文章编号:100028551(2000)0120061204
果树诱变育种的研究进展
王长泉1 刘 峰1 李雅志2
(1.淄博大学 山东淄博 255000;2.山东农业大学遗传所 山东泰安 271018)
摘要:本文对40年来果树诱变育种的研究进展,从育成种类和数量,诱变因素利用的
发展,诱变体分离筛选手段的提高等方面进行了概括性论述,并对诱变育种与离体培
养技术的结合应用及发展趋势进行评价。
关键词:果树 诱变育种 嵌合体 离体培养
收稿日期:1998206210
作者简介:王长泉(1970-),男,山东平原人,硕士,淄博大学讲师,从事植物育种研究。
选育丰产、优质的果树新品种,对丰富人们日益增长的物质生活具有重要的现实意义。果树一般是多年生植物,童期长、基因高度杂合,占用的空间大,使得常规育种受到很大限制。早在50年代,Cranhall 和Zwintzscher 等育种学家就开始探索突变育种技术[1],在40多年的发展过程中,从诱变剂的利用到诱变手段及分离筛选技术这一套诱变体系日趋完善,诱变技术和离体培养技术与常规育种技术的结合更加广泛,育成新品种的种类和数量不断增加。
1 育成新品种的种类和数量
据FAO/IAEA 的统计资料,通过诱变育种获得的果树新品种数量在近20年内急剧增长。截止到1993年,总计育成各种果树新品种41个(不包括我国育成的品种),其中苹果9个,欧洲甜樱桃8个,欧洲酸樱桃4个,桃、石榴、葡萄、柚、橙、枣各2个,枇杷、无花果、李子、香蕉、杏子、黑穗醋栗、醋栗、油橄榄、葡萄、扁桃及木瓜各1个,共涉及19个果树品种[2]。
我国自60年代开展果树诱变育种以来,到90年代共育成10个品种,其中有中国农科院柑桔研究所育成的产量高、品质好、少核的418红桔、中育7号、中育8号,广西新广农场育成的丰产、无核的新光雪橙,青海农科院园艺所育成的“东垣红苹果”,内蒙古园艺所育成的品质
好的梨新品种“朝辐1号、2号、10号、11号”和“辐向阳红梨”[3]。2 诱变因素利用的发展
常用诱变剂分为物理诱变剂和化学诱变剂两类。物理诱变剂应用最广泛的是X 射线、
γ射线、
β射线和中子等。研究证明,果树方面按突变频率的大小,其顺序为中子>γ射线(或X 射线)>β射线(Bender ,1970)。如改良苹果杂种时中子处理比X 射线效果更好。Bishop 报道用中子处理比X 射线产生更大比例的二叉枝,用中子处理科兰特苹果得到全红突变体,X 射线处理只能得到扇形变异。据统计国际上育成的果树新品种中,γ射线育成的占6716%,X 射
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线育成的占1418%,中子育成的占519%,其他物理诱变剂育成的占219%。近年来,诸如激光、电子束、微波等新的诱变剂也开始在果树育种上应用。尤其是离子辐射,诱变频率约在618%～1210%之间,高于γ射线,且能诱导几个以上的性状同时突变,应用前景广阔[3,4]。
化学诱变剂的种类繁多。主要有7类,其中以烷化剂和叠氮化合物两类诱变效果较高。烷化剂中EMS、DES和EI等均能与DNA中的磷酸嘌呤、嘧啶作用,使之突变。由于化学诱变剂不易渗透到敏感的分生组织中去,且突变体中大多是由染色体畸变引起的,从而使化学诱变剂在果树上的应用远不如物理诱变剂广泛。法国L.Decourtye等用011%EMS处理苹果生长的枝条,获得早熟、果大、颜色好的新品种Belrene。越南育种学家用0102～0104的MN H处理种子,获得2个枣子的变异种Daotien和Mahong[1,2]。
近年来,随着离体培养技术的发展,化学诱变剂的应用逐渐受到重视,尤其在培养基中加入化学诱变剂能增加遗传变异这一特点,引起育种学家的关注。
3 诱变手段日益完善
围绕提高细胞的突变频率、扩大变异谱,进而提高诱变育种的效果,国内外开展了多方面的研究,诱变手段不断改进。在利用γ射线急照射的同时,随着γ圃、γ温室及γ种植圃等设施的建成,γ射线慢照射的应用,Hough和Weaver(1959)其011～016Gy/d的γ射线在γ场圃用了1～2a的时间照射桃子的5个栽培品种,获得了成熟期、果实硬度、质地和果肉颜色等方面的变异。日本Testsuyo Sanada(1988)在γ场圃慢照射后的日本梨中用真菌毒素筛选出抗黑斑病的变异。阿根廷用γ射线慢照射选育出大果、早熟的桃子新品种Magnif135。慢照射比急照射对材料的损伤轻,形态畸变少,而且诱变效果稳定。
单一因素如单纯用γ射线、中子或某种化学诱变剂,虽能引起某些性状的突变,但诱变效果不够理想,诱变谱也较单纯。采用理化因素复合处理,可产生累加效应或超累加效应,可能是辐射处理改变了细胞膜的完整性,促进了化学诱变剂的吸收。在农作物的诱变育种中,已推荐使用γ射线+EMS、γ射线+SA和SA+EMS复合处理。果树育种学家们也在理化因素复合处理方面做了大量摸索,但尚未获得商品品种[4,5]。
Bauer,L.D.sparnay和C.broerjes等进行辐射处理时,把插条或接穗的基部屏闭,可减小辐射损伤,提高嫁接或扦插的成活率。同时这种方法还可以提高剂量,获得更高的变异频率。
英国Campbell和Lacey(1973)用γ射线照射浸在水深1cm处苹果Bramely实生的接穗,发现这种处理比大气中照射具有更高的嫁接成活率[1]。
重复和累进照射可以提高突变频率。法国Lantin和Dcourtye(1971)报道对苹果的无性系变异1代(VM1)进行重复照射比单照射1次获得更高的变异频率,后代中有15%的突变体。他们用重复照射的办法,获得了5个商品品种[1]。
Lapins认为在用化学诱变剂处理芽子和种子时,剥去鳞片和去掉种皮,可以提高诱变效果。Ehrenberg和Granhall1952年用32P、25S的同位素溶液通过树干打孔注入树体,发现比直接注射到芽子上效果更好。放射自显影证明,同位素溶液通过运输大多集中在活跃的分生组织。Kamra和Bruner发现调整化学诱变剂溶液的氢离子浓度也可以显著改变诱变效果[1]。
4 突变体的分离、筛选技术
辐射诱发的果树营养体突变多以嵌合体的形式存在,因此,分离选择是获得突变体的关
键。为了给分离选择提供依据,国内外开展了对突变体发生规律的研究。据Lapins 等人研究认为试材辐射后的生长的初生枝基部芽集中大量的突变细胞。如黑穗醋栗经辐射后,枝条下部的芽分离出5118%的突变体,中部分离出2412%,上部分离出1319%[3]。另外,不同芽位的芽突变频率也不一样。中国农业科学院兴城果树所用射线处理红星苹果接穗,发现突变细胞主要集中在7～13芽,辐射产生的二叉枝突变细胞多集中在小叉枝上[6]。Donini 对葡萄、油橄榄、桃及樱桃的研究发现,低剂量照射获得突变体细胞多集中在4～12芽,较高剂量照射最高突变率的芽下移至1～3芽。依据突变细胞多集中枝条基部,对辐射后的枝条从基部进行连续修剪、嫁接或扦插,促进突变芽萌发是分离显现突变体的最基本方法。对突变细胞较集中的芽位进行连续短截修剪,可以使扇形突变体不断扩大,获得稳定的周缘嵌合体或同质突变体。
利用辐射后的植物试材,诱导其产生不定芽,由此获得突变体的方法即通常所称的不定芽技术。采用不定芽技术使顶端分生组织以外的组织器官如叶片、叶柄等产生的体细胞突变得到显现利用,如果不定芽起源于辐射材料的单个表皮细胞或少数细胞,可以减少体细胞选择,获得高频的同质突变体或周缘嵌合体,大大缩短育种年限。Broerjes 和Van Harten (1978)研究认为一般根、块茎和茎上的不定芽多起源于多细胞,而叶片、叶柄、花梗等上的不定芽多起源于单细胞。并在350种不同科的植物上采用离体叶或叶段的单个表皮细胞诱导出不定芽[1]。Fasolo ,F.(1989)和Hedtrich ,C.T.(1990)等对苹果的离体叶片培养中不定芽的产生进行了研究。我们1993已在苹果的栽培品种嗄啦、千秋的离体叶片培养中成功地诱导出单细胞起源的不定芽,用秋水仙素进一步进行诱导处理获得2个品种的同质4倍体。
此外,对果树这类多年生植物,确定合适的指标在尽早时期选择突变体可节省大量时间和精力。Donini 利用樱桃的枝条单位长度的芽数及粗细的相关性,从VM2代中选出了紧凑型突变。有人认为矮化、紧凑型突变体的脱落酸含量也可以做为选择指标。日本Ikeda 在研究苹果诱发有用的突变中发现,利用幼苗对碘代醋酸的显色反应可对矮化突变体进行早期鉴定。英国的Campbell 等发现诱导产生的苹果突变体对白粉病的差异与叶表面角质层中蜡的脂族碳氢化合物的数量有关。澳大利亚的Novar F.J.H 等用RAPD 技术来鉴定香蕉特定性状的变异。随着分子生物学的发展,人们逐渐将从分子水平对变异体进行早期鉴定[2,3]。5 诱变和杂交育种的结合仍然是最广泛、最有效的育种途径
常规育种的理论基础是基因重组,诱变育种的理论基础是基因突变。前者预见性强,后者随机性较大,但可创造果树的新性状、新类型。因此二者结合能相互配合、取长补短。
前苏联的Basina I.G.等用气态的EMS 、DES 处理5h 后的苹果花粉进行杂交,获得显性矮化突变。加拿大Lapins 利用诱变和杂交结合,获得1个自交能育的柑樱桃品种Stella 。保加利亚的A.Angelor (1981)用γ射线辐照后的桃子Duphishka 的花粉和Halle 杂交,获得高产、大果、质优的Plovdiv6新品种[1]。Donini 认为辐射后的花粉用于杂交可以提高后代的变异率,且辐照处理后的花粉和未经处理的卵细胞结合,常可获得非嵌合体的同质突变体植株[1]。6 诱变技术和离体培养结合前景广阔利用诱发突变与生物技术特别是离体培养相结合,是近年来兴起的一项很有前途的研究项目,国内外非常重视。FAO/IAEA1985年10月在维也纳召开了“核技术和离体培养改良植36 1期果树诱变育种的研究进展
物”的学术讨论会。诱变技术和离体培养相结合,能有效地避免嵌合体的形成和二倍体的选择,具有不受环境条件限制、节省大量人工财力和时间,能扩大变异谱和提高变异率等优点。在离体培养中,综合多种选择体系可以用来对原生质、悬浮培养物、愈伤组织体系和花药培养体系以及产生的植株进行筛选。
用诱变剂直接处理悬浮培养的单细胞和原生质体,筛选所需要的突变体,不会引起体细胞选择,可以避免或限制嵌合体的形成,这是直接获得同质突变体的最理想方法。Vardi (1975)采用EMS 处理和X 射线照射,成功地诱导甜橙原生质体产生胚状体并再生植株。猕猴桃和苹果原生质体再生植株诱导的相继成功,为进一步开展果树的原生质体诱变奠定了基础[8,9]。
用诱变剂处理后的外植体或愈伤组织上单细胞(或少数细胞)分化成植株一般也是同质的,而且变异率增加。山东农业大学的王存喜用γ射线和EMS 做为诱变剂,对中华猕猴桃试管苗叶片产生的愈伤组织进行抗盐筛选,建立了耐015%、017%、110%NaCl 的变异细胞系,并均再生出完整植株[10]。刘功弼(1983)报道,柑桔茎尖组织培养与γ射线照射结合进行人工诱变,扩大了突变范围,提高了突变频率。他指出愈伤组织自然变异幅度在0175%～1130%之间,人工诱变提高到4149%。
花药离体培养诱发突变及筛选技术最引人注目,显性或隐性突变体都能很好表现,通过染色体加倍,能较快得到稳定而纯合的突变系。80年代,草莓、葡萄、柑桔、苹果的花培单倍体植株就已获得,进一步诱变利用的情况没有获悉。辐射后的花粉培养综合了单倍体育种和辐射育种的优点,既克服了诱变频率不高和嵌合现象,又避免了常规育种后代分离大、难稳定的缺点。两者结合在农作物育种诸多成功的例子,为其在果树育种上的应用提供了有益的借鉴[11]。总之,随着离体培养技术和诱发突变技术不断完善,把二者结合起来的育种方法,是果树育种中非常值得开拓的新领域。
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ADVANCES IN IN D UCE D MUTATION BREE DING FOR FRUIT PLANT WAN G Chang 2quan 1 L IU Feng 1 L I Ya 2zhi 2
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玉米育种现状与发展战略 摘要 种子产业技术进步涉及知识创新、种质创新、技术创新和产品创新领域，还包括少量制度创新。不同性质的机构在这个产业技术链条中的位置决定了在改革中的走向。目前，种质创新、技术创新和产品创新是玉米种业技术发展的焦点问题。跨国公司进入我国市场，暴露出我国种子产业创新能力薄弱，关键就在于种质创新缺位，技术创新能力薄弱。企业的产品创新能力则受制于落后的育种思路，因而降低了投资效率。玉米商业育种的实践基础是简化、统一的杂种优势模式。施行走出去发展战略将激化产业内部矛盾，促进种业内部科技体制和管理体制改革，提高产业竞争能力。 一、玉米种业和种业技术面临的挑战与创新机遇 加入WTO以后，玉米育种研究体系的各个环节就越来越紧密地成为产业技术的一个组成部分。种子产业技术大体包括三个层次：以知识创新为特征的基础研究，以种质创新和技术创新为特点的应用基础研究和以产品创新为目标的应用研究。这些都纳入产业技术的范畴，只是所处的位置不同。因此，我们要明确自己所处的位置，了解产业技术链中每个环节的未来走向。这是研究农业科技体制改革和政策演变的基本考虑，也是技术创新的立脚点。 我国拥有世界上最庞大的农业科研和技术推广服务体系，在经济还比较落后的历史时期，这个系统为推动我国农村经济发展和农业科技进步做出了决定性的贡献。就玉米育种来说，我国在五十年代那样贫穷落后的经济条件下成功地研发和推广杂交种，创造了世界农业发展史上的奇迹；后来只用了十年多一点的时间，便从双交种过渡到更先进的单交种选育技术。七十至八十年代，我国科技人员在李竞雄教授的带领下自主攻克了玉米抗病育种技术难关，达到了当时的世界先进水平。技术进步促进农业生产的跨越式发展，我国玉米产量提高了将近4倍。但是，进入八十年代后期，玉米育种技术进入缓慢发展阶段。实际上，发达国家当时也面临着同样的挑战和同样的发展需求。 西方发达国家依靠种质扩增、改良与创新，通过抗逆育种途径持续提高玉米产量，有效地解决了产量爬坡问题。然后又投资生物技术，提高种子产业的技术含量和竞争力，这些将进一步提高玉米产量的遗传增益。当西方国家解决面临的技术挑战时，我们恰恰进入理论与技术的停滞状态。究其原因是产业技术的发展思路出了偏差。
果树冻害的预防与补救措施 冻害是影响果树生产的一个重要因素。果树冻害是由于外界温度降至0℃以下时，引起树体细胞间隙结冰、原生质和细胞壁间结冰及原生质结冰，破坏了细胞结构，从而使细胞失去生活力。降温速度快，辐度大，持续时间长，或解冻迅速，都会加重冻害。冻害可分为以下几种情况： （1）明霜冻，即晴天夜晚温度骤降，叶面结霜出现冻害； （2）解冻过猛，果树因一时适应不了而受害； （3）暗冻，即长期阴雨，造成果树不能制造养分而受冻； （4）冰冻，即阴雨结冰； （5）寒风害，强寒风加速叶片水分蒸发，造成脱水萎蔫； （6）干冻，土壤干旱时遇低温，造成大量叶片挂而不落； （7）雪压。 一、加强对果树冻害的预防，消除“果品采后管理结束了”的思想。 果实采收后要加强果园管理，密切关注天气变化，采取切实有效的措施，预防和减少冻害产生的影响。 1 采后及时根外追肥，恢复树势，提高抗旱能力。 2 在果树行间覆盖作物秸秆、树叶或在果树周围1米的直径范围内铺设地膜等，既可保墒，又能提高地温的果园覆草法； 3 针对果树根颈部易受冻的特点，对果树进行培土15厘米，开春后再扒开；
4 在大冻到来前，用稻草绳缠绕主干、主枝，或用稻草捆好包裹树主干； 5 主干刷白：对果树主干，特别是离地面0.5米的主干，用生石灰1.5公斤、食盐0.2公斤、硫磺粉0.3公斤、油脂少许（作用是避免雨水淋刷）、水5公斤，拌成糊状溶液制成涂白剂刷干，减少因太阳出来，地面解冻前而产生的辐射热而造成的温差伤害树干； 6 冻前灌水或冻时喷水防寒，利用水结冰降温时放出大量潜热的原理，在封冻前土壤“夜冻昼化”时对果树进行灌水或在冻害将发生时喷水，使地温保持相对稳定，从而减轻冻害。但灌水要灌透，才能收到好的效果； 7 熏烟防冻法，根据气象预报，天气急剧降温的夜间采用。燃料以锯末、糠壳、碎秸秆为好。在午夜12时左右点燃，注意控制火势，以暗火浓烟为宜。一般每亩果园可点3—4个燃火点，使烟雾全覆果园，以减缓地面散热降温，并增加空气中的热量。据测定，熏烟法一般可使气温提高3—4℃。冬季冷空气容易聚集的地势低洼果园，该法效果尤好； 8 寒冷初期或寒冷前天左右，人工树冠喷布抑蒸保温剂，提高树体汁液浓度，增强抗寒性，使叶面覆盖一层薄膜，抑制水分蒸散，能起到防冻作用，但有轻度落叶现象； 9 在结冰或下雪天气及时摇落冰柱或积雪； 10 加强苗地及中幼龄园的管护，搭棚或用稻草覆盖防寒防冻。 二、对已遭受冻害的果树，冻后的当年及来年都应采取补救措施，
1、《果树育种学》样题及参考答案 一、名词解释。（可能比这些多几个名词） 1、品种：品种是经人类选择、培育、创造的，适应一定环境条件和栽培技术的，经济性状和农业生物学特性符合人类要求的，特征特性相对相似，遗传性稳定的植物群体。 2、嵌合体：被子植物梢端组织发生层细胞中的遗传物质发生改变后，当其衍生成一定的组织或器官时，变与未变的组织同时存在的现象。 3、品种退化：指一个新选育或新引进的品种，在生产栽培过程中失去其典型性而降低了生产性能的现象。 二、填空题。 1、果树育种程序主要包括（品种选育）、（品种试验）和（新品种繁育推广）三个阶段。 2、果树育种的主要途径有（资源调查）、（引种）、（选种）和（育种）四条。 3、同一芽变系品种‘元帅’、‘红星’、‘红冠’间杂交不亲和主要是（复等位基因）造成的，而苹果与梨间杂交不亲和性主要是（生殖隔离）造成的。 4、果树引种中两个重要的温度要素是（临界温度）和（积温）。前者主要关系到引种材料的（生存和分布），后者主要关系到引种材料的（产量和品质）。 三、不定项选择：（从每下题五个被选答案中选出正确答案，并将其号码填于题干后的扩号内。多选、少选和错选均不能得分）。 1、通过播种优良苹果品种的种子而获得的苹果树所结的果实品质比原品种的品质差得多，其最重要的原因可能是（④）。 ①病虫的危害②生态条件不适③栽培技术不当④遗传变异⑤采摘过早 2、果树诱变育种中，确定诱变剂量的原则是（①②③）。 ①处理后代中有一定的成活率②在成活的后代中有较大的变异效应③在产生的变异中有较多的有利突变④处理选择在临界剂量附近⑤采用短时间、高剂量处理 3、用秋水仙素诱发果树多倍体常用的浓度是（⑤）。 ①0.01—0.02% ②0.1—0.2% ③3.0—5.0% ④5.0—10.0% ⑤0.2% 4、桃的花芽是（④）。 ①混合芽，腋生②纯花芽，顶生③混合芽，顶生④纯花芽，腋生⑤复花芽，顶生 5、通过化学诱变形成的多倍体的特点有（②③⑤）。 ①多倍体为奇倍数的多倍体②多倍体只有染色体和基因的剂量效应，无染色体和基因的重组效应③多倍体为同源多倍体④多倍体为异源多倍体⑤多倍体为偶倍数的多倍体 四、判断题（正确的在括号内打“√”，错误的在括号内打“×”。不判断不给分，判断错误倒扣分。扣分直至本是非判断题得分扣完为止。） 1、辐射可以打破果树优良基因与不良基因的连锁。因而，果树辐射育种可以全面改良果树品种的性状。（×） 2、长期营养繁殖的果树一旦杂交便会出现杂种群体的经济性状普遍退化和趋中变异，其主要原因是基因非加性效应的解体。（√） 3、果树芽变选种对变异的分析主要是区别芽变与嵌合体。（×） 4、梨的花序与苹果的花序一样都是伞房花序，其中心花先开，中心花着果力最强。（×） 5、果树实生选种的“三选”是指预选、初选和复选。（×）。 五、问答题。 1、果树种质资源按来源分为几类？各类有何特点和作用？ 答：果树种质资源按来源分为本地资源、外地资源、野生资源和人工资源四类。 各类资源的概念、特点和作用分别是： ①、本地资源：在当地自然条件和栽培条件下，经过长期的自然选择或人工选择所形成的品
山豆根研究进展 赖秀平 暨南大学附属清远医院中药房广东清远 【摘要】：介绍山豆根化学成分，药理作用及毒性等研究进展,建立其安全有效的治疗窗口，最终为其安全有效用药提供有意义的参考。 【关键字】：山豆根;化学成分; 药理作用;不良反应;中毒救治
前言 山豆根为豆科植物越南槐（Sophora tonkinensis Gapnep.）的干燥根及根茎，主要分布于广西、贵州、广东、江西等省。2010版《中国药典》载本品味苦, 性寒；有毒。归肺、胃经, 具有清火、解毒、消肿、止痛之功效。用于治疗火毒蕴结、咽喉肿痛、牙龈肿痛、口舌生疮以及肺热咳嗽等症。故山豆根属传统“有毒中药”范畴, 但一般临床医师认为该药毒性较小, 时常大剂量或长期用药, 从而导致临床不良反应发生有递增趋势。兹对有关问题探讨如下。 概述 1 化学成分 研究表明，山豆根主要含黄酮、生物碱及多糖类成分。目前从该植物中分离得到的黄酮有高丽槐素、红车轴草苷、柔枝槐酮、柔枝槐素、紫檀素、槲皮素、染料木素、山槐素、光甘草酚、芒柄花素、金雀异黄素、槐酮、槐定、槐多色烯、sophora flavone A，sophora flavone B，baying 等［1-5］。从山豆根分离得到生物碱类成分20 多种，总生物碱1.34%～1.88% ，以苦参碱、氧化苦参碱为主，还有少量的臭豆碱、金雀花碱、N-甲基金雀花碱、槐果碱、氧化槐果碱、槐氨、槐醇、(-)-14β-乙酸基苦参碱、(+)-14α-乙酸基苦参碱等［6-8］。此外，从山豆根还分离得到的多糖组分有8 种，分别为SSa-1，SSa-2，SSa-3，SSa-4，SSb-1 FA，SSb-2，SSb-3，SSc-1，它们分属于淀粉、类淀粉、半纤维素、果胶，其中淀粉的含量最多，其次为果胶类多糖［9-11］。 2 药理作用 2.1 抗肿瘤作用。对于接种的子宫癌有明显的抑制作用。山豆根对急性淋巴细胞型白血病和急性粒细胞型白血病患者的脱氧酶均有抑制作用［12］。 2.2 其中的红车轴草根苷能抑制感染植物的真菌, 柔枝槐素色烯能预防鼠生溃疡。 2.3 日本山豆根对恶性肿瘤有显著效果, 且不使白细胞减少。 2.4 山豆根碱具有良好的保肝降酶活性，能防治多种原因引起的肝功能损伤，由其提取物制成的制剂肝炎灵，目前被广泛应用于肝炎的治疗［13］。 3 毒理学研究 山豆根的毒副反应以急性肝毒性、神经毒性、胃肠道反应为主，此外还可引
第28卷 第2期 经济林研究 V o l.28 No.2 2010年6月Nonwood F orest Research Jun.2010 高等植物花芽分化机理研究进展 郜爱玲,李建安,刘 儒,何志祥,孙 颖 (中南林业科技大学经济林育种与栽培国家林业局重点实验室,湖南长沙410004) 摘 要: 花芽分化是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程,是植物体内各种因素共同作用、相互协调的结果。 了解植物花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花期调控,缩短果树童期,加速植物的育种进程,实现植物的遗传调控具有重要意义。对近年来高等植物花芽分化机理研究的主要进展进行了综述,包括花芽分化与环境因素、植物激素的关系,与激素有关的花芽分化机理假说及花芽分化的分子机理等方面的内容。 关键词: 高等植物;花芽分化;机理;分子遗传学 中图分类号: Q943文献标志码: A文章编号: 1003-8981(2010)02-0131-06 Advances in research on flower bud differentiation mechanism in higher plants G A O A i ling,L I Jian an,L IU R u,HE Zhi x iang,SU N Y ing (T he key Lab of N on w ood Fo rest P roducts o f Fo restry M inistr y,Central South U niversity of Fo restry&T echnolo gy,Chang sha410004,Hunan,China) Abstract:Flow er bud differentiation is a highly co mplex bio chemical and physiolog ical mor pho genesis pro cess,w hich is the r esult of all kinds of factor s interacting and coo rdinating tog et her in plants.U nderstanding the mechanism of flow er bud differentiatio n of plants has g reat significance fo r making reasonable measures contr ol flo wer ing,shor tening the fr uit trees child stag e,speeding up process o f breeding and achiev ing genetic reg ulatio n of plants.Advances in research on hig her plant flo wer bud differ ent iatio n mechanism w ere r eview ed,including relationship betw eenit and env iro nmental facto rs,relat ionship betw een it and plant hor mones,flow er bud differentiatio n mechanism hy po theses relat ed to ho rmones,mo lecular mechanism of flo wer bud differentiatio n,and so o n. Key words:higher plants;flow er bud differentiat ion;mechanism;molecular g enetics 开花是高等植物生活史上的一个质变过程,是植物生殖发育过程中最重要的标志。植物生长到一定阶段便由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组织状态,发育成花器官雏形,这个过程称作花芽分化(flow er bud differentiation)。花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段。近年来,分子生物学的发展,为花芽分化机理的研究开辟了新的途径,提供了新的方法,打破了花芽分化机理研究长期徘徊不前的局面,极大地推动了花芽分化机理的研究。本文中就近10多年来花芽分化机理研究的主要进展进行了综述,以期为更好地研究植物花芽分化机理及其调控机制提供参考。 收稿日期:2010 01 20 基金项目:国家自然科学基金项目油桐成花机理及其对激素信号的分子应答!(30671710)。 作者简介:郜爱玲(1972-),女,河南焦作人。硕士研究生,研究方向:经济林栽培育种。 通讯作者:李建安(1964-),男,湖南茶陵人。教授,博士,博士研究生导师,主要从事经济林培育与林木生物技术方面的研究。 E mail:lja0733@https://www.doczj.com/doc/a014415546.html,。
一、果树研究的最新进展 1. 根据双作物系数法计算的全生育期平均作物系数为0.90-0.91，液流法和水量平衡法的测定值分别为0.88 - 0.91 和0.93 -0.97。除生育初期计算值明显大于实测值外，其余生育期以及全生育期平均作物系数计算值与液流法测定值基本相似；而作物系数计算值在生育初期和生育末期均小于水量平衡法的测定值，在其它生育期则与水量平衡法测定结果相似。虽然利用双作物系数法计算的土壤蒸发系数和基础作物系数与实测值有一定的差异，但计算的蒸散量以及作物系数与实测值基本一致。因此，可以利用双作物系数法估算干旱半干旱地区充分灌溉条件下桃树的蒸散量和作物系数，并据此初步制定桃树灌溉制度。（仝国栋等，2016，双作物系数法计算华北地区桃树蒸散量的可靠性评价）。 2. 由于水分利用效率可在单叶、植株、群体上分别表达，目前大部分研究中的水分利用效率仅仅是体现在单叶瞬时水平上，但从农业灌溉上说，植株水平和群体水平上的长时间跨度（至少3-5年）的研究才更有说服力，同样的，对植株光合作用的相关研究也应注重在群体水平上的表达。设施栽培具有多方面的优越性，但是对水分管理要求高，要想提高品质，保证产量，就需在适宜的生长阶段提供适量的水分。研究应注重设施栽培下节水灌溉技术体系研究，包括灌溉方式，灌溉制度，水肥耦合效应等。针对本文讨论的调控亏缺灌溉和交替根区灌溉这两种制度而言，由于涉及农业气象、土壤条件、植物生理等多种因素，因此在生产实践方面做的研究比较薄弱，今后的研究应考虑到不同气候条件、不同土质、不同品种下适宜的土壤水分调控方法，包括水流入渗特性，含水量下限阈值等，才能做到因地制宜，摸索出适于当地的节水灌溉制度（王晓玥等，2016，两种新型灌溉制度-调控亏缺灌溉（RDI）和交替根区灌溉（APRI）在葡萄上的研究进展）。 3. 二年生母枝不同修剪程度直接影响樱桃树体高度、树冠直径、树干高度、干周，二年生母枝长度和直径净生长量，新梢长度、直径、发枝量和节间长度，二次梢长度、直径、发枝量和节间长度等，修剪越重，树体越矮，反之，树体越高。通过合理的修剪能够调节樱桃树树体的高度和树干的粗度，也能够促进母枝、新梢和二次梢的生长。二年生母枝着生位置直接影响樱桃树体二年生母枝长度和直径净生长量，新梢长度、直径、发枝量和节间长度，二次梢长度、直径、发枝量和节间长度等。不同年生母枝直接影响樱桃树体母枝长度和直径净生长量，新梢的长度、直径、发枝量和节间长度等。一年生母枝着生位置直接影响树体母枝长度和直径净生长量，新梢长度、直径、发枝量和节间长度等（金方伦等，2016，夏季不同修剪方法对樱桃生长发育的影响）。 二、果树的根系研究情况
植物组织培养结业总结 玉米单倍体育种的研究进展姓名：张曦 班级：农学 101 学号： 1009010070 指导老师：张素勤
玉米单倍体育种的研究进展 摘要: 阐述了玉米单倍体育种技术研究进展及在玉米育种中的应用。包括玉米单倍体的获得方法、鉴定方法、二倍体加倍方法、在玉米育种中的应用等,重点阐述了加倍方法和基础材料的选择，指出单倍体育种应注意的几个问题，并提出单倍体育种技术发展前景。 关键词:玉米；育种；单倍体；二倍体加倍 随着人口的增加和经济的发展，玉米的需求量不断上涨。耕地面积减少和环境的恶化使人们对高产、优质、抗逆性强的玉米新品种需求日益迫切。而目前用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系需耗费大量的人力和时间。常规的育种技术已经越来越不能满足人们的育种需求。近年来，单倍体育种技术、基因工程育种、分子标记辅助育种等生物技术手段的发展提高了育种效率，开辟了玉米育种的新途径。 单倍体技术选育玉米自交系在国外已经广泛使用，目前国外大约60%的马齿型自交系， 30%的硬粒型自交系由单倍体技术选育出来。在我国最早开展此项研究的是中国科学院遗传所，通过孤雌生殖技术，在不到20年里育成3000 多个孤雌生殖纯系，其中综合性状优良或个别性状突出，可直接或者间接用于育种的近350个。此外近几年中国农业大学、华中农业大学、河北农业大学、吉林省农业科学院、山东省农业科学院和辽宁省农业科学院等也都先后从事了这方面的研究，目前也都育成了多个性状较优良的DH系，并且选育出多个优良组合参加国家级和省级区域试验，遗单6号、科玉10号、秦单5号已通过审定，并在生产上进行推广。 一、单倍体的发现 单倍体是指只携有配子染色体数目的个体，自然界中的单倍体是经过不正常受精形成的，一般发生频率很低。1922年，Dorothy Bergner 首次发现了野生的曼陀罗单倍体，此后，烟草、小麦等其他物种的单倍体被相继发现。玉米单倍体的发现相对较晚，Randolph首先观察到品种间或自交系间杂交的后代中有0.011%～0.103%的孤雌生殖单倍体，并且不同杂交组合中单倍体产生的频率存在较大的差异。尽管单倍体的发现较早，但人工单倍体的产生经历了漫长的过程。直到1964年，Guha和Maheshwari使用花药培养，第一次在实验室得到了人工的曼陀罗单倍体。 二、获得玉米单倍体技术 1.1 自然发生的单倍体 生殖过程异常所引起的孤雌或孤雄生殖而来的玉米单倍体,自然发生的单倍
几种常用的育种方法比较（总结整理） 一、诱变育种： 诱变育种是指利用人工诱变的方法获得生物新品种的育种方法 原理：基因突变 方法：辐射诱变，激光、化学物质诱变，太空（辐射、失重）诱发变异→选择育成新品种 优点：能提高变异频率，加速育种过程，可大幅度改良某些性状；变异范围广。 缺点：有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控制。改良数量性状效果较差。 二、杂交育种： 杂交育种是指利用具有不同基因组成的同种（或不同种）生物个体进行杂交，获得所需要的表现型类型的育种方法。其原理是基因重组。 方法：杂交→自交→选优 优点：能根据人的预见把位于两个生物体上的优良性状集于一身。 缺点：时间长，需及时发现优良性状。 三、单倍体育种： 单倍体育种是利用花药离体培养技术获得单倍体植株，再诱导其染色体加倍，从而获得所需要的纯系植株的育种方法。（主要是考虑到结合中学课本，经查阅相关资料无误。）其原理是染色体变异。优点是可大大缩短育种时间。 原理：染色体变异，组织培养 方法：选择亲本→有性杂交→F1产生的花粉离体培养获得单倍体植株→诱导染色体加倍获得可育纯合子→选择所需要的类型。 优点：明显缩短育种年限，加速育种进程。 缺点：技术较复杂，需与杂交育种结合，多限于植物。 四、多倍体育种： 原理：染色体变异（染色体加倍） 方法：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。 优点：可培育出自然界中没有的新品种，且培育出的植物器官大，产量高，营养丰富。缺点：只适于植物，结实率低。 五、细胞工程育种： 细胞工程育种是指用细胞融合的方法获得杂种细胞，利用细胞的全能性，用组织培养的方法培育杂种植株的方法。 原理：细胞的全能性 方法：（1）植物：去细胞壁→细胞融合→组织培养 （2）动物克隆：核移植→胚胎移植 优点：能克服远缘杂交的不亲和性，有目的地培育优良品种。动物体细胞克隆，可用于保存濒危物种、保持优良品种、挽救濒危动物、利用克隆动物相同的基因背景进行生物医学研究等。
图1-1 番茄花芽0级图1-2 番茄花芽1级图1-3 番茄花芽2级 图1-4 番茄花芽3级图1-4 番茄花芽4级 图2-1 茄子花芽0级图2-2 茄子花芽1级图2-3 茄子花芽2级图2-4 茄子花芽3级图2-5 茄子花芽4级 花冠 花萼 雌蕊 雄蕊 花萼原基 花冠原基 雄蕊原基 雌蕊原基 花萼 花冠 雄蕊 雌蕊 花萼原基 雄蕊原基 雌蕊原基 花冠原基
图3-1 辣椒花芽0级 图3-2 辣椒花芽1级 图3-3 辣椒花芽2级 图3-4 辣椒花芽3级 图3-5 辣椒花芽4级 图4-1黄瓜花芽分化0级 图4-2黄瓜花芽分化1级 图4-3黄瓜花芽分化2级 图4-4-1 黄瓜雄花花芽3级 图4-5-1 黄瓜雄花花芽4级 花萼原基 雄蕊原基 雌蕊原基 花冠原基 花萼 花冠 雄蕊 雌蕊 雄蕊原基 花萼 花冠 雄蕊 花冠原基 花萼原基
图4-4-2 黄瓜雌花花芽3级图4-5-2 黄瓜雌花花芽4级 图5-1 南瓜花芽分化0级图5-2 南瓜花芽分化1级图5-3 南瓜花芽分化2级 3.结果与分析 3.1番茄的花芽分化 番茄子叶期开始为花芽分化0级特征如图1-1，之后出现1级特征如图1-2，而在两片真叶时期出现2级特征见图1-3，在达到肉眼可见的小花蕾的时候达到3级见图1-4，而大花蕾则彰显的番茄花芽进入发育的4级状态见图1-5，详细分布见表1。 3.2茄子的花芽分化 茄子子叶期有花芽0级特征见图2-1，而出现一片真叶时出现1级特征见图2-2，之后部分出现2级特征见图2-3，而出现肉眼可见小花蕾时即为出现3级特征见图2-4，而大花蕾即有明显的4级特征见图2-5，详细分布见表1。 3.3辣椒的花芽分化 辣椒子叶期展现花芽0级见图3-1，之后在子叶期未出现真叶时出现1级特征见图3-2，当出现四片真叶时达到2级特征见图3-3，出现肉眼可见小花蕾程度时出现3级特征见图3-4，而成长到大花蕾时即为出现4级特征见图3-5，详细分布见表1。 花萼 花冠 雌蕊 花萼原基 花冠原基 雌蕊原基
我国玉米育种现状和发展趋势 一、我国玉米育种的研究现状 新中国成立50年来，我国玉米生产和其它各项事业一样取得了突飞猛进的发展。我国玉米单产和总产的增长速度大大超过其它发展中国家，玉米杂交种的普及率 95％左右，达到发达国家的水平，玉米在我国粮食生产中的地位显得愈来愈重要，因此，玉米育种的研究受到广泛地重视。“九五”以来，在国家科技部和农业部的直接领导下，在各级政府和农业主管部门的大力支持下，经过广大农业科技工作者的艰苦努力，我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩，主要表现在以下几个方面： 1．新品种、新自交系的选育成绩斐然 “九五”前三年，在19个由国家攻关计划第一子专题资助的玉米育种单位，通过省级以上品种审定委员会审定的新品种达41个（详见表1），年平均审定新品种13.66个，其中东北玉米区9个；华北区13个；西北区7个；西南区8个；南方区4个。这些新品种大面积示范的平均亩产都达到600公斤以上。同时各单位还育成一批配合力高、抗性好、单株生产力高的优良自变系，在41个玉米新品种的82个亲本中，有26个是近三年育成的自交系，新系的比例达到31.7％。如果加上非国家攻关单位和私营企业选育的玉米新品种和自交系，其数量将进一步增加。有理由相信，我国玉米育种的研究已经进入一个新的高速发展时期。在各玉米产区，依靠l～2个品种当家的历史已经结束，新品种更换的速度大大加快，新品种推广呈现多元化趋势。 2．种质扩增和改良进展明显 近十年来，我国玉米育种界的一个重要变化之一是愈来愈多的玉米育种工作者对种质的重要性有了更深刻地认识。为了扩大种质的遗传变异，增加选择的机会，提高玉米杂种优势利用水平，各育种单位普遍重视种质的扩增和改良。中农国科院、中国农业大学、华中农业大学等单位在国家948项目的资助下先后从国际玉米小麦研究中心（CIMMYT）、美国、墨西哥等地引进一批玉米种质资源，并开始有计划的改良。 玉米育种的实践已经证明轮回选择是群体改良最有效的方法之一，而群体改良则是一项着眼于长远育种目标的育种计划。“九五”期间，在国家攻关计划的支持下，全国有7个单位系统开展玉米群体改良研究，共有各类轮回选择群体13个，其中东北区6个。华北区6个、西南区1个。现已对这些群体分别进行了1～2轮的选择，群体的配合力、抗病性、农艺性状得到不同程度地改良。 3．育种新材料和新方法的研究有长足进步 随着农业生物技术的飞速发展，我国玉米育种工作者已经开始系统地利用转基因技术和分子标记技术开展育种新材料、新方法的研究，并取得了长足的进步。中国农业大学利用基因枪、子房注射、超声波介导的方法分别将 B吨基因和
《果树育种学》样题参考答案 一、名词解释。 1、品种：品种是经人类选择、培育、创造的，适应一定环境条件和栽培技术的，经济性状和农业生物学特性符合人类要求的，特征特性相对相似，遗传性稳定的植物群体。 2、嵌合体：被子植物梢端组织发生层细胞中的遗传物质发生改变后，当其衍生成一定的组织或器官时，变与未变的组织同时存在的现象。 3、品种退化：指一个新选育或新引进的品种，在生产栽培过程中失去其典型性而降低了生产性能的现象。 二、填空题。 1、果树育种程序主要包括（品种选育）、（品种试验）和（新品种繁育推广）三个阶段。 2、果树育种的主要途径有（资源调查）、（引种）、（选种）和（育种）四条。 3、同一芽变系品种‘元帅’、‘红星’、‘红冠’间杂交不亲和主要是（复等位基因）造成的，而苹果与梨间杂交不亲和性主要是（生殖隔离）造成的。 4、果树引种中两个重要的温度要素是（临界温度）和（积温）。前者主要关系到引种材料的（生存和分布），后者主要关系到引种材料的（产量和品质）。 三、不定项选择：（从每下题五个被选答案中选出正确答案，并将其号码填于题干后的扩号内。多选、少选和错选均不能得分）。 1、通过播种优良苹果品种的种子而获得的苹果树所结的果实品质比原品种的品质差得多，其最重要的原因可能是（④）。 ①病虫的危害②生态条件不适③栽培技术不当④遗传变异⑤采摘过早 2、果树诱变育种中，确定诱变剂量的原则是（①②③）。 ①处理后代中有一定的成活率②在成活的后代中有较大的变异效应③在产生的变异中有较多的有利突变④处理选择在临界剂量附近⑤采用短时间、高剂量处理 3、用秋水仙素诱发果树多倍体常用的浓度是（⑤）。 ① 0.01—0.02% ② 0.1—0.2% ③ 3.0—5.0% ④ 5.0—10.0% ⑤0.2% 4、桃的花芽是（④）。 ①混合芽，腋生②纯花芽，顶生③混合芽，顶生④纯花芽，腋生⑤复花芽，顶生 5、通过化学诱变形成的多倍体的特点有（②③⑤）。 ①多倍体为奇倍数的多倍体②多倍体只有染色体和基因的剂量效应，无染色体和基因的重组效应③多倍体为同源多倍体④多倍体为异源多倍体⑤多倍体为偶倍数的多倍体 四、判断题（正确的在括号内打“√”，错误的在括号内打“×”。不判断不给分，判断错误倒扣分。扣分直至本是非判断题得分扣完为止。） 1、辐射可以打破果树优良基因与不良基因的连锁。因而，果树辐射育种可以全面改良果树品种的性状。（×） （√） 2、长期营养繁殖的果树一旦杂交便会出现杂种群体的经济性状普遍退化和趋中变异，其主要原因是基因非加性效应的解体。 3、果树芽变选种对变异的分析主要是区别芽变与嵌合体。（×） 4、梨的花序与苹果的花序一样都是伞房花序，其中心花先开，中心花着果力最强。（×） 5、果树实生选种的“三选”是指预选、初选和复选。（×）。 五、问答题。 1、果树种质资源按来源分为几类？各类有何特点和作用？ 答：果树种质资源按来源分为本地资源、外地资源、野生资源和人工资源四类。 各类资源的概念、特点和作用分别是： ①、本地资源：在当地自然条件和栽培条件下，经过长期的自然选择或人工选择所形成的品种或类型。 特点：对当地的自然条件有高度的适应能力；对当地的病虫害和自然灾害具有较强的抗性和耐性。适宜当地的生产和消费习惯。作用：当地的重要生产资料，直接利用或改良后利用；育种的重要资源，适应性、抗性或耐性基因资源。 ②、外地资源：从国内外其它地区引入的品种或类型。 特点：种类、品种繁多；适应多种生态环境；具有多种优良生物学特性和经济性状；具有本地资源所不具备的某些优良性状。作用：增加本地的种类和品种组成；扩大栽培区域；丰富本地的基因资源。 ③、野生资源：自然野生、未经人类栽培的类型。 特点：类型繁多，基因丰富；具有高度的抗性，长期自然选择，适者生存；具有高度的适应性，自然野生，对风土条件要求不
·18· 种业导刊，2019年第2期 Journal of Seed Industry Guide 玉米育种技术研究进展 王鹤桦，刘金海 （信阳职业技术学院/医药生物检测河南省高校工程技术研究中心，河南 信阳 464000） 玉米是我国播种面积和总产量最大的粮食作物，也是主要的饲料原料和重要的工业原料。近年来，随着畜牧业的快速发展，玉米的需求日益增加。与此同时，我国玉米品种营养品质差，赖氨酸、色氨酸含量低等，严重影响了畜禽发育以及人民的身体健康。因此，亟需加快育种步伐，生产出更多质量更好的玉米来满足生产、生活的需要。 1 玉米育种技术 1.1 单倍体育种 单倍体是用天然或人工诱导方法（例如孤雌生殖）获取单倍体生物以及用单倍体生物培育后代的育种方式，主要有诱导品系、组织体外培养和化学诱导的杂交方法等。单倍体诱导商业价值巨大，常规的杂交育种周期长，诱导单倍体加倍产生纯合的二倍体，直接利用配子体进行选择，只需2～3 a 即可育成稳定的纯系，可大大缩短育种时间、减少成本。 中国农业大学陈绍江团队创建了玉米单倍体育种高效技术体系，将基础研究与技术发明以及育种实践 结合起来。吴鹏昊等比较了多个不同遗传背景的单倍体雄穗自然加倍能力，探明单倍体雄穗育性恢复不受细胞质基因的控制，而受核基因控制。有学者认为基因型在单倍体雌穗育性恢复中起主要作用，单倍体雌穗育性恢复过程与雄穗育性恢复过程相对独立。北京市农林科学院玉米研究中心已经创制出8个具有诱导率高、结实性好等优良特性的玉米单倍体诱导系，并率先利用和选育出3个单交种型诱导系，选育出系列优良玉米品种11个。 有学者认为用同族单倍体诱导剂生产母体单倍体是常用的单倍体育种方法，在玉米育种中非常有效，并开发了一种从花粉粒中分离出3个核和从四分体中分离出4个小孢子的方法，观察到非整倍性在三核期高发，表明配子体减数分裂后发生的连续染色体断裂可能形成胚胎的单倍体。1.2 远缘杂交育种 远缘杂交育种指的是不同种、属间甚至亲缘关系更远的物种间的杂交产生的后代。远缘杂交可以创造和利用杂种优势来创造新物种、改良旧物种，是育种 现阶段生产形势下，亟需突破传统玉米育种方法，选育出满足多种需求的育种材料。就玉米单倍体育种、远缘杂交育种、分子标记辅助育种、分子模块设计育种和基因工程育种等新技术进行了介绍，并对未来玉米育种工作中可能存在的问题提出了展望，以期为育种工作提供借鉴。中图分类号：S513.035 文献标志码：B 文章编号：1003-4749（2019）02-0018-03 玉米育种；单倍体育种；远缘杂交育种；分子标记辅助育种关键词：收稿日期：2018-12-11 基金项目：河南省科技攻关项目（172102110200）；河南省高等学校青年骨干教师培养计划项目（2016GGJS-274）作者简介：王鹤桦(1979-)，女，河南沈丘人，副教授，硕士，主要从事动物营养与饲草资源利用研究。 E-mail:hehua317@https://www.doczj.com/doc/a014415546.html, 摘 要：doi : 10. 3969/j.issn. 1003-4749. 2019.02.006
果树育种学复习题 果树育种学的研究任务：是根据生产和消费发展的要求制定育种目标，研究果树现有的种质资源和自然变异的合理选择利用，以及通过人工杂交和诱发变异等育种方法来创造新的优良品种。 果树育种学是以遗传学为理论指导，探讨果树的遗传变异特点和重要经济性状的遗传规律，用以指导果树育种实践 发展果树生产总的方针是为获得“高产，稳产，高效” 果树品种选育的途径：1 资源调查； 2 引种；3 选种； 4 育种 育种目标的总趋势是：培育“高产，优质，高效”的品种 什么是种质资源：种质是指决定生物性状遗传，并将其遗传性息从亲代传递给后代的遗传物质，在遗传学上称为基因。携带种质的载体成为种质资源。 种质资源的来源分类：1 本地的种质资源；2 外地的种质资源；3 野生的种质资源；4 人工创造的种质资源 果树种质保存库应该保存的果树种质资源：1 果树栽培品种中的古老品种和地方品种；2 果树栽培种的野生近缘种；3 具有潜在价值而未经利用和改良的野生果树，优先保存我国的特有种和稀有种； 4 重要的具有综合优良性状的栽培品种，品系以及某些突变型。 种质保存的方法：1 就地保存；2 移地保存； 3 离体保存。 采用种子贮藏保存种质的，主要用于野生果树，砧木材料，无融合生殖类型，种子繁殖的果树。果树的种子保存可以通过控制温度和水分条件来延长其生活力。 种质资源评价取样的基本原则：是能够最大程度反映出品种类型的差异。就取样时期和部位来说，按要求取得样品的实测数据应该是品种类型间差异最显著，而品种内变异是最小的 数值记录：凡是能用简单方法测得数值的，应记录样品的平均值，如果粒重，叶片长度等；有些项目用单一性状的度量值难以反映其变异程度，常用两个紧密相关性状的比值来反映，如果形指数，叶形指数等；糖酸比常常比含糖量更能反映果实的甜度。这类项目应按要求记录其相对比值。对某些连续变异性状应记录平均值和标准差。 质量性状如种核的有无，肉质的溶质或不溶质等，取样量可以再10 数以内。数量性状如果实的纵横径，枝条的长短粗细等取样量因不小于30. 比率性状如自交结实率，病叶率等取样量因在300-500 之间，不少于100. 抗病性评价方式：1 田间坚定法，适合于病害流行年份在资源圃内调查鉴定，通常限于自然发病，不适于人工接种；2 温室鉴定法主要适用于苗期鉴定，优点是容易控制环境条件，
专题一植物花芽分化生理 一、植物花芽分化机理（学说） 二、植物花芽分化研究进展 ●花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程。这一过程是在植物体内外因子的共同作用和相互协调下完成。 ●了解植物花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施、进行花期调控等具有重要意义。 ●通常情况下，植物生长到一定阶段后便由叶芽生理和组织状态转变为花芽生理和组织状态，然后发育成花器官原基雏形，此过程称之为花芽分化。 ●由于花芽分化对植物开花的数量、质量以及坐果率都有直接影响，进而影响产量。因此，对植物花芽分化的生理生化研究极具理论和现实意义。 一、植物花芽分化机理（学说） ●1、花芽分化的临界节数学说 ●苹果的花芽是一个带有21个叶状物的短缩枝轴，其上由下而上螺旋状地排列着9片鳞片，3片过渡叶，6片真叶和3片苞叶，花原基着生于顶端及其下苞叶和远轴真叶的叶腋中(图1-6)。 ●苹果花芽分化取决于芽轴上相邻叶原基形成的间隔时间——间隔期。 ●苹果的芽只有达到一定的临界节数后，梢尖及其下的叶腋中才有可能开始成花诱导。 ●临界节数具有品种特征，如苹果品种橘苹为20节，金冠为16节。 ●在果树生产实践中，一方面可以看到充实饱满芽的中轴上产生的节数通常较多，也容易成花； 但另一方面，象苹果和梨等树种的腋花芽，其成花的临界节数也仅需8-10节，与顶花芽迥异。 因此，关于成花临界节数的理论，尚待重新认识和研讨，特别在不同树种方面更是如此。 2、碳氮比学说和蛋白质成花学说 ●Klebs(1903、1918)最早提出，只有当植物体内碳水化合物的积累比含氮化合物在数量上占优势时，植物才开始开花。 ●Kraus和Kraybill(1918)通过对番茄的研究提出了著名的碳氮比学说，即营养生长的强度和花芽的形成取决于碳水化合物与氮的数量之比。 ●该学说提出后获得了广泛的支持。1920-1940年期间，不少人即以果树为试材验证碳氮比(C／N)学说的正确性，运用了遮光、摘叶、修剪和施氮等措施作为处理，结果如图1-7和表1-2。 总结： ●碳水化合物既是结构物质又是能量提供者，它的积累与花芽分化密切相关，对此人们做了大量研究工作。 ●李天红的试验表明，虽然碳水化合物对红富士苹果花芽孕育的启动影响较小，但是它对花芽形成的质量起到重要作用。 ●吴月燕研究了葡萄叶片中碳水化合物的变化对花芽分化的影响，结果表明，花芽分化进度与可溶性糖、蔗糖含量呈极显著正相关，与果糖含量呈显著正相关，叶片中的淀粉积累有利于花芽分化，叶片的淀粉含量与花芽分化呈显著正相关。 3、花芽分化的激素平衡学说 ●试验1：将苹果幼果挖去果心和种子，结果这种果实经手术后生长基本正常，并在同一短枝上形成花芽。 ●若在挖去果心和种子的空腔内加入0.1％的2，4-D羊毛脂软膏，则在同一短枝上就不会再有花芽发生。 ●由此推想，在自然发育的胚中能产生一种激素，可以阻止该短枝上花芽的形成。 ●试验2：无子果实的结实作用对翌年短枝的开花没有任何影响。 ●试验3：在花后不同时期的疏果试验中也证明苹果种子的发育抑制花芽的形成，并主要发生在受精5周以后。 ●结论：果实发育对花芽形成的限制因子不是营养竞争所致，而是由种子所产生的某种激素。 ●这类激素主要是赤霉素类的物质，尤其是GA4+7，并被称为“抑花激素”。
果树部分名词解释和简答题
名词解释 1果树：能生产人类实用的果实，种子及其衍生物的木本或多年生草本植物或作砧木的多年生植物的总称。 2果树栽培学：果树学的一个分支，包括种类，品种和从育种，建园直至采收各个生产环节的基本理论 3童期：也叫幼年阶段，是指从种子萌芽起经历一定的生长阶段，到具备开花潜能的这个时期 4 果树：是指能生产可供食用的果实，种子或供作砧木用的多年生植物的总成。 5性成熟：实生果树经童期逐渐具备形成性器官的生理基础和能力并最终实现开花的过程 6生命周期：种植植物在其个体发育过程中，都需要经历萌芽，生长，结实，衰老，死亡这一过程，包含全部生命活动 7实生树：由种子萌发成的果树个体 8营养繁殖树:通过压条，扦插，嫁接，根插等营养器官繁殖法获得的果树植株 9年生长周期：果树在一年中与外界环境条件相适应的形态和生理机能的变化，并呈现一定的生长发育规律 10物候期：在年生长周期中，与季节性气候变化相适应的果树器官动态变化时期 11休眠期：果树的芽或其他器官生长暂时停顿，仅维持微弱的生命活动的时期 12自然休眠：即使给予适宜的生长环境条件仍不能萌芽生长，需要一定的低温条件解除休眠后才能正常生长萌芽的休眠 13被迫休眠：通过自然休眠后，已经开始或完成了生长所需要的准备，但由于不利的外界条件胁迫而暂时停止生长的现象逆境消除即恢复生长 14实生根系：从种子的胚根发育而来的 15茎源根系：用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根 16根蘖根系：在根段上形成不定芽，并发育为根系，最后形成独立的植株 17广义共生：指两种生物“共同生活”的所有现象，可以是互惠的，也可能是相互抑制的，甚至是造成危害的 18狭义共生：两种生物相互依赖，各自获得一定的利益的现象 19菌根：根系与土壤中一些真菌存在着共生的现象 20芽的早熟性：一些果树新梢上的芽当年就能大量萌发并可持续分枝 21芽的晚熟性：一些果树的芽子，一般情况下并不萌发，新梢也不能分枝， 22萌芽力：枝条上的芽能抽生枝叶的能力。以萌发芽占总芽的百分率表示 23成枝力：萌发的芽抽生长枝的能力。以长枝占总萌芽数的百分数表示 24顶端优势：活跃的分生组织，生长点或枝条对果树下部的腋芽或侧芽生长的抑制现象 25叶幕：是指同一层骨干枝上全部叶片构成的具有一定形状和体积的集合体 26花芽分化：果树芽轴生长点经生理，形态变化形成花器官各部分原基的过程 27形态分化：花原基最初形成至花各器官 28生理分化：形态分化前，生长点由营养生长向生殖生长状况转变的一系列生理分化 29有效授粉期：用胚珠寿命与从授粉至受精所需时间差表示 30雌雄不等长：雌雄同花，但长度不相等的现象 31雌雄异熟：雌雄同株或异株果树，雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟 32自交或异交的亲和性：在果树栽培学中主要指品种或品系内的自交或异交后能否结实，不亲和现象分为孢子踢不亲和和配子体不亲和 33孢子体不亲和：花粉在柱头上萌发后不能穿过角质层或穿入后呗胼胝体所阻止 34配子体不亲和：花粉管能进入花柱，但在进去胚珠之前被阻 35单性结实：不经授粉，或虽经授粉而未完成受精过程而形成果实的现象 36自发性结实：不经授粉，子房发育不受外来刺激，完全是自身生理活动造成的单性结实 37刺激性单性结实：经过授粉但未完成受精过程而形成果实，或受精后胚珠在发育过程中败育 38无融合生殖：有些果树或品种胚囊里的卵子不经受精作用，助细胞，反足细胞，乃至株心，和珠被都能直接发育成胚，产生正常的有繁殖能力的种子 39生物学零度:在综合外界条件下能使果树萌芽的日平均温度 40生长期：在一年中能保证果树生物学有效温度的持续时期 41活动积温:果树生长期或某个发育活动的温度之和 42有效积温：生长期中生物学有效温度的累计值 43三基点温度：果树维持生命与生长发育要求一定的温度范围，不同温度的生物学效应不同，有其最低点，最适点，最高点 44光合有效辐射：太阳辐射中具有生理活性的波段