第11章细胞增殖和细胞周期 细胞的生长和增殖是细胞生命活动的基本特征之一，也是生物体逐渐生长发育成熟的基础。细胞增殖是个极其复杂的生命活动过程。低等的单细胞生物是通过细胞分裂形成新的个体, 而大多数的多细胞生物则是由一个受精卵细胞经过多次细胞分裂和细胞分化过程逐渐形成一个新的个体。 细胞周期是通过细胞的生长、分裂和分化使细胞数目增加的过程。不同的细胞都有其各自的细胞周期，但是大多分为G1、S、G2和M4个时期。有些细胞会暂时离开生长周期, 进入休眠状态，这个时期称G0期，而这些细胞称为G0期细胞。 11.1 细胞周期 细胞周期在细胞的生长、分裂及分化过程中扮演着极其重要的角色，细胞周期如果失控，很可能伴随着肿瘤的发生或者细胞的凋亡。11.1.1 细胞周期的概念 细胞周期(cell cycle)是指持续分裂细胞从产生新的细胞开始生长到再次分裂形成子细胞结束所经历的过程，分为G1、S、G2和M 4个时期。(图11-1) 11.1.2 细胞周期时相 细胞周期各个时相功能的不同，缘于生化反应合成物质的不同。根据生化反应合成物质的不同，分为以下四个期： 图11-1 细胞周期（自Bolsover 2004） 11.1.2.1 G1期（First Gap） 又称DNA合成前期，是从有丝分裂完成到DNA复制前的一段时期，此期长短因细胞而异。在G1期，细胞开始合成DNA复制所需的rRNA、蛋白质、脂类和糖类。G1期后期，DNA合成酶活性大大增加。G1期进入S期需要S期激活因子诱导（图11-2）。 图11-2 细胞融合实验1（自Bolsover 2004） 处于G1期细胞与S期细胞进行融合实验后，G1期细胞的核也随之进入S期，说明在S期细胞内有诱导细胞由G1期进入S期的激活因子诱导。 11.1.2.2 S期（DNA synthesisphase） 又称DNA合成期，是细胞周期的关键时刻。DNA经过复制而含量增加一倍，使体细胞成为4倍体，每条染色质丝都转变为由着丝点相连接的两条染色质丝。并且发现，DNA复制按一定时间顺序进行，一般为常染色质先复制，兼性染色质次之，结构异染色质最后复制。与此同时，还合成组蛋白与非组蛋白、DNA复制所需要的酶，以及完成中心粒的复制。S期一般需几个小时。 11.1.2.3 G2期(Second Gap) 又称DNA合成后期，为分裂期做最后准备。这一时期，中心粒已复制完毕，形成两个中心体，主要是大量合成RNA、ATP和微管蛋白等。G2期比较恒定，需用1～1.5小时。 G2进入M期需要促成熟因子（M-phase promoting f actor, or MPF）诱导。（图11-3）
细胞的增殖作业 一、选择题： 1、在一个细胞周期中，最可能发生在同一时期的是（） A．着丝点的分裂和细胞质的分裂 B．染色体数加倍和染色单体形成 C．细胞板的出现和纺锤体的出现D．染色体复制和中心粒复制 2．科学家用15N的硝酸盐作为标记物浸泡蚕豆幼苗，追踪蚕豆根尖细胞分裂情况，得到蚕豆根尖分生区细胞连续分裂数据如下，则下列叙述正确的是（） A．高尔基体、线粒体、叶绿体在蚕豆根尖细胞分裂过程中活动旺盛 B．蚕豆根尖细胞的DNA分子结构稳定性最低的时期有0—2h、19.3—21.3h、 38.6—40.6h C．基因重组可发生在19.3—21.3h D．蚕豆根尖细胞分裂的一个细胞周期为19.3h 3．下列有关“观察植物细胞有丝分裂”实验现象的叙述，其中错误的是（）A．分生区的细胞呈正方形 B．根尖的整体呈乳白色，尖端（根冠）略显淡黄 C．处于分裂前期的细胞均无核仁 D．向左下方略移动装片，图像向右上方移动 4．种子萌发时，在利用光能之前，不会发生下列哪种现象（） A．细胞分化B．细胞分裂 C．细胞呼吸D．利用无机物合成有机物 5．有关细胞分化的叙述，正确的是（） A．分化只发生在人的胚胎时期 B．分化过程中，细胞器种类和数量不会发生改变 C．分化过程中遗传物质发生了改变 D．生物体生长发育过程是细胞发生分化的过程 6．癌细胞属于恶性分化的细胞，表现为（） A．细胞表面糖蛋白减少B．存在大量游离核糖体 C．细胞代谢速率下降D．细胞含水量急剧下降 7．下图中甲—丁为某动物（染色体数=2n）睾丸中细胞分裂不同时期的染色体数、染色单体数和DNA分子数的比例图，关于此图叙述中错误 ．．的是（）
第十二章细胞增殖与细胞周期 一、单项选择题1．细胞周期中，决定一个细胞是分化还是增殖的控制点（R 点）位于 A. G1期末 B. G2期末 C. M期末 D.高尔基复合体期术 E. S期 2．细胞分裂后期开始的标志是 A. 核仁消失 B.核膜消失 C.染色体排列成赤道板 D.染色体复制E着丝粒区分裂，姐妹染色单体开始分离 3 .细胞周期中，DNA合成是在 A. G1 期 B. S期 C. G2 期 D. M 期E GO 期 4．有丝分裂中，染色质浓缩，核仁、核膜消失等事件发生在 A.前期 B.中期 C.后期 D.末期 E.以上都不是 5．细胞周期中，对各种刺激最为敏感的时期是 A. GO 期 B. G1 期 C. G2 期 D. S期 E. M 期 6．组蛋白的合成是在细胞周期的 A. S期 B. G1 期 C. G2 期 D. M 期E GO 期 7 下列哪种关于有丝分裂的叙述不正确 A.在前期染色体开始形成 B.前期比中期或后期都长 C. 染色体完全到达两极便进入后期 D.中期染色体最粗短 E 当染色体移向两极时，着丝点首先到达 8 着丝粒分离至染色单体到达两极是有丝分裂的 A .前期B.中期 C.后期D.末期E.胞质分裂期 9 细胞增殖周期是指下列哪一阶段 A.细胞从前一次分裂开始到下一次分裂开始为止 B 细胞从这一次分裂开始到分裂结束为止 C 绌胞从这一次分裂结束到下一次分裂开始为止 D. 细胞从前一次分裂开始到下一次分裂结束为止 E 细胞从前一次分裂结束到下一次分裂结束为止 10. 细胞周期中，遗传物质的复制规律是 A.异染色质先复制 B.常染色质先复制 C 异染色质大量复制，常染色质较少复制 D. 常染色质大量复制，异染色质较少复制 E 常染色质和异染色质同时复制 11. 真核生物体细胞增殖的主要方式是 A.有丝分裂 B.减数分裂 C.无丝分裂 D.有丝分裂和减数分裂 E.无丝分裂和减数分裂 12. 从细胞增殖角度看，不再增殖细胞称为 A. G1A态细胞 B. G1B态细胞 C. G1期细胞 D. G2期细胞 E. G0期细胞 13. 在细胞周期中，哪一时期最适合研究染色体的形态结构 A.间期 B.前期 C.中期D后期E.末期 14. 细胞周期的顺序是 A. M期、G1期、S期、G2期B . M期、G1期、G2期、S期 C. G1期、G2期、S期、M期 D. G1期、S期、M期、G2期
第五节细胞增殖周期 重点难点解析 本节讲述细胞周期的概念、细胞周期各时相的特点、有丝分裂各期的特点、细胞周期的调控。要求重点掌握细胞周期的基本概念、细胞周期各时相的物质变化和分裂各期细胞的形态特征；了解细胞周期的调控。建议结合实验《有丝分裂》学习，把实验室形态观察同理论描述结合起来，加深对知识的理解和记忆。 一、细胞周期的一些概念 1．细胞周期(cell cycle)：指细胞从上一次分裂结束开始到下一次分裂终了所经历的过程。是细胞生长、分裂的循环过程。包括间期和分裂期，间期分为G1期(合成前期)、S期（合成期）和G2期（合成后期）；分裂期分为前期、中期、后期、末期四个时期。 2．细胞周期时间（Tc）：一个细胞周期的全过程所需的时间称为细胞周期时间（Tc）。Tc的长短主要由T G1所决定。 3．细胞的分类：根据细胞的增殖情况可以将细胞分为三类： ⑴连续分裂的细胞（周期性细胞）：这类细胞可以不断的进入细胞周期进行分裂增殖，如：小肠绒毛上皮隐窝细胞、表皮基底层细胞和部分骨髓细胞等。 ⑵暂时不分裂细胞（G0期细胞）：这类细胞暂时从G1期退出细胞周期，不进行分裂增殖，但在适当刺激下可重新进入细胞周期进行分裂增殖。如：某些免疫细胞和肝、肾细胞。 ⑶终末分化细胞：这类细胞不可逆的脱离细胞周期，丧失分裂增殖能力，但保持其生理功能活动。如：神经、肌肉细胞、多形核细胞等。 二、细胞周期各时相的动态及特点 细胞周期的中心事件简单来说就是：间期遗传物质复制；分裂期遗传物质平均分配到两个子细胞中。为实现这一过程，细胞会进行一系列结构和功能上复杂的变化。而细胞周期各时相都有其各自的特点。 （一）G1期（合成前期） 是指分裂期结束到S期DNA合成开始前的细胞生长发育时期。是为进入S期准备必要的物质基础的时期。 主要特点： 1．细胞体积增大，RNA、核糖体及大量蛋白质合成。 2．合成DNA复制所需的酶和蛋白。如DNA聚合酶、触发蛋白、钙调蛋白及G l期周期蛋白及周期蛋白依赖激酶、S期活化因子（S－phase activator factor，SPF）等。 3．限制点（R点)。在G1期存在1－2个R点，决定细胞进入S期，或者停止于G0期。 4．在Gl期末，中心粒开始复制。 （二）S期（合成期） 是指从DNA合成开始到DNA合成结束的整个时期。 主要特点： 1．进行DNA复制，组蛋白、非组蛋白合成，并组装成染色体。 2．复制需SPF的启动信号，必须处于感受状态的染色质DNA才能开始复制。 3．复制有一定的顺序：一般常染色质和富含C—G的碱基片段先复制；异染色质和富
第十二章细胞增殖及其调控 主要内容 ●细胞增殖(cell proliferation)的意义 ●细胞周期与细胞分裂 ●细胞周期调控 细胞增殖(cell proliferation)的意义 ◆细胞增殖是细胞生命活动的重要特征之一，是生物繁育的基础。 ◆单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。 ◆多细胞生物由一个单细胞(受精卵)分裂发育而来，细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。 ◆成体生物仍然需要细胞增殖，主要取代衰老死亡的细胞，维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。 ◆机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖细胞增殖。 ◆细胞增殖受到严密的调控。 第一节细胞周期与细胞分裂 ●细胞周期(cell cycle)概述 ●有丝分裂(mitosis) ●胞质分裂(Cytokinesis) ●减数分裂(Meiosis) 细胞周期调控的主要研究内容 一、寻找与细胞周期调控密切相关的基因及其表达蛋白，研究它们在细胞周期中的动态变化及相互作用的规律。 二、这些基因和蛋白如何启动和影响细胞周期各时相发生的分子事件，进而影响细胞周期的表型。 三、内外环境因素是怎样通过细胞内信号传递系统影响细胞周期的。 第二节细胞周期的调控(Cell-Cycle Control) ●细胞周期调控系统的主要作用 ●细胞周期检验点(Cell Cycle Checkpoint) ●MPF ●Cyclin-Cdk复合物的多样性及细胞周期运转 ●细胞周期运转的阻遏(细胞周期运转的负调控) 一、细胞周期(cell cycle)概述 ●细胞周期 ●细胞周期中各个不同时相及其主要事件 ●细胞周期长短测定 ●细胞周期同步化 ●特异的细胞周期 二、有丝分裂(mitosis) ●前期(prophase) ●前中期(prometaphase) ●中期(metaphase) ●后期(anaphase) ●末期(telophase)
第一节细胞增殖 第1课时细胞周期与动物细胞的有丝分裂 目标导航1.结合教材P92积极思维，归纳细胞大小与细胞生命活动的关系。2.结合教材P93，概述有丝分裂细胞周期的概念和特点。3.结合教材P94，概述动物细胞有丝分裂的过程，掌握各阶段的主要变化特征。 一、细胞大小与细胞生命活动(阅读P92～93) 1.多细胞生物体体积的增大，是生长的结果，其中包括细胞数量的增多和细胞体积的增大。 2.细胞的物质运输效率(如营养吸收与废物排出)与其相对表面积密切相关。 3.如果细胞体积越来越大，其相对表面积会越来越小，那么细胞的物质运输效率将会降低。 4.细胞表面积与体积的关系是限制细胞不能无限长大的重要因素之一。 5.如果细胞体积过大，细胞核控制细胞各项生命活动的“负担”会太重，这也不利于细胞的生命活动。 二、细胞周期与有丝分裂(阅读P93) 1.细胞增殖 (1)研究方法：科学家采用放射性同位素标记法，观察蚕豆根尖细胞有丝分裂的过程，揭示了细胞周期的基本规律。 (2)细胞增殖是生物体生长、发育、生殖和遗传的基础。 2.细胞周期 (1)概念：连续分裂的细胞，从一次细胞分裂结束开始，到下一次细胞分裂结束为止的过程，为一个细胞周期。 (2)过程：一个细胞周期包括分裂间期和分裂期。 三、有丝分裂(阅读P94) 1.发生范围：真核生物进行细胞分裂的主要方式，也是细胞增殖的主要方式。 2.高等动物细胞有丝分裂各时期的变化特点
一、细胞大小与细胞生命活动 1.琼脂模拟细胞实验 将琼脂块切成边长分别为4 cm 、2 cm 、1 cm 的正方体，如图： 2.分别计算它们的体积与表面积及表面积和体积的比值，填入下表： 1.琼脂块的相对表面积(表面积与体积之比)随着琼脂块体积的增大，发生了什么变化？ 答案 细胞体积越大，相对表面积越小。
< 细胞的增殖作业 一、选择题： 1、在一个细胞周期中，最可能发生在同一时期的是（） A．着丝点的分裂和细胞质的分裂 B．染色体数加倍和染色单体形成 C．细胞板的出现和纺锤体的出现D．染色体复制和中心粒复制 2．科学家用15N的硝酸盐作为标记物浸泡蚕豆幼苗，追踪蚕豆根尖细胞分裂情况，得到蚕豆根尖分生区细胞连续分裂数据如下，则下列叙述正确的是（） < A．高尔基体、线粒体、叶绿体在蚕豆根尖细胞分裂过程中活动旺盛 B．蚕豆根尖细胞的DNA分子结构稳定性最低的时期有0—2h、—、— C．基因重组可发生在— D．蚕豆根尖细胞分裂的一个细胞周期为 3．下列有关“观察植物细胞有丝分裂”实验现象的叙述，其中错误的是（）) A．分生区的细胞呈正方形 B．根尖的整体呈乳白色，尖端（根冠）略显淡黄 C．处于分裂前期的细胞均无核仁 D．向左下方略移动装片，图像向右上方移动 4．种子萌发时，在利用光能之前，不会发生下列哪种现象（） A．细胞分化B．细胞分裂 C．细胞呼吸D．利用无机物合成有机物 5．有关细胞分化的叙述，正确的是（） < A．分化只发生在人的胚胎时期 B．分化过程中，细胞器种类和数量不会发生改变 C．分化过程中遗传物质发生了改变 D．生物体生长发育过程是细胞发生分化的过程 6．癌细胞属于恶性分化的细胞，表现为（） A．细胞表面糖蛋白减少B．存在大量游离核糖体 C．细胞代谢速率下降D．细胞含水量急剧下降 7．下图中甲—丁为某动物（染色体数=2n）睾丸中细胞分裂不同时期的染色体数、染色单体数和DNA分子数的比例图，关于此图叙述中错误 ．．的是（） [
& A ．甲图可表示有丝分裂前期 B ．乙图可表示减数第二次分裂前期 C ．丙图可表示有丝分裂后期 D ．丁图可表示减数第二次分裂末期 8．用高倍显微镜观察洋葱根尖细胞的有丝分裂。下列叙述正确的是（ ） A ．处于分裂间期和中期的细胞数目大致相等 B ．视野中不同细胞的染色体数目可能不相等 " C ．观察处于分裂中期的细胞，可清晰的看到赤道板和染色体 D ．细胞是独力分裂的，因此可选一个细胞持续观察它的整个分裂过程 9．菠菜根的分生区细胞不断分裂，对该过程的叙述正确的是（ ） A ．细胞分裂间期，DNA 复制，DNA 和染色体的数目增加一倍 B ．细胞分裂前期，核膜和核仁逐渐消失，中心体发生星射线形成纺锤体 C ．细胞分裂中期，染色体形态固定、数目清晰，适于染色体计数和形态观察 D ．细胞分裂末期，在细胞中央赤道板的位置出现一个由薄细胞构成的细胞板 " 10．处于有丝分裂过程中的动物细胞，细胞内 的染色体（a ）数、染色单体（b ）数、DNA 分子（c ）数可表示为如图所示的关系，此 时细胞内可能发生 （ ） A ．中心粒发出星射线 B ．染色体的着丝点分裂 C ．细胞板形成 D ．DNA 的复制 ） 11．取生长健壮的小麦根尖，经过解离、漂洗、染色、制片过程，制成临时装片， 放在显微镜下观察。欲观察到细胞有丝分裂的前、中、后、末几个时期，则 （ ） A ．应该选一个处于间期的细胞，持续观察它从间期到末期的全过程 B ．如果在低倍镜下看不到细胞，可改用高倍镜继续观察 C ．如果在一个视野中不能看全各个时期，可移动装片从周围细胞中寻找 D ．如果视野过暗，可以转动细准焦螺旋增加视野亮度 12．下列表示四种植物细胞的细胞周期，如果从四种细胞中选择一种用来观察细 胞的有丝分裂，最好选用 （ ）
细胞增殖 Ⅰ 有丝分裂 一、细胞周期及各时期特征 细胞周期是指连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成时为止。一 个细胞周期分为细胞分裂间期和细胞分裂期两个时期，分裂期又人为地分为前期、中期、后 期和末期。细胞分裂各时期的主要特征见下表。 二、动植物细胞有丝分裂的比较 动物细胞的有丝分裂与植物细胞的有丝分裂相比较有相同的地方，也有不同的地方。相 同的地方表现在动植物细胞有丝分裂的实质是一样的，但由于动物细胞与植物细胞在结构上 的差异，所以动植物细胞在有丝分裂的形式上有所不同。具体见表： 三、细胞分裂与生物体生长、发育、繁殖、遗传和变异的关系 1、通过细胞分裂能使单细胞生物直接繁殖新个体，使多细胞生物由受精卵发育成新个 体，也能使多细胞生物衰老、死亡的细胞及时得到补充。通过细胞分裂，可以将亲代细胞复 制的遗传物质，平均分配到两个子细胞中去。因此，细胞分裂是生物体生长、发育和繁殖的 基础。 2、有丝分裂是真核生物进行细胞分裂的主要方式，多细胞生物体以有丝分裂方式增加 体细胞数目。有丝分裂过程中，在分裂间期，亲代细胞染色体经过复制，经过分裂期一系列 变化，精确地平均分配到两个子细胞中去。由于染色体上有遗传物质（DNA 、基因），因而 在生物的亲代和子代之间保持了遗传性状的稳定性，对于生物的遗传有重要意义。 3、细胞分裂间期，DNA 复制时，由于生物内部因素或外界环境条件的作用，使染色体
上的基因的分子结构发生差错，而导致基因突变，从而导致子代（或子代细胞）发生变异。减数分裂中，同源染色体的交叉和交换、非同源染色体的自由组合、在细胞水平上导致遗传物质的重组，使亲代产生多种类型的配子，从而使后代具有更大的变异性和更强的生活力及适应性。有丝分裂过程中，正常情况下，复制后的染色体平均分配到子细胞中去，但一些外界条件或因素（如秋水仙素），能抑制纺锤体的形成，使细胞有丝分裂过程受阻，结果细胞核中染色体数目加倍，形成多倍体生物，导致生物变异。因此，细胞分裂与生物变异密切相关。 4、细胞有丝分裂中期，细胞中染色体的形态固定、数目清晰，是观察和辨认细胞中染色体形态和数目的最佳时期。而染色体的形态、数目对于鉴别生物种类、了解生物之间的进化关系，以及研究生物的遗传、变异都是不可缺少的基础。 Ⅱ无丝分裂 无丝分裂：分裂过程是先细胞核延长，从核的中部向内凹进，缢裂成为2个细胞核，整个细胞从中部缢裂成两部分，形成2个子细胞。在整个分裂过程中没有出现纺锤体和染色体的变化。这种分裂方式常出现于高度分化成熟的组织中，如蛙的红细胞的分裂，在某些植物的胚乳中胚乳细胞的分裂等。 无丝分裂在高等生物中主要是高度分化的细胞，如人的肝细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等，蚕的睾丸上皮细胞，植物的表皮、生长点和胚乳等细胞中都曾见到过无丝分裂现象。蛙（两栖类）的红细胞是进行无丝分裂，但不能依次类推，人的红细胞也是无丝分裂。哺乳动物成熟的红细胞已永久失去分裂的能力，哺乳动物的红细胞是通过骨髓中造血干细胞分裂产生的细胞，再分化发育而来的（由造血干细胞依次分化为原始红细胞、幼红细胞、网织红细胞，最后形成为成熟红细胞）。 Ⅲ减数分裂 一、有性生殖细胞的形成过程 第一次分裂第二次分裂
第五章第一节细胞增殖学案 【知识回顾】 一、细胞不能无限长大 制约细胞体积的因素有哪些？ 二、I．细胞增殖 （1）细胞增殖方式：真核生物细胞增殖方式、、 （2）细胞增殖的意义：细胞的生长和增殖是 的基础。细胞的生长和增殖具有性。 （3）细胞周期：从开始，到 为止的过程，为一个细胞周期。细胞周期分为 和。在一个细胞周期内，分裂间期大约占，分裂期大约占。 细胞在分裂之前，必须进行一定的物质准备。细胞增殖包括物质准备和细胞分裂整个连续的过程。 II．有丝分裂 （1）有丝分裂是进行细胞分裂的主要方式，也是的主要方式。有丝分裂具有周期性。 （2）阅读课本81页动物细胞有丝分裂过程示意图思考有丝分裂各个时期的特征：分裂间期：它为分裂期进行活跃的物质准备，完成＿＿＿＿＿的复制和有关＿＿＿＿＿，细胞也有适度的＿＿＿＿＿。 分裂期 分裂期：是一个连续的过程，为了研究的方便，人们把它分为四个时期：＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿． 1．前期 （１）染色质高度螺旋化，变粗缩短，成为＿＿＿＿＿．每条染色体包括两条有＿着丝粒＿连接的＿＿＿＿＿。 （２）＿＿＿＿＿逐渐解体，核仁逐渐＿＿＿＿＿。 （３）从中心体周围发出＿＿＿＿＿，形成一个梭形的＿＿＿＿＿。 （４）染色体＿＿＿＿＿地分布在纺锤体的中央。 2. 中期 （１）每条染色体在附着于着丝点的＿＿＿＿＿牵引下运动，使每条染色体的＿＿＿＿＿排列在赤道板上。 （２）赤道板是一个假设的、类似于赤道的平面，并不存在。 （３）此时期染色体的＿＿＿＿＿，＿＿＿＿＿，便于观察。 3. 后期 每个着丝点＿＿＿＿＿成两个（即：一分为二）；姐妹染色单体变成两条＿＿＿＿＿，
第十二章细胞增殖及其调控 一、名词解释 1、细胞周期：细胞物质积累与细胞分裂的循环过程。从一次细胞分裂结束开始，经过物质累积过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个细胞周期。 2、细胞周期检验点：是细胞周期中的一套保证DNA复制和染色体分配质量的检查机制。是一类负反馈调节机制。当细胞周期进程中出现异常事件，如DNA损伤或DNA复制受阻时，这类调节机制就被激活，及时地中断细胞周期的运行。待细胞修复或排除故障后，细胞周期才能恢复运转。（百度） 3、细胞分裂周期基因：与细胞分裂和细胞周期有关的基因，称为cdc基因。最早是在简单真核生物芽殖酵母和裂殖酵母中发现并分离出约40-50个细胞增殖必须的基因，根据被发现的先后顺序，分别命名为cdc2，cdc25，cdc28等。（百度） 4、细胞周期蛋白：其含量随细胞周期进程的变化而呈现出周期性变化。一般在细胞分裂的间期内积累，在分裂期内递减，尤其在后期急剧下降，在下一个细胞周期中又重复这一消长现象。简称周期蛋白。 5、CDK： 6、G0期细胞：指暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能。一旦得到信号指使，会快速返回细胞周期，分裂增殖的细胞。 7、细胞促分裂因子MPF: 在成熟的卵细胞的细胞质中，可以诱导卵母细胞成熟的一种物质，称为促成熟因子。 8、早熟凝集染色体PCC：与M期细胞融合的间期细胞产生了形态各异的染色体凝集，称之为早熟凝集染色体 9、联会复合体：在联会的部位形成的一种特殊复合结构，沿同源染色体长轴分布，宽1.5-2μm，在电镜下可以清楚地显示其细微结构。 10、细胞周期同步化：是指在自然过程中发生或经人为处理造成的整个细胞群体处于细胞周期的同一时期 二、判断题 1、在细胞分裂时内质网也要经历解体与重建的过程。 2、在细胞有丝分裂的前期，染色体的动粒与动粒微管结合，形成纺锤体。 3、在细胞分裂时，动粒微管和极微管都参与了染色体的运动。 4、细胞周期分为G1、S、G2和M期，但不是所有的分裂细胞都有这四个时期。 5、部分细胞不能分裂。 6、细胞周期具有差异性，细胞周期时间的长短主要决定于G1期的时间长短。 7、减数分裂是生殖细胞分裂的方式。 8、在G1期，细胞会合成大量的营养物质，如糖、脂和所有的蛋白质。 9、减数分裂中，只有S期进行DNA的复制。 11、减数分裂中，在M期也会有部分DNA的复制。 12、组蛋白在S期合成。 13、中心粒在G1期复制。 14、磷酸化和去磷酸化对蛋白质的活性有重要的影响。 15、细胞分裂时，内质网和高尔基体等细胞器会解体成膜泡，在胞质分裂时这些膜泡会平均分配到两个子细胞中去。 16、减数分裂I结束后染色体的数量减半，但遗传物质的量不减半。 17、PCC现象的出现是因为M期细胞内具有促进染色质包装的因子。
细胞周期与肿瘤增殖的关系 细胞增殖是细胞生命活动的重要特征之一。细胞通过有丝分裂、无丝分裂和减数分裂来达到增值的目的，细胞在分裂之前必须进行各种必要的物质准备，然后才能进行细胞分裂。通过一系列的分裂，如此周而复，始细胞的数量不断增加。这种细胞物质累积与细胞分裂的循环过程，称为细胞增殖。从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累的过程，直到下一次细胞结束为止，称为一个细胞周期（cell cycle）。一个细胞周期既是一个细胞的整个生命过程。 肿瘤是机体的细胞异常增殖形成的新生物，常表现为机体局部的异常组织团块（肿块）。肿瘤性增殖与非肿瘤性增殖有重要区别，表现在： 1.肿瘤性增殖与机体不协调，对机体有害； 2.肿瘤性增殖一般是克隆性的； 3.肿瘤的细胞形态、代谢和功能均有异常，不同程度地失去了分化成熟的能力； 4.肿瘤细胞生长旺盛，失去控制具有相对的自主性，即使引起肿瘤性增殖的初始因素已消除，仍能持续生长。 众所周知肿瘤的最主要特征就是无限增殖，也就是说:肿瘤细胞具有永生化（immortalization）的特性。染色体末端存在称为端粒（telomere）的DNA重复序列，其长度随细胞的每一次分裂逐渐缩短。细胞分裂一定次数后，端粒短缩到一定程度，细胞死亡。生殖细
胞具有端粒酶活性，可使缩短的端粒长度恢复，但大多数体细胞没有端粒酶活性，体外培养细胞只能分裂大约50次。许多恶性肿瘤细胞都含有端粒酶活性，可能使其端粒不会缩短，这与肿瘤细胞的永生化有关。肿瘤细胞永生使细胞周期发生紊乱，细胞的增殖体系不受控制。 研究发现一个细胞周期分为四个时相，即G1期、S期、G2期和M期。在G1期的晚期阶段有一个特定时期如果细胞连续分裂，则可以通过这个特定时期，进入S期，开始合成DNA，并继续前进，直到完成细胞分裂。这个特定时期被称为限制点（R点）或检验点。限制点被认为是G1期晚期的一个基本事件。细胞只有在内在和外在因素的共同作用下才能完成这一基本事件，任何因素影响到这一基本事件的完成都将严重影响细胞从G1期向S期的转换。肿瘤细胞的发生可能是由于在这个限制点时的内在或者外在因素的改变使得细胞的分裂方向发生改变，现在已知的致癌因素有三个方面：物理因素、化学因素和生物因素。例如物理因素中的射线、化学因素中的烷化剂和酰化剂都有可能影响到R点的功能，使细胞发生癌变。G1期之后的正常细胞有三个去向：分化、持续增殖、暂不增殖（G0期细胞或休眠细胞）细胞癌变后将向着持续增殖的方向走去，不再受到细胞内各种机制的控制，使细胞永生！ 细胞增殖是受到细胞核基因的控制的，在核基因中有原癌基因和抑癌基因与细胞的肿瘤发生有关，这些基因在正常的时候不会引起肿瘤，它们编码的产物是对促进细胞生长增殖十分重要的蛋白质，如生长因子、生长因子受体、信号转导蛋白和转录因子。当这些基因发生
一、细胞增殖的方式及意义 1．方式：细胞分裂，包括有丝分裂、无丝分裂和减数分裂。 2．意义：是生物体生长、发育、繁殖和遗传的基础. 二、有丝分裂1．细胞周期(1)概念：连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一 次分裂完成时为止所经历的时间。 (2)阶段划分：一个完整的细胞周期包括分裂间期和分裂期,一般前者约占细胞周期的 90%～95%，后者约占细胞周期的5%～10%。 2．有丝分裂各时期的主要特点 (1)间期：最大特点是完成DNA分子的复制和有关蛋白质的合成。 (2)前期：染色质→染色体，散乱排布；核膜解体, 核仁消失；从植物细胞两极发出许多 纺锤丝，形成一个梭形的纺锤体。 (3)中期：每条染色体的着丝点排列在赤道板上；染色体形态比较固定，数目比较清晰。 (4)后期：着丝点分裂，姐妹染色单体分开成为两条子染色体，分开后的子染色体平 均分配到细胞的两极。 (5)末期：染色体逐渐变为染色质；核膜、核仁重新出现；纺锤体消失；植物细胞在赤道板 位置出现并形成新的细胞壁；动物细胞从细胞的中部向内凹陷，最后把细胞缢裂成两部分。3．有丝分裂的意义 亲代细胞内的染色体经复制后，精确地平均分 配到间遗传性状的稳定性。 两个子细胞中，从而保持亲代与子代之 有丝分裂：体细胞增殖 一、真核细胞分裂方式减数分裂：生殖细胞（精子，卵细胞）增殖 无丝分裂：蛙的红细胞。分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体变 化 分裂间期：完成DNA分子复制及有关蛋白质合成，染色体数目不增加，DNA 加倍。 前期：核膜核仁逐渐消失，出现纺缍体及染色体，染色体散乱排列。 二有丝分裂中期：染色体着丝点排列在赤道板上，染色体形态比较稳定，数目比 分裂期较清晰便于观察 后期：着丝点分裂，姐妹染色单体分离，染色体数目加倍 末期：核膜，核仁重新出现，纺缍体，染色体逐渐消失。 三、动植物细胞有丝分裂区别 植物细胞动物细胞 间期DNA复制，蛋白质合成（染色体复制）染色体复制，中心粒也倍增 前期细胞两极发生纺缍丝构成纺缍体中心体发出星射线，构成纺缍体 末期赤道板位置形成细胞板向四周扩散形不形成细胞板，细胞从中央向内 成细胞壁凹陷，缢裂成两子细胞 四、有丝分裂特征及意义：将亲代细胞染色体经过复制（实质为DNA复制后），精确地平均分配到两个子细胞，在亲代与子代之间保持了遗传性状稳定性，对于生物遗传有重要意义。 五、有丝分裂中，染色体及DNA数目变化规律 六、细胞分化：个体发育中，由一个或一种细胞增殖产生的后代，在形态、结构和生理 功能上发生稳定性差异的过程，它是一种持久性变化，是生物体发育的基础，使多细胞生物体中细胞趋向专门化，有利于提高各种生理功能效率。
细胞增殖及其调控试卷及答案 一．名词解释 1.细胞周期 2.检验点 3.cdc基因 4.细胞同步化 5.成熟促进因子（MPF） 6.周期蛋白框 7.CDK激酶 8.DNA复制执照因子学说 9.zygDNA 10.复制起始点识别复合体 二．选择题 1．用适当浓度的秋水仙素处理分裂期细胞，可导致（）. A.姐妹染色单体不分离 B.微管破坏 C. 微管和微丝都被破坏，使细胞不能分裂 D.姐妹染色单体分开，但不向两极移动2．染色单体间向细胞两级分离是在有丝分裂的（） A. 末期 B.中期 C.后期 D.前期 E.间期 3．交换发生在减数分裂的（） A.前期I B.间期 C.后期I D. 中期II E.前期II 4.成熟促进因子是在（）合成的。 A. G1期 B. S期 C. G2期 D.M 期 5．当细胞进入M期后下列那些现象不发生？( ) A.染色质浓缩 B.组蛋白H1脱磷酸化 C.核膜、内质网和高尔基体 D.纺锤体形成 6．细胞周期的长短取决于（） A. G1期 B.S期 C. G2期 D.M期 7．在细胞周期的那个时期，周期蛋白的浓缩程度最高？（） A. 晚G1 期和早S期 B. 晚G2 期和早M期 C. 晚G1 期和晚G2期 D. 晚M 期和晚S期 8．在细胞周期中，核仁、核膜要消失，这一消失出现在（） A. G1期 B. S期 C.G2期 D.M期 9．同步生长于M期的HeLa细胞与另一个同步生长的细胞融合，除看到中期染色体外还见到凝缩成粉末状的染色体，推测这种同步生长的细胞是处于（） A. G1期 B.S期 C.G2期 D.M期 10．Cdc2基因的产物是（） A. 细胞周期蛋白 B. P53 C. 细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶 D.CAK 11.在减数分裂过程中，同源染色体配对，形成联会复合体，这种现象出现在前期I的（） A. 细线期 B.偶线期 C. 粗线期 D.双线期 12．如果将一个处于S期的细胞与一个处于G1期的细胞融合，那么（）.
细胞增殖周期和TK1 细胞各组成部份在不断发展变化的基础上还要不断增殖，产生新细胞，以代替衰老、死亡和创伤所损失的细胞，这是机体新陈代谢的表现，也是机体不断生长发育、赖以生存和延续种族的基础。 细胞以分裂的方式进行增殖，每次分裂后所产生的新细胞必须经过生长增大，才能再分裂。现在把细胞增殖必须经过生长到分裂的过程称为细胞周期。换句话说，细胞增殖周期(或细胞周期)是指细胞从一次分裂结束开始生长，到下一次分裂结束所经历的过程。细胞增殖周期可分为两个时期，即间期和分裂期。 细胞分裂以后进入间期，在此期间细胞进行着结构上和生物合成上复杂的变化。结构上的变化，有赖于细胞内的生物大分子的合成。与DNA分子复制有关的各项活动是间期活动的中心。间期又分为以下三个分期： DNA合成前期(G 1 期) 此期细胞内进行着一系列极为复杂的生物合成变化，如合成各种核糖核酸(RNA)及核蛋白体，这些物质的形成，导致结构蛋白和酶蛋白的形成，酶控制着形成新细胞成份的代谢活动，与DNA合成有关的酶活性增高。此期持续时间一般较长，有的细胞历时数小时至数日，有的甚至数月。进入G1期的细胞，可有三种情况：①不再继续增殖，永远停留在G1期直至死亡。如表皮角质化细胞、红细胞等;②暂时不增殖。如肝、肾细胞，它们平时保持分化状态，执行肝、肾功能，停留在G1期，如肝、肾受到损伤，细胞大量死亡需要补充时，它们又进入增殖周期的轨道。这些细胞又可称为Go期细胞。有人认为Go期细胞较不活跃，对药物的反应也不敏感;③继续进行增殖。例如骨髓造血细胞、胃肠道粘膜细胞等。 DNA合成期(S期)
从G1末期到S初期、细胞内迅速形成DNA聚合酶及四种脱氧核苷酸。S期主要特点是利用G1期准备的物质条件完成DNA复制，并合成一定数量的组蛋白，供DNA形成染色体初级结构。在S期末，细胞核DNA含量增加一倍，为细胞进行分裂作了准备。DNA复制一旦受到障碍或发生错误，就会抑制细胞的分裂或引起变异，导致异常细胞或畸形的发生。S期持续时间大约7～8小时。 DNA合成后期(G2期) 这一时期的主要特点是为细胞分裂准备物质条件。DNA合成终止，但RNA和蛋白质合成又复旺盛，主要是组蛋白、微管蛋白、膜蛋白等的合成，为纺锤体和新细胞膜等的形成备足原料。若阻断这些合成，细胞便不能进入有丝分裂。G2期历时较短而恒定，哺乳动物细胞一般为1～1.5小时。分裂期分裂期又称有丝分裂期，简称M期。这一时期是确保细胞核内染色体能精确均等的分配给两个子细胞核，使分裂后的细胞保持遗传上的一致性。 细胞的分裂期是从间期结束时开始，到新的间期出现时的一个阶段，它也是一个连续的动态变化过程。根据其主要变化特征，可将其分为前期、中期、后期和末期四个分期。 细胞周期与TK1 细胞周期调控的正常进行以及遗传物质的稳定性与多种恶性肿瘤的发生发展密切相关。因此，鉴定参与调控细胞周期各个环节的蛋白质群并且评价这些蛋白质群在调控细胞周期的各个阶段、维持基因组稳定性中的作用机制以及蛋白质群之间的相互作用对于肿瘤研究至关重要。胸苷激酶1（Thymidine Kinase 1）简称TK1，是细胞周期S期依赖酶，它参与细胞增殖过程中S期的DNA合成，和细胞增殖密切相关，也是目前唯一能通过血清学提示细胞增殖动力学信息的标志物，临床上可用于监测和评估体内细胞的异常增殖速度；健康人细胞多处于静止状态（非增殖细胞），血清中的TK1酶含量极微，而随着增殖类疾病的发生，尤其是肿瘤、癌前病变等组织异常增生类疾病，细胞发生过度增殖，血清中的TK1的含量出现显著升高，超过正常水平的2倍甚至是100倍以上。所以，通过检测血液中细胞质胸苷激酶（TK1）的含量变化，能够敏感地发现细胞增殖异常，动态评估细胞增殖发展趋势，为提前干预治疗高风险癌前病变，遏制肿瘤进程提供重要信息。 肿瘤治疗与TK1 手术和放化疗是治疗恶性肿瘤最重要的手段。TK1动态掌握细胞异常增殖的速度，就可以有效的监控从癌前病变向肿瘤转化的速度以及掌握肿瘤生长的动力学。这对于临床预防、干预、治疗提供了一个有效的监控数据，TK1能对各种实体肿瘤以及白血病和淋巴癌患者的治疗效果进行评估，并为治疗方案的改善提供参考；对于肿瘤康复期患者可进行动态跟踪，TK1较影像学更早提示肿瘤复发或转移风险信号，此外，TK1还是优选的预后评估指标，可作为独立的肿瘤预后因子。
细胞增殖练习1．下列在生物体体细胞增殖过程中肯定发生的是（） A．染色体自由组合 B．纺锤体的形成 C．基因突变 D．DNA含量的变化 2．下列关于细胞周期的说法不正确的是（） A．具有特定形态、结构和功能的成熟细胞没有细胞周期 B．一个细胞处于细胞周期中时，其代谢活动减弱 C．细胞的种类不同，细胞周期所经历的时间长短也不相同 D．一个新细胞分裂成两个新细胞所需的时间为一个细胞周期 3.下表为环腺苷酸(cAMP)和环鸟苷酸(cGMP)的浓度(M l、M2、M3、M4表示浓度，且M l
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