第四章脂类和生物膜
第一节脂类
脂类包括的范围很广，是生物体内一大类重要的有机化合物，脂类是脂肪和类脂及其它们的衍生物的总称。
脂肪：（甘油三酯或三酯酰甘油）分布于皮下结缔组织、大网、肠系膜、肾内脏周围——脂库，含量随营养状态变动，称可变脂。
脂类
类脂：磷脂、糖脂、固醇类，分布在生物膜和神经组织中——组织脂，含量稳定，称为固定脂。
这些物质在化学组成和化学结构上有很大差异，但是它们都有一个共同的特性，即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿、苯等非极性溶剂（故可用乙醚和石油醚等提取）。用这类溶剂可将脂类物质从细胞和组织中萃取出来。脂类的这种特性主要由构成它的碳氢结构成分所决定。
脂类具有重要的生物功能，它是构成生物膜的重要物质，细胞所含有的磷脂几乎都集中在生物膜中。脂类物质，主要是油脂，是机体代谢所需燃料的贮存形式和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些萜类及类固醇类物质，如维生素A、D、E、K，胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。在机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别、种特异性和组织免疫等有密切关系。具有生物活性的某些维生素和激素也是脂类物质。
一、脂酰甘油类
脂酰甘油（acyl glycerols），又可称为脂酰甘油酯（acyl glycerides），即脂肪酸和甘油所形成的酯。根据参与产生甘油酯的脂肪酸的分子数，脂酰甘油分为单脂酰甘油、二脂酰甘油和三脂酰甘油三类。三脂酰甘油(triacylglycerols)又称为甘油三酯(triglycerides)，是脂类中含量最丰富的一大类，其结构如下：
194
CH2OH
C H HO
CH2OH
HO C
O
R1
HO C
O
R2
HO C
O
R3
+
C
O
R1
O
CH2
C
C
O
R2O H
O C
O
R3
2
甘油脂肪酸甘油三酯
（R1，R2和R3可以相同，也可不全相同甚至完全不同）
它是甘油中的三个羟基和三个脂肪酸分子缩合、失水后形成的酯。单脂酰甘油(monoacylglycerols)和二脂酰甘油(diacylglycerols)自然界少见。甘油三酯(三脂酰甘油)是植物和动物细胞贮脂(depot lipids)的主要组分。—般在室温下为液态的称为油(oils)，在室温下为固态的称为脂肪(fats)。这种区别是由于甘油三酯中饱和脂肪酸及不饱脂肪酸的比例不同。
（一）、脂肪酸
脂类化合物的主要成分为脂肪酸(fattyacides)，所有的脂肪酸都有一长的碳氢链，其一端有—个羧基。碳氢链以线性为主，分枝或环状的为数甚少。不同脂肪酸之间的区别主要在于碳氢链的长短、饱和与否，以及双键的数目和位置。
1．脂肪酸的共性
高等动、植物的脂肪酸有以下共性：
（１）脂肪酸大部分为直链结构，碳原子为偶数，链长为C14～C20的占多数。最常见的是C16或C18的脂肪酸。C12以下的饱和脂肪酸大量存在于哺乳动物的乳脂中。
（２）饱和脂肪酸中最普遍的是软脂酸和硬脂酸，不饱和脂肪酸中最普遍的是油酸。
（３）在高等植物和低温下生活的动物中不饱和脂肪酸的含量高于饱和脂肪酸含量。
（４）不饱和脂肪酸的熔点比同等链长的饱和脂肪酸的熔点低。
（５）高等动、植物的单不饱和脂肪酸的双键位置一般在C9～C10之间，不饱和脂肪酸中的一个双键一般也位于C9～C10之间，其他双键渐次远离羧基。
（６）高等动、植物的不饱和脂肪酸，几乎都具有相同的几何构型，而且大都属于顺式(cis)，只有极少数的不饱和脂肪酸属于反式(trans)。
（７）细菌所含有脂肪酸种类比高等动、植物的少得多，而且绝大多数为饱和脂肪酸，碳原子数目和高等动、植物脂肪酸的碳原子数目相似，也在C12～C18之间，有的脂肪酸还带有分支的甲基。
2．植物中的饱和脂肪酸
植物油脂中的脂肪酸可以分为饱和的和不饱和的两类。在饱和脂肪酸(saturated fatty acid)中，棕榈酸(palmitic acid)、月桂酸(lauric acid)、豆蔻酸(myristic acid)和硬脂酸(stearic acid)分布最广泛，并且数量最多。在几乎所有脂肪中，棕榈酸都是其中的组分之一。棕榈
195
196 油中最富于棕榈酸(35％～45％)；棕榈油、椰子油中富于月桂酸；从豆蔻籽的脂肪中易分离得到豆蔻酸；硬脂酸大量存在于动物脂肪中，在植物油中仅有微量(见表2-l)。
表2-1 天然的饱和脂肪酸
植物脂肪酸的大部分都属于不饱和脂肪酸(unsatu-rated fatty acid)，它们含有l ～2个或多个双键，因此也可称为脂肪烯酸。有些植物还含有少数的带羟基及带环状的脂肪酸。在不饱和脂肪酸中，油酸和亚油酸分布最广，含量也最丰富。根据世界植物油产量计算，油酸占农业生产中脂肪总产量的34％左右，亚油酸占29％，而棕榈酸只占11％。根据不饱和程度，将不饱和脂肪酸分为一烯酸、二烯酸、三烯酸、四烯酸等。
（１）一烯酸(C n H 2n -1COOH)：油酸、棕榈油酸(palmitoleic acid)及芥子酸等都属于一烯酸，油酸和棕榈油酸是动植物脂类中两种最丰富的不饱和一烯脂肪酸。
CH(CH 2)7COOH
CH 3(CH 2)7CH
油酸
CH 3(CH 2)5CH CH(CH 2)7COOH
棕榈油酸
植物油含油酸丰富，如花生油含58％，芝麻油含46％，棉籽油含3０％，大豆油含
32％。 芥子酸存在于十字花科植物种子中，如菜籽油含46％，芥菜籽油含28％—32％。
（２）二烯酸(C n H 2n -3COOH)：植物中存在的重要的二烯酸为亚油酸,如亚麻油含41%,棉籽油含41%，菜籽油含18%，芝麻油含35%，大豆油中含量达49%。
亚油酸
CHCH 2CH CH 3(CH 2)4CH
CH(CH 2)7COOH
（３）三烯酸(C n H 2n -5COOH)：重要的三烯酸为亚麻酸，在亚麻油中含量达20％；桐酸(elaeostearic acid)也是三烯酸，在桐油中含量达72％。桐油是我国特产，在国际市场上占有重要的位置。
亚麻酸
桐酸
α-CH 3(CH 2)CH CHCH 2CH
CHCH 2CH
CH(CH 2)7COOH
CHCH CHCH
CH 3(CH 2)3CH
CH(CH 2)7COOH
（４）四烯酸(C n H 2n-7COOH)：花生四烯酸(arachidonic acid)是含20个碳的四烯酸。植物含C 20以上的不饱和脂肪酸较少，只有在种子的卵磷脂(lecithin)、脑磷脂(cephalin)中
197
含有少量的C 20～C 22的不饱和酸。
花生四烯酸
CHCH 2CH
CHCH 2CH CHCH 2CH
CH 3(CH 2)4CH
CH(CH 2)3COOH
（５）羟基脂肪酸：蓖麻酸(ticinoleic acid)是含有一个羟基的不饱和脂肪酸，在蓖麻油中含量达80％～86％。
CH 3(CH 2)5CHCH 2CH
OH
CH(CH 2)7COOH
蓖麻酸
高等植物中存在的不饱和脂肪酸可总结如表2-2。
表2-2 天然的不饱和脂肪酸
（二）、三酰甘油的类型
三酰甘油有许多不同的类型，主要是由它们所含脂肪酸的情况决定的。三酰甘油的通式为：
C O
R 1
O
CH 2C C
O R 2
O
H O C
O R 32
如果三个脂肪酸是相同的（即R 1、 R 2 、R 3是相同的），称为简单三酰甘油（simple triacylglycerols ），具体命名时称为某某脂酰甘油，如三硬脂酰甘油、三软脂酰甘油、三油脂酰甘油等。如果含有两个或三个不同脂肪酸（即R 1、 R 2 、
R 3不同时）的三酰甘油称为混合三酰甘油，如一软脂酰二硬脂酰甘油。在混合三酰甘油中各脂酰基由于位置不同，又有不同的异构体。
多数天然油脂都是简单三酰甘油和混和三酰甘油的极其复杂的混合物。到目前为止，还没有发现在天然油脂中脂肪酸分布的规律。
（三）、三酰甘油的理化性质
1．溶解度
三酰甘油不溶于水，也没有形成高度分散的倾向。二酰甘油和单脂酰甘油则不同，由于它们有游离羟基，故有形成高度分散态的倾向，其形成的小微粒称为微团（micelles），它们常用于食品工业，使食物更易均匀，便于加工，且二者都可以被机体利用。
2．熔点
三酰甘油的熔点是由其脂肪酸的组成决定的，一般随饱和脂肪酸的数目和链长的增加而升高。如三软脂酰甘油和三硬脂酰甘油在常温下为固态，三油酰甘油和三亚油酰甘油在常温下为液态。猪的脂肪中油酸占50%，猪油固化点为30.5℃。人脂肪中油酸占70%，人脂固化点为15℃。植物油中含大量的不饱和脂肪酸，因此呈液态。
３．皂化和皂化值
当将脂酰甘油与酸或碱共煮或经脂酶（lipase）作用时，都可发生水解。酸水解可逆；碱水解，由于脂肪酸羧基全部处于解离状态，即成为负离子，因而没有和甘油作用的可能性，故碱水解不可逆。当用碱水解三酰甘油时，生成物之一为脂肪酸的盐类，这就是日常所用的肥皂，所以脂类的碱水解反应一般称为皂化反应（saponification）。完全皂化1g油或脂所消耗的氢氧化钾毫克数称为皂化值（saponification number），用以评估油脂质量，并计算该油脂相对的分子质量。
4．酸败和酸值
油脂在空气中暴露过久即产生难闻的臭味，这种现象称为“酸败”（rancidity）。其化学本质是油脂水解放出游离的脂肪酸，后者再氧化成醛或酮，低分子的脂肪酸（如丁酸）的氧化产物都有臭味。脂肪分解酶或称脂酶（lipase）可加速此反应。油脂暴露在日光下可加速此反应。中和1g油脂中的游离脂肪酸所消耗的氢氧化钾毫克数称为酸值（acid value）。酸败的程度一般用酸值来表示。不饱和脂肪酸氧化后所形成的醛或酮可聚合成胶状的化合物。桐油等可用作油漆即是根据此原理。
５．氢化和卤化
油脂中的不饱和键可以在催化剂的作用下发生氢化反应。工业上常用Ni粉等催化氢化使液状的植物油适当氢化成固态三酰甘油酯，这称为人造奶油，便于运输。氢化可防止酸败作用。
油脂中的不饱和键可与卤素发生加成作用，生成卤代脂肪酸，这一作用称为卤化作用（halogenation）。
100g油脂所能吸收的碘的克数称为碘值（iodine value），在实际碘值测定中，多用溴化碘或氯化碘为卤化试剂。
６．乙酰化值（acetylation number）
含羟基的脂酰化合物，羟基含量可通过与乙酸酐或其他酰化剂反应生成乙酰化酯或相应酰化酯而测得。乙酰化值指1g乙酰化的油脂所分解出的乙酸用氢氧化钾中和时所需氢氧化钾的毫克数。
198
199
二、其他酰基甘油类
（一）、烷基醚脂酰甘油（alkyl ether acylglycerols ）
它含有两个脂肪酸分子和一个长的烷基或烯基链分别与甘油分子以酯键相连。例如烷基醚键二脂酰甘油和α、β-烯基醚二脂酰甘油（α、β-alkenyl ether acylglycerols ），其结构在下式中列出。
这种脂类不易与甘油三酯分开，因此发现较晚。用弱碱或酶促水解，它们则形成甘油醚（glycerol ethers ）。例如，鲛肝醇和鲨肝醇实际上都是甘油醚，在下式中列出。
CH 2(CH 2)14CH 3O
CH 2CH C
O R 1
O
O CH 2
C
O R 2
CH O
CH 2CH O R 1
O
O CH 2
C
O R 2
CH(CH 2)13CH 3
烷基醚键二脂酰甘油 α、β-烯基醚二脂酰甘油
CH 2(CH 2)14CH 3
O
CH 2
CH CH 2HO
OH
CH 2(CH 2)16CH 3
O
CH 2CH 2HO
OH
鲛肝醇
鲨肝
醇
（二）、糖基脂酰甘油（glycosylacylglycerols ）
糖基与甘油分子第三个羟基以糖果苷键相连，甘油另两个羟基与脂肪酸以酯键相连。最普通的例子是在高等植物和脊椎动物神经组织中发现的单半乳糖基二脂酰甘油，其结构如下：
O R 1O CH 2C C O
R 2O H O CH 2O OH OH OH
CH 2O X
200
当X= 时，为双半乳糖二脂酰甘油酯(DGDG)；当X=H 时，为单
半乳糖二脂酰甘油酯(MGDG)。
从细菌中可分离到二甘露糖基二脂酰甘油。
三、磷脂类
磷脂是分子中含有磷酸的复合脂。由于所含醇的不同，可分为甘油磷脂类和鞘氨醇磷脂类，它们的醇物质分别是甘油和鞘氨醇（sphingosine ）。两类磷脂分子的组成对比如表2-3。
表2-3 两类磷脂的分子组成（分子数）
（一）、磷酸甘油酯（phosphoglycerides ）
磷酸甘油酯即甘油磷脂，是生物膜的主要组分。
1．磷酸甘油酯的组成
磷酸甘油酯是甘油中的两个醇羟基为脂肪酸酯化，而第三个醇羟基被磷酸酯化，磷酸再与含羟基的氮碱或其他含羟基的小分子化合物脱水形成磷酸二酯键，通式如下：
C O
R 1
O
CH 2C C
O R 2
O
H O P O O 2
X
O
_
甘油磷脂两条长的碳氢链构成它的非极性尾部（nonpolar tail ），其余部分构成它的极性头部（polar head ）。
O
OH OH
CH 2OH
201
不同类型的甘油磷脂的分子大小、形状、极性头部的电荷等都不相同。甘油磷脂分子中一般含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸各一分子，不饱和脂肪酸常与甘油的第二个碳原子缩合。
2．磷酸甘油酯的命名
如果将甘油C 1或C 3分别用脂肪酸或磷酸酯化，C 2则成为一个不对称C 原子，于是形成两个互为对映体（antipode ）的异构物。天然存在的甘油磷脂都属L-构型。结构如下：
C O R 1
O CH 2C C
O R 2
O
H O
P O O
2
X
O
R 1
O CH 2CH O
P O O
2
X
O
O R 2O
D-构型 L-构型
1967年国际理论和应用化学联合会及国际生物化学联合会的生物化学命名委员会建议采用下列命名原则：
将甘油的三个碳原子分别标号为1，2，3（三者顺序不能随便颠倒）。
CH 2OH
C
HO
H
2OH
123
立体专一编号
用投影式表示，C 2上羟基一定要放在C 2的左边。这种编号称为立体专一编号（stereospecific numbering ），用sn 表示，写在化合物名称前面。根据这一命名原则，磷酸甘油和磷脂酸命名如下：
CH 2OH C HO
H 2
CH 2
C
HO
H 2OH
O
P O
O
O
O
P O O
O
_
_
_
_
sn-甘油-1-磷酸 sn-甘油-3-磷酸
202 _
CH 2C H 2
O
P O
O
R 2
O O
O R 3
O CH 2C H
2
O O
O
R 2
O C
O
O P O
O
C R 1
_
_
_
sn-二脂酰甘油-1-磷酸 sn-二脂酰甘油-3-磷酸
3．主要的磷酸甘油酯
（1）磷脂酰胆碱(phosphatidyl cho1ine) 它是白色蜡状物质，极易吸水，其不饱和脂肪酸能很快被氧化。各种动物组织、脏器中含量都相当高。其结构如下：
CH 2CH 2
O
O
O
—
R 2
O O
O P O
O C R 1
CH 2CH 2
N +
(CH 3)3
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
胆碱的碱性甚强，可与氢氧化钠相比。它在生物界分布很广，且有重要的生物功能，它在甲基移换中起提供甲基作用。乙醚胆碱是一种神经递质，与神经兴奋的传导有关。 磷脂酰胆碱有控制动物机体代谢，防止脂肪肝形成的作用。
（2）磷脂酰乙醇胺(phosphatidyl ethanolamines) 它也是动、植物中含量最丰富的磷脂，它与血液凝结有关。其结构如下：
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
（３）负电荷的磷脂酰丝氨酸能引起损伤表面凝血酶原的活化。它与磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺间可互相转化。其依据是：
CH 2CHCOO
脱羧
CH 2CH 2NH 3
CH 2CH 2N(CH 3)3
N +H 3
+
+
CH 2CH 2
O
O
O
—
R 2
O O
O P O
O C R 1
CH 2CH 2
N +H 3
203
（二）、鞘氨醇磷脂类
鞘氨醇磷脂类简称鞘磷脂类(sphingophospholipids sphingomyelins)。它是长的、不饱和的氨基醇，而非甘油的衍生物。在鞘磷脂中，鞘氨醇的氨基以酰胺键连接到一脂肪酸上，其羟基以酯键与磷酸胆碱相连。其结构如下：
CHOH CH 2
O —
R
C N O P O
O
CH 2CH 2N +(CH 3)3
H
CH CH 3(CH 2)12CH
鞘磷脂是鞘脂类(sphingolipids)的典型代表，它是高等动物组织中含量最丰富的鞘脂类。
（三）、非皂化脂质
非皂化脂质的特点是它们都不含脂肪酸，因此不能为碱所皂化。它们在组织和细胞内含量虽少，但却包括许多有重要生物功能的物质，如维生素和激素等。
1.萜类(terpenes)
萜类是异戊二烯(isoprene)的衍生物。
CH 2
CH 3
C
CH
CH 2
萜的分类主要是根据异戊二烯的数目。由二个异戊二烯构成的萜称为单萜，由三个异戊二烯构成的萜称为倍半萜，由四个异戊二烯构成的萜称为二萜，同理还有三萜、四萜等等（如表2-4）。
表2-4 萜类化合物
萜类有的是直链分子，有的是环状分子，可以是单环、双环和多环化合物。相连的异戊二烯有的是头尾相连，也有的是尾尾相连。
H CH2
C
C
H2C CH3
尾尾
连接
异戊二烯C5C10C10
几种萜类化合物的结构如下：
柠檬苦素
法尼醇
叶绿醇
鲨烯
β-胡萝卜素
C
CH3
CH3
CH2CH2
CH3
C CH2CH2
CH3
C CH2OH
H
H
H
H3C CH
CH3
CH
CH3
CH CH CH2OH
(CH2)3
(CH2)3
CH3
C
(CH2)3
CH3
HC
H2C
CH
CH2
CH2
C
C
H2C
CH3
CH3
204
在植物中，多数萜类都具有特殊臭味，而且是各类植物特有油类的主要成分，如柠檬苦素（limonene）、薄荷醇（menthol）、樟脑（camphor）等依次是柠檬油、薄荷油、樟脑油的主要成分。
多聚萜类，如天然橡胶，维生素A、E、K等都属于萜类。多聚萜醇常以磷酸酯的形式存在，这类物质在糖基从细胞质到细胞表面的转移中起类似辅酶的作用。
2．类固醇类(甾类化合物，steroids)
类固醇类以环戊烷多氢菲(cyclopentanoperhydrophenanthrene)为基本结构。广泛分布于生物界。它们的功能多种多样：作为激素，起某种代谢调节作用；作为乳化剂，有助于脂类的消化与吸收，也有抗炎症作用。能用脂肪溶剂从动物组织中将之提取出来。其中一大类称为固醇类(sterols，甾醇类)化合物，其特点是在甾核的第3位上有一个羟基，在第17位上有一个分支的碳氢链。自然界中主要的固醇有胆固醇、7—脱氢胆固醇和麦角固醇等。
环戊烷菲环戊烷多氢菲
在动物组织中最丰富的是胆固醇(cholesterol，胆甾醇)。它是脊椎动物细胞的重要成分，在神经组织和肾上腺中含量特别丰富，它约占脑固体物质的17％。人体内发现的胆石几乎全都由胆固醇构成。肝、肾和表皮组织含量也相当多。胆固醇的结构如下。
205
206 6
22
23
甾核（固醇）胆固醇
异辛醇
胆固醇
胆固醇易溶于乙醚、氯仿、苯及热乙醇中，不能皂化。胆固醇C 3上的羟基易与高级脂肪酸形成胆固醇酯。
动物能吸收利用食物胆固醇，也能自行合成。其生理功能与生物膜的透性、神经髓鞘的绝缘物质以及动物细胞对某种毒素的保护作用有一定的关系。
7-脱氢胆固醇存在于动物皮下，它可能是由胆固醇转化来的。它在紫外线作用下形成维生素D 3，有助于佝偻病的预防和治疗。
HO
6
5
7
89
10
HO
CH 2
H 2
7-脱氢胆固醇 维生素D 3
麦角固醇(ergosterol)广泛存在于酵母菌、真菌中，它经日光和紫外线照射可以转化为维生素D 2。
HO
H 2
HO
H 2C
麦角固醇 维生素D 2
第二节生物膜
生物膜是构成细胞所有膜的总称。包括围在细胞质外的质膜（plasmalemma）和细胞器的内膜系统（cytomembrane）。在一些真核细胞中，膜含量可占整个细胞干重的80%左右。它不仅是生物体的重要的组成部分，而且在物质运输、能量转换、信息传递中也有重要作用。
一、生物膜的化学组成
化学分析表明，所有生物膜几乎都是由蛋白质（包括酶）和脂类（主要是磷脂）两大类物质组成。此外尚含有一定量的糖类、无机盐、金属离子及水（15～20%）。多数生物膜中蛋白质约占60%，脂类约占40%。一般膜功能越复杂，其蛋白质的含量及种类越多，反之亦反之（P115表5-1）。
（一）膜脂
构成生物膜的脂类有磷脂，还有糖脂、硫脂、固醇等，其中以磷脂含量最高。1．磷脂（phospholipids）
是膜脂中最丰富的一类，约占总膜脂的55～75%。膜磷脂主要是磷酸甘油二酯，是由磷脂酸的磷酸基团与某些含羟基化合物形成。（P116图5-1）。细胞中常见的磷脂有磷脂酰胆碱（PC，卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（PE，脑磷脂）、磷脂酰甘油（PG）、磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰丝氨酸（PS）。其中，以PC和PE比例最高。
从磷脂的化学结构（P116图5-2）可见，含一个极性头（磷脂分子中较短的磷脂酰碱基部分为头部，呈亲水性）和两条非极性的尾部（两条较长的碳氢脂酰链为尾部，呈亲脂性）。因此，磷脂分子是同时具有亲水和亲脂特性的双亲媒性分子（amphipathic molecules）。它们在含水环境中，亲水头部向着水溶液，而亲脂尾部则相向接近，可自动组装成双分子层脂膜。这种双层脂膜自我封闭即形成质膜及细胞器的各种膜系统。
2．糖脂（glycolipids）
是膜组分中含一个或多个糖残基的脂类。植物和细菌膜脂中最主要的糖脂是半乳糖脂，以单半乳糖脂和双半乳糖脂（P116图5-3）较丰富。糖脂主要存在于叶绿体膜中，可占其极性总量的80%左右。糖脂也是双亲媒性分子，在膜结构上起重要作用。3．硫脂
膜成分中含有硫酸的脂类。通常包括两类：一类是含糖残基的硫脂，主要存在于植物膜中。如叶绿体片层膜中的6-磺基-6-脱氧-葡萄糖甘油二酯。另一类是棕鞭藻属及其它某些藻类所含的多种烷基硫酸和氯化烷基硫酸。
4．甾醇（sterol）又名固醇
207
也是一类重要的膜脂。动物膜甾醇主要是胆固醇（cholesterol）。植物膜甾醇含量较动物少，主要是谷甾醇、豆甾醇、油菜甾醇。高等植物质膜的甾醇含量较多，与膜磷脂比可达1：1.2，而细胞器膜系的甾醇（谷甾醇、油菜甾醇）仅为膜磷脂的15%左右。许多真菌，特别是酵母菌，膜甾醇含量较丰富，其中以麦角固醇为主。
（二）膜蛋白质
生物膜的许多功能是由膜蛋白来完成的。因此，细胞内约20～25%的蛋白质都参与了膜结构。据蛋白质与膜脂的相互作用方式及其在膜中的定位，将膜蛋白分为内在蛋白（integral protein）、外在蛋白（peripheral protein）、膜锚蛋白（anchor membrane protein）。
1．内在蛋白（整合蛋白）
通常占膜蛋白总量的70～80%。它们通过非极性氨基酸残基与膜脂分子的疏水部分相互作用，紧密结合，不同程度地插入或贯穿脂双层，而其极性部分伸出双分子层外的水相中（P118图5-5）。
由于内蛋白与膜结合牢固，只有用较剧烈的条件（如去污剂、有机溶剂、超声波等）才能将它们溶解下来，但膜结构也被破坏了。
研究较深入的一种内在蛋白是H+-ATP合酶。
2．外在蛋白（外围蛋白）
通常占膜蛋白总量的20～30%。多为水溶性的，故分布于膜的内外表面。它们通过极性氨基酸残基以静电引力、离子键、氢键等次级键与膜脂的极性头部，或与某些膜蛋白的亲水部分非共价键地松散的或可逆的结合着。因此，可在不破坏膜结构的情况下，通过温和的处理方法，如改变介质的离子强度或pH等，将外围蛋白分离提取。
有些蛋白还可以多蛋白复合体的形式与内在蛋白结合（P118图5-5）。
3. 膜锚蛋白
某些蛋白质通过与聚糖链共价结合，直接被连到膜磷脂酰肌醇分子上，将蛋白质锚在细胞膜上，这种形式的外周蛋白，称作膜锚蛋白。它的一个共同特点是碳端氨基酸残基的游离羧基与乙醇胺的氨基缩合，后者的羟基通过磷酸二酯键与糖链的非还原端相连，糖链的还原端则与膜磷脂酰肌醇以糖苷键相连（图5-6）。深入研究表明，除了这种“糖锚”之外，还可通过脂酰链作为“疏水锚”，以酰胺键或酯键将外周蛋白锚在膜脂上。
膜锚蛋白由于有锚链连膜脂和外周蛋白之间，因而活动度大，流度性强，有益于发挥生物功能。
二、生物膜的分子结构与特性
（一）生物膜的分子结构
关于膜结构，人们进行了多方面的研究，先后提出过几十年种膜分子结构模型和假说。
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1．单位膜模型：膜由蛋白质和磷脂组成，呈现出三层结构。这是一切生物膜的基本结构，厚度为7～9nm。通常说某种膜是单层膜，是指由一层单位膜组成；双层膜则是指由双层单位膜组成。
2．流动镶嵌模型：（图）生物膜是一种流动的、镶嵌有各种蛋白质的脂质双分子层结构，其中蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动脂质的“海洋”中。它不仅强调了膜脂、膜蛋白的相互作用，还强调了膜的动态性质，因而得到广泛支持和接受。
（二）生物膜的理化特性
1．膜分子结构的不对称性
膜脂是组成膜的骨架成分，脂双分子层内外两侧的脂种类和含量有相当的差
异。膜蛋白在膜上的分布也是不对称的。
2．膜结构分子的流动性
膜的流动性主要是在膜脂流动性、膜蛋白流动性以及固醇的运动相互作用下进
行的。膜脂流动性主要决定于磷脂分子，它在膜内可作旋转运动、翻转运动、
左右摆动、侧向运动、伸缩振荡、旋转异构化运动，膜脂流动性的大小与磷脂
分子中脂肪酸链的长短及不饱和程度密切相关。链越长、不饱和程度越高，流
动性越长。
生物膜中的蛋白质也是经常处于动态之中。它只能作侧向扩散和旋转扩散，其
速度平均比膜脂小10～100倍。膜蛋白除了能在膜平面进行无序扩散外，有些
膜蛋白只能在一定区域作相对扩散运动。
三、生物膜的功能
生物膜在物质运输、能量转换、信息传递等多方面都具有极其重要的功能。
（一）穿膜运输
指物质横穿细胞膜的运输方式。可分为被动运输和主动运输。
1．被动运输
物质顺电化学梯度，不需消耗代谢能的穿膜运输称为被动运输。
据是否需要专一性载体蛋白可将被动运输分为：
（1）简单扩散是许多脂溶性或小分子穿膜运输的主要方式。其主要特点是不
与膜上物质发生任何反应，扩散结果使膜两侧的物质浓度相等。由于不需要消
耗代谢能，也不需要专一性载体分子，因此只要物质在膜两侧保持一定的浓度
差，即可发生这种运输。
有通道扩散（平均直径8nm）—通过膜脂可塑性运动形成的瞬间通道扩散过
膜的过程，Na+、K+及乳酸、甘油、戊糖等许多分子的直径都小于8nm，可通过
此通道扩散过膜。
有离子载体—有些物质可将离子包裹起来，以简单扩散的方式直接穿过脂双
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分子层。
有隧道蛋白—有些蛋白形成穿膜的液体隧道，允许适当大小和带电荷的溶质以
简单扩散的方式通过膜，这种运输蛋白称为隧道蛋白（图5-13）。
（2）协助扩散
借助于载体蛋白顺浓度梯度的物质运输，称作协助扩散。有些非脂溶性物质，
如离子、糖、氨基酸、核苷酸等分子从高浓度向低浓度扩散过膜时，需要和膜
上专一性的膜运输蛋白发生可逆性结合，在它们的帮助下载体扩散过膜，这种
膜蛋白称作载体蛋白。
协助扩散和简单扩散最显著的差别在于前者有明显的饱和效应，当被运输的
物质浓度不断增加时，运输速度会出现一个极限值，这是由于载体蛋白的数量
限制所造成的（图5-14）。
2．主动运输
是物质逆电化学梯度的穿膜运输，要消耗细胞的代谢能，并需要专一性载体蛋白。
离子主动运输中的供能系统是ATP水解放能，而糖、氨基酸等的主动运输的能量可来源于离子梯度储存的能量。
（1）离子主动运输动植物及微生物的细胞内外都存在着明显的离子梯度差，细胞内是高K+低Na+，细胞外是高Na+低K+（图5-15）。执行这种运输功能的体系称为Na+，K+—ATP泵。实际上它是一种酶，即Na+，K+—ATP酶。该学说认为Na+，K+—ATP酶在质膜内外分别被Na+和K+激活而催化ATP水解，为Na+运出膜外和K+运入膜内提供能量，Na+，K+离子的不对称运输，形成了一个膜内外的电化学梯度（图5-15）。
（2）糖和氨基酸的主动运输
它依赖于离子或H+梯度形式贮存的能量。在动物细胞中形成这种离子梯度的
通常是Na+，如葡萄糖和氨基酸的运输就是伴随Na+一起运入细胞的，故称为协
同运输。在细菌中，许多糖和氨基酸的协同运输是由质子（H+）梯度推动的（二）膜泡运输
质膜对大分子化合物或颗粒物质是不通透的，它们在细胞内运转时都由膜包围，形成细胞质小泡，故称膜泡运输。它包括两类：内吞作用和外排作用。
内吞作用是指细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐渐被质膜的一小部分内陷而
包围，随后从质膜上脱落下来，形成含有摄入物质的细胞内嚢泡的过程。若内
吞物是固体，称为“吞噬作用”，液态称为“胞饮作用”。有的胞饮小泡体积
很小，直径仅为65nm左右，称为微泡饮，它的主要作用是转运蛋白质。与内吞
作用相反，有些物质在细胞内被一层膜包围，形成小泡，逐渐移至细胞表面，
最后与质膜融合并向外排除，这一过程称为外排作用。
内吞作用和外排作用在动植物细胞中普遍存在。
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（三）蛋白质的的跨膜运输
蛋白质分子的跨膜运输是生物膜研究中非常活跃的一个领域。蛋白质的运送既能以内吞和外排形式通过质膜，也可以“信号假说”的方式通过内质网膜运输，这是一个需能的过程。
信号假说认为（图5-18）：内质网上蛋白质的合成与跨膜运输是同时进行的。蛋白质合成也是在游离核糖体上开始的，当其N-末端的一种由13～26个氨基酸残基长度的小肽即信号肽延伸出核糖体后，即被内质网膜上的受体识别，并与之结合。在信号肽穿越膜后，即被内质网内腔的信号肽酶水解。正在合成的新生肽随即通过膜蛋白隧道穿越脂双层。
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课外练习题 一、名词解释 1、活性脂质； 2、必须多不饱和脂肪酸； 3、脂蛋白； 4、磷脂； 5、鞘磷脂； 二、符号辨识 1、TG； 2、FFA； 3、PL； 4、CM； 5、VLDL； 6、IDL； 7、LDL； 8、HDL； 9、PUFA；10、PC；11、PE；12、PG；13、CL； 三、填空 1、脂类按其化学组成分类分为（）、（）和（）； 2、脂类按其功能分类分为（）、（）和（）； 3、脂肪酸的Δ命名法是指双键位置的碳原子号码从（）端向（）末端计数； 4、脂肪酸的（）命名法是指双键位置的碳原子号码从甲基末端向羧基端计数； 5、天然脂肪酸的双键多为（）式构型； 6、必须多不饱和脂肪酸是指人体及哺乳动物虽能制造多种脂肪酸，但不能向脂肪酸引入超过（）的双键，因而不能合成（）和（），必须由膳食提供。 7、简单三酰甘油的R1＝R2＝R3，（）、（）和（）等都属于简单三酰甘油； 8、鲛肝醇和鲨肝醇属于（）酰基甘油； 9、（）是由长链脂肪酸和长链一元醇或固醇形成的酯； 10、复脂是指含有磷酸或糖基的脂类，分为（）和（）两大类； 11、（）是构成生物膜的第一大类膜脂； 12、重要的甘油磷脂有（）、（）和（）等； 13、磷脂酰丝氨酸、脑磷脂和卵磷脂的含氮碱分别是（）、（）和（），它们可以相互转化； 14、血小板活化因子是一种（）甘油磷脂； 15、鞘氨醇磷脂由（）、（）和（）组成； 16、糖脂是指糖通过其半缩醛羟基以（）与脂质连接的化合物； 17、鞘糖脂根据糖基是否含有（）或硫酸基成分分为（）鞘糖脂和（）鞘糖脂； 18、最简单的硫苷脂是（）脑苷脂；神经节苷脂的糖基部分含有（）； 19、萜类是（）的衍生物，不含脂肪酸，属简单脂类； 20、类固醇的基本结构骨架是以（）为基础构成的甾核； 21、糖脂分为（）类和（）类。前者主要是（）细胞膜的结构和功能物质，后者主要是（）的重要结构成分，动物中含量甚微。 22、脂肪酸及由其衍生的脂质的性质与脂肪酸的（）和（）有密切关系； 23、磷脂是分子中含磷酸的复合脂，包括（）和（）两大类，是生物膜的重要成分； 24、鞘磷脂是由（）、（）、（）和胆碱或乙醇胺组成的脂质； 25、最常见的固醇是（），主要在肝脏中合成，是（）脂质中的一个成分； 26、人体中许多激素、胆汁中的胆酸、昆虫的蜕皮激素、植物中的皂素和强心苷等，都有（）的甾体骨架，这些甾体化合物统称为（）； 27、脂蛋白是由脂质和蛋白质组成的复合物，脂质和蛋白质之间没有（）结合； 28、脂质混合物的分离可根据它们的（）差别或在非极性溶剂中的（）差别进行； 四、判别正误 1、磷脂的极性头基团在电荷与极性上表现出变化；（） 2、高等动植物中的脂肪酸的碳原子数都是偶数；（） 3、鞘糖脂的极性头部分是鞘氨醇；（） 4、动物细胞中所有的糖脂几乎都是鞘糖脂；（） 5、由于胆固醇是两亲性分子，能在水中形成微团；（） 6、植物油的必须脂酸含量丰富，所以植物油比动物油营养价值高；（）
第五章脂类 一、填空 1、必需脂肪酸最好的食物来源是和。 2、亚油酸主要存在于中。 3、目前认为营养学上最具有价值的脂肪酸有和两类不饱和脂肪酸。 4、鱼类脂肪中含有，具有降低血脂、预防动脉粥样硬化的作用。 5、油脂酸败的化学过程主要是和。 6、是视网膜光受体中最丰富的多不饱和脂肪酸。 7、膳食脂肪的营养价值评价从、、三个方面进行。 8、膳食中饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸之间的适宜比例为。 9、烹调时可见油冒青烟，这是脂肪发生作用的结果。 10、是指人体不能自行合成，必须由食物中供给，并且能够预防和治疗脂肪酸缺乏症的脂肪酸。 11、最重要的磷脂是磷脂酰胆碱，俗称。 12、饱和脂肪酸(s)、单不饱和脂肪酸(m)和多不饱和脂肪酸(p)之间的比例，大多认为以s：m：p＝。 二、选择 1、血胆固醇升高时，血中浓度增加。 A.HDL B.LDL C.糖蛋白 D.球蛋白 2、中国营养学会推荐承认脂肪摄入量应控制在总能量的。 A.45% B.25%-30% C.20%以下 D.20%-30% 3、下列食物中胆固醇含量最高的是。 A.牛奶 B.苹果 C.大豆 D.猪肝
4、具有防治动脉粥样硬化作用的脂蛋白是。 A.乳糜微粒 B.极低密度脂蛋白 C.低密度脂蛋白 D.高密度脂蛋 白 5、在以下食物中饱和脂肪酸含量最低的油脂是。 A. 鱼油 B. 猪油 C. 牛油 D. 羊油 6、C18∶0是。 A. 单不饱和脂肪酸 B. 多不饱和脂肪酸 C. 饱和脂肪酸 D. 类 脂 三、名词解释 1、必需脂肪酸：指人体不能自行合成，必须由食物中供给，并且能够预防和治疗脂肪酸缺乏症的脂肪酸。 2、酸败：是描述食品体系中脂肪不稳定和败坏的常用术语，包括水解酸败和氧化酸败。水解酸败是脂肪水解成甘油和游离脂肪酸，后者可产生不良风味，影响食品的感官质量。氧化酸败是油脂暴露在空气中自发地进行氧化，产生醛、酸、醇、酮、酯等具有明显不良风味的分解产物，产生“回生味”。 四、简答 (一)简述脂肪酸的分类。 随其饱和程度越高、碳链越长，其熔点越高，不易被消化吸收。 1、碳链长短：短链FA(C4-C6，存在于乳脂和棕榈油)，中链FA(C8-C12，存在于椰子油)， 长链FA(C14以上，软脂酸、硬脂酸、亚油酸、亚麻酸) 2、饱和程度：饱和FA(不含双键、动物脂肪)，单不饱和FA(油酸)，多不饱和FA(植物种子和鱼油) 低级脂肪酸/挥发性脂肪酸：饱和脂肪酸中碳原子数小于10者在常温下为液态。 固体脂肪酸：饱和脂肪酸中碳原子数大于10者在常温下为固态。 3、空间结构：顺式FA(与形成双键的碳原子相连的两个氢原子位于碳链的同侧，天然的多为顺式)，反式FA
第四章脂类和生物膜 一、填空题： 1．生物膜主要是由和构成的薄层系统。 2．生物细胞的生物膜分为处于细胞表面的和位于细胞内部的系统。 3.生物膜功能的主要担负者是。 4．载体蛋白可以实现物质的运输和运输，前者需要消耗，后者只是物质通过载体蛋白的扩散。 5．细胞的识别功能是通过生物膜上的来实现的。 6．构成生物膜的三类膜脂是、和。7．耐寒植物的膜脂中脂肪酸含量较高，从而使膜脂流动性 ,相变温度。 8．1972年提出生物膜的“流动镶嵌模型”，该模型突出了膜的和膜蛋白分布的。 二、选择题(只有一个最佳答案)： 1．典型的生物膜中蛋白质与脂类及其他物质的组成比例一般是( ) ①蛋白质：50％～75％脂类：25％～50％其它：1％～10％ ②蛋白质：25％～50％脂类：50％～75％其它：1％～10％ ③蛋白质：75％以上脂类：25％其它：1％～3％ 2．生物膜上钠泵(Na+／K+—A TP)酶工作时伴随A TP水解，每水解1分子A TP，可有( ) ①二个钠离子外运和二个K+内运②二个钠离子外运和三个K+内运 ③三个钠离子外运和二个K+内运④三个钠离子外运和三个K+内运 3．由生物膜组成的合成蛋白质的细胞器是( ) ①粗糙内质网②高尔基体③细胞核④光滑内质网 4．生物膜的流动镶嵌模型是哪些科学家提出的( ) ① Robertson ② Singer和Nicolson ③ Jain 和White ④ Watson和Crick 5．下列各项中,哪一项不属于生物膜的功能：( ) ①主动运输②被动运输③能量转化④生物遗传 6．当生物膜中不饱和脂肪酸增加时，生物膜的相变温度：( ) ①增加②降低③不变④范围增大 7．生物膜的功能主要决定于：( ) ①膜蛋白②膜脂③糖类④膜的结合水 三、是非题（在题后括号内打√或×）： 1．生物膜其实质就是处于细胞表面的质膜。（） 2．生物膜可以有选择地控制细胞间和细胞内不同区域间的运输与传递，包括物质传递、通过生物膜的能量传递与转换和刺激信号的传递。（） 3．膜蛋白在生物膜上是固定不动的。（） 4．物质过膜运输中，被动运输必需要有载体蛋白。（） 5．主动运输都是通过载体蛋白进行的，且需要消耗能量。（）
脂类代谢 一、问答题 1、为什么摄入糖量过多容易长胖? 答:因为脂肪酸合成的起始原料乙酰CoA主要来自糖酵解产物丙酮酸,摄入糖量过多则糖酵解产生的丙酮酸也多,进而导致合成脂肪酸的起始原料乙酰CoA也多,原料多合成的脂肪酸自然就多了,所以摄入糖量过多容易长胖。 2、比较脂肪酸β—氧化与脂肪酸的合成有哪些不同点？ 答:①细胞中发生部位不同:合成发生在细胞质,氧化发生在线粒体;②酰基载体不同:合成所需载体为ACP—SH,氧化所需载体为乙酰CoA; ③二碳片段的加入与裂解方式:合成就是以丙二酰ACP加入二碳片段,氧化的裂解方式就是乙酰CoA;④电子供体或受体:合成的供体就是NADPH,氧化的受体就是FAD、FAD＋;⑤酶系不同:合成需7种酶,氧化需4种酶;⑥原料转运方式:合成就是柠檬酸转运系统,氧化就是肉碱穿梭系统;⑦能量变化:合成耗能,氧化产能。 3、试计算1mol甘油彻底氧化成CO2与H2O可净生成多少molATP。答:甘油氧化产生的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化。经过4次脱氢反应生成3molNADH+H+、1molFADH2、以及2molCO2,并发生一次底物水平磷酸化,生成1molGTP。依据生物氧化时每1molNADH+H+与1molFADH2 分别生成2、5mol、1、5mol的ATP,
因此,1mol甘油彻底氧化成CO2与H2O生成ATP摩尔数为6×2、5＋1×1、5＋3－1=18、5。 4、1mol硬脂酸(即18碳饱与脂肪酸)彻底氧化成CO2与H2O时净生成的ATP的摩尔数。 答:1mol硬脂酸彻底氧化需经8次循环,产生9个乙酰CoA,每摩尔乙酰CoA进入三羧酸循环产生10molATP,这样共产生90molATP。8molFADH2进入电子传递链产生12molATP,8molNADH进入电子传递链共产生20molATP。脂肪酸的活化需消耗2个高能磷酸键,这样彻底氧化1mol硬脂酸净得120molATP。 5、胆固醇在体内可转变成哪些重要物质？合成胆固醇的基本原料与关键酶各就是什么？ 答:转变成胆汁酸、甾类激素、维生素D; 基本原料:二甲基丙烯焦磷酸酯(DPP)、异戊烯醇焦磷酸酯 关键酶:羟甲基戊二酸单酰CoA还原酶(HMGCoA还原酶) 6、为什么在长期饥饿或糖尿病状态下,血液中酮体浓度会升高？答:由于糖供应不足或利用率降低,机体需动员大量的脂肪酸供能,同时生成大量的乙酰CoA。此时草酰乙酸进入糖异生途径,又得不到及时的回补而浓度降低,因此不能与乙酰CoA缩合成柠檬酸。在这种情况下,大量积累的乙酰CoA衍生为丙酮、乙酰乙酸、β—羟丁酸。
目录 第二章脂类化学和生物膜 (2) 一、填空题 (2) 二、是非题 (2) 三、选择题 (3) 四、问答题 (8) 五、计算题 (9)
第二章脂类化学和生物膜 一、填空题 1、脂类是由( ) [和( )等所组成的酯类及其衍生物。 2、脂类化合物具有以下三个特征( )、( )、( )。 3、固醇类化合物的核心结构是( )。 4、生物膜主要由( )和( )组成。 5、生物膜的厚度大约为( )。 6、膜脂一般包括( )、( )和( )，其中以( )为主。 7、膜蛋白按其与脂双层相互作用的不同可分为( )与( )两类。 8、生物膜的流动性主要是由( )、( )和(或)( )所决定的，并且受温度的影响。 9、细胞膜的脂双层对( )的通透性极低。 10、脂质体是( )。 11、基础代谢为7530kJ 的人体，若以脂肪为全部膳食，每天需要( ) g 脂肪。 12、磷脂酰胆碱(卵磷脂)分子中( )为亲水端，( )为疏水端。 13、磷脂酰胆碱(卵磷脂)是由( )、( )、( )和( )组成。 14、脑苷脂是由( )、( )和( )组成。 15、神经节苷脂是由( )、( )、( ) 和( )组成。 16、低密度脂蛋白的主要生理功能是( )； 17、乳糜微粒的主要生理功能是( )。 18、生物膜内地蛋白质( )氨基酸朝向分子外侧，而( )氨基酸朝向分子内侧。 二、是非题 1、自然界中常见的不饱和脂酸多具有反式结构。 2、磷脂是中性脂。 3、磷脂一般不溶于丙酮，根据这个特点可将磷脂和其他脂类化合物分开。
4、不同种属来源的细胞可以互相融合，说明所有细胞膜都由相同的组分组成。 5、原核细胞的细胞膜不含胆固醇，而真核细胞的细胞膜含有胆固醇。 6、质膜上糖蛋白的糖基部位于膜的外侧。 7、细胞膜类似于球蛋白，有亲水的表面和疏水的内部。 8、细胞膜的内在蛋白通常比外周蛋白疏水性强。 9、缩短磷脂分子中脂酸的碳氢链可增加细胞膜的流动性。 10、某细菌生长的最适温度是25℃，若把此细菌从25℃移到37℃的环境中，细菌细胞膜的流动性将增加。 11、细胞膜的两个人表面(外表面、内表面)有不同的蛋白质和不同的酶。 12、所有细胞膜的主动转运，其能量来源是高能磷酸键的水解。 13、植物油的必需脂酸含量丰富，所以植物油比动物油营养价值高。 14、天然存在的磷脂是L-构型。 15、天然固醇中的醇羟基在3位，其C3处的醇羟基都是α-型。 16、细胞膜上霍乱毒素的受体含有神经节苷脂。 17、植物油和动物脂都是脂肪。 18、脂肪的皂化价高表示含低相对分子质量的脂酸少。 19、胆固醇为环状一元醇，不能皂化。 20、脂肪和胆固醇都属脂类化合物，它们的分子中都含有脂肪酸。 21、磷脂和糖脂都属于两亲化合物(am pH ipathic compound)。 22、磷脂和糖脂是构成生物膜脂双层结构的基本物质。 23、胆固醇分子中无双键，属于饱和固醇。 24、生物膜的脂双层基本结构在生物进化过程中—代—代传下去，但这与遗传信息无关。 25、生物膜上的脂质主要是磷脂。 26、生物膜中的糖都与脂或蛋出质共价连接。 27、神经酰胺也是一种第二信使。 三、选择题 (一)下列各题均有五个备选答案，试从其中选出一个。 1、下列有关甘油三酯的叙述，哪一个不正确?( ) (A)甘油三酯是由一分子甘油与三分子脂酸所组成的酯 (B)任何一个甘油三酯分子总是包含三个相同的脂酰基 (C)在室温下，甘油三酯可以是固体，也可以是液体 (D)甘油三酯可以制造肥皂 (E)甘油三酯在氯仿中是可溶的 2、从某天然脂肪水解所得的脂酸，其最可能的结构是( )
---------------------------------------------------------------最新资料推荐------------------------------------------------------ 4脂类和生物膜(答案) 4 脂类化学和生物膜一、名词解释 1、外周蛋白：在细胞膜的细胞外侧或细胞质侧与细胞膜表面松散连接的膜蛋白，易于用不使膜破坏的温和方法提取。 2、内在蛋白：整合进入到细胞膜结构中的一类蛋白，它们可部分地或完全地穿过膜的磷脂双层，通常只有用剧烈的条件将膜破坏才能将这些蛋白质从膜上除去。 3、同向协同：物质运输方向与离子转移方向相同 4、反向协同：物质运输方向与离子转移方向相反 5、内吞作用：细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐渐被质膜的小部分包围，内陷，其后从质膜上脱落下来而形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。 6、外排作用：细胞内物质先被囊泡裹入形成分泌泡，然后与细胞质膜接触、融合并向外释放被裹入的物质的过程。 7、细胞识别：细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子选择性地相互作用，从而导致胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体地生物学效应的过程。 二、填空 1、膜蛋白按其与脂双层相互作用的不同可分为内在蛋白与外周蛋白两类。 2、根据磷脂分子中所含的醇类，磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种。 3、磷脂分子结构的特点是含一个极性的头部和两个非极性尾部。 1/ 8
4、神经酰胺是构成鞘磷脂的基本结构，它是由鞘氨醇以酰胺键与脂肪酸相连而成。 5、磷脂酰胆碱(卵磷脂)分子中磷酰胆碱为亲水端，脂肪酸的碳氢链为疏水端。 6、磷脂酰胆碱(卵磷脂)是由甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱组成。 7、脑苷脂是由鞘氨醇、脂肪酸和单糖（葡萄糖/半乳糖）组成。 8、神经节苷脂是由鞘氨醇、脂肪酸、糖和唾液酸组成。 9、生物膜内的蛋白质疏水氨基酸朝向分子外侧，而亲水氨基酸朝向分子内侧。 10、生物膜主要由膜脂和膜蛋白组成。 11、膜脂一般包括磷脂、糖脂和固醇，其中以磷脂为主。 三、单项选择题鞘 1、神经节苷脂是（） A、糖脂 B、糖蛋白 C、脂蛋白 D、脂多糖 2、下列关于生物膜的叙述正确的是（） A、磷脂和蛋白质分子按夹心饼干的方式排列。 B、磷脂包裹着蛋白质，所以可限制水和极性分子跨膜转运。 C、磷脂双层结构中蛋白质镶嵌其中或与磷脂外层结合。 D、磷脂和蛋白质均匀混合形成膜结构。 3、跨膜蛋白与膜脂在膜内结合部分的氨基酸残基（） A、大部分是酸性 B、大部分是碱性 C、大部分是疏水性 D、大部分是糖基化 4、下列关于哺乳动物生物膜的叙述除哪个外都是正确的（） A、蛋白质和膜脂跨膜不对称排列 B、某些蛋白质可以沿膜脂平行移动 C、蛋白质含量大于糖含量 D、低温下生长的细胞，膜脂中饱和脂肪酸含
4脂类化学和生物膜 一、名词解释 1、外周蛋白：在细胞膜的细胞外侧或细胞质侧与细胞膜表面松散连接的膜蛋白，易于用不使膜破坏的温和方法提取。 2、内在蛋白：整合进入到细胞膜结构中的一类蛋白，它们可部分地或完全地穿过膜的磷脂双层，通常只有用剧烈的条件将膜破坏才能将这些蛋白质从膜上除去。 3、同向协同：物质运输方向与离子转移方向相同 4、反向协同：物质运输方向与离子转移方向相反 5、内吞作用：细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐渐被质膜的小部分包围，内陷，其后从质膜上脱落下来而形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。 6、外排作用：细胞内物质先被囊泡裹入形成分泌泡，然后与细胞质膜接触、融合并向外释放被裹入的物质的过程。 7、细胞识别：细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子选择性地相互作用，从而导致胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体地生物学效应的过程。 二、填空 1、膜蛋白按其与脂双层相互作用的不同可分为内在蛋白与外周蛋白两类。 2、根据磷脂分子中所含的醇类，磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种。 3、磷脂分子结构的特点是含一个极性的头部和两个非极性尾部。 4、神经酰胺是构成鞘磷脂的基本结构，它是由鞘氨醇以酰胺键与脂肪酸相连而成。 5、磷脂酰胆碱(卵磷脂)分子中磷酰胆碱为亲水端，脂肪酸的碳氢链为疏水端。 6、磷脂酰胆碱(卵磷脂)是由甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱组成。 7、脑苷脂是由鞘氨醇、脂肪酸和单糖（葡萄糖/半乳糖）组成。 8、神经节苷脂是由鞘氨醇、脂肪酸、糖和唾液酸组成。 9、生物膜内的蛋白质疏水氨基酸朝向分子外侧，而亲水氨基酸朝向分子内侧。 10、生物膜主要由膜脂和膜蛋白组成。 11、膜脂一般包括磷脂、糖脂和固醇，其中以磷脂为主。 三、单项选择题鞘 1、神经节苷脂是（）A、糖脂 B、糖蛋白 C、脂蛋白 D、脂多糖 2、下列关于生物膜的叙述正确的是（） A、磷脂和蛋白质分子按夹心饼干的方式排列。 B、磷脂包裹着蛋白质，所以可限制水和极性分子跨膜转运。 C、磷脂双层结构中蛋白质镶嵌其中或与磷脂外层结合。 D、磷脂和蛋白质均匀混合形成膜结构。 3、跨膜蛋白与膜脂在膜内结合部分的氨基酸残基（） A、大部分是酸性 B、大部分是碱性 C、大部分是疏水性 D、大部分是糖基化 4、下列关于哺乳动物生物膜的叙述除哪个外都是正确的（） A、蛋白质和膜脂跨膜不对称排列 B、某些蛋白质可以沿膜脂平行移动 C、蛋白质含量大于糖含量 D、低温下生长的细胞，膜脂中饱和脂肪酸含量高 5、下列有关甘油三酯的叙述，哪一个不正确？（） A、甘油三酯是由一分子甘油与三分子脂酸所组成的酯 B、任何一个甘油三酯分子总是包含三个相同的脂酰基 C、在室温下，甘油三酯可以是固体，也可以是液体 D、甘油三酯可以制造肥皂 E、甘油三酯在氯仿中是可溶的 6、脂肪的碱水解称为（） A、酯化 B、还原C、皂化 D、氧化 E、水解 7、下列哪种叙述是正确的? （） A、所有的磷脂分子中都含有甘油基 B、脂肪和胆固醇分子中都含有脂酰基 C、中性脂肪水解后变成脂酸和甘油 D、胆固醇酯水解后变成胆固醇和氨基糖 E、碳链越长，脂酸越易溶解于水 8、一些抗菌素可作为离子载体，这意味着它们（） A、直接干扰细菌细胞壁的合成 B、对细胞膜有一个类似于去垢剂的作用 C、增加了细胞膜对特殊离子的通透性 D、抑制转录和翻译 E、仅仅抑制翻译 9、钠钾泵的作用是什么? （） A、Na＋输入细胞和将K＋由细胞内输出 B、将Na＋输出细胞 C、将K＋输出细胞 D、将K＋输入细胞和将Na+由细胞内输出 E、以上说法都不对 10、生物膜主要成分是脂与蛋白质，它们主要通过什么键相连？（）A、共价键 B、二硫键 C、氢键 D、离子键E、疏水作用 11、细胞膜的主动转运（） A、不消耗能量 B、需要ATP C、消耗能量(不单指ATP) D、需要GTP 四、是非题 1、自然界中常见的不饱和脂酸多具有反式结构。 （顺式） 2、天然脂肪酸的碳链骨架碳原子数目几乎都是偶数。? 3、质膜上糖蛋白的糖基都位于膜的外侧。? 4、细胞膜的内在蛋白通常比外周蛋白疏水性强。? ①胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 ②脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。 ③脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 ④卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 ⑤其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。 5、缩短磷脂分子中脂酸的碳氢链可增加细胞膜的流动性。? 6、某细菌生长的最适温度是25℃，若把此细菌从25℃移到37℃的环境中，细菌细胞膜的流动性将增加。? 7、细胞膜的两个表面(外表面、内表面)有不同的蛋白质和不同的酶。? 8、所有细胞膜的主动转运，其能量来源是高能磷酸键的水解。
脂类化学及代谢 一、填空题 1、血浆脂蛋白分为_______________，_________,___________,__________。 2、在所有细胞中乙酰基的主要载体是。 3、脂肪酸在线粒体内降解的第一步反应是脱氢，该反应的载氢体 是。 4、每分子脂肪酸被活化为脂酰-CoA需消耗个高能磷酸键。 5、一分子脂酰-CoA经一次β-氧化可生成和比原来少两个碳原子的脂酰-CoA。 6、一分子14碳长链脂酰-CoA可经次β-氧化生成个乙酰-CoA, 个NADH+H+，个FADH2 。 7、脂肪酸β-氧化是在中进行的，氧化时第一次脱氢的受氢体是，第二次脱氢的受氢体。 8、脂肪酸分解过程中，长键脂酰CoA进入线粒体需由___________携带，限速酶是 ___________；脂肪酸合成过程中，线粒体的乙酰CoA出线粒体需与___________结合成___________。 二、选择题 1、下列关于脂肪酸从头合成的叙述错误的一项是： A、利用乙酰-CoA作为起始复合物 B、仅生成短于或等于16碳原子的脂肪酸 C、需要中间产物丙二酸单酰CoA D、主要在线粒体内进行 2、脂酰-CoA的β-氧化过程顺序是： A、脱氢，加水，再脱氢，加水 B、脱氢，脱水，再脱氢，硫解 C、脱氢，加水，再脱氢，硫解 D、水合，脱氢，再加水，硫解 3、乙酰-CoA羧化酶所催化反应的产物是： A、丙二酸单酰-CoA B、丙酰-CoA C、乙酰乙酰-CoA D、琥珀酸-CoA 4、脂肪酸彻底氧化的产物是： A．乙酰CoA B．丙酰CoA C．乙酰CoA及FAD?2H、NAD++H+ D．H2O、CO2及释出的能量
第四章脂类和生物膜 第一节脂类 脂类包括的范围很广，是生物体内一大类重要的有机化合物，脂类是脂肪和类脂及其它们的衍生物的总称。 脂肪：（甘油三酯或三酯酰甘油）分布于皮下结缔组织、大网、肠系膜、肾内脏周围——脂库，含量随营养状态变动，称可变脂。 脂类 类脂：磷脂、糖脂、固醇类，分布在生物膜和神经组织中——组织脂，含量稳定，称为固定脂。 这些物质在化学组成和化学结构上有很大差异，但是它们都有一个共同的特性，即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿、苯等非极性溶剂（故可用乙醚和石油醚等提取）。用这类溶剂可将脂类物质从细胞和组织中萃取出来。脂类的这种特性主要由构成它的碳氢结构成分所决定。 脂类具有重要的生物功能，它是构成生物膜的重要物质，细胞所含有的磷脂几乎都集中在生物膜中。脂类物质，主要是油脂，是机体代谢所需燃料的贮存形式和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些萜类及类固醇类物质，如维生素A、D、E、K，胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。在机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别、种特异性和组织免疫等有密切关系。具有生物活性的某些维生素和激素也是脂类物质。 一、脂酰甘油类 脂酰甘油（acyl glycerols），又可称为脂酰甘油酯（acyl glycerides），即脂肪酸和甘油所形成的酯。根据参与产生甘油酯的脂肪酸的分子数，脂酰甘油分为单脂酰甘油、二脂酰甘油和三脂酰甘油三类。三脂酰甘油(triacylglycerols)又称为甘油三酯(triglycerides)，是脂类中含量最丰富的一大类，其结构如下： 194
第二章脂类化学和生物膜 一：填空题 1.脂质体是________________。 2. 脂类化合物具有以下三个特征(1)________________；(2)________________；(3)________________。 3. 乳糜微粒的主要生理功能是________________。 4.磷脂酰胆碱(卵磷脂)是由________________、________________、________________和________________组成。 5. 固醇类化合物的核心结构是________________。 6. 生物膜主要由________________和________________组成。 7. 膜脂一般包括________________、________________、和________________，其中以________________为主。膜蛋白按其与脂双层相互作用的不同可分为________________与________________两类。 8. 生物膜的流动性主要是由________________、________________和(或)________________所决定的，并且受温度的影响。 9. 细胞膜的脂双层对________________的通透性极低。 二：是非题 1.[ ]自然界中常见的不饱和脂酸多具有反式结构。 2.[ ]质膜上糖蛋白的糖基都位于膜的外侧。 3.[ ]磷脂一般不溶于丙酮，根据这个特点可将磷脂和其它脂类化合物分开。 4.[ ]不同种属来源的细胞可以互相融合，说明所有细胞膜都由相同的组分组成。 5.[ ]原核细胞的细胞膜不含胆固醇，而真核细胞的细胞膜含有胆固醇。 6.[ ]某细菌生长的最适温度是25℃，若把此细菌从25℃移到37℃的环境中，细菌细胞膜的流动性将增加。 7.[ ]细胞膜的两个表面(外表面、内表面)有不同的蛋白质和不同的酶。 8.[ ]细胞膜的内在蛋白通常比外周蛋白疏水性强。 9.[ ]植物油的必需脂酸含量丰富，所以植物油比动物油营养价值高。 10.[ ]天然存在的磷脂是L-构型。 11.[ ]植物油和动物脂都是脂肪。 12.[ ]脂肪的皂化价高表示含低相对分子质量的脂酸少。 13.[ ]胆固醇为环状一元醇，不能皂化。 14.[ ]磷脂和糖脂是构成生物膜脂双层结构的基本物质。 15.[ ]生物膜的脂双层基本结构在生物进化过程中一代一代传下去，但这与遗传信息无关。 16.[ ]生物膜上的脂质主要是磷脂。 17.[ ]生物膜中的糖都与脂或蛋白质共价连接。 三：单选题 1.[ ]下列有关甘油三酯的叙述，哪一个不正确？ A.甘油三酯是由一分子甘油与三分子脂酸所组成的酯 B.任何一个甘油三酯分子总是包含三个相同的脂酰基 C.在室温下，甘油三酯可以是固体，也可以是液体 D.甘油三酯可以制造肥皂 E.甘油三酯在氯仿中是可溶的 2.[ ]从某天然脂肪水解所得的脂酸，其最可能的结构是
第三章脂类化学 一、单项选择题 1．彻底水解混合甘油酯最少可以得到几种产物？ A. 2 B. 3 C. 4 D. 5 E. 6 2．彻底水解混合甘油酯最多可以得到几种产物？ A．2 B. 3 C. 4 D. 5 E. 6 3. 花生四烯酸有几个双键？ A．1 B. 2 C. 3 D. 4 E. 5 4. 花生四烯酸有几个顺式双键？ A. 1 B. 2 C. 3 D. 4 E. 5 5. 关于脂肪的皂化反应 A. 脂肪在碱性条件下水解 B. 脂肪在酶的作用下水解 C. 脂肪在酸性条件下水解 D. 皂化值越大表示脂肪中脂肪酸的不饱和程度越高 E. 皂化值越大表示脂肪中脂肪酸的平均分子质量越大 6. 并非所有的磷脂都含有 A. C B. H C. N D. O E. P 7. 磷酸甘油酯是 A. 磷脂酸 B. 磷脂酰胆碱 C. 磷脂酰肌醇 D. 磷脂酰丝氨酸 E. 磷脂酰乙醇胺 8. 俗称卵磷脂的是 A. 磷脂酰胆碱 B. 磷脂酰甘油 C. 磷脂酰肌醇 D. 磷脂酰丝氨酸
E. 磷脂酰乙醇胺 9. 常用以防治脂肪肝的物质是 A. 磷脂酰胆碱 B. 磷脂酰甘油 C. 磷脂酰肌醇 D. 磷脂酰丝氨酸 E. 磷脂酰乙醇胺 10. 俗称脑磷脂的是 A. 磷脂酰胆碱 B. 磷脂酰甘油 C. 磷脂酰肌醇 D. 磷脂酰丝氨酸 E. 磷脂酰乙醇胺 11. 1个游离型胆汁酸分子中最多有几个氧原子？ A. 2 B. 3 C. 4 D. 5 E. 6 12. 糖皮质激素是 A. 雌二醇 B. 睾酮 C. 皮质醇 D. 醛固酮 E. 孕酮 13. 盐皮质激素是 A. 雌二醇 B. 睾酮 C. 皮质醇 D. 醛固酮 E. 孕酮 二、多项选择题 1. 以下哪种分子含有手性碳原子？ A. 单纯甘油酯 B. 胆固醇 C. 甘油-3-磷酸 D. 卵磷脂 E. 脂肪酸 2. 以下哪些是不饱和脂肪酸 A. 花生酸 B. 软油酸 C. 软脂酸 D. 亚麻酸 E. 亚油酸 3. 以下哪些是多不饱和脂肪酸 A. 花生酸 B. 软油酸 C. 软脂酸 D. 亚麻酸
第五章脂类（答案） 一、填空 1、海产品植物油 2、植物油 3、n-3 n-6 4、多不饱和脂肪酸 5、水解自动氧化 6、DHA 7、脂肪消化率必需脂肪酸含量脂溶性维生素含量 8、1: 1: 1 9、热分解 10、必需脂肪酸 11、卵磷脂 12、1：1：1 二、选择 BDDDA C 三、名词解释 1、必需脂肪酸：指人体不能自行合成，必须由食物中供给，并且能够预防和治疗脂肪酸缺乏症的脂肪酸。 2、酸败：是描述食品体系中脂肪不稳定和败坏的常用术语，包括水解酸败和氧化酸败。水 解酸败是脂肪水解成甘油和游离脂肪酸，后者可产生不良风味，影响食品的感官质量。氧化酸败是油脂暴露在空气中自发地进行氧化，产生醛、酸、醇、酮、酯等具有明显不良风味的分解产物，产生“回生味”。 四、简答 (一)简述脂肪酸的分类。 随其饱和程度越高、碳链越长，其熔点越高，不易被消化吸收。 1、碳链长短：短链FA(C4-C6，存在于乳脂和棕榈油)，中链FA(C8-C12，存在于椰子油)， 长链FA(C14以上，软脂酸、硬脂酸、亚油酸、亚麻酸) 2、饱和程度：饱和FA(不含双键、动物脂肪)，单不饱和FA(油酸)，多不饱和FA(植物种子
和鱼油) 低级脂肪酸/挥发性脂肪酸：饱和脂肪酸中碳原子数小于10者在常温下为液态。 固体脂肪酸：饱和脂肪酸中碳原子数大于10者在常温下为固态。 3、空间结构：顺式FA(与形成双键的碳原子相连的两个氢原子位于碳链的同侧，天然的多为顺式)，反式FA (二)简述反式脂肪酸的危害。 1、可升高血浆胆固醇，摄入过多可促进冠心病发病的危险； 2、会影响婴儿的身体发育，加剧必需脂肪酸缺乏症，对中枢神经系统的发育产生不良影响。 3、增加妇女2型糖尿病的概率。 4、干扰体内正常脂类代谢，抑制花生四烯酸等多不饱和脂肪酸的合成。 (三)简述磷脂的生理功能。 1、与脂肪酸一样，可提供能量。 2、是细胞膜的重要组成成分，其极性和非极性的双重特性可帮助脂类或脂溶性物质顺利通过细胞膜，促进细胞内外的物质交换；保护和修复细胞膜，抵抗自由基的伤害，因而有抗衰老作用。若缺乏，细胞膜受损，毛细血管脆性、通透性增大，皮肤细胞对水的通透性增大，引起水代谢紊乱，产生皮疹。 3、优良的乳化剂：有利于脂类物质的吸收、转运和代谢。 4、卵磷脂消化吸收后释放胆碱，与乙酰结合形成乙酰胆碱，是一种神经递质，可加快大脑细胞之间的信息传递，增强学习记忆力与思维功能。 (四)简述胆固醇的生理作用。 1、是细胞膜的重要组成成分，对维持生物膜的正常结构和功能有重要作用，能增强细胞膜的坚韧性。 2、体内许多重要活性物质的合成材料：是胆碱、VD 3、性激素、肾上腺素等的前体。 3、大量存在于神经组织，其代谢产物胆酸能乳化脂类，帮助膳食中脂类吸收。 4、胆固醇可在胆道中沉积形成胆石。 5、在血管壁上沉积，与高血脂症、动脉粥样硬化、心脏病等相关，应限制胆固醇的摄食。 (五)试论述脂类在油炸时的物理化学变化。 1、平底煎锅油炸：油脂的变化很小。虽与空气接触面大，但用油量小，烹调时间短，通常不回收油。 2、不连续的餐馆式油炸：变化较大。食品的水加入油中，引起三酰甘油酯水解，导致游离
第四章脂类与生物膜 1.解释下列名词 （1）主动运输（2）协同运输（3）外周蛋白（4）整合蛋白（5）跨膜蛋白（6）简单扩散（7）促进扩散 2.填空题 (1)构成生物膜的三类主要膜脂为______ 、______ 和_____________。 (2)在生物膜内的蛋白质_______氨基酸朝向分子外侧，而_______氨基酸朝向分子内侧 (3)耐寒植物的膜脂中__________脂肪酸含量较高，从而使膜脂流动性__________，相变温度__________。 (4)当温度高于膜脂的相变温度时，膜脂处于__________相，温度低于相变温度时则处于__________相。 (5)膜蛋白跨膜部份的结构_______大多数是_______。 (6)膜的独特功能由特定的__________执行，按照在膜上的定位，膜蛋白可分为__________和__________。 (7)1972年__________提出生物膜的“流动镶嵌”模型。该模型突出了膜的__________性和膜蛋白分布的__________性。 (8)被动转运是_____________进行的，溶质的净转运从__________侧向______________一侧扩散，包括_________________和__________。 (9)主动转运是__________进行的，必须借助于某些__________来驱动；主动运转的方向性是由__________提供的。 (10)细胞膜的脂双层对___________的通透性极低。 3.选择题(1~n个答案)： (1) 在生理条件下，膜脂大都处于什么状态? a、液态 b、固态 c、液晶相 d、凝胶相 (2) 以下哪些因素影响膜脂的流动性? a、膜脂的脂肪酸组分 b、胆固醇含量 c、膜蛋白与脂双层的相互作用 d、温度 (3) 以下哪些物质几乎不能扩散通过脂双分子层? a、H2O b、O2 c、H+ d、葡萄糖 (4) 以下哪种转运系统属于被动转运? a、红细胞质膜上的阴离子通道； b、质膜上的Na+-K+-ATPase； c、大肠杆菌质膜．上的H+-乳糖透性酶； d、嗜盐菌质膜上的细菌视紫红质。 (5) 以下哪些转运系统属于由A TP直接提供能量的主动运输 a、红细胞质膜上的阴离子通道； b、质膜上的Na+-K+-ATPase； c、大肠杆菌质膜上的H+-乳糖透性酶； d、嗜盐菌质膜上的细菌视紫红质。 (6) 以下哪种系统属于协同运输 a、红细胞质膜上的阴离子通道； b、质膜上的Na+-K+-ATPase； c、大肠杆菌质膜上的H+-乳糖透性酶； d、嗜盐菌质膜上的细菌视紫红质 (7) 生物膜的基本结构是 a、磷脂双层二侧各有蛋白质附着 b、磷脂形成片层结构，蛋白质位于各个片层之间
一、填空题 1．在所有细胞中乙酰基的主要载体是辅酶A(-CoA) ，ACP是酰基载体蛋白，它在体内的作用是以脂酰基载体的形式，作脂肪酸合成酶系的核心。 2．脂肪酸在线粒体内降解的第一步反应是脂酰辅酶A 脱氢，该反应的载氢体是 FAD 。 3．发芽油料种子中，脂肪酸要转化为葡萄糖，这个过程要涉及到三羧酸循环，乙醛酸循环，糖降解逆反应，也涉及到细胞质，线粒体，乙醛酸循环体，将反应途径与细胞部位配套并按反应顺序排序为 b. 三羧酸循环细胞质 a. 乙醛酸循环线粒体c. 糖酵解逆反应乙醛酸循环体。 4．脂肪酸b—氧化中有三种中间产物：甲、羟脂酰-CoA; 乙、烯脂酰-CoA 丙、酮脂酰- CoA,按反应顺序排序为乙；甲；丙。 5．脂肪是动物和许多植物的主要能量贮存形式，是由甘油与3分子脂肪酸脂化而成的。 6．三脂酰甘油是由 3-磷酸甘油和脂酰-CoA 在磷酸甘油转酰酶作用下，先生成磷脂酸再由磷酸酶转变成二脂酰甘油，最后在二脂酰甘油转酰基酶催化下生成三脂酰甘油。 7．每分子脂肪酸被活化为脂酰-CoA需消耗 2 个高能磷酸键。 8．一分子脂酰-CoA经一次b-氧化可生成 1个乙酰辅酶A 和比原来少两个碳原子的脂酰-CoA。 9．一分子14碳长链脂酰-CoA可经 6 次b-氧化生成7个乙酰-CoA, 6 个NADH+H+，6 个FADH2 。 10．真核细胞中，不饱和脂肪酸都是通过氧化脱氢途径合成的。 11．脂肪酸的合成，需原料乙酰辅酶A 、NADPH 、和ATP、HCO3-等。 12．脂肪酸合成过程中，乙酰-CoA来源于葡萄糖分解或脂肪酸氧化，NADPH主要来源于磷酸戊糖途径。 13．乙醛酸循环中的两个关键酶是苹果酸合成酶和异柠檬酸裂解酶，使异柠檬酸避免了在三羧酸循环中的两次脱酸反应，实现了以乙酰-CoA合成三羧酸循环的中间物。 14．脂肪酸合成酶复合体I一般只合成软脂酸，碳链延长由线粒体或内质网酶系统催化，植物Ⅱ型脂肪酸碳链延长的酶系定位于细胞质。 15．脂肪酸b-氧化是在线粒体中进行的，氧化时第一次脱氢的受氢体是 FAD ，第二次脱氢的受氢 体 NAD+。 二、选择题 1.D 2.D 3.C 4.C 5.C 6.C 7.D 8.C 9.A 10.B 1．脂肪酸合成酶复合物I释放的终产物通常是：D A、油酸 B、亚麻油酸 C、硬脂酸 D、软脂酸 2．下列关于脂肪酸从头合成的叙述错误的一项是：D A、利用乙酰-CoA作为起始复合物 B、仅生成短于或等于16碳原子的脂肪酸 C、需要中间产物丙二酸单酰CoA D、主要在线粒体内进行 3．脂酰-CoA的b-氧化过程顺序是：C A、脱氢，加水，再脱氢，加水 B、脱氢，脱水，再脱氢，硫解 C、脱氢，加水，再脱氢，硫解 D、水合，脱氢，再加水，硫解 4．缺乏维生素B2时，b-氧化过程中哪一个中间产物合成受到障碍C A、脂酰-CoA B、b-酮脂酰-CoA C、a, b–烯脂酰-CoA D、L-b羟脂酰- CoA 5．下列关于脂肪酸a-氧化的理论哪个是不正确的？C A、a-氧化的底物是游离脂肪酸，并需要氧的间接参与，生成D-a-羟脂肪酸或
生物化学脂类的化学集团文件发布号：（9816-UATWW-MWUB-WUNN-INNUL-DQQTY-
课外练习题 一、名词解释 1、活性脂质； 2、必须多不饱和脂肪酸； 3、脂蛋白； 4、磷脂； 5、鞘磷脂；二、符号辨识 1、TG； 2、FFA； 3、PL； 4、CM； 5、VLDL； 6、IDL； 7、LDL； 8、HDL； 9、PUFA；10、PC；11、PE；12、PG；13、CL；三、填空 1、脂类按其化学组成分类分为（）、（）和（）； 2、脂类按其功能分类分为（）、（）和（）； 3、脂肪酸的Δ命名法是指双键位置的碳原子号码从（）端向（）末端计数； 4、脂肪酸的（）命名法是指双键位置的碳原子号码从甲基末端向羧基端计数； 5、天然脂肪酸的双键多为（）式构型； 6、必须多不饱和脂肪酸是指人体及哺乳动物虽能制造多种脂肪酸，但不能向脂肪酸引入超过（）的双键，因而不能合成（）和（），必须由膳食提供。 7、简单三酰甘油的R1＝R2＝R3，（）、（）和（）等都属于简单三酰甘油； 8、鲛肝醇和鲨肝醇属于（）酰基甘油； 9、（）是由长链脂肪酸和长链一元醇或固醇形成的酯； 10、复脂是指含有磷酸或糖基的脂类，分为（）和（）两大类； 11、（）是构成生物膜的第一大类膜脂； 12、重要的甘油磷脂有（）、（）和（）等；
13、磷脂酰丝氨酸、脑磷脂和卵磷脂的含氮碱分别是（）、（）和（），它们可以相互转化； 14、血小板活化因子是一种（）甘油磷脂； 15、鞘氨醇磷脂由（）、（）和（）组成； 16、糖脂是指糖通过其半缩醛羟基以（）与脂质连接的化合物； 17、鞘糖脂根据糖基是否含有（）或硫酸基成分分为（）鞘糖脂和（）鞘糖脂； 18、最简单的硫苷脂是（）脑苷脂；神经节苷脂的糖基部分含有（）； 19、萜类是（）的衍生物，不含脂肪酸，属简单脂类； 20、类固醇的基本结构骨架是以（）为基础构成的甾核； 21、糖脂分为（）类和（）类。前者主要是（）细胞膜的结构和功能物质，后者主要是（）的重要结构成分，动物中含量甚微。 22、脂肪酸及由其衍生的脂质的性质与脂肪酸的（）和（）有密切关系； 23、磷脂是分子中含磷酸的复合脂，包括（）和（）两大类，是生物膜的重要成分； 24、鞘磷脂是由（）、（）、（）和胆碱或乙醇胺组成的脂质； 25、最常见的固醇是（），主要在肝脏中合成，是（）脂质中的一个成分； 26、人体中许多激素、胆汁中的胆酸、昆虫的蜕皮激素、植物中的皂素和强心苷等，都有（）的甾体骨架，这些甾体化合物统称为（）；
第五章脂类代谢 脂肪（甘油三酯）与类脂称为脂类。脂肪主要功能为储能、供能。类脂包括胆固醇及其酯，磷脂及糖脂，是生物膜的主要组分。 食物中的脂类主要在小肠上段经胆汁酸盐及一系列酶的共同作用，水解为甘油、脂肪酸等，主要在空肠吸收。 甘油三酯主要在肝、脂肪组织及小肠合成，以肝脏合成能力最强。合成原料甘油和脂肪酸主要来源于葡萄糖代谢提供。甘油三酯合成途径有甘油一酯、甘油二酯合成途径。 贮存在脂肪组织中的脂肪，在一系列脂肪酶作用下，水解生成甘油、脂肪酸。脂肪酸主要在肝、肌及心等组织，需经活化，进入线粒体，β-氧化（脱氢，加水，再脱氢及硫解）等步骤进行分解，释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。脂肪酸在肝内β-氧化生成的乙酰CoA可转变为酮体（即乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮），但肝不能利用酮体，需运至肝外组织氧化。长期饥饿时脑及肌组织主要靠酮体氧化供能。 脂酸合成是在胞液中脂酸合成酶系的催化下，以乙酰CoA为原料，在NADPH、ATP、HCO3-及Mn2+的参与下，逐步缩合而成的。乙酰CoA需先羧化成丙二酰CoA后才参与还原性合成反应，所需的氢全部由NADPH 提供，最终合成十六碳软脂酸。更长链的脂酸则是对软脂酸的加工，使其碳链延长。碳链延长在肝细胞内质网或线粒体中进行。脂酸脱氢可生成不饱和脂酸，但亚油酸（18：2，Δ9,12）、亚麻酸（18：3，Δ9,12，15）等多不饱和脂酸人体不能合成，必须从食物摄取。花生四烯酸（20：4，Δ5,8，11，14）等是前列腺素、白三烯等生理活性物质的前体。 磷脂分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类。甘油磷脂的合成是以磷脂酸为前体，需GTP参与。甘油磷脂的降解是磷脂酶A、B、C、D催化下的水解反应。鞘磷脂是以软脂酸及丝氨酸为原料先合成鞘氨醇后，再与脂酰CoA和磷酸胆碱合成鞘磷脂。 人体胆固醇一是自身合成，二从食物摄取，摄入过多则可抑制胆固醇的吸收及体内胆固醇的合成。胆固醇的合成以乙酰CoA为原料，先缩合成HMGCoA，然后还原脱羧形成甲羟戊酸再磷酸化，进一步缩合成鲨烯，后者环化即转变为胆固醇。合成一分子胆固醇需18分子乙酰CoA，16分子NADPH及36分子ATP。胆固醇在体内可转化为胆汁酸、类固醇激素、维生素D3及胆固醇酯。 血脂不溶于水，以脂蛋白形式运输。按超速离心法及电泳法可将血浆脂蛋白分为乳糜微粒（CM）、极低密度脂蛋白（前β-）、低密度脂蛋白（β-）及高密度脂蛋白（α-）四类。CM主要转运外源性甘油三酯及胆固醇，VLDL主要转运内源性甘油三酯，LDL主要将肝合成的内源性胆固醇转运至肝外组织，而HDL则参与胆固醇的逆向转运。 一、选择题 【A型题】 １．贮存脂肪主要来自 A．葡萄糖 B．生糖氨基酸 C．类脂 D．酮体 E．小肠吸收的脂肪 ２．在下述哪种情况下的酮体生成增加 A．脂酸合成速率超过脂酸氧化速率时 B．呼吸商为1时 C．丙酰CoA产生过少时 D．对饥饿动物喂以亮氨酸时 E．胰岛素水平增高时 ３．下列哪种化合物不是以胆固醇为原料合成的 A．皮质醇 B．维生素D3 C．胆酸 D．雌二醇 E．胆红素 4．下列哪种脂肪酸是合成前列腺素的前体 A．软脂酸 B．硬脂酸 C．顺-9-油酸 D．二十碳-5，8，11-三烯酸 E．二十碳-5，8，11,14-四烯酸 5．胆固醇是下列哪一种化合物的前体 A．CoA B．维生素D C．泛醌 D．维生素A E．维生素E 6．正常人空腹血浆中主要的脂蛋白是 A．CM B．HDL C．LDL D．VLDL E．以上都不是 7．脑磷脂转为卵磷脂时，其甲基供体是