称内细胞团 4.植入后的子宫内膜称( ) A.胎膜 B.蜕膜
C.基蜕膜 D.基膜 E.粘膜 5.关于合体滋养层的描述中，哪一项错误？( ) A.由胚泡滋养层发育而成 B.细胞界限不清楚 C.能直接分化形成胚外中胚层 D.合体滋养层的内面有细胞滋养层 E.能产生绒毛膜促性腺激素 6.形成脊索的结构是( ) A.原条 B.原结 C.原凹 D.原沟 E.神经沟 7.人二胚层胚盘的结构是( ) A.上层为外胚层，下层为中胚层 B.上层为中胚层，下层为内胚层 C.上层为卵黄囊的底，下层为羊膜腔的顶 D.上层为羊膜腔的底，下层为卵黄囊的顶 E.上层来自细胞滋养层，下层来自合体滋养层 8.后神经孔未闭合可形成( ) A.无脑儿 B.独眼畸形 C.无眼 D.无耳 E.脊髓裂、脊柱裂 9.原始生殖细胞来源于( ) A.羊膜的胚外中胚层 B.卵黄囊的胚外中胚层
莆田学院期末考试试卷（）卷 2000—2000学年第学期 课程名称：组织学与胚胎学适用年级/专业： 试卷类别开卷（）闭卷（√）学历层次考试用时 2小时《考生注意：答案要全部抄到答题纸上，做在试卷上不给分》 ．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．． 一、填空题（每空1分，共7分） 1.电镜与光镜原理区别是电子显微镜用①代替可见光，用②代替光学透镜。 2.卵母细胞完成第一次成熟分裂的时间是①，完成第二次成熟分裂是②。 3.精子形成过程中①形成顶体，中心粒形成②。 4.肝和胆的发生原基是①。 二、单项选择（每小题1分，共40分） （）1.心血管系统各段管壁共有结构是 A.间皮 B.内弹性膜 C.外弹性膜 D.内皮 （）2.形成中枢神经系统的有髓神经纤维髓鞘的是 A.星形胶质细胞 B.少突胶质细胞 C.小胶质细胞 D.卫星细胞 （）3.构成胸腺小体的主要细胞是 A.内皮细胞 B.退化的淋巴细胞 C.巨噬细胞 D.上皮性网状细胞 （）4.关于舌下腺的结构，错误的是 A.是管泡状腺 B.浆液性半月多见 C.纹状管较长 D.无闰管 （）5.胃粘膜屏障的结构 A.桥粒及细胞表面粘液 B.紧密连接及细胞表面粘液 C.缝隙连接及细胞表面粘液 D.中间连接及细胞表面粘液 （）6.成人甲状腺功能低下导致 A.呆小症 B.侏儒症 C.粘液性水肿 D.肢端肥大症 （）7.关于浆细胞的叙述错误的是（） A.胞核呈车轮状排列 B.近核处浅染区内有中心体及高尔基复合体 C.胞质嗜酸性强 D.分泌免疫球蛋白 （）8.卵泡膜分层开始出现在 A.原始卵泡 B.次级卵泡 C.初级卵泡 D.成熟卵泡
项目名称：雌性生殖细胞减数分裂的分子基础首席科学家：孙青原中国科学院动物研究所起止年限：2012.1至2016.8 依托部门：国家人口和计划生育委员会
一、关键科学问题及研究内容 (一)拟解决的关键科学问题 自然流产、不孕不育、出生缺陷和辅助生殖成功率低的根本原因之一是卵子质量下降，而减数分裂异常是造成卵子质量下降的主要原因，但减数分裂异常的原因迄今还远未阐明。本项目拟解决的关键科学问题是：减数分裂过程如何受到精确调节进而决定雌性生殖细胞的质量？主要分解为如下三个具体问题加以解决：1）雌性生殖细胞减数分裂是如何起始的？ 2）卵母细胞减数分裂阻滞与恢复如何受到调节的？3）遗传物质如何在卵母细胞减数分裂过程中维持稳定？ （二）主要研究内容 针对上述科学问题，我们将主要开展以下四个方面的研究： 1、卵原细胞减数分裂启动及卵母细胞生长起始调节机制 1）卵原细胞减数分裂启动的关键调控元件及调节途径； 2）表观遗传修饰在减数分裂启动过程中的作用； 3）卵泡形成及卵母细胞生长起始的分子机制。 2、卵母细胞减数分裂DNA断裂、修复与重组的分子基础 1）DNA断裂、修复与重组的分子基础及在卵母细胞命运、卵泡形成和染色体数目稳定等方面的作用； 2）卵母细胞减数分裂DNA修复途径选择、重组位点定位和重组频率的分子基础和机制； 3）DNA断裂修复信号通路和细胞凋亡信号通路在卵母细胞发育过程中交互对话和转换的分子机制。 3、卵母细胞减数分裂阻滞与恢复调控机制 1）卵母细胞减数分裂阻滞与恢复调控新机制的发掘； 2）卵母细胞减数分裂阻滞与恢复基因调控网络；
3）颗粒细胞与卵母细胞的交叉对话在减数分裂阻滞与恢复中的作用。 4、卵母细胞减数分裂染色体精确分离调节 1）卵母细胞减数分裂过程中染色体正确分离的纺锤体检验点调节；2）染色体交叉和粘合与染色体正确分离间的关系； 3）卵子老化非整倍性增加与纺锤体检验点及染色体粘合之间的关系。
第三章人类的生殖和发育 第一节婴儿的诞生教学案 (两课时） 主备人时间 【教学目标】 1.阐述男、女生殖系统的主要结构及其功能。 2.知道生殖细胞的特点及受精作用。 3.说出胚胎发育的大体过程及其营养的获得途径。 【教学重难点】 重点：阐述男、女生殖系统的主要结构及其功能。 难点：说出胚胎发育的大体过程及其营养的获得途径。 【教学过程】 【预习案】 探点一生殖系统的结构 一、自主学习 1.观察课本，男、女生殖系统的侧剖面，填写正剖面图。
男性生殖系统正剖图女性生殖系统正剖图 2.朗读课本，回答： （1）男性的主要性器官是，作用。 （2）女性的主要性器官是，作用。 （3）男、女生殖系统的其他部分各有什么作用？ （4）男性与女性生殖器官的差异称为。 二、合作互助 根据生殖系统的结构及作用，小组成员讨论回答： 1.男性产生并排出精子的路径是怎样的？ 2.女性产生并排出卵细胞的路径是怎样的？ 三、习题追踪 “太监”是古代宫廷中的一类特殊人群，他们由于被阉割了部分生殖器官，失去了生殖能力，声音也变得尖细，成为不男不女的阴阳人。请你推断一下，太监声音尖细主要是由于被割除了 ( ) A.阴茎 B.睾丸 C.附睾 D.前列腺 探点二受精作用 一、自主学习 朗读课本，第一、二自然段，回答： 1.受精作用是如何完成的？ 2.精子和卵细胞结合成受精卵的场所是在哪里？ 3.如果卵细胞没有受精，又会发生什么现象呢？ 探点三胚胎发育 一、自主学习 朗读课本，回答下列问题：
1.新生命诞生的标志是什么？ 2.受精卵开始进行细胞分裂的场所是哪里？ 3.什么是着床？ 4.胚胎发育到第几个周末，开始出现人形？ 5.人的一生大致要经过哪几个时期？ 三、习题追踪 下列哪项是胎儿从母体获得氧气和养料的正确途径 ( ) A．脐带→母体→胎盘→胎儿 B．母体→胎盘→脐带→胎儿 C．胎盘→母体→脐带→胎儿 D．母体→脐带→胎盘→胎儿 【检测案】 1.产生精子和卵细胞的器官分别是 ( ) A．输精管和输卵管B．睾丸和卵巢 C．前列腺和卵巢D．子宫和附睾 2.男性生殖系统中，主要的性器官是 ( ) A.阴茎 B.睾丸 C.输精管 D.附睾 3.人的受精作用一般发生在（）里： A.子宫 B.卵巢 C.阴道 D.输卵管 4.胎儿发育的场所是 ( ) A.子宫 B.卵巢 C.输卵管 D.阴道 5.胎儿与母体进行物质交换的结构是 ( ) A. 脐带 B. 胎盘 C. 胚盘 D. 输卵管 6.人类的新生命开始于 ( ) A．卵细胞的形成B．受精卵的形成 C．胚胎的形成D．婴儿的出生 7.男性输精管两侧被接扎后，生理表现为 ( ) A．不产生精子、外部形态特征改变 B．产生精子、不能将精子排出体外 C．不产生精子，能排出精液 D．产生精子，能将精子排出体外 8.既属于生殖系统，又属于内分泌系统的器官是 ( ) A．睾丸和卵巢 B．输卵管和输精管 C．子宫 D．睾丸 【教学反思】
组织胚胎学全部题库在线测试- 满分：0分时间：0分钟出卷人: I. 单选题（共170题，0分） 1. （0分）平滑肌纤维的中间丝起 A. 收缩作用 E. .骨架作用 2. （0分）加入抗凝剂的血液离心沉淀后从上到下分为如下三层 A. 血清、白细胞、红细胞 B. 血清、红细胞、白细胞 C. 血浆、白细胞和血小板、红细胞 D. 血浆、红细胞、白细胞 E. 血浆、白细胞和红细胞、血小板 3. （0分）关于肺巨噬细胞的描述哪项 错误（） A. 可见与肺泡隔和肺泡腔内 B. 来源于内胚层 C. 吞噬尘粒后称尘细胞 D. 肺的重要净化装置 E. 可因黏液流动和纤毛摆动而咳出 4. （0分）在发育过程中肠袢共旋转了 A. 90 度 B. 180 度 C. 270 度 D. 360 度 E. 450 度 5. （0分）人体四大基本组织中分布最广泛的一种是 A. 上皮组织 B. 结缔组织 C. 肌组织 D. 神经组织 6. （0分）中央乳糜管位于 A. 绒毛固有层 B. 肠腺之间 C. 黏膜下层 D. 肌层 E. 肠上皮之间 7. （0分）造血干细胞最早起源于A. 胚胎羊膜血管 B. 胚胎卵黄囊血岛 C. .胎儿脾脏 D. 胎儿肝脏 E. 胎儿淋巴结 8. （0分）细胞内具有解毒功能的细胞器 是（） A. 线粒体 B. 高尔基体 C. 溶酶体 D. 粗面内质网 E. 滑面内质网 9. （0分）不属于门管区的结构是（） A. 小叶间胆管 B. 小叶下静脉 C. 小叶间动脉 D. 小叶间静脉 E. 小叶间的结缔组织 10. （0分）食管及胃内表面的上皮分为 （） A. 单层扁平上皮及复层扁平上皮 B. 复层扁平上皮及复层柱状上皮 C. 复层扁平上皮及单层柱状上皮 D. 单层柱状上皮及变移上皮 E. 单层扁平上皮及变移上皮 11. （0分）关于空肠的结构特点哪项错 误（） A. 黏膜与黏膜下层形成环状皱襞 B. 黏膜向腔面突起形成绒毛 C. 黏膜上皮吸收细胞有微绒毛 D. 肠底腺部有潘氏细胞 E. 黏膜下层内有腺体 12. （0分）有关肝血窦的特点，错误的 是（） A. 内皮细胞为有孔形 B. 内皮细胞之间有较大的间隙 C. 有完整的基膜 D. 形状规则 E. 血窦内血液汇入中央静脉 13. （0分）形成胆小管管壁的是（ ） A. 肝细胞的细胞膜 B. 立方上皮 C. 肝巨噬细胞 D. 内皮细胞 E. 贮脂细胞 14. （0分）食管腺属于（） A. 黏液腺 B. 浆液腺 C. 混合腺 D. 内分泌腺 E. 有半月结构 15. （0分）骨小梁的构成 A. 数层平行排列的骨板和骨细胞 B. 数层平行排列的骨板 C. 骨单位和骨细胞 D. 环骨板、骨单位和骨细胞 E. 环骨板、骨单位、间骨板和骨细胞 16. （0分）能够分泌胆汁的是（） A. 胆小管 B. 肝细胞 C. 胆囊 D. 小叶间胆管 E. 贮脂细胞 17. （0分）关于变移上皮的描述哪项正 确 A. 表层细胞呈扁平状 B. 细胞层数和形状可发生变化 C. 厚度不变 D. 表面细胞常有角化 E. 基底面凹凸不平 B. 在软骨雏形基础上产生的 C. 软骨钙化后形成的 D. 软骨钙化后，部分被溶解吸收，在此基 础上产生 E. 骨钙化后，成骨细胞在其表面形成 19. （0分）心管先后出现的膨大从头至 尾为 A. 心室、心球、心房、静脉窦 B. 静脉窦、心球、心房、心室 C. 心室、心房、心球、静脉窦 D. 心房、心室、心球、静脉窦 E. 心球、心室、心房、静脉窦 20. （0分）原始生殖细胞来源于 A. 卵黄囊壁内胚层细胞 B. 尿囊壁内胚层细胞 C. 未分化性腺的生殖腺索 D. 卵黄囊壁胚外中胚层细胞 E. 生殖腺嵴的表面上皮
第一章生殖细胞发生 一、本章重点 1．精子发生 2．卵子发生 二、本章难点 1．卵子发生 三、教学内容： 第一节生殖细胞发生 生殖细胞分化配子雄配子成体 受精合子 雌配子生殖细胞 在行有性生殖的动物中，配子发生是个体发育的前奏。配子发生包括雄性生殖细胞（精子）和雌性生殖细胞（卵子）的发生，是由原始生殖细胞分化而来的。原始生殖细胞在雄性动物中分化为精原细胞，在雌性动物中分化为卵原细胞，然后分别经过精子发生和卵子发生形成成熟的精子和卵子。 一生殖质与生殖细胞分化 1.生殖质(germ plasm) ①定义:在卵子中有一类特化的细胞质决定因子,他们定位于卵质的特殊区域,并决定原始生殖细胞(PGC)的形成和发育.这类特化的卵质决定因子称生殖质,其是新一代生殖细胞的发源处，维系着种系的延续。 ②组成:生殖质是具有一定形态结构的特殊物质,由蛋白质和RNA构成 2.生殖质影响生殖细胞分化 线虫 ●线虫的生殖质叫做p颗粒 ●未受精前p颗粒随机分布于卵子中 ●受精后p颗粒向卵子后端集聚 ●经一次卵裂后， p颗粒全部分布在P1细胞中，然后再经3次卵裂，由P1、P2、P3传 递到P4细胞 ●所有的生殖细胞均源于P4细胞
爪蟾 爪蟾的生殖质位于植物极附近. 卵裂期间，生殖质通过卵黄胞质向上运动，由于分裂过程中卵质的非对称性分布，生殖质仅保留在最靠近植物极的子细胞中 在原肠形成期，这些含有生殖质的细胞定位在囊胚腔底层的内胚层 到原肠后期，他们被决定为原始生殖细胞，并从内胚层迁出，进入生殖嵴，在那里与生殖嵴一起形成性腺。 二.原生殖细胞的迁移 1.为什么要迁移? ?原始生殖细胞是生殖细胞的前身,多数动物原始生殖细胞的起源与其性腺的起源不同,并在位置上有一定的距离,一般是获得生殖质形成原生殖细胞后.才被迁移到生殖腺.然后才在性腺分化为卵子或精子
1.胚胎第4周，间介中胚层在颈部形成分节状的____生肾结_____，是___前肾_____的原基。胸腰和骶部不分节，形成左右两条纵形的___生肾索____。 2.胚胎的前肾发生最早，包括___前肾小管______和_____前肾管____两部分。其中___前肾小管______很快退化，但是____前肾管____不退化，向尾侧延伸称为___中肾管_____。 3.胚胎第四周末，中肾嵴相继发生多条横行的_____中肾小管____，其内侧端膨大并凹陷为___肾小囊___，与背主动脉分支形成的毛细血管球共同组成__肾小体______，中肾在胚胎期可能有短暂的功能活动。 4.后肾起源于___输尿管芽____和___生后肾原基____两部分，前者是从___中肾管______末端近_泄殖腔______处长出的盲管，后者来源于___中肾嵴______末端。 5.输尿管芽的尾端形成_____输尿管_____，头端膨大并反复分支形成肾盂____,___肾盏_____以及__集合小管_____。 6.集合管诱导其顶端的___生后肾原基____分化为S形小管，其一端与集合管的盲端相连，另一端膨大凹陷形成____肾小囊____，与肾动脉分支形成的毛细血管球共同组成____肾小体______。 7.泄殖腔被__尿直肠隔________分隔为背腹两份。腹侧份为___尿生殖窦_____，主要发育为_______和____________。背侧份为__原始直肠_____，发育为________和________。 8.尿生殖窦分为三段，____上段_________发育为___膀胱_______；____中段______狭窄呈管状，发育为女性_____尿道_____或男性的____尿道前列腺部______和__膜部________；____下段____在女性扩大为___阴道前庭_____，在男 性发育为___尿道海绵体部___。 9.多囊肾是由于__集合小管_______和_____远端小管_____未接通，____肾单位_____内的尿液积聚形成。 10.生殖系统的发生可分为___性未分化_____和___性分化______2个阶段。 11.生殖腺由___生殖腺嵴_____的_____表面上皮_____及其下方的__间充质____和___原始生殖细胞___共同构成 12.男性胚胎生殖腺的初级性索发育为___睾丸索____，青春期时演化为细长弯曲的____生精小管_____。 13.睾丸索为实心的细胞索，内含____支持细______和_____精原细胞胞_______2种细胞。前者由___初级性索_____的细胞分化形成，可分泌___抗中肾旁管_______激素，抑制___中肾旁管_______的发育。后者由__原始生殖细胞_______ 细胞分化形成。 14.女性胚胎第16周，次级性索与表面上皮脱落，断裂为许多细胞团，分化为__原始卵泡______。期中央是__原始生殖___细胞分化形成的__卵原细胞___。周围是___次级性索细胞____的细胞分化形成的__卵泡细胞_____。 15.性未分化阶段，胚胎都有__中肾管____和____中肾旁管_____两套生殖管道。 16.若生殖腺分化为睾丸，在____雄激素___的作用下，部分__中肾管_______保留并分化形成____附睾的输出小管__________。中肾管发育成___附睾管___、___输精管______、____射精管____和____精囊腺________。___中肾旁管_____ 在___抗中肾旁管激素_______作用下退化消失。 17.若生殖腺分化为卵巢，因缺乏_雄激素______,__中肾管______退化。因无___抗中肾旁管激素________的抑制作用，___中肾旁管____继续发育，其上段和中段形成__输卵管_______，下段愈合形成___子宫和阴道穹窿部_______。 18.隐睾是由于____睾丸_____未降入___阴囊______所致。先天性腹股沟疝是由于___鞘膜腔_____与___腹腔_____-之间的通道未闭锁，导致的先天畸形。 二、选择题 1.有关中肾发生的描述，错误的是：B A在前肾的尾侧发生中肾B中肾小管的外端开口于体腔 C中肾小管内端内陷形成肾小囊D中肾管系前肾管向尾侧延伸而来 E中肾管的尾端通入泄殖腔 2.有关后肾发生的描述，错误的是D A肾单位来自生后肾原基B集合管、肾盏、肾盂来自输尿管芽C其位置由盆腔上移植腰部D不具有产生尿的作用 E近髓肾单位发生较早，浅表肾单位发生较晚 3.后肾起源于：C A前肾末端的输尿管芽和生肾索末端的生后肾原基B中肾管末端的输尿管芽和生殖腺嵴末端的生后肾原基C中肾管末端的输尿管芽和中肾嵴末端的生后肾原基D中肾旁管末端的输尿管芽和生肾索的生后肾原基 E中身旁管末端的输尿管芽和生肾腺嵴的生后肾原基 4.集合管起源于B A中身旁管B输尿管芽C中肾管D生后肾原基E生殖嵴 5. 肾段起源于D A中肾小管B中肾管C输尿管芽D生后肾原基E尿生殖嵴 6.由输尿管芽演变的结构错误是：C A肾盂B集合管C远曲小管、近曲小管D输尿管E肾盏 7.有关生后肾原基演变的描述，错误的是：D A肾小囊B细段C远端小管D弓形集合管E近端小管 8.有关生后肾原基的描述，错误的是：D A来源于中肾嵴尾端的中胚层组织B受输尿管芽的诱导而产生C形成肾单位D演变成集合管E演变成肾被膜 9.有关泄殖腔演变的描述，错误的是： A由尿直肠隔分割泄殖腔B腹侧份为尿生殖窦C背侧份为原始直肠D腹侧份分化为外生殖器E背侧份分化为直肠和肛管上段 10.有关尿生殖窦演变的描述，错误的是：D A尿生殖窦分为三段B上段较膨大发育为膀胱C中段在男性形成尿道前列腺部机膜部D下段形成女性尿道E下段形成男性尿道海绵体部 11.泌尿系统和生殖系统的主要器官均起源于：A A间介中胚层B侧中胚层C轴旁中胚层D间充质细胞E体节 12.原始生殖细胞来源于C A卵黄囊壁的胚外中胚层B尿囊壁的内胚层C卵黄囊壁尾端的内胚层D生殖腺嵴表面上皮E初级性索 13.精原细胞和卵原细胞来源于：C A初级性索B窦结节C原始生殖细胞D尿生殖窦E次级性索 14.有关睾丸发生的描述，错误的是：C A睾丸索演化成生精小管、直精小管和睾丸网B生精小管细胞间的间充质分化成睾丸间质细胞C生精小管的支持细胞核精原细胞均由初级性索的细胞分化而来D睾丸发生时位置高，后下降至阴囊内 E生精小管与表面上皮之间的间充质形成白膜 15.有关卵巢发生的描述，错误的是：C A次级性索取代初级性索，并分散成许多细胞团B每个细胞团中央为卵原细胞，周围为一层扁平的卵泡细胞C卵原细胞和卵泡细胞均由次级性索的细胞分化而来D卵巢起初位置较高，后来下降至骨盆内正常位置E卵原细胞在胎儿出生前已分化为初级卵母细胞 16.出生前女性胎儿卵巢内含有大量B A卵原细胞B初级卵母细胞C初级卵泡D次级卵泡E次级卵母细胞 17.附睾管起源于C A中肾小管B中肾旁管C中肾管D输尿管芽E生殖腺嵴 18.中肾小管在男性演变为A A输出小管B附睾管C输精管D精囊E射精管 19.中身旁管在女性发育为B A卵巢B输卵管和子宫C阴道大部D阴道前庭E尿道 20.腹股沟疝是由于C A睾丸未下降B鞘膜腔过大C腹膜腔与睾丸鞘膜腔之间的通道未关闭D睾丸鞘膜腔未消失E腹膜腔与鞘膜腔之间的通道关闭 21.双子宫产生的原因A A左右中肾旁管下段未愈合B左右中肾旁管上段未愈合C左右中肾旁管中段未愈合D左右中肾管上段未愈合E左右中肾管下段未愈合 B型题 题1~5备选答案 A前肾管B中肾管C生后肾原基D输尿管芽E生肾索 1.尿生殖嵴来源于E 2.向尾部延伸形成中肾管的为A 3.中肾小管来源于B 4.肾盂、肾盏来源于D 5.肾小管各段来源于C 题6~10备选答案 A输尿管芽B肾单位C集合管D膀胱E男性尿道前列腺部 6.中肾管的尾端近泄殖腔处形成一条盲管，称为：A 7.输尿管芽发育为C 8.生后肾原基发育为B 9.尿生殖窦的尚不发育为D 10.尿生殖窦的中不发育为E 题11~14备选答案 A中肾管B与睾丸相邻的中肾小管C中身旁管D卵黄囊尾端的内胚层E尿囊 11.原始生殖细胞来源于D 12.子宫和输卵管来源于C 13.附睾管和输精管来源于A 14.附睾输出小管来源于B 题15~19备选答案 A初级性索的细胞B生精小管之间的间充质C原始生殖细胞D尿生殖窦 E次级性索的细胞 15.膀胱来源于D 16.睾丸间质细胞来源于B 17.睾丸支持细胞来源于A 18.精原细胞和卵原细胞来源于C 19.卵泡细胞来源于E 题20~23备选答案 A多囊肾B脐尿瘘C马蹄肾D隐睾E先天性腹股沟疝 20.睾丸未降如阴囊，停留于腹腔，形成：D 21.远曲小管和集合管未接通所致A 22.脐尿管未闭锁，可导致B 23.鞘膜腔与腹腔之间的通道未闭锁，形成：E 三、名词解释 1.尿生殖嵴：人胚第四周末，生肾索的组织增生，渐从体壁凸向体腔形成一对纵行隆起，位于背主动脉两侧，称尿生殖嵴，它是发生肾、生殖腺及生殖管道的原基 2.中肾旁管：胚胎第六周时，中肾管头端的外侧的体腔上皮纵行凹陷形成中肾旁管。男性胚胎的中肾旁管退化，女性则演化为输卵管，子宫及阴道穹窿部 3.神经上皮：位于神经管壁上的假复层柱状上皮，称为神经上皮。可分化形成套层、边缘层、室管膜层 1.泄殖腔的分隔及演变 五、论述题 1.后肾的发生和演变 后肾于第五周初开始发生。左右中肾管末段近泄殖腔处向背外侧长出一对盲管，称输尿管呀， ○1输尿管呀向胚胎的头背侧迅速生长，延伸到中肾嵴内，诱导中肾嵴尾端的细胞分化为生后肾原基。输尿管呀向后上方伸展，其尾端形成输尿管，头端膨大并反复分支形成神喻，肾盏和集合小管。○2生后肾原基的外周部分分化成肾被摸和肾内的结缔组织。位于集合小管顶端的生后肾原基内侧部分，在集合小官的诱导下分化成S形小管，逐渐增长，形成肾小管各段，其一段与集合小管的盲端通联，另一端膨大凹陷成肾小囊，并与肾动脉分支形成的毛细血管球共同组成肾小体。后肾最初的位置较低，位于盆腔，以后逐渐上移到腰部，同时肾门由腹侧转移到内侧，从第三个月起，后肾开始具有泌尿的功能 1，脊髓的发生 脊髓起源于神经管的尾段。管壁的套层分化为脊髓的灰质，边缘层分化为脊髓的白质，室管膜层分化为室管膜，中间的官腔及演化为脊髓中央管。神经管周围的间充质分化成脊膜
农业生物技术学报Journal of Agricultural Biotechnology 2005,13(3):382~387 *基金项目：国家自然科学基金项目(No.30200137)，国家基础研究发展(973)项目(No.G199954304-3)，国家高技术研究与发展计划(863)项目 (No.2002AA216161)和教育部重大科技项目(No.03160)资助。 华进联:男,1971年生,助理研究员。E-mail:
2005级本科组织学与胚胎学期末考试试题 一、A型题：在以下每道试题中选出1个最佳答案，（本大题分25小题，每小题1分，共25分） 1. 关于巨噬细胞的特点哪项错误 A、胞质较多，一般为嗜酸性 B、能做变形运动，有活跃的吞噬作用 C、SER丰富 D、胞质内有丰富的溶酶体、吞噬体和吞饮小泡 E、是血液单核细胞进入组织后形成的 2. 关于微绒毛的描述，哪项错误 A、表面为细胞膜，内为细胞质，含有纵行微丝 B、表面为细胞膜，内为细胞质，含有纵行微管 C、微丝下端附着于细胞顶部的终末网 D、比纤毛细、短 E、扩大细胞表面积，有利于吸收 3. 骨骼肌纤维的横小管由 A、滑面内质网形成 B、肌膜向肌浆内凹陷形成 C、粗面内质网形成 D、高尔基复合体形成 E、以上均不是 4. 心肌闰盘的纵部含有 A、中间连接 B、桥粒 C、缝隙连接 D、连接复合体 E、半桥粒 5. 关于突触的描述中，哪一项错误? A、是神经元与神经元之间或神经元与非神经元之间特化的细胞连接 B、可分为电突触和化学性突触，通常泛指的突触是后者 C、光镜下可分为突触前成份、突触间隙和突触后成份 D、突触前成份包括突触前膜、线粒体和突触小泡 E、突触后膜上有特异性受体 6. 骨陷窝和骨小管内含 A、水 B、血液 C、淋巴液 D、组织液 E、以上都不是 7. 位于表皮内的感受器有 A、游离神经末梢 B、环层小体 C、触觉小体 D、游离神经末梢
＋触觉小体E、肌梭 8. 上皮细胞侧面不存在哪一种细胞连接? A、中间连接 B、桥粒 C、半桥粒 D、紧密连接 E、缝隙连接 9. 关于浆细胞的描述，哪项错误? A、细胞卵圆形或圆形 B、胞质嗜碱性，含丰富的粗面内质网 C、核染色质成粗块状，呈辐射状排列 D、受抗原刺激可不断分裂繁殖 E、能合成和分泌抗体 10. 有孔毛细血管的特点是 A、内皮细胞连续，胞质无核部位较厚，基膜上有许多孔 B、内皮细胞很厚，胞质无核部位较薄，基膜上有孔 C、内皮细胞连续，胞质无核处较厚，吞饮小泡少 D、内皮细胞部含核部分很薄，有许多贯穿的孔，有的孔上有隔膜封闭 E、内皮细胞不连续，胞质无核处较薄，有许多贯穿细胞的孔，孔上全部覆盖有隔膜 11. 单核吞噬细胞系统应除外 A、血液中的单核细胞 B、肺脏的尘细胞 C、神经组织的小胶质细胞 D、肝血窦内皮细胞 E、枯否氏细胞 12. 淋巴小结 A、为一种固定不变的圆形结构 B、不含T细胞 C、主要由B细胞组成 D、不接受抗原刺激 E、边界不清楚 13. 糖皮质激素主要分泌处是 A、肾上腺球状带 B、肾上腺束状带 C、肾上腺网状带 D、垂体中间部 E、垂体结节部 14. 抗利尿激素从何处释放入血 A、致密斑 B、下丘脑室旁核 C、垂体神经部 D、腺垂体远侧部 E、球旁细胞 15. 消化管一般结构包括 A、粘膜、固有层、粘膜下层和肌层 B、粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜