生物固氮的基本介绍与联合固氮
生物固氮是自然生态系统中氮的主要来源。全球生物固氮的量是巨大的，海洋生态系统每年生物固氮量在4×1013～2×1014 g，陆地生态系统生物固氮量在9×10B～1．3×10149，而工业固氮量在20世纪90年代中期每年约为1．4×10M g。可见，生物固氮在农、林业生产和氮素生态系统平衡中的作用很大。生物固氮(nitrogen fixation)在20世纪60年代以前的主要工作是在广泛开展分离、鉴定、分类和固氮的生理以及固氮生物在农业上的应用。20世纪70年代后，固氮微生物学的侧重点转入固氮酶系统和固氮基因转移方面的研究。目前国内的研究集中以根瘤为研究对象，展开了一系列研究。
1．生物固氮的意义
氮是构成蛋白质和核酸的主要物质，是一切生命的要素，没有就没有生命。在大气中氮气的含量约为79％，但这种分子氮并不能直接为高等植物吸收利用，只有豆科植物和少数非豆科植物通过与根的共生固氮作用，才能把大气中的分子态氮转变为固态氮。这些氮除满足根瘤菌本身的需要外，还可为宿主提供生长发育可以利用的含氮化物。同时，根瘤菌及其所固定的氮化合物，可以提高土壤的含氮量，在间作和轮作上具有重要的意义。然而，水稻、小麦、玉米、高粱等农物无固氮功能，即使豆科植物在幼苗时期也没有固氮能力，故要使它增产就必须施用复合肥。氮肥的合成，需要消耗大量的能源。而且氮肥使用率只有50％一75％，未利用部分的流失会造成污染。故大量使用氮肥，不仅会增加农业成本，而且会造成土壤、水体及农产品的污染。环境质量意识日益增强的今天，开展生物固氮及其在农业中应用的究，以减少化合成氮肥的使用，具有特别重要的意义。
2. 生物固氮作用机
固氮酶由钼铁蛋白和铁蛋白。钼铁蛋白又称为钼铁氧还蛋白或分子氮酶，是真正意义上的“固氮酶”；铁蛋白又称固氮铁氧还蛋白或固分子氮还原酶，其实质是一种“固氮酶的还原酶”。固氮酶钼铁蛋白有三种状态，即氧化态、半还原态和完全还原态。当半还原态的钼铁蛋白和还原态的铁蛋白组合在—起时，成为稳定固的复合体系。这是还原铁蛋白的电子传递到半还原态钼铁蛋白上，使它成为完全还原态；而铁蛋白本身被氧化，随后再由细胞中电子传递链所提供的电子还原。完全还原态的钼铁蛋白络合分子氮，同时ATP水解成ADP+Pi，释放出大量能量，使电子和氢离子同氮结合，生成两分子。现在一般认为，在这个反应过程中固氮酶钼铁辅因子起关键作用，它是固氮酶的活性中心。研究表明，不同种类的固氮微生物都有共同的固氮基因控制着固性遗传，nif基因和固氮酶只存在于固氮菌体中。在根瘤菌中除了固氮基因之外，还存在着结瘤基因、使宿主的根毛变形弯曲的基因、根起始基因和产生色素的基因等。已经证实，根瘤菌中的基因和结瘤基等都定位在质粒E。
3．生物固氮及其分类
空气主要由氧气和氮气组成。其中氮气约占4／5．在自然界的千万种生物中，有一些生物能够直接吸收空气中的氮素作为养料，它们将分子态氮先还原成氮，再转化为氨基酸和蛋白质，这就叫生物固氮．豆科植物等，其根部长有许多小球。它是由根瘤菌共生形成的根瘤，就具有固氮作用；又如稻田中的水生蕨类植物满江红(俗称红萍)，由于叶腔中有固氮鱼腥藻共生而能吸收和利用大气中的氮；以上两种形式称为共生生物固氮．生物固氮的形式除共生生物固氮外。还有细菌自生固氮和联合固氮．联合固氮(又称为半共生固氮)它又分为内生联合固氮和外部联合固氮．目前已发现有固氮能力的微生物有60多属约数百种，包括细菌、放线菌、蓝绿藻等．
4．植物如何利用氮元素
高等植物不能吸收大气中分子态氮(N：)，仅能吸收化合态氮。植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等小分子有机物，但是植物的氮源主要是无机氮化物，而无机氮化物中以铵盐(NH4+)和硝酸盐(NO3-)为主。氨化作用土壤中的含氮有机物主要是蛋白质类，另外还有核酸、
尿素、尿酸、几丁质等。这些含氮有机物的含氮部分在微生物的作用下最终的降解产物是氮，这叫做氨化作用。
4．1尿素和尿酸的氨化作用
尿素和尿酸是人畜的主要排泄成分，尿酸水解时产生尿素。植物虽然可以直接吸收尿素，但进入到土壤中的尿素一般都很快被尿素细菌和土壤中的尿酶分解为碳酸铵。不过所生成的碳酸铵很不稳定，会很快分解为氨和二氧化碳。
4．2蛋白质和核酸的氨化作用
氨基酸能通过氧化作用、水解作用和还原作用脱下氨基，释放出氨。例如：
氧化脱氨基作用：
R—CHNH2COOH+02→R—COOH+C02+NH3。
水解脱氨基作用：
R—CHNH2COOH+H→R—COCOOH+NH3。
还原脱氨基作用：
R—CHNH2COOH+2H→R—CH2COOH+NH3。
含氮碱基杂环断开后，进行着与氨基酸类似的脱氨基作用。
4．3硝化作用
由氨化作用产生的氮少部分溶于水后电离出铵根离子(NH4+)并被植物吸收，绝大部分氮在硝化细菌的作用下进一步氧化为硝酸，产生硝酸根离子，从而被植物吸收。反应式如下：
2NH3+302-→2HN02+2H20；2HN02+02→'2HN03。
5植物体内氮素转化
5．1硝酸盐的代谢还原
植物从土壤中吸收铵盐后，即可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收的是硝酸盐，则必须经过还原才能利用，因为蛋白质的氮呈高度还原状态，而硝酸盐的氮却呈高度氧化态。一般认为，硝酸盐经过以下步骤最后还原成氮：硝酸→亚硝酸→次亚硝酸→羟氮→氮。
5．2氮的同化作用
植物吸收的铵盐在植物体内转变成氮，吸收的硝酸盐最终也还原成氮，这些氮立即被同化。游离氮的量稍微多一点即毒害植物。还原氮基化：氮与呼吸代谢的中间产物仪一酮酸结合，形成氨基酸，例如d一酮戊二酸与氮结合，在谷氮酸脱氢酶的作用下，还原为谷氮酸。氮基转换作用：氮基转换作用是一种氨基酸的氮基被转移到一种酮酸的酮基上，接受体转化为一种新的氨基酸。氮基转换作用增加了植物体内氨基酸的种类。氮与二氧化碳结合，形成氮甲酰磷酸。氮也可以与氨基酸结合，形成酰胺。例如，在谷氨酰胺合成酶的作用下，氮与谷氮酸形成谷氮酰胺。同样，天冬氮酸与氮形成天冬酰胺。谷氮酰胺和天冬酰胺在高等植物体内是氮的临时保存形式，可解除游离氮的毒害；当植物体内氮不足，酰胺又能分解出氮供植物利用。
5．3蛋白质和核酸等含氮有机物的合成
氮的同化作用形成各种氨基酸，通过转录和翻译形成蛋白质。氮甲酰磷酸是合成核苷酸的基础，核苷酸经生化反应生成核酸。
6．联合固氮体系
长期以来，人们的主要研究工作集中在以下几方面：①提高现有固氮生物的固氮能力；②提供优质高效的微生物肥料，为农业开发肥源；③人工模拟固氮酶在常温常压下还原分子氮，使氮肥的]j业生产有一个历史性突破。其中联合固氮的研究在其中起着重要的作用。在联合固氮体系中，固氮细菌广泛生活在植物根际和根表，当进行固氮时，植物根系的分泌物可以提供必需的能量和碳素，它们之间的关系是互利互惠的。联合固氮体系从植物方面来讲，主要有玉米、小麦、高粱、水稻、甘蔗、棉花、大麦、甜马铃薯等农作物和热带亚热带牧草如
雀稗、马唐和大米草等，对乔木树种根际联合固氮菌的研究有芒果和马尾松”。联合固氮作用在自然界广泛存在。近年，对联合固氮菌的筛选与鉴定取得了一些进展，对联合固氮体系的深入研究和探讨具有重要的意义。杨海莲等(1999)采用乙炔还原法”N同位素测定从水稻上获得了29株具有体外固氮能力的水稻共生联合固氮细菌卜。丁延芹等分离了23株在玉米根际占优势的细菌，对玉米根际促生细菌的固氮作用、拮抗作用、产生铁载体和植物激素等重要生物学作用进行了研究，获得一批具有研究和应用前景的植物促生细菌。有研究报道称，从盐沼植物根系中分离出来的副溶血性弧菌具有高效的固氮能力，并应用互花米草与该菌之间的相互作用，为该菌的固氮作用提供了依据。另有研究报道菊花、月季和香石竹联合固氮细菌的分离筛选方法，发现菊花、月季、香石竹根际都不同程度地存在着联合固氮细菌，为开创非豆科花卉联合固氮领域作了初步研究。
7．联合固氮的机理
7. 1联合固氮系统的形成
联合固氮体系与其他固氮体系不同，没有形成特异分化组织。Dtibereiner提出把联合固氮菌在根表上定殖作为联合固氮体系形成的标志之一。形成联合固氮体系大致经历趋化、结合和侵入3个阶段。
趋化是联合固氮菌所具有的一种通过细菌鞭毛的旋转运动对根分泌的有机酸、糖、氨基酸形成的梯度和低氧浓度表现出化学激活现象且这些细菌向植物根际靠近的能力。联合固氮菌可以利用这种能力选择宿主根际环境，使联合固氮体系双方有一定的专一性。结合是联合固氮体系形成过程中的关键一步。联合固氮细菌结合到根表面可分成两个阶段：第一阶段称为吸附，该阶段快速(不超过2h)，不稳定，由细菌蛋白质来决定；第二阶段称为固定，需时间长(8h后开始116h后达最大值)，稳定不可逆，决定于细菌表面胞外多糖，这一阶段标志是宿主根产生民纤维和大量粘液。在植物根表面存在许多能够诱导固氮菌在植物根系定殖的有机物，包括植物粘质、根表糖基、植物凝集素；在细菌表面也l有很多适合与植物根系结合的物质和组织，包括细胞外多糖、鞭毛、细胞表面蛋白性多束纤维素HJ。这些物质和组织之间相互识别后，细菌和植物根系就完成结合。联合固氮菌能够通过伤口、根毛和表皮层部位进入植物组织内，定殖于表皮和皮层细胞的间隙，有的甚至进入中柱组织细胞，定殖于维管柬细胞。这种入侵后形成的联合固氮体系非常有利于提高固氮效率。在植株内部的固氮菌更容易取得群落优势；所受到外界环境的影响较小；固氮的产物更易被植物吸收利用等。7．2信号传导机理
趋化蛋白Mcps对细菌趋化产生重要作用。该物质是一种特殊的化学受体和信号转导物，当它们与化学效应剂起反应时，分子的甲基化水平发生了变化。迄今为止已证明几乎所有被研究的细菌中都含有Mcps。但是，通过分析甲硫铵酸营养缺陷型菌株体内甲基化反应及利用E．coil抗转导蛋白抗体进行的实验都证明，在巴西固氮螺菌存在一种不依赖Mcps甲基化作用的趋化性途径。一般认为植物根系分泌物、氧低压等能够诱导联合固氮菌的趋化，但是联合固氮菌的趋化性可能并不都由营养诱导，在转录和翻译水平上存在一定的调控机制。7．3群体感应
群体感应(Quomm sensing)是细菌根据细胞密度变化调控基因表达的一种生理行为，具有群体感应的细菌能产生并释放自体诱导物(Autoinducer，AI)的信号分子，它随着细胞密度的增加而增加，当积累到一定阀值时可以与调控蛋白结合从而启动细菌中特定基因的表达。细菌细胞通过群体感应与周围环境进行信息交流，从而改变其生理活性，如共生、细菌毒性、竞争、结合、抗生素的产生、运动性、孢子及生物膜的形成等。高丝氮酸内酯类(N—acvl—homoserine lactones，AHIJB)信号分子调节细菌基因的表达被认为是细菌胞间通讯最具代表性的例子。群体感应被用来调控许多重要性状，但在纯培养条件下是不易发现哪些性状是由群体效应来调控的。并且在土壤自然条件下，Ahls在环境中能够不断被化学反应和生物的
方法所分解，高PH、酶的降解作用还会降低信号分子的浓度、影响调控蛋白的活性，所以在纯土壤中很少发生群体感应，但是在特定的植物根系区域和酸碱条件下，Ahls会发生积累，达到阀值从而引发群体感应。
8 .联合固氮的研究现状
8 .1联合固氮作用的测定方法
合固氮作用的测定有多种方法。凯氏和杜马氏定氮法既可以用于实验室，又可以用于田问，但是方法费时、灵敏度低、难以准确定量。N同位素示踪法是确认菌株有无固氮能力最直接可靠的方法，最常用的是N示踪法，但缺点是N价格昂贵。乙炔还原反应的温育时间不同，直接影响乙炔还原法测定固氮酶活性结果的可比性。有研究提出，应用3．5％甲醛水溶液作为联合固氮酶活性阻断剂，可使联合固氮体系中的乙炔还原反应维持在特定时间后予以阻断，确保大批量的联合固氮酶活性测定条件的一致性。
8 .2联合固氮分子生态学研究方法
免疫捕获或免疫磁性分离技术，DGGE技术，RFLP技术等随着分子生物学的进展联合固氮工程菌的研究显的越来越重要，固氮遗传工程受到了广泛重视，为最终通过转基因手段实现非豆科植物自主固氮提供了可能的突破点。在研究固氮基因表达和调控的基础上，有针对地进行固氮菌的遗传改造，构建高效的固氮菌株，以提高固氮效率，减少化肥施用，为作物提供更多的固氮量。
由于联合固氮菌与根系只是松散的联合，没有形成稳定的共生结构，联合固氮的效率受植物生长状况、土壤、肥力、气候、土著菌竞争及铵和氧浓度等因素的影响很大，因此接种联合固氮菌剂后都有促进植物生长的趋势，并伴随有一定的增产效应，但这种增产效果不稳定。目前在生产上用联合固氮菌剂完全替代氮素肥料是不切实际的，但可作为一种辅助的农业措施。联合固氮研究是一门新兴的研究领域，在前人的努力下，在各方面取得了许多重要的进展，为今后联合固氮的研究提供了丰富的经验和打造了良好的基础。联合固氮机理研究是重点研究内容。目前完整的联合固氮系统信号传导过程还不清楚，整个调控机制也没有深入研究。Mcps的甲基化反应、Quorum sensing等的研究为信号传导做了初步解释，而胞外多糖、植物凝集素、植物分泌物等在固氮中的具体作用需要更深入的研究。
展望
生物固氮的研究具有重要的意义，生物固氮酶和固氮基因研究，固氮物种在生态系统中的作用生物固氦应用研究，固氮酶高分辨率的空间结构研究均取得了一定成果。但是生物固氮是个非常复杂的问题，它在农业上能增强土壤肥力，为提高作物产量和质量发挥重要作用；同时，在净化环境、维持生态平衡方面也起着重要作用；而且固氮微生物不仅与高等植物建立共生固氮体系，还可以与某些昆虫及更高级动物建立自主固氮模式。这些都为未来研究带来了动力，指明了方向。而其中联合固氮可以为植物提高生态性的氮肥，具有很好的生态效益。利用联合固氮技术可以促进植物生长、提高植物抗性、改善经济树种的产品品质、节约能源等。而且可以解决由于土地单一施肥所引起的地力衰退、农业环境面源污染加剧等环境问题。因此，应用联合固氮技术是一项具有生态、社会、经济三重效应的农业工程。
生物固氮的原理、应用及研究进展 摘要：生物固氮是自然生态系统中氮的主要来源全球生物固氮的量是巨大的，海洋生态系统每年生物固氮量在四百万吨到两千万吨，陆地生态系统生物固氮量在九百万吨到一千三百万吨，而工业固氮量在世纪年代中期每年约为一千三百万吨。可见，生物固氮在农林业生产和氮素生态系统平衡中的作用很大我国农民利用豆科植物固氮肥田历史悠长，直至现在仍保留着豆科植物和非豆科植物轮作套作和间作等耕作制度国外也十分重视固氮生物在农业中的作用。 关键词：生物固氮；联合固氮菌；自生固氮菌 一、生物固氮的原理 1982年，Postage 以肺炎克氏菌为例提出一个固氮酶催化机理模式，至今 仍被广泛采用其总反应式为：N 2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-(酶)→2NH 3 +nMg-ADP+nPi 固氮微生物的固氮过程是在细胞内固氮酶的催化作用下进行的不同固氮微生物的固氮酶，其催化作用的情况基本相同在固氮酶将还原成的过程中，需要e和H+，还需要ATP提供能量生物固氮的过程十分复杂[1]，简单地说，即在ATP提供 能量的情况下，e和H+通过固氮酶传递给N 2，使它们还原成NH 3 ，而乙炔和N 2 具 有类似的接受e还原成乙烯的能力。 二、固氮微生物的种类 固氮微生物多种多样，不同的划分标准满足了不同的要求。从它们的生物固氮形式来分，有自生固氮、联合固氮、和共生固氮3种。 ①自生固氮微生物是指能够在自由生活状态下固氮的微生物总称。在自然界，自生固氮微生物种类很多，分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中；并大致可以分为光合细菌和非光合细菌两类。前者如红螺菌、红硫细菌和绿硫细菌等，其中的某些种类可与其它微生物联合而相互有利；后者的种类很多。根据非光合细菌的自生固氮菌对氧的需求，可以分为厌氧的细菌如梭状芽胞杆菌[2]；需氧细菌如自生固氮菌、贝捷林克氏固氮菌、固氮螺菌等；以及兼性细菌如多粘芽胞杆菌、克鲁伯氏杆菌、肠杆菌等。自生固氮微生物中的某些种类，在有些情况下可以与植物进行联合固氮。 一般地，自生固氮微生物固定的氮素满足本身生长繁殖需要以后就不再固氮了，多余的氮反过来会抑制它们自身的固氮系统。同时，它们固氮效率也比较低。
第二节生物固氮 教学目的 固氮微生物的种类（A :知道）。 生物固氮的基本过程（选学） （A :知道）。 生物固氮的意义（B :识记）。 重点和难点 1 .教学重点 （1） 固氮微生物的种类。 （2） 生物固氮的意义。 2.教学难点 生物固氮的基本过程 教学过程 【板书】 共生固氮微生物 固氮微生物的种类 自生固氮微生物 生物固氮的意义 生物固氮在农业生产中的应用 【注解】 生物固氮：是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程 、固氮微生物的种类 （一）共生固氮微生物 1. 概念：是指一些与绿色植物互利共生的固氮微生物 2. 代表生物——根瘤菌 固氮 生物固氮过程简介 生物固氮在农业生产中的应用（ A :知道）。 生物
（1）代谢类型：异养需氧型 （2）共生特性：不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。（根瘤=根瘤菌+膨大的根部薄壁组织） （3）共生关系表现：豆科植物为根瘤菌提供有机物；根瘤菌为豆科植物提供氨。 （二）自生固氮微生物 1 .概念：是指土壤中能独立进行固氮的微生物 2.代表生物一一圆褐固氮菌 具有一定的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植物的生长和果实的发育 【例析】 1 .自生固氮菌的新陈代谢类型是（） A?自养型、需氧型B.自养型、厌氧型C.异养型、需氧型 D ?异养型、厌氧型 二、生物固氮与氮循环 1.固氮作用： 2?有机氮的合成：光合产物+固氮产物（如NH 3、NO 3-等） 3.氨化作用：含氮有机物—微生物t NH 3 4.硝化作用：NH 3 ------------------------- NO 2 ---------------------------- NO 3 （需氧） 5.反硝化作用：NO 3-TNO2-TNH3 （氧气不足时）
1. 双名法：每种生物的学名采用属名和种名命名 2. 蛋白质的四级结构、多肽：在含有两条或多条多肽链的蛋白质中，各条多肽链因其排列顺序而彼此关联。 多个氨基酸以肽键链接起来形成的就是多肽 3. 胞间连丝：植物细胞壁上有孔，相邻细胞的细胞膜伸入孔中，光面内质网也彼此相通，即成胞间连丝。可以沟通相邻细胞。 4. 叶绿体基粒内囊体：叶绿体内有一系列排列整齐的扁平囊，这些扁平囊称为类囊体。有规律地重叠在一起的，是基粒类囊体。基粒类囊体堆叠成基粒。 5. 开放维管束：指双子叶植物和裸子植物茎的维管束，在韧皮部和木质部之间有束内形成层，维管束之间存在束间形成层，形成层连接成圆环状，能不断增生，使茎增粗，所以称为开放维管束 6. 微体：一种特殊的细胞器。体积比溶酶体小，由单层膜包围，其内含有极细的颗粒状物质，中央常有一高电子密度的核心结晶。 7. 五界分类系统：即将生物分为：原核生物界，原生生物界，植物界，真菌界，动物界 8. 生物膜：围绕在细胞表面的质膜，各种细胞器的膜和核膜总称为生物膜系统 9. 氧化磷酸化：由呼吸底物脱下的氢，通过呼吸链电子传递到达氧，所发生的ADP磷酸化行程ATP的作用，成为氧化磷酸化作用。 10. 辅酶：结合蛋白酶类分子由蛋白质部分和非蛋白质部分组成，非蛋白质部分（有机分子或金属离子）称酶的辅基（即辅酶）。 11. 系统发育：指生物种族发展史，也即生物进化的历史。 12. 遗传学第三定律：即基因的连锁和交换定律。 原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁。减数分裂中，同源染色体的非姐妹染色单体之间会发生交换而导致基因的交换现象。 13. 同源染色体：体细胞中，成对染色体的两个成员，它们的形态和结构是相同的，在减数分裂中能相互配对，这样的一对染色体称为同源染色体。 14. 细胞周期：亲代细胞分裂完成到子代细胞分裂结束所经历的一个完整细胞世代称为细胞周期 15. 输导组织：植物体内运输水分和各种营养物质的组织。 16. 维管形成层：裸子植物和双子叶植物的根茎中，位于木质部和韧皮部之间的分生组织，可以不断产生次生木质部和次生韧皮部 17. 病毒：由一个核酸分子（DNA或RNA）与蛋白质构成或仅由蛋白质构成的非细胞形态的靠寄生生活的生命体。 18. 共质体途径和质外体途径：水、无机离子（小分子）和大分子穿过生活细胞的胞间连丝，顺离子浓度梯度进行的运输途径是共质体途径。 水液（大分子）在相邻细胞的细胞壁和细胞间隙中运行是质外体途径。 19. 孢子生殖：是由母体先形成专管生殖的特定部分，然后由孢子囊产生许多孢子的生殖方式。孢子囊成熟时孢子三处，遇到适宜条件就萌发成新个体 20. 双受精现象：被子植物中，两个精子分别与卵细胞和极核融合的现象 21. 生活史：被子植物的生活史指包括无性世代（植物体以产生孢子进行生殖）和有性世代（以产生配子进行生殖） 22. 重组率：杂合体产生重组型配子的频率，也即重组型配子数占配子总数的百分率 23. 噬藻体：侵染蓝藻的病毒（不确定） 24. 菌根：指土壤中某些真菌与植物根的共生体（不确定）
光合作用与生物固氮 一、选择题 1．进行光合作用的植物体内都具有 A．C3途径B．C3途径或C4途径C．C4途径D．C3途径和C4途径2．下列关于光合作用叙述中错误的是 A．光合作用过程中有水分子生成 B．光合作用过程中有水的分解 C．光反应阶段只需要光，不需要酶 D．暗反应阶段CO2被C5化合物或C3化合物固定 3．下列哪些条件下栽培番茄，对增产有利 A．日温15℃、夜温26℃B．昼夜恒温26℃ C．日温26℃、夜温15℃D．昼夜恒温15℃ 4．根瘤菌的新陈代谢类型属于 A．自养需氧型B．异养需氧型C．自养厌氧型D．异养厌氧型 5．在C3植物光合作用过程中，如果用14CO2示踪，则14C在下列分子中的转移途径是 A．14CO2→叶绿素→ADP B．14CO2→NADP→糖类 C．14CO2→三碳化合物→糖类D．14CO2→叶绿素→ATP 6．C4植物维管束鞘细胞的特点为 A．细胞个体较小，叶绿体中含有基粒B．细胞个体较大，叶绿体中不含有基粒C．细胞个体较小，叶绿体中含有基粒D．细胞个体较小，叶绿体中不含有基粒7．光能在叶绿体中转换的正确顺序是 A．光能→活跃的化学能→电能→稳定的化学能 B．光能→电能→活跃的化学能→稳定的化学能 C．光能→稳定的化学能→电能→活跃的化学能 D．光能→电能→稳定的化学能→活跃的化学能 8．CO2含量过高时，光合作用强度减弱最可能的原因是 A．CO2浓度过高，抑制了植物的光合作用B．CO2浓度过高，抑制了植物的呼吸作用C．CO2浓度过高，抑制了光反应D．CO2浓度过高，抑制了暗反应 9．固氮生物不包括 A．自生固氮微生物B．豆科植物C．固氮杆菌D．根瘤菌 10．从生态系统物质生产的角度来分析，碳同化的意义为 A．将ATP和NADPH中活跃的化学能，转换成储存在有机物中稳定的化学能B．光能转换为活跃的化学能 C．植物体内叶绿素的合成，是通过碳同化过程实现的 D．占植物体干重90%以上的有机物，基本上是通过碳同化合成的 11．在叶绿体中能将光能转换成电能的色素是 A．全部的叶绿素b B．处于特殊状态的叶绿素b C．全部的叶绿素a D．少数处于特殊状态的叶绿素a 12．．光合作用光反应产生的物质有 A．C6H12O6、NADPH、ATP B．NADPH、CO2、ATP C．NADPH、O2、ATP D．C6H12O6、CO2、H2O 13．下列措施中哪项不利于光合作用效率的提高 A．将人参、田七种植在遮阴处B．在苹果树周围地面铺反光膜C．用反硝化细菌拌种D．向温室内输入一定浓度的CO2 14．对于农田里的农作物来说，良好的通风透光不能起到的作用是
（生物科技行业）生物固氮作用的分子机理研究
项目名称：生物固氮作用的分子机理研究首席科学家：王忆平北京大学 起止年限：2010年1月-2014年8月依托部门：教育部
一、研究内容 生物固氮研究的关键科学问题是获得最佳生物固氮体系（包括共生固氮、联合（内生）固氮等）和建立非豆科植物的自主固氮体系，具体包括：（1）阐明根瘤菌共生固氮基因表达调控的网络，根瘤菌识别、传递环境和植物信号，调节自身基因表达的分子机理；（2）揭示固氮及氮代谢基因调控机理，与碳代谢系统及其基因的调控偶联机制；（3）阐明共生固氮体系中植物与微生物相互作用的机理，如植物与微生物相互识别及分子信号的传导机制，克服宿主特异性，从而扩大根瘤菌的宿主范围；（4）利用单细胞真核生物--酵母菌的线粒体遗传操作系统，探索固氮基因簇向真核生物转化和表达的机制，为固氮基因向高等植物转移，建立非豆科植物自主固氮体系的奠定基础。（5）阐明固氮酶结构、功能和催化机理。 围绕上述提高生物固氮效率、扩大共生固氮植物范围、建立自主固氮体系的关键问题，主要研究内容有： （1）以模式豆科植物共生固氮体系为材料，分离和鉴定参与根瘤菌结瘤因子信号传递的调控元件及基因，研究和建立根瘤菌与宿主植物共生关系蛋白相互作用网络；通过对豆科植物与根瘤菌、AM真菌共生的异同以及与非豆科植物比较基因组学研究，揭示非豆科植物中存在哪些与共生相关基因的功能及调控机制，为探索扩大根瘤菌寄主范围和建立非豆科共生固氮途径可能性提供科学资料；分离和鉴定LysR、GntR等家簇转录因子及其靶基因，阐明根瘤菌主代谢与共生固氮功能的相关性和调控机理；开展根瘤菌群体感应系统、Ⅲ型分泌系统及胞外多糖合成基因表达调节的双组分调控系统的研究，阐明这些代谢系统在不同环境条件下的功能和作用机制，揭示根瘤菌环境适应性与竞争结瘤之间的相关性。 （2）碳代谢与氮代谢是自然界生命活动的两大主要代谢作用。固氮基因调控
生物学名词解释大全(中英) sample 样本：提供群体信息的亚单位，样本要求大小合适，并随机取样才具有代表性。 sampling error 样本误差：在一个小样本中预期的比例会发生随机改变的现象。 satellite DNA卫星DNA：真核生物基因组中的一种高度重复顺序，富含A-T ，当进行CsCl密度梯度离心时，基因组呈现一条宽的带，而在其上方高度重复顺序显示了单独的一条细带，故称卫星DNA。 scaffold attachmentation region (SARs) ：骨架附着区：DNA上的特异位置，附着在染色体的骨架上。 secondary law 第二定律：见自由组合定律(independent assortment)。 secondary nondisjunction 次极不分离：初极不分离产生的雌性后代中X染色体再度不分离。 second-site mutation 第二位点突变：见抑制基因突变(suppressor mutation)。 selection coefficient 选择系数：计算对一种基因型的选择相对强度。 selection differential 选择差数：在自然和人工选择中，被选择亲代的表型平均值和未被选择的群体平均表型之间的差异。 self-assembly 自组装、自动装配：由亚基按特定的模式自动聚集成某种功能结构的过程。 self-fertilization (selfing) 自体受精：同一个体产生的雌性和雄性配子相互结合。 self-splicing 自我剪接：某些前体RNA分子内含子的切除，此过程在有的生物中是蛋白依赖性反应。 semiconservative replication mode 半保留复制模型：在DNA复制两条子DNA链中，每条双链都含有一条亲代的单链。 semidiscontinuous 半不连续（复制）：DNA复制时前导链上DNA的合成是连续的，后随链上是不连续的，故称半不连续复制。 sense codon 有义密码子：mRNA上相对一个氨基酸的密码子。 Sequence Tagged Site, （STS）序列位置标签：一段短的DNA序列（200－500个碱基对），这种序列在染色体上只出现一次，其位置和碱基顺序都是已知的。在PCR反应中可以检测处STS来，STS适宜于作为人类基因组的一种地标，据此可以判定DNA的方向和特定序列的相对位置。ETS是cDNA上的STS。 sex chromosome 性染色体：在真核生物中和性别相关的染色体，如X, Y和Z,W。这些
第二节 生物固氮 教学内容 生物固氮：是指固氮微生物将大气中的 还原成 的过程 一、固氮微生物的种类 （一）共生固氮微生物 ：代表生物——根瘤菌 （1） 代谢类型： （2） 共生特性：不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。（根瘤＝根 瘤菌＋膨大的根部薄壁组织） （3） 共生关系表现：豆科植物为根瘤菌提供 ；根瘤菌为豆科植物提 供 。 （二）自生固氮微生物: 代表生物——圆褐固氮菌 具有一定的固氮能力，并且能够分泌 ，促进植物的生长和果实的发育 二、生物固氮与氮循环 １．固氮作用： ２．有机氮的合成：光合产物＋固氮产物（如ＮＨ３、ＮＯ３－等） ３．氨化作用：含氮有机物?? →?微生物ＮＨ３ ４．硝化作用：ＮＨ３???→?亚硝化细菌ＮＯ２－???→?硝化细菌 ＮＯ３－（需氧） ５．反硝化作用：ＮＯ３－→ＮＯ２－ →ＮＨ３（氧气不足时） 三、在农业生产上的应用 （一）土壤获取氮素的两条途径 １．含氮肥料的施用（１／６） ２．生物固氮（５／６） （１）将圆褐固氮菌制成菌剂，施到土壤，可提高农作物的产量 （２）对豆科植物可进行根瘤菌拌种，也能提高豆科植物产量 （３）通过转基因技术，可将固氮基因转到非豆科植物中（此法不仅能明显提高农作物 产量，而且有利于生态环境的保护） 随堂练习 1．豆科植物与根瘤菌的互利共生关系主要体现在 （ ） A ．豆科植物从根瘤菌获得NH 3，根瘤菌从豆科植物获得糖类 B ．豆科植物从根瘤菌获得含氮有机物，根瘤菌从豆科植物获得NH 3 C ．豆科植物从根瘤菌获得N 2，根瘤菌从豆科植物获得有机物 D ．豆科植物从根瘤菌获得NO ，根瘤菌从豆科植物获得NH 3 2．关于根瘤和根瘤菌的说法中，正确的是（ ） A ．根瘤即是根瘤菌 B ．根瘤是根瘤菌的聚合体 C ．根瘤是根瘤菌在其共生的植物体内所形成的癌变 D ．根瘤是根的内皮层的薄壁细胞受根瘤菌分泌物的刺激进行分裂，组织膨大而形成的
绪论 1、应激性：任何生物体对外界的刺激都能发生一定的反应。趋向有利刺激，逃避不利刺激。 2、反射：人和动物在神经系统的参与下，对体和外界环境的各种刺激所发生的规律性的反应。 细胞的化学成分 3、原生质：是细胞的生命物质。它的主要成分是蛋白质、脂类和核酸。细胞是由原生质构成的。构成细胞的这一小团原生质又分化为细胞膜、细胞质和细胞核等部分。 4、结合水：水在细胞中以两种形式存在。一部分与细胞的其他物质结合，叫结合水。结合水是细胞结构的组成成分。 5、自由水：大部分以游离的形式存在，可以自由流动，叫自由水。 6、缩合：氨基酸分子互相结合的方式是：一个氨基酸分子的羧基（—COOH）和另一个氨基酸分子的氨基（—NH2）相连接，同时失去一分子的水，这种结合方式叫缩合。 7、肽键：连接两个氨基酸分子的那个键（—NH—CO—）叫做肽键。 8、二肽：由两个氨基酸分子缩合而成的化合物，叫做二肽。 9、多肽：由多个氨基酸分子缩合而成的含有多个肽键的化合物，叫做多肽。 10、核酸：核酸最初是从细胞核中提取出来的，呈酸性，因此叫做核酸。 11、脱氧核糖核酸：核酸可以分为两大类：一类是含有脱氧核糖的，叫做脱氧核糖核酸，简称DNA. 12、核糖核酸：另一类是含有核糖的，叫做核糖核酸，简称RNA. 细胞的结构和功能 13、显微结构：在普通光学显微镜中能够观察到的细胞结构。 14、亚显微结构：又称超微结构。指在普通光学显微镜下观察不能分辨清楚的细胞各种微细结构。 15、细胞膜：又称原生质膜或质膜，是细胞的原生质体分化形成，并位于其外表面的一层极薄的膜结构。
16、膜蛋白：指细胞各种膜结构中蛋白质成分。 17、载体蛋白：膜结构中与物质运输有关的一种跨膜蛋白质。这种膜运输蛋白质具有专一的结合部位，对所结合的物质具有高度选择性，只能同专一物质结合的特性类似于酶同底物的反应。当某种载体蛋白的外端表面的结合部位与专一性物质结合后，载体蛋白分子就发生构象变化，将该物质分子运转到膜的表面，随之释放到细胞质中。 18、细胞质：在细胞膜以、细胞核以外的原生质，叫做细胞质。在光学显微镜下观察活细胞，可以看到细胞质是透明的胶状物，细胞质主要包括基质和细胞器。 19、细胞质基质：细胞质呈液态的部分是基质。 20、细胞器：细胞质中具有特定功能的各种亚细胞结构的总称。 21、染色质：在细胞核中分布着一些容易被碱性染料染成深色的物质，这些物质是由DNA和蛋白质组成的。在细胞分裂间期，这些物质成为细长的丝，交织成网状，这些丝状物质就是染色质。 22、染色体：在细胞分裂期，细胞核长丝状的染色质高度螺旋化，缩短变粗，就形成了光学显微镜下可以看见的染色体。 细胞分裂 23、细胞周期：连续分裂的细胞，从上一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成时为止，这是一个细胞周期。一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期和分裂期。 24、分裂间期：从细胞在上一次分裂结束之后到下一次分裂之前，是分裂间期。 25、分裂期：在分裂间期结束之后，就进入分裂期。 新代概述 26、新代：生物体与外界环境之间物质和能量的交换，以及生物体物质和能量的转变过程，叫做新代。 27、同化作用（合成代）：在新代过程中，生物体把从外界环境中摄取的营养物质转变成自身的组成物质，并储存能量，这叫做同化作用。 28、异化作用（分解代）：生物体把组成自身的一部分物质加以分解，释放出其中的能量，并把代的最终产物排出体外，这叫做异化作用。
生物固氮及其发展前景 摘要：本论文主要介绍生物固氮概念、固氮微生物及其种类和生物固氮发展前景。 关键词：生物固氮固氮微生物固氮生化机制生物固氮展望 引言：生物固氮是一个具有重大理论意义和实用价值的生化过程。生物固氮反应是一种及其温和及零污染排放的生化反应，它比人类发明的化学固氮有这无比的优越性，因后者需要消耗大量的石油原料和特殊的催化剂，并须要在高温（~300℃）、高压（~300个大气压）下进行。此外，若不合理地使用氮肥，还会降低农产品的质量，破坏土壤结构和降低肥力，以及造成坏境污染（如湖泊的水华和海洋的赤潮）等恶果。我国在近半个世纪当中，化肥产量猛增近6000倍，其有害影响已不断出现。因此，我们应深刻认识到，只有深入研究、开发和利用固氮微生物，才能更好的发展生态农业和达到土地可持续利用的战略目标。如果把光合作用旱作是地球上最重要的生化反应，则生物固氮作用便是地球上仅次于光合作用的生物化学反应，因为它为整个生物圈中一切生物的生存和繁荣发展提供了不可或缺和可持续供应的还原态氮化物的源泉。 内容：⒈生物固氮定义：指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。 ⒉固氮微生物的种类 ⒉1 自生固氮菌
⒉⒈1好氧：化能异养、化能自养、光能自养 ⒉⒈2兼性厌氧：化能异养、光能异样 ⒉⒈3厌氧：化能异养、光能自养 ⒉2 共生固氮菌 ⒉⒉1根瘤：豆科植物、非豆科被子植物 ⒉⒉2植物：地衣、满江红 ⒉3 联合固氮菌 ⒉⒊1根际（热带、温带） ⒉⒊2叶面 ⒉⒊3动物肠道 ⒊固氮的生化机制 ⒊1生物固氮反应的6要素 ⒊⒈1ATP的供应由于N≡N分子中存在3个共价键，故要把这种极端的分子打开就得花费巨大能量。固氮过程中把N2还原成2NH3时消耗的大量ATP(N2:ATP=1:(18~24)是由呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合磷酸化作用提供的。 ⒊⒈2还原力[H]及其传递载体固氮反应中所需大量的还原力（N2︰[H]=1︰8)必须以NAD（Ｐ）Ｈ＋Ｈ﹢的形成提供。[Ｈ]由低电势的电子载体铁氧还蛋白(ｆｅｒｒｅｄｏｘｉｎ，一种硫铁蛋白)或黄素氧还蛋白（Ｆｌｄ，一种黄素蛋白）传递至固氮酶上。 ⒊⒈３固氮酶固氮酶是一种复合蛋白，由固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成，它们对氧都高度敏感。固二氮酶是一种含铁
第一章蛋白质 1．两性离子：指在同一氨基酸分子上含有等量的正负两种电荷，又称兼性离子或偶极离子。 2．必需氨基酸：指人体（和其它哺乳动物）自身不能合成，机体又必需，需要从饮食中获得的氨基酸。 3.氨基酸的等电点：指氨基酸的正离子浓度和负离子浓度相等时的pH 值，用符号pI表示。 4．稀有氨基酸：指存在于蛋白质中的20 种常见氨基酸以外的其它罕见氨基酸，它们是正常氨基酸的衍生物。 5．非蛋白质氨基酸：指不存在于蛋白质分子中而以游离状态和结合状态存在于生物体的各种组织和细胞的氨基酸。 6．构型：指在立体异构体中不对称碳原子上相连的各原子或取代基团的空间排布。构型的转变伴随着共价键的断裂和重新形成。 7．蛋白质的一级结构：指蛋白质多肽链中氨基酸的排列顺序，以及二硫键的位置。 8．构象：指有机分子中，不改变共价键结构，仅单键周围的原子旋转所产生的原子的空间排布。一种构象改变为另一种构象时，不涉及共价键的断裂和重新形成。构象改变不会改变分子的光学活性。 9．蛋白质的二级结构：指在蛋白质分子中的局部区域内，多肽链沿一定方向盘绕和折叠的方式。 10．结构域：指蛋白质多肽链在二级结构的基础上进一步卷曲折叠成几个相对独立的近似球形的组装体。 11．蛋白质的三级结构：指蛋白质在二级结构的基础上借助各种次级键卷曲折叠成特定的球状分子结构的构象。 12．氢键：指蛋白质在二级结构的基础上借助各种次级键卷曲折叠成特定的球状分子结构的构象。 13．蛋白质的四级结构：指多亚基蛋白质分子中各个具有三级结构的多肽链以适当方式聚合所呈现的三维结构。 14．离子键：带相反电荷的基团之间的静电引力，也称为静电键或盐键。15．超二级结构：指蛋白质分子中相邻的二级结构单位组合在一起所形成的有规则的、在空间上能辨认的二级结构组合体。 16．疏水键：非极性分子之间的一种弱的、非共价的相互作用。如蛋白质分子中的疏水侧链避开水相而相互聚集而形成的作用力。 17．范德华力：中性原子之间通过瞬间静电相互作用产生的一种弱的分子间的力。当两个原子之间的距离为它们的范德华半径之和时，范德华力最强。 18．盐析：在蛋白质溶液中加入一定量的高浓度中性盐（如硫酸氨），使蛋白质溶解度降低并沉淀析出的现象称为盐析。 19．盐溶：在蛋白质溶液中加入少量中性盐使蛋白质溶解度增加的现象。20．蛋白质的变性作用：蛋白质分子的天然构象遭到破坏导致其生物活性丧失的现象。蛋白质在受到光照、热、有机溶剂以及一些变性剂的作用时，次级键遭到破坏导致天然构象的破坏，但其一级结构不发生改变。 21．蛋白质的复性：指在一定条件下，变性的蛋白质分子恢复其原有的天然构象并恢复生物活性的现象。 22．蛋白质的沉淀作用：在外界因素影响下，蛋白质分子失去水化膜或被中和其
高中生物名词解释集锦 1、应激性：任何生物体对外界的刺激都能发生一定的反应。趋向有利刺激，逃避不利刺激。 2、反射：人和动物在神经系统的参与下，对体内和外界环境的各种刺激所发生的规律性的反应。 3、原生质：是细胞内的生命物质。它的主要成分是蛋白质、脂类和核酸。细胞是由原生质构成的。构成细胞的这一小团原生质又分化为细胞膜、细胞质和细胞核等部分。 4、结合水：水在细胞中以两种形式存在。一部分与细胞内的其他物质结合，叫结合水。结合水是细胞结构的组成成分。 5、自由水：大部分以游离的形式存在，可以自由流动，叫自由水。 6、缩合：氨基酸分子互相结合的方式是：一个氨基酸分子的羧基（—COOH）和另一个氨基酸分子的氨基(—NH2)相连接，同时失去一分子的水，这种结合方式叫缩合。 7、肽键：连接两个氨基酸分子的那个键（—NH—CO—）叫做肽键。 8、二肽：由两个氨基酸分子缩合而成的化合物，叫做二肽。 9、多肽：由多个氨基酸分子缩合而成的含有多个肽键的化合物，叫做多肽。 10、核酸：核酸最初是从细胞核中提取出来的，呈酸性，因此叫做核酸。 11、脱氧核糖核酸：核酸可以分为两大类：一类是含有脱氧核糖的，叫做脱氧核糖核酸，简称DNA。 12、核糖核酸：另一类是含有核糖的，叫做核糖核酸，简称RNA。 *13、显微结构：在普通光学显微镜中能够观察到的细胞结构。 *14、亚显微结构：又称超微结构。指在普通光学显微镜下观察不能分辨清楚的细胞内各种微细结构。 15、细胞膜：又称原生质膜或质膜，是细胞的原生质体分化形成，并位于其外表面的一层极薄的膜结构。 16、膜蛋白：指细胞内各种膜结构中蛋白质成分。 17、载体蛋白：膜结构中与物质运输有关的一种跨膜蛋白质。这种膜运输蛋白质具有专一的结合部位，对所结合的物质具有高度选择性，只能同专一物质结合的特性类似于酶同底物的反应。当某种载体蛋白的外端表面的结合部位与专一性物质结合后，载体蛋白分子就发生构象变化，将该物质分子运转到膜的内表面，随之释放到细胞质中。 18、细胞质：在细胞膜以内、细胞核以外的原生质，叫做细胞质。在光学显微镜下观察活细胞，可以看到细胞质是透明的胶状物，细胞质主要包括基质和细胞器。 19、细胞质基质：细胞质内呈液态的部分是基质。 20、细胞器：细胞质中具有特定功能的各种亚细胞结构的总称。 *21、染色质：在细胞核中分布着一些
七年级生物提高农作物的光合作用效率第二节生物固氮人教版 【同步教育信息】 一. 本周教学内容： 提高农作物的光合作用效率 第二节 生物固氮 二. 学习重点： 1. 掌握光强和二氧化碳的浓度对光合作用的影响。 2. 了解N 、P 、K 、Mg 等矿质元素在光合作用中作用。 3. 了解固氮微生物的种类，及生物固氮的意义。 三. 学习过程： 提高农作物的光合作用效率 提高农作物产量的重要条件之一，是提高农作物对光能的利用率。 主要措施?? ???效率提高农作物的光合作用增加光合作用面积延长光合作用时间 光合作用效率：是指绿色植物通过光合作用制造的有机物中所含有的能量，与光合作用中吸收的光能的比值。 那么，怎样才能提高农作物的光合作用效率呢？ （一）光照强弱的控制 光照是光合作用的条件之一，直接影响农作物光合作用效率的提高。但是，不同的农作物，对光照强弱的需求不同，可分为阳生植物和阴生植物。 阳生植物：只有强的光照才能生长发育良好，才能提高光合作用效率，如水稻、玉米、向日葵等，应当种植在阳光充裕的地方。 阴生植物：进行光合作用时不需要太强的光照，太强的光照不利于生长发育，也就不利于提高光合作用效率。如胡椒、人参、三七等应当种植在荫蔽的地方。 提问：请绘制光照强度与光合作用强度的关系曲线？（注意区别阳生植物和阴生植物） （二）二氧化碳的供应 科学家通过研究绿色植物周围空气中二氧化碳浓度与光合作用强弱的关系： ?? ???浓度的提高而增强随，光合作用的强度不再浓度提高到一定程度时当逐渐增强 浓度的提高，光合作用随着有机物，而且还要消耗体内的物不仅不能制造有机物的浓度很低时，绿色植2222CO CO CO CO 提问：请绘制CO 2浓度与光合作用强度的关系曲线？（注意区别C 3植物和C 4植物） 显然在一定程度上增加二氧化碳的浓度，可以提高农作物的光合作用效率。 ?? ???使用二氧化碳发生器增施农家肥料 通风透光浓度的措施提高2CO （三）必需矿质元素的供应 绿色植物进行光合作用时，需要多种必需的矿质元素。
名词解释（动态部分） 生物氧化 1、底物水平磷酸化（substrate-level phosphorylation）: .在底物被氧化的过程中， 底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量A TP。 2、发酵(fermentation)泛指通过微生物的工业培养，利用其新陈代谢实现积累发酵产 品的过程，包括有氧和无氧过程 3、呼吸链（respiratory chain）有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一 系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。 4、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在 呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。 5、磷氧比P/O（P/O）电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所 释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成A TP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2。 糖代谢 1、磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）磷酸戊糖途径指机体某些组织（如 肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。 2、糖原异生（gluconeogenesis）非糖物质（如丙酮酸乳酸甘油生糖氨基酸等）转变 为葡萄糖的过程。 3、糖酵解途径(glycolytic pathway)：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙 酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。 4、糖原分解(glycogenolysis)糖原分解为葡萄糖的过程。 5、UDPG尿苷二磷酸葡萄糖，是合成蔗糖时葡萄糖的供体。 /6乙醛酸循环（glyoxylate cycle）植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成， 脂肪代谢 1、必需脂肪酸（essential fatty acid）为人体生长所必需但有不能自身合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的，即亚油酸，亚麻酸，花生四烯
微生物名词解释大全 名词解释 1.质粒、附加体、粘粒、抗药性质粒、Ｒｉ质粒、Ｔｉ质粒 2.酵母、真酵母、假酵母、假丝酵母、菌丝、菌丝体、真菌丝、假菌丝、匍匐菌丝、假根 3菌落、菌苔、菌膜、糖被、粘液层、菌胶团、Ｒ型菌落、Ｓ型菌落、小（微）菌落 4．λ噬菌体、P1噬菌体、T2噬菌体、φX174噬菌体、SV40 5.菌索、菌核、子座、子实体、吸器、菌网、菌套、附着胞、附着枝、哈氏网 6.单倍体型、双倍体型、单双倍体型 7.种、菌株、型、品系、群、亚种、小种 8.支原体、衣原体、菌质体、原生质体、中体（质体、中间体）、类菌质体、类菌体、类囊体、立克次氏体、Ｌ型细菌、疵壁菌、球状体、包涵体 9培养基、天然培养基、合成培养基、半合成培养基、加富培养基、基本培养基、完全培养基、选择培养基、鉴别培养基、补充培养基、纯培养物、混合培养物、二元培养物 10微生物、细菌、放线菌、兰细菌、螺旋体、原生动物、粘菌、地衣、极端微生物、悉生生物、光合细菌、螺旋藻、古细菌、蛭弧菌、真菌、霉菌、酵母菌、蕈子、不可培养微生物、大肠菌群、大肠杆菌 11异形胞、异核体、胞壁质、假胞壁质、质壁空间、周质 12寄生、腐生、兼性寄生（腐生） 13溶源化（细胞）、非溶源化（细胞） 14好氧、厌氧、兼性厌氧 17免疫、免疫原性、免疫反应性、抗原、完全抗原、半抗原、抗原决定基、血清型反应、沉淀反应、凝集反应、补体结合（固定） 18菌丝、菌丝体、基内菌丝、气生菌丝、孢子丝、假菌丝、菌褶、菌环、菌托、子实体 19营养缺陷型、野生型、原养型、生长因子、耐药性因子、转化因子 20外毒素、内毒素、类毒素、抗毒素、肉毒素、伴孢晶体、δ—内毒素、苏云金素、β—外毒素 21胞囊、芽孢、营养细胞、有性孢子、无性孢子、游动孢子、不动孢子、内生孢子、分生孢子、厚垣孢子、节孢子、孢囊孢子、芽孢子、分生节孢子、粉孢子、卵孢子、接合孢子、担孢子、子囊孢子、 22自养微生物、异养微生物、化能有机型、化能无机型、光能有机型、光能无机型 23被动扩散、助长扩散、主动运输、基团转移、胞吞、胞吐 24菌根、外生菌根、内生菌根、V-A菌根、豆白红蛋白、根瘤素、哈蒂氏网、根际效应25.LPS、ELISA、BT、EM、PGPR、LB、PHB、MPN 26膜套、内膜系统、壁膜间隙 27活的非可培养状态 28 16s rRNA分析法、三域(原界)学说 29 鞭毛、菌毛、性菌毛、纤毛 30外显子、内含子、转座子、插入序列 31生长、繁殖、分化、发育、产能代谢、耗能代谢、物质代谢、能量代谢、合成代谢、分解代谢、初生代谢、次生代谢 32同宗结合、异宗结合、锁状联合、有性繁殖、无性繁殖、有性杂交、准性生殖、有性孢子、无性孢子、子囊果、子囊壳、闭囊壳、子囊盘、子座、分生孢子器、分生孢子座、分生孢子盘 33基因、基因型、基因组、假基因、基因盒、基因文库、基因工程、基因沉默、基因敲除、
第二节生物固氮 教学目的 1．固氮微生物的种类（A：知道）。 2．生物固氮的基本过程（选学）（A：知道）。 3．生物固氮的意义（B：识记）。 4．生物固氮在农业生产中的应用（A：知道）。 重点和难点 1．教学重点 （1）固氮微生物的种类。 （2）生物固氮的意义。 2．教学难点 生物固氮的基本过程 教学过程 【板书】 共生固氮微生物 固氮微生物的种类 生物自生固氮微生物 固氮生物固氮过程简介 生物固氮的意义 生物固氮在农业生产中的应用 【注解】 生物固氮：是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程
一、固氮微生物的种类 （一）共生固氮微生物 1． 概念：是指一些与绿色植物互利共生的固氮微生物 2． 代表生物——根瘤菌 （1） 代谢类型：异养需氧型 （2） 共生特性：不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。（根瘤＝根瘤菌 ＋膨大的根部薄壁组织） （3） 共生关系表现：豆科植物为根瘤菌提供有机物；根瘤菌为豆科植物提供氨。 （二）自生固氮微生物 1． 概念：是指土壤中能独立进行固氮的微生物 2． 代表生物——圆褐固氮菌 具有一定的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植物的生长和果实的发育 【例析】 １．自生固氮菌的新陈代谢类型是（） A ．自养型、需氧型 B ．自养型、厌氧型 C ．异养型、需氧型 D ．异养型、厌氧型 二、生物固氮与氮循环 １．固氮作用： ２．有机氮的合成：光合产物＋固氮产物（如ＮＨ３、ＮＯ３－等） ３．氨化作用：含氮有机物?? →?微生物 ＮＨ３ ４．硝化作用：ＮＨ３???→?亚硝化细菌ＮＯ２－?? ?→?硝化细菌ＮＯ３－（需氧） ５．反硝化作用：ＮＯ３－→ＮＯ２－→ＮＨ３（氧气不足时）
氮素在自然界中有多种存在形式，其中，数量最多的是大气中的氮气，总量约3.9×10^15 t。除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前，陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×10^10～1.4×10^10 t。这部分氮素的数量尽管不算多，但是能够迅速地再循环，从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为 3.0×10^11 t，这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×10^11 t，这部分氮素可以被海洋生物循环利用。 构成氮循环的主要环节是：生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。 植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的 氮循环 作用下最终氧化成硝酸盐，这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮，都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。 大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮（用高温、高压和化学催化的方法，将氮转化成氨）和高能固氮（如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面）。据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。
1. 2. 3.样本: 样本从总体中抽出的若干个体所构成的集合称为样本。 4.总体: 总体指具有相同性质的个体所组成的集合称为总体。 5.连续变量：表示在不变量范围内可抽出某一范围的所有值。 6.非连续变量:也称为离散型变量，表示在变量数列中，仅能取得固定数值，并且通常是整数。 7.准确性:指在调查或实验中某一试验指标或形状的观测值与真值接近的程度。 8.精确性：指调查或实验中同一试验指标或形状的重复观测值彼此接近程度大小。 9.资料：指在一定条件下，在生物学实验和调查中，能够获得大量原始数据，对某种具体事务或现象观察的结果。 10.数量性状资料：指一般是由计数和测量或度量得到的。 11.质量性状资料：是指对某种现象只能观察而不能测量的资料，也称属性资料。 12.计数资料;指由计数得到的数据。 13.计量资料：有测量或度量得到的数据。 14.普查：指对研究对象的每一个个体都进行测量或度量的一种全面调查。 15.抽样调查：是一种非全面调查，它是根据一定的原则对研究对象抽取一部分个体进行测量或度量，把得到抽样调查的数据资料作为样本进行统计处理，然后利用样本特征数对总体进行推断。 16.全距（极差）：是指样本数据资料中最大观测值与最小观测值的差值。组中值：是指两个组限下线和上限的中间值。 17.算数平均数：是指总体或样本资料中哥哥给观测值的总和除以观测值的个数所得的商。 18.中位数：是指将试验或调查资料中所有观测值以大小顺序排列，居中位置的观测值。 19.众数：资料中出现次数最多的那个观测值或次数最多一组的中点值。 20.几何平均数：指资料中有几个观测值，其乘积开几次方所得的数值。 21.方差：指用样本容量n 来除离均差平方和，得到平均的平方和。 22.标准差：指方差的平方根和。 23.变异系数:指将样本标准差除以样本平均数得出的百分比。 24.概率:指某事件A 在n 次重复试验中，发生了几次，当试验次数n 不断增大时，事件A 发生的频率W（A）概率就越来越接近某一确定值P，于是则定P 为事件 A 发生的概率. 25.和事件：指事件A 和事件B 至少有一件发生而构成的新事件称为事件A 和事件B 的事件。 26.积事件:指事件A 和事件B 同时发生而构成的新事件，称为事件A 和事件B 的积事件。 27.互斥事件：指事件A 和事件B 不能同时发生，称为事件A 和事件B 互斥。 28.对立事件：指事件A 和事件B 必有一个事件发生，但两者不能同时发生。 29.独立事件：指事件A 的发生与事件B 的发生毫无关系。 30.完全事件系：指如果多个事件A1、A2、、、、、、An 两两相斥，且每次试验结果必然发生其一，则称事件A1、完全事件系A2、、、、、、An 为一个完全事件系。 31.概率加法定理：指互斥事件A 和B 的和事件的概率等于事件A 和事件B 的概率之和，P(A+B)=P(A)+P(B)。 32.概率乘法定理：指事件A 和事件B 为独立事件，则事件A 与B 同时发生的概率等于事件 A 和事件 B 各自概率乘法定理的乘积，即:P(A*B)=P(A)*P(B)。 33.伯努利大数定律：设M 是n 次独立试验中事件A 出现的次数，而不是事件A 在每次
[学生用书P121] 1．(2011年四川成都高二检测)下列关于生物固氮的说法中，正确的是() A．固氮微生物将自然界中的含氮化合物还原成氨的过程 B．固氮微生物将空气中的N2还原成氨的过程 C．将空气中游离的氮转化为氨的化合物的过程 D．生物将大气中氮及其氮的化合物转化为氨态氮的过程 解析：选B。生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程，其中“氮”不是指“氮的化合物”，而是游离态的氮。将空气中游离态的氮转化为氮的化合物的方法是氮的固定。它包括生物固氮、工业固氮(化工厂)和高能固氮(如闪电等)。 2．下列关于固氮菌的叙述，错误的是() A．一种根瘤菌能侵入所有种类的豆科植物 B．豆科植物与其根瘤内的根瘤菌互利共生 C．土壤中离开共生植物的根瘤菌不能固氮 D．具有根瘤的豆科植物不能直接利用氮气 解析：选A。不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。有的根瘤菌只能侵入一种豆科植物，如大豆的根瘤菌只能侵入大豆的根；有的根瘤菌能够侵入多种豆科植物，如蚕豆的根瘤菌可以侵入蚕豆、菜豆和豇豆的根。 3．(2011年广西南宁高二检测)下列对豆科作物进行根瘤菌拌种的说法中，正确的是() A．将豆科作物种子沾上根瘤菌 B．将豆科作物种子沾上一定浓度的根瘤菌 C．将豆科作物种子沾上相应的根瘤菌 D．将豆科作物种子沾上固氮微生物 解析：选C。不同的根瘤菌只能侵入特定种类的豆科植物；有的根瘤菌只能侵入一种豆科植物，大豆根瘤菌只能侵入大豆的根，因此对豆科植物进行根瘤菌拌种时，应选择相应根瘤菌。 4．中耕松土能使土壤中的氨态氮和硝态氮的比例() A．增大B．减小 C．不变D．不确定 解析：选B。硝化细菌的代谢类型是自养需氧型，中耕松土可以增加土壤中O2含量，增强硝化细菌的化能合成作用，生成的硝态氮增多。 5．(2011年甘肃兰州高二检测)科学家对四种不同生物的结构和化学组成等进行分析、 A．生物甲B．生物乙 C．生物丙D．生物丁 解析：选D。固氮微生物为原核生物，有根瘤菌、放线菌、蓝藻等，均具有细胞壁。