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摘要 (3)
1．微生物的代谢与调控概述 (3)
2．微生物的初级代谢 (3)
2.1 糖类代谢 (3)
2.1.1 糖的种类及其作用 (3)
2.1.2 糖酵解过程 (4)
2.1.3 糖酵解的控制 (5)
2.1.4 糖酵解的意义 (6)
2.1.5 三羧酸循环（TCA）过程 (6)
2.1.6 三羧酸循环的生物学意义 (7)
2.1.7 葡萄糖和蔗糖的微生物合成 (8)
2.2 脂类的代谢 (8)
2.2.1 脂的定义及分类 (8)
2.2.2 脂肪的分解代谢 (8)
2.2.3 脂肪酸的合成 (9)
2.3 氨基酸的代谢 (9)
2.3.1 氨基酸的分解代谢 (9)
2.3.2 氨基酸的合成代谢 (9)
2.4 核酸的代谢 (10)
2.4.1 核酸的酶促降解过程及核苷酸的分解代谢 (10)
2.4.2 核苷酸的合成代谢 (10)
3．微生物的产能代谢 (10)
3.1 能量的载体ATP (10)
3.2 能量转化的途径 (10)
4．微生物的次级代谢 (11)
4.1 次级代谢的类型 (11)
4.2 次级代谢产物的生物合成 (11)
4.3 次级代谢的特点 (11)
4.4 次级代谢的生理功能 (11)
5．微生物代谢的调控 (12)
5.1 酶活性调节 (12)
5.2 酶含量的调节 (13)
5.2.1酶合成的诱导和阻遏 (13)
5.2.2酶降解的调节 (13)
6. 结束语 (13)
微生物的代谢与调控
摘要：本文以微生物的代谢为线索，对微生物的物质代谢、能量代谢以及微生物代谢的调控途径进行了论述。重点阐述了微生物初级代谢中糖类、脂类、氨基酸和核酸四大类物质的代谢过程以及微生物的酶活性和酶含量两种代谢的调控途径。
关键词：物质代谢能量代谢酶活性调控酶含量调控
1．微生物的代谢与调控概述
新陈代谢是微生物生命活动的基本特征之一，是微生物生理学的核心，它包括微生物体内所进行的全部化学反应的总和，这些化学反应是由酶催化完成的。微生物的代谢包括分解代谢和合成代谢：微生物不断从周围环境中摄取营养物质，通过一系列的分解代谢，将复杂的有机物分解成简单的物质并释放能量，于此同时微生物又通过一系列的合成代谢，将一些简单的物质在消耗能量的条件下转变成自身的组织成分。分解代谢和合成代谢偶联于微生物体内，虽然对微生物起着不同的作用，但是两者都是将物质作为能量的载体，伴随着物质的代谢而实现能量的代谢。
微生物有的物质代谢过程具有明确的生理功能，对维持生命活动不可或缺，称为初级代谢，其代谢产物有氨基酸，核苷酸，糖，脂肪酸等；有的物质代谢过程没有明确的生理功能，并不是维持生命活动所必须称为次级代谢，其代谢产物有色素、抗生素，毒素，激素等。
尽管微生物代谢过程十分错综复杂，但通过其体内高效而灵敏的的调控系统在分子水平、细胞水平和个体水平，三个不同水平多层次的严格地调控下各种代谢过程进行的有条不紊，代谢产物既能满足微生物生命活动所必需，又不造成浪费。
2．微生物的初级代谢
2.1糖类代谢
2.1.1糖的种类及其作用
微生物体内的糖按水解情况分类可分为单糖、双糖和多糖。糖类之于微生物的生物学作用是多方面的：1.是微生物的结构成分；2.是微生物体内的主要能源物质；3.是其他诸如氨基酸、核苷酸、脂等生物分子的合成前体；4.是细胞识别的信息分子。因此糖
类是微生物体内非常重要的一类有机化合物。
2.1.2糖酵解过程
双糖和多糖可通过酶促降解反应，降解为葡萄糖、果糖等较为简单的有机碳化合物，然后进行氧化分解。各种氧化分解的过程不尽相同，这里以葡萄糖的糖酵解过程和三羧酸循环过程为例对糖类分解代谢进行阐述。
糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。该过程在微生物的细胞质内进行，可分为4个阶段，10个步骤：第一阶段为葡萄糖转化为1,6-二磷酸果糖的过程，该阶段包含3个步骤（见图一）。虽然葡萄糖的氧化反应是放能反应，但葡萄糖是较稳定的化合物，要使之放能就必须使葡萄糖由稳定态变为活化态，故葡萄糖首先在Mg2+参与的条件下，通过己糖磷酸激酶的催化，作用消耗1分子ATP磷酸化成6-磷酸葡萄糖（步骤Ⅰ）。6-磷酸葡萄糖通过磷酸己糖异构酶的催化作用实现结构异构，生成6-磷酸果糖（步骤Ⅱ）。6-磷酸果糖在Mg2+的参与并消耗1分子ATP的条件下通过磷酸果糖激酶的作用生成1.6-二磷酸果糖（步骤Ⅲ）。该过程中包含的反应均不可逆。
图一糖酵解第一阶段
第二阶段为 1.6-二磷酸果糖转化为3-磷酸甘油醛的过程，该阶段包含两个步骤（见图二）。1.6-二磷酸果糖先在醛缩酶的作用下生成磷酸二羟丙酮（步骤Ⅳ），再通过磷酸丙糖异构酶的作用使磷酸二羟丙酮的基团换位生成3-磷酸甘油醛（步骤Ⅴ）。该阶段的反应均可逆。
图二糖酵解第二阶段
第三阶段为3-磷酸甘油醛转化为2-磷酸甘油酸的过程，该阶段包含三个步骤（见图三）。3-磷酸甘油醛首先在磷酸参与反应的条件下，通过3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化作用氧化成1.3-二磷酸甘油酸并释放两个电子和一个H+，电子和H+传递给电子受体NAD+生成NADH+ H+并将能量转移到高能磷酸键中（步骤Ⅵ）；1.3-二磷酸甘油酸并不
稳定，它会在在磷酸甘油酸激酶的作用下失去高能磷酸键，生成3-磷酸甘油酸，并偶联生成1分子ATP（步骤Ⅶ）。该步骤是糖酵解过程中第一次发生底物水平磷酸化；3-磷酸甘油酸再通过磷酸甘油酸变位酶的作用转成2-磷酸甘油酸（步骤Ⅷ）。该阶段的反应均可逆，通过该阶段的反应，1分子葡萄糖可以生成2分子的ATP。
图三糖酵解第三阶段
第四阶段为2-磷酸甘油酸转化为丙酮酸的过程，该阶段包含两个步骤（见图四）。2-磷酸甘油酸通过烯醇化酶的作用脱去一分子水生成磷酸烯醇式丙酮酸（步骤Ⅸ）；磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下生成烯醇式丙酮酸，并伴随该过程生成1分子的ATP（步骤Ⅹ）。该步骤是糖酵解过程中发生的第二次底物水平的磷酸化。烯醇式丙酮酸并不稳定，会自动转变成丙酮酸。通过该阶段的反应，1分子葡萄糖可生成2分子的ATP。
图四糖酵解第四阶段
以上四个阶段即为葡萄糖糖酵解的全过程。在糖酵解整个过程中，葡萄糖先通过一、二两个阶段由一个六碳化合物转化为两个三碳化合物，消耗2分子ATP用于葡萄糖的活化。而每1分子三碳化合物通过三、四两个阶段，发生一次氧化反应生成1分子NADH，发生两次底物水平磷酸化，生成2分子ATP，得到最终产物1分子丙酮酸。因此葡萄糖的糖酵解过程净生成2分子ATP，2分子NADH和2分子丙酮酸。
2.1.3糖酵解的控制
微生物对酵解速度调控的目的是为了满足微生物对能量及碳骨架的需求。其调控糖酵解速度的方式是多样的，但经过研究发现，在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应的有力部位。从上述糖酵解的四个阶段可以看出，己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化的是三步不可逆反应，微生物可通过这三种酶实现对糖酵解速度的调控。
2.1.4糖酵解的意义
糖酵解对微生物主要有三方面的意义：一方面，糖酵解是葡萄糖在微生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径，通过糖酵解，微生物体获得生命活动所需要的能量；另一方面，糖酵解途径的许多中间产物可为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；第三方面，糖酵解可为糖异生提供基本途径。
2.1.5三羧酸循环（TCA）过程
经糖酵解产生的丙酮酸，在有氧的条件下会以乙酰CoA的形式进入三羧酸循环（见图五），最终生成水和CO2，并释放能量。
图五三羧酸循环（TCA）
丙酮酸进入线粒体后首先在丙酮酸脱氢酶复合体的催化作用下分五步反应生成乙酰CoA，自此进入TCA。可见该步骤是连接糖酵解和TCA的纽带。丙酮酸生成乙酰CoA的过
程通过可逆磷酸化调节和产物调节得到严格的调控。
三羧酸循环的过程可分为8个步骤：
1）乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，该过程由柠檬酸合酶催化。柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基首先与乙酰CoA作用，使乙酰CoA的甲基上失去一个H+，生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行攻击，生成柠檬酰CoA中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。该步骤是TCA的一个重要调控步骤，柠檬酸合酶是调控酶。其中ATP、α-酮戊二酸等物质可抑制柠檬酸合酶的活性而阻碍TCA的进行，而AMP可激活柠檬酸合酶的活性来推动TCA。
2）不易氧化的柠檬酸在顺乌头酸酶的催化作用下异构成易于氧化的异柠檬酸。
3）异柠檬酸通过异柠檬酸脱氢酶的催化作用氧化脱羧生成α-酮戊二酸。该步骤是TCA 中第一次氧化脱羧，反应过程不可逆，是TCA的另一个调控步骤，其中异柠檬酸脱氢酶是调控酶。
4）α-酮戊二酸通过α-酮戊二酸脱氢酶复合体的催化作用氧化脱羧成为琥珀酰CoA，这是TCA中的第二次氧化脱羧，该步骤中α-酮戊二酸脱氢酶作为一个调控酶可以对TCA进行调控。
5）在琥珀酰CoA合成酶的作用下，琥珀酰CoA的硫酯键水解，生成琥珀酸和CoA并释放能量。该步骤释放的自由能用于合成三磷酸鸟苷（GTP），最终生成ATP。这是TCA 中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤。
6）琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的作用下，通过第三次氧化脱氢反应生成延胡索酸。丙二酸是琥珀酸的类似物，它是该步骤催化酶琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物，通过其抑制作用，甚至可以阻断TCA。
7）延胡索酸酶通过对延胡索酸的反式双键作用，使其水化生成苹果酸。
8）苹果酸在苹果酸脱氢酶的作用下，通过TCA的第四次氧化反应生成草酰乙酸。
TCA每轮循环都有2个C原子以乙酰CoA形式进入，再通过两步脱羧反应，有两个C原子以CO2的形式离开。整个循环需消耗2分子H2O，生成12.5分子的ATP，虽然反应过程不消耗氧，但是离开氧整个循环无法运行。
2.1.6三羧酸循环的生物学意义
三羧酸循环的生物学意义主要表现在两方面：一方面它与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式。通过能量计算可得，1分子葡萄糖
通过糖酵解和三羧酸循环后可生成30或32个分子的ATP，可以为机体提供大量的能量；另一方面它是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽，其中间产物在许多生物合成中作前体。
2.1.7葡萄糖和蔗糖的微生物合成
葡萄糖主要通过微生物体内的糖异生过程合成。所谓糖异生就是丙酮酸、乳酸、氨基酸、甘油等非糖类物质转变成葡萄糖的过程，该过程在线粒体或细胞液中进行。其反应途径除了糖酵解中三步不可逆的反应外大部分与糖酵解的逆反应相同。
葡萄糖被吸收后，在消耗ATP的情况下，使之磷酸化，生成6-磷酸葡萄糖。再经异构催化，转变为1-磷酸葡萄糖。该糖的磷酸酯在参与生物合成或相互转化之前，必须变成激活状态，即变成糖核苷酸。糖核苷酸是单糖与核苷二磷酸结合生成的衍生物，主要包括糖核苷二磷酸，它是微生物合成双糖和多糖的糖基供体。微生物体内蔗糖的合成就是1-磷酸葡萄糖先转化成糖核苷二磷酸，再通过酶的作用与果糖结合生成蔗糖。2.2脂类的代谢
2.2.1脂的定义及分类
脂是一类结构多样，低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子，可作为很多微生物生长的碳源和能源。脂类按化学组成进行分类，可被分为单纯脂类、复合脂类和衍生脂类。单纯脂类是指由脂肪酸和醇类所形成的酯，如甘油三酯（即脂肪）等，复合脂类是指除了含有脂肪酸和醇之外，还含有其它成分的脂类，如磷脂、糖脂等。衍生脂类则大部分不包含脂肪酸。
2.2.2脂肪的分解代谢
脂肪首先通过脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油单酯脂肪酶的催化作用水解成甘油和脂肪酸。接着甘油和脂肪酸再进行各自的氧化分解。
甘油在甘油激酶的作用下生成3-磷酸甘油，再通过磷酸甘油脱氢酶的催化作用生成磷酸二羟丙酮，并由此进入糖酵解途径或糖异生途径。从该过程可以看出，磷酸二羟丙酮是糖代谢和脂代谢相联系的一座桥梁。
脂肪酸的氧化分解过程是一个逐步脱羧和碳链降解过程，该过程由一系列的酶催化，并需要CoA、NAD＋等参与。饱和脂肪酸的β-氧化过程为脂肪酸首先在脂酰CoA合成酶的催化下，消耗2分子高能磷酸键生成脂酰CoA，该过程也被称作脂肪酸的活化过程。
生成的脂酰CoA经转运进入线粒体，再通过脱氢、加水、再脱氢和硫解过程生成乙酰
CoA和缩短了两个碳原子的脂酰CoA，其中乙酰CoA进入TCA，脂酰CoA则进入下一轮循环。以16C软脂酸为例，进行饱和脂肪酸的β-氧化过程的能量计算。16C软脂酸经过7次循环，产生7个NADH，7个FADH2，8分子乙酰CoA。7个NADH，7个FADH2经过呼吸链分别产生17.5和10.5分子的ATP，而8分子的乙酰CoA进入TCA后可生成80分子的ATP，活化过程需消耗2分子ATP，因此软脂酸的β-氧化过程可净产生106分子的ATP。不饱各脂肪酸的氧化途径与饱和脂肪酸的氧化途径基本上是一样的，只是某些步骤中还需其他的酶参与。
2.2.3脂肪酸的合成
奇数碳和偶数碳的引物不同，这里以软脂酸为例说明脂肪酸的合成过程。软脂酸的合成是以乙酰CoA作为起始引物，乙酰CoA通过柠檬酸穿梭过程将其从线粒体内运转至胞液。在乙酰CoA羧化酶的作用下，消耗ATP生成丙二酸单酰CoA，丙二酸单酰CoA是合成脂肪酸链的材料。软脂酸的合成是通过六种酶的催化完成的，这六种酶通过硫酯键固定在脂酰基载体蛋白（ACP）上。乙酰CoA和丙二酸单酰CoA为原料，通过六种酶的催化作用依次发生乙酰基转移反应、丙二酸单酰基转移反应、缩合反应、还原反应、脱水反应、再还原反应生成丁酰-ACP，丁酰-ACP与丙二酸单酰-ACP结合，再重复缩合、还原、脱水、再还原的过程，直至生成软脂酰-ACP，软脂酰-ACP通过硫酯酶的催化作用水解后便得到软脂酸。
2.3氨基酸的代谢
2.3.1氨基酸的分解代谢
微生物分解氨基酸有三种方式：脱羧、脱氨和转氨。目的是使脱羧或脱氨后的有机酸，转变成丙酮酸，乙酰CoA或TCA循环的中间体，最后在TCA循环被氧化放出能量；
有些有机酸也能作为合成细胞成分的碳源。
2.3.2氨基酸的合成代谢
氨基酸中的氮来源于无机氮，无机氮通过微生物的固氮作用及氨化作用转化为NH3，再通过氨的同化将NH3转化为有机氮。氨同化的途径有多种，细菌可在谷氨酸脱氢酶的作用下将NH3同化为谷氨酸，谷氨酸作为氨基供体，通过转氨基作用参与其它氨基酸的合成。
氨基酸的合成需要碳架，而这些碳架往往来源于糖酵解、TCA和磷酸戊糖途径的中间体，氨基酸的代谢通过这种方式可以和糖类代谢联系起来。根据氨基酸的前体可将氨基酸的合成分为5大类：丙氨酸族氨基酸的合成、丝氨酸族氨基酸的合成、天冬氨酸族
氨基酸的合成、谷氨酸族氨基酸的合成和组氨酸族和芳香族氨基酸的合成。这5类合成分别以不同的前体为基础，在各种酶的催化作用下通过转氨基等作用生成不同的氨基酸。
2.4核酸的代谢
2.4.1核酸的酶促降解过程及核苷酸的分解代谢
核酸首先通过核酸酶的作用分解为核苷酸，核苷酸再通过核苷酸酶的催化作用降解为磷酸和核苷，最终核苷在核苷磷酸化酶的作用下分解成磷酸-戊糖和碱基，磷酸-戊糖进入磷酸戊糖途径或重新合成核酸。碱基中的嘌呤首先在脱氨酶的作用下水解脱去氨基，再将其分解成NH3、CO2及有机酸；碱基中的嘧啶如果有氨基先脱氨基，接着嘧啶环在相应的水解酶催化下解开，然后逐个的水解各个骨架原子最终释放出CO2、NH3，并生成相应的酸。
2.4.2核苷酸的合成代谢
核苷酸的合成的基本途径包括“从头合成”途径和补救合成途径。所谓“从头合成”
途径是指利用磷酸核糖、氨基酸及CO2等简单物质为原料，经一系列酶促反应，合成嘌呤核苷酸的途径；补救合成途径是指利用体内游离的嘌呤核苷或嘧啶核苷，经过简单的反应过程，合成核苷酸的途径。嘧啶核苷酸的合成过程与嘌呤核苷酸的合成过程有所不同，它首先合成嘧啶环，再与磷酸核糖结合，生成尿嘧啶核苷酸，最后由尿嘧啶核苷酸转化为胞嘧啶核苷酸和胸腺嘧啶脱氧核苷酸。
3．微生物的产能代谢
3.1能量的载体ATP
微生物通过分解代谢或光合作用产生的能量除了用于运动、物质运输、发光发热外，最常见的是将能量转移到高能化合物中，以化学键能形式储存起来。ATP是微生物体内一种重要的高能化合物，它作为能量的载体，将微生物通过分解代谢或光合作用产生的能量经过能量转化后储存起来，用于物质的合成。
3.2能量转化的途径
微生物通过分解代谢和光合作用产生的能量需进行转化后储存于ATP中，实现这种转化的途径有3种：
1）底物水平磷酸化
微生物在生物氧化过程中底物生成含高能键化合物，高能键通过相应酶的作用可以直接偶联ATP的合成。这种能量转化方式主要存在于发酵作用中，其特点是底物在氧化过程中脱下的电子或氢无需经过电子传递链传递，而是通过酶促反应直接交给底物本事氧化的产物，同时将反应过程中释放的能量交给ADP，合成ATP。
2）氧化磷酸化
底物在氧化过程中生成的NADH和FADH2可以通过位于线粒体内膜上的电子传递链将传递给氧或其他氧化型物质，在这一过程中偶联ATP的合成，这种能量转化方式主要存在于有氧呼吸和无氧呼吸作用中。
3）光合磷酸化
光合磷酸化是指光能转化为化学能的过程，产氧型光合作用偶那个过非环式光合磷酸化合成ATP，不产氧型光合作用通过环式光合磷酸化合成ATP。
4．微生物的次级代谢
4.1次级代谢的类型
相比于初级代谢，次级代谢没有明确的生理功能，也并非维持微生物生命活动所必须，其划分种类的方式也多样。根据产物合成途径可以分为四种类型：与糖代谢有关的类型、与脂肪酸代谢有关的类型、与萜烯和甾体化合物有关的类型、与TCA环有关的类型；根据产物作用可以区分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素。
4.2次级代谢产物的生物合成
次级代谢以初级代谢产物为前体，通过前体聚合、结构修饰和不同组分的装配三个步骤合成次级代谢产物。
4.3次级代谢的特点
次级代谢与初级代谢相比，有其独有的特点：
1）次级代谢以初级代谢产物为前体，并受初级代谢的调节；
2）次级代谢产物一般在菌体生长后期合成；
3）次级代谢酶的专一性低；
4）次级代谢产物的合成具有菌株特异性；
5）次级代谢可能与质粒有关。
4.4次级代谢的生理功能
次级代谢的生理功能主要体现在四个方面：1.维持初级代谢的平衡。因为次级代谢产物
是以初级代谢产物为前体，而次级代谢产物一般在菌体生长后期合成，此时酶活性下降，初级代谢产物过剩，次级代谢将累积的初级代谢产物进行其他形式的转化，以维持初级代谢的平衡；2.次级代谢产物是贮藏物质的一种形式；3.使菌体在生存竞争中占优势。如有的菌种产生抗生素，抑制其他微生物的生长，对自身的生长却没有影响；4.与细胞分化有关。有研究指出抗生素是细胞分化的重要物质，除此之外有人从霉菌中分离出了诱导细胞分化的调节因子，该因子在微生物生长阶段无任何功能，可被认为是次级代谢产物。
5．微生物代谢的调控
微生物具有高度严密的自我调控系统，微生物通过代谢调控，可以实现营养物质最经济的利用，合成出既能满足自身生长、繁殖所需，又不过剩的代谢产物。微生物的代谢调控都是通过协调控制酶来实现的，包括控制酶的活性、控制酶的含量等手段。
5.1酶活性调节
酶活性的调节就是通过控制酶分子的活性的方式来控制代谢的速率，其特点是反应速度快。酶活性调节的机制有多种，归纳起来如下：
1）变构效应
通过变构方式实现酶活性调节的酶主要是变构酶，变构酶的调节部位在与调节物结合的变构部位，该部位通过与正、负调节物的结合实现酶活性的条件。
2）共价修饰与级联放大系统
共价修饰是通过在共价修饰酶的酶蛋白某些氨基酸残基上增、减基团的办法，使酶在活性态与非活性态间的相互转化，从而实现对酶活性的调节的方式。
级联放大系统是指连锁代谢反应中一个酶被激活后，连续地发生其它酶被激活，导致原始信号放大的酶链反应系统。
酶的共价修饰反应是酶促反应，也就是一个连锁代谢反应。因此，只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过级联放大系统加速这种酶促反应，而使大量的另一种酶发生化学修饰，从而获得放大效应。
3）酶原激活
将本来没有活性的酶原通过切断某些肽键或切掉某些肽段来改变酶原的空间构象，使其有活性。
4）酶分子聚合与解聚
一些酶的活性可以通过酶分子亚基间的聚合与解聚实现调节，如：谷氨酸脱氢酶。
5）抑制剂或激活剂
5.2酶含量的调节
酶含量的调节包括酶合成的调节和酶降解的调节，二者都是通过控制酶的含量来调节代谢速率。该调节是处于基因表达水平的一种调节。
5.2.1酶合成的诱导和阻遏
根据酶与底物的关系可将酶分为固有酶和诱导酶，若酶与底物存在无关，则称其为固有酶，而如果依赖于底物或底物类似物而产生的酶就是诱导酶。诱导酶是通过诱导物的诱导作用而产生，它充分体现了微生物代谢调控的经济性原则。
某些代谢物可以通过阻止编码某种或某些酶的基因的表达，来阻止某种酶或某些酶的合成，这种现象叫酶合成的阻遏作用，被阻止合成的酶叫阻遏酶。酶合成的阻遏分为终产物反馈阻遏和分解代谢阻遏两种类型，主要是依据引发阻遏作用的代谢物的类型划分的。5.2.2酶降解的调节
许多代谢关键酶和受到严格调控的酶都会在蛋白水解酶的催化作用下迅速降解，使酶的含量下降，进而降低与这些酶相关代谢的代谢速率。
6. 结束语
通过对微生物代谢与调控的研究可以很好的理解微生物生命活动中诸多现象和规律的本质，但是到目前为止，无论是代谢过程的研究，还是调节机制研究，还有很多内容尚不透彻，需作进一步的深入研究。
第二章微生物的代谢调控机制 ?通过代谢调节，微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足自己生长、繁殖所 需要的一切中间代谢物，并做到既不缺乏也不剩余任何代谢物的高效“经济核算”。 ?微生物细胞具有高度严密的自我调节能力，这对于微生物在工业上的应用，则有利 也有弊。 2.1 酶的调节机理 ?微生物的自我调节作用都是通过协调控制酶来实现的，酶的生物合成受基因和代谢 物的双重控制。 2.1.1酶浓度的调控 2.1.1.1 酶的诱导合成 ?组成酶：细胞所固有的，经常存在于细胞内，以恒定速度和恒定数量生成，不随微 生物的代谢状态而变化的一类酶。 ?诱导酶：在一般情况下细胞内不生成或数量很少，这些酶只有在底物或其结构类似 物存在时才生成的一类酶。 ?组成酶和诱导酶是相对的概念。 ?酶的诱导合成现象是微生物普遍存在的，许多分解代谢的酶属于诱导酶类，有些合 成酶（如细胞色素）也是诱导酶类。 ?酶合成的诱导对于微生物的意义： 加强微生物对环境的适应能力。 避免了生物合成的原料和能量的浪费。 2.1.1.2 酶合成的反馈阻遏 ?当代谢途径中某终产物过量时，或培养基中已提供了此产物时，就会阻遏自身合成 途径中第一个酶或其他关键酶的进一步合成，从而控制代谢的进行，减少终产物的生成。这种效应称为反馈阻遏。 ?酶的阻遏在微生物中是很普遍的现象，常出现在与氨基酸、嘌呤、嘧啶的生物合成 有关的酶中。 ?阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。 （1）末端产物阻遏 指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。 分支代谢途径 ?多价阻遏作用：每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。代谢途径 分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的阻遏。 ?积累阻遏：每个分支合成途径的终产物仅部分地阻遏初始酶的合成，且各阻遏的百 分数，不管第二个阻遏物存在与否，都是一样的。 （2）分解代谢产物阻遏 ?二次生长现象 ?“葡萄糖效应”:葡萄糖干扰其他碳源利用的现象。 ?随后的研究表明，葡萄糖效应并非由葡萄糖直接造成，而是其某种分解代谢产物所 引起的。 ?分解阻遏不仅仅限于葡萄糖，其他碳源和氮源也能起相同作用。 ?分解代谢物的阻遏作用：指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累 积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 ?分解代谢物阻遏对微生物的意义：
链霉素的代谢调控机制与应用 摘要： 链霉菌在生产抗生素方面的特殊作用使它成为放线菌中遗传育种的核心，近年来的进展主要在于原生质体融合、脂质体的使用、质粒及其它载体的发现和克隆技术工业应用。本文综述了链霉素生物合成途径、代谢调节机制、链霉素发酵的代谢调控育种及其进展。 关键词：链霉素代谢调节育种思路应用 前言： 链霉素是1944年从灰色链霉菌培养液中分离出来的一种碱性抗生素，分子式 C21H39N7O12.由链霉胍、链霉糖和N-甲基-L-葡萄糖胺组成的三糖苷，属于氨基糖苷类抗生素.由于链霉素肌肉注射的疼痛反应比较小，适宜临床使用，只要应用对象选择得当，剂量又比较合适，大部分病人可以长期注射（一般2个月左右）。所以，应用数十年来它仍是抗结核治疗中的主要用药。我国于1958年以来大量生产，目前已形成了相当大的生产规模与能力。 链霉素发酵工业延续至今已有相当长的历史，和其它抗生素生产过程一样，它的菌体生长，产物形成等所涉及的一系列时刻变化着的生物化学和质量、能量传递过使链霉素发酵表现出相当程度的不确定性。同时又由于反应机理复杂，无合适的模型用以描述过程，使人们在其发酵操作上依赖经验甚于理论。这给链霉素生产水平的提高带来了一定的困难，但同时又给基于理论分析提高生产提供了可能。 1 链霉素生物合成的途径及代谢调节机制 1.1 链霉素的生物合成途径 由D-葡萄糖和NH3合成链霉素的大致途径如图1所示[2]
从图l可看出，每生成1个链霉素分子都需消耗3个葡萄糖分子、7个HN 3 分子、 2个CO 2分子和l个甲硫氨酸分子。其中，有3个NH 3 分子是通过转氨基反应，分别把 氨基供体—谷氨酰氨、丙氨酸和谷氨酸的氨基结合到链霉胍上和L-葡萄糖胺的氨 基上，另外4个NH 3 分子是通过鸟氨酸环供给的，其中2个分子又由氨甲酰磷酸酯，另外2分子由天冬氨酸引入，最后转变为精氨酸的脒基，再转移到链霉胺衍生物 上。2个CO 2 也是通过鸟氨酸循环固定的。 1.2 链霉素生物合成的调节机制 在链霉素生物合成中的调节机制主要有发酵阶段的转变、分解产物的调节以及无机磷的反馈抑制等方面。 1.2.1 发酵阶段的转变 催化链霉胍的2个转脒基反应的酶，在合成阶段开始时的突然出现是由于新的蛋白质的合成，而不是蛋白质的激活。 1.2.2 分解代谢产物的调节 对大多数微生物来说，甘露糖链霉素的生物活性只有链霉素的20%-25%。直到发酵后期才产生水解甘露糖链霉素的α-D-甘露糖苷酶，能迅速把甘露糖链霉素水解成链霉素和甘露糖，反应如下： 甘露糖苷酶 链霉素-甘露糖链霉素+甘露糖 1.2.3 无机磷的反馈抑制 正常生长所需的无机磷浓度抑制链霉素的形成。磷酸盐与链霉素的生物合成过程有密切关系，在链霉素生物合成中有几步磷酸酯酶所催化的去磷酸化反应。过量的磷酸盐会产生反馈抑制，阻抑这几步的一个或多个磷酸酯酶的活性或形成，因而抑制链霉素的合成，因此磷酸酯酶的活力与链霉素的形成有密切关系。此外磷酸盐还能调节链霉胍合成的关键酶——脒基转移酶的形成，高浓度磷酸盐严重阻遏该酶的形成。 2 代谢控制发酵育种的基本思想 根据代谢控制机制的研究表明，酶的生物合成受基因和代谢物的双重控制。一方面，从DNA 的分子水平上阐明了酶生物合成的控制机制，酶的合成受基因的控制，有基因决定形成酶的分子化学结构；另一方面，从酶学的角度探讨，仅仅有某种基因，并不能保证大量产生某种酶。酶的合成还受代谢物(酶反应的底物、产物及其类似物)的控制和调节。 最有效的方法就是造就从遗传角度解除了微生物正常代谢控制机制的突变株。突破微生物的自我调节控制机制，而使代谢产物大量积累的有效措施如下： (1)应用营养缺陷型菌株。在这些缺陷型菌株中，由于合成途径中某一步骤发生缺陷，终产物不能积累，这样就解除了终产物的反馈调节，使之间产物积累或另一分支途径的末端产物得以积累。 (2)选育抗反馈调节的突变株。由于这样的突变株不再手正常反馈调节作用的影响，使终产物得以积累。 (3)选育细胞膜通透性突变株，以便使终产物在细胞内不能积累到引起反馈调节的浓度。 (4)利用营养缺陷型回复突变株或条件突变株的方法，解除终产物对关键酶的调节。 (5)应用遗传工程技术，创造理想的超微生物(即构建目的工程菌株)。 此外，发酵的环境条件，如pH值、NH 的供应、溶氧水平、营养浓度控制表
微生物的代谢及其调控
1微生物的代谢 微生物代谢包括微生物物质代谢和能量代谢。 1.1微生物物质代谢 微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。 1.1.1分解代谢 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH 及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 1.1.1.1大分子有机物的分解 （1）淀粉的分解 淀粉是许多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。直链淀粉为α一l、4糖苷键组成的直链分子；支链淀粉只是在支点处由α—1、6糖苷键连接而成。 微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。它的种类很多，作用方式及产物也不尽相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。 以液化型淀粉酶为例，这种酶可以任意分解淀粉的。α-l、4糖苷键，而不能分解α-1、6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，黏度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀
微生物代谢调节 录入时间:2010-8-12 9:49:35 来源：青岛海博《微生物工程》 一、初级代谢调节 包括酶合成的调节和酶活性的调节。 （一）酶合成调节（教材：P27） 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主要在转录水平上）的代谢调节。凡是能促进酶合成的调节称为诱导；而能阻碍酶合成的调节称为阻遏。 1、酶合成调节的类型 （1）、酶合成的诱导（induction） 组成酶：不依赖于酶底物或类似物的存在而合成；如葡萄糖转化为丙酮酸过程中的各种酶 诱导酶：依赖于某种底物或底物的结构类似物的存在而合成；如大肠杆菌乳糖利用酶 诱导剂可以是诱导酶的底物，也可是底物的结构类似物，也可以不是该酶的作用底物。 酶的诱导可分两种： A、同时诱导：当诱导物加入后，同时或几乎同时诱导几种酶的合成；主要存在于短的代谢途径中。 B、顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢途径的分段调节。 （2）、酶合成的阻遏(repression) A、末端产物阻遏 (end-product repression):指由某代谢途径末端产物过量积累而引起的阻遏。 B、分解代谢物阻遏 (catabolite repression)：指两种碳源（或氮源）分解底物同时存在时，细胞利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关分解酶合成的现象。 2、酶合成调节机制：操纵子模型 （二）酶活性调节（教材：P23） 1、酶合成调节类型：激活和抑制 2、酶活性调节机制 （1）共价修饰调节：指蛋白质分子中的一个或多个氨基酸残基与一化学基团共价连接或解开，使其活性改变的作用，分可逆和不可逆两种。 可逆共价修饰：有些酶存在活性和非活性两种状态，它们可以通过另一种酶的催化作共价修饰而互相转换。如: 糖原磷酸化酶通过激酶和磷酸酯酶来调节活性；磷酸化形式有活性，去磷酸化形式无活性。 不可逆共价修饰：典型的例子是酶原激活——无活性的酶原被相应的蛋白酶作用，切去一小段肽链而被激活。 酶可逆共价修饰的意义： ① 因酶构型的转换是由酶催化的，故可在很短的时间内经信号启动，触发生成大量有活性的酶； ② 这种修饰作用可更易控制酶的活性以响应代谢环境的变化。 （2）变构或别构(allosterism)效应：变构或别构效应是指一种小分子物质与一种蛋白质分子发生可逆的相
一、金属离子或镁离子的意义 无机盐是微生物生长必不可少的一类营养物。它们为机体提供 必需的金属元素。这些金属元素在机体中的生理作用：参与酶 的组成、调节酶的活性、维持细胞结构的稳定性、调节与维持 细胞的渗透压平衡、控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生 物生长的能源物质等。 ①镁离子可以抵消磷酸链上的负电作用，减少了酶和多磷酸核 苷链的作用；②磷酸基上镁离子和氧原子的相互作用，可以保 证核苷酸的构造，确保其与酶的特异性结合；③镁离子可以在 ATP-Mg复合体和酶之间提供额外的作用位点，从而提高结合 力。 二、生长曲线 是指细菌等单细胞微生物，以细胞增长数的对数值为纵坐标， 以培养时间为横坐标作图时，可以绘出一个曲线，此曲线称为 生长曲线。 比生长速率μ：每小时单位质量的菌体所增加的菌体量称为菌 体比生长速率。它是表征微生物生长速率的一个参数，也是发 酵动力学中的一个重要参数。 推算过程假定在任何时间（t），微生物细胞数目的增长速 率（dN/dt）正比于已经存在的总细胞数目（N），则得：dN/dt=μN。 经积分得：lnNt-lnN0=μt，对于一倍增时间，t=td ，Nt=2N0 的培养物：ln2N0-lnN0=μtd。易得：μ=l n2/td 。参数含义
μ——比生长速率，单位h-1 t——时间，单位h N——任 何时间处微生物细胞量Nt——开始培养t时间过后生物细胞 量N0——开始时微生物细胞量td——倍增时间，即为微 生物细胞量变为原来的两倍所需的时间 意义：比生长速率就是菌体生长速率与培养基中菌体浓度之比，它与微生物的生命活动有关，特别是在抗生素合成阶段，比生 长速率过大，菌体量增加过多，代谢向菌体合成的方向发展， 不利于合成抗生素。因此，必须将菌体比生长速率控制在一定 范围内，以便使抗生素的生产速率维持在较高的水平。实际上 比生长速率是生长与死亡速率平衡的综合反映。 （μ=1/N*dN/dt）在对数生长期，μ是一个常数，这时 ln(N2/N1)=μt 代时generation time；doubling time，又称世代时间。当微生物 处于生长曲线的指数期(对数期)时，细胞分裂一次所需平均时 间，也等于群体中的个体数或其生物量增加一倍所需的平均时 间。 三、周质空间 细菌细胞周质又称膜间质，指位于大肠杆菌( Escher ichia col i ) 等革兰氏阴性细菌细胞内膜和外膜之间的夹层空间，其大小随 环境与胞质间渗透压的变化而改变，约占整个细胞体积的24% -40%。外膜上存在较多非特异性的孔道蛋白( porins) ，能够允
1微生物的代谢 微生物代谢包括微生物物质代谢和能量代谢。 1.1微生物物质代谢 微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。 1.1.1分解代谢 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 1.1.1.1大分子有机物的分解 （1）淀粉的分解 淀粉是许多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。直链淀粉为α一l、4糖苷键组成的直链分子；支链淀粉只是在支点处由α—1、6糖苷键连接而成。 微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。它的种类很多，作用方式及产物也不尽相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。 以液化型淀粉酶为例，这种酶可以任意分解淀粉的。α-l、4糖苷键，而不能分解α-1、6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，黏度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉
目录 摘要 (3) 1．微生物的代谢与调控概述 (3) 2．微生物的初级代谢 (3) 2.1 糖类代谢 (3) 2.1.1 糖的种类及其作用 (3) 2.1.2 糖酵解过程 (4) 2.1.3 糖酵解的控制 (5) 2.1.4 糖酵解的意义 (6) 2.1.5 三羧酸循环（TCA）过程 (6) 2.1.6 三羧酸循环的生物学意义 (7) 2.1.7 葡萄糖和蔗糖的微生物合成 (8) 2.2 脂类的代谢 (8) 2.2.1 脂的定义及分类 (8) 2.2.2 脂肪的分解代谢 (8) 2.2.3 脂肪酸的合成 (9) 2.3 氨基酸的代谢 (9) 2.3.1 氨基酸的分解代谢 (9) 2.3.2 氨基酸的合成代谢 (9) 2.4 核酸的代谢 (10) 2.4.1 核酸的酶促降解过程及核苷酸的分解代谢 (10) 2.4.2 核苷酸的合成代谢 (10) 3．微生物的产能代谢 (10) 3.1 能量的载体ATP (10) 3.2 能量转化的途径 (10) 4．微生物的次级代谢 (11) 4.1 次级代谢的类型 (11) 4.2 次级代谢产物的生物合成 (11) 4.3 次级代谢的特点 (11) 4.4 次级代谢的生理功能 (11) 5．微生物代谢的调控 (12) 5.1 酶活性调节 (12) 5.2 酶含量的调节 (13) 5.2.1酶合成的诱导和阻遏 (13) 5.2.2酶降解的调节 (13) 6. 结束语 (13)
微生物的代谢与调控 摘要：本文以微生物的代谢为线索，对微生物的物质代谢、能量代谢以及微生物代谢的调控途径进行了论述。重点阐述了微生物初级代谢中糖类、脂类、氨基酸和核酸四大类物质的代谢过程以及微生物的酶活性和酶含量两种代谢的调控途径。 关键词：物质代谢能量代谢酶活性调控酶含量调控 1．微生物的代谢与调控概述 新陈代谢是微生物生命活动的基本特征之一，是微生物生理学的核心，它包括微生物体内所进行的全部化学反应的总和，这些化学反应是由酶催化完成的。微生物的代谢包括分解代谢和合成代谢：微生物不断从周围环境中摄取营养物质，通过一系列的分解代谢，将复杂的有机物分解成简单的物质并释放能量，于此同时微生物又通过一系列的合成代谢，将一些简单的物质在消耗能量的条件下转变成自身的组织成分。分解代谢和合成代谢偶联于微生物体内，虽然对微生物起着不同的作用，但是两者都是将物质作为能量的载体，伴随着物质的代谢而实现能量的代谢。 微生物有的物质代谢过程具有明确的生理功能，对维持生命活动不可或缺，称为初级代谢，其代谢产物有氨基酸，核苷酸，糖，脂肪酸等；有的物质代谢过程没有明确的生理功能，并不是维持生命活动所必须称为次级代谢，其代谢产物有色素、抗生素，毒素，激素等。 尽管微生物代谢过程十分错综复杂，但通过其体内高效而灵敏的的调控系统在分子水平、细胞水平和个体水平，三个不同水平多层次的严格地调控下各种代谢过程进行的有条不紊，代谢产物既能满足微生物生命活动所必需，又不造成浪费。 2．微生物的初级代谢 2.1糖类代谢 2.1.1糖的种类及其作用 微生物体内的糖按水解情况分类可分为单糖、双糖和多糖。糖类之于微生物的生物学作用是多方面的：1.是微生物的结构成分；2.是微生物体内的主要能源物质；3.是其他诸如氨基酸、核苷酸、脂等生物分子的合成前体；4.是细胞识别的信息分子。因此糖
微生物的代谢调控与发酵生产 发酵工程课张顺 微生物有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。从细胞水平上来看，微生物的代谢调节能力要超过复杂的高等动植物。这是因为，微生物细胞的体积极小，而所处的环境条件却十分多变，每个细胞要在这样复杂的环境条件下求得生存和发展，就必须具备一整套发达的代谢调节系统。在长期进化过程中，微生物发展出一整套十分有效的代谢调节方式，巧妙地解决了这一矛盾。例如，在每种微生物的遗传因子上，虽然潜在着合成各种分解酶的能力，但是除了一部分是属于经常以较高浓度存在的组成酶（constitutive-enzyme）外，大量的都是属于只有当其分解底物或有关诱导物存在时才合成的诱导酶（induced-enzyme或inducible-enzyme）。通过代谢调节微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足自己生长、繁殖所需要的一切中间代谢物，并做到既不缺乏也不剩余任何代谢物的高效“经济核算”。 微生物细胞的代谢调节方式很多，例如可调节营养物质透过细胞膜而进入细胞的能力，通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等。其中以调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面，一是“粗调”，即调节酶的合成量，二是“细调”，即调节现成酶分子的催化活力，两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果。 利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株，可为发酵工业提供生产有关代谢产物的高产菌株。有关的实际例子将在本节后部分进行介绍。 在发酵工业中，控制微生物生理状态以达到高产的环境条件很多，如营养物类型和浓度，氧的供应，pH的调节和表面活性剂的存在等。这里要讨论的则是另一类方式，即如何控制微生物的正常代谢调节机制，使其累积更多为人们所需要的有用代谢产物。由于一些抗生素等次生代谢产物的代谢调控十分复杂且目前还不够清楚，因此，下面所举的例子都是一些小分子主流代谢产物。现分三方面
微生物代谢调控复习材料 考试题型：选择、判断、名解、问答 一．名词解释： 1.比生长速率：P4、P279 比生长速率μ：每小时单位质量的菌体所增加的菌体量称为菌体比生长速率。它是表征微生物生长速率的一个参数，也是发酵动力学中的一个重要参数。 比生长速率=生长速率/菌体浓度 比生长速率，μ是代表生物反应器的动态特征的一个重要参数。 2.得率系数：P31 生长得率的概念是假定所利用的基质与生成的细胞间的固定化学计量关系。这种关系只有在当培养物生长在限制性基质上和在一定条件下成立，即消耗单位基质所生成的细胞量为一常数。最简答表示得率的方法是以（g细胞/g基质消耗），此无因次系数便称为得率系数Y。 3.脂质体： 4.协同作用：P110 协同作用就是指酶蛋白分子的一个位点与配基的结合会影响同一分子的另一位点与基质的结合。 若起始的配基结合促进分子的另一位置更多的基质的结合，便认定这种蛋白质具有正向协同作用，若这种结合使近一步结合受阻，则称为负向协同作用。 5.Hill常数：P111 .Hill常数就是C值，是由Hill法作图取得的。不同n值下的c值的含义为：n=1，说明蛋白质只有一个结合位点。n=2,3,4…，说明结合位点虽有多个。C=1，表示各位点互不干涉，即无协同效应；C>1为正向协同，即蛋白质上的一位点被配基结合有利于蛋白质上的另一位点的配基结合；c<1为负向协同，即一个位点的集合妨碍另一位点的结合。 6.诱导物：P115 能引起诱导作用的化合物称为诱导物，它可以是基质，也可以是基质的衍生物，甚至可以是产物。 诱导作用是指培养基中某种基质与微生物接触而增加（诱导）细胞中相应酶的合成速率。 7.安慰诱导物：P115 酶基质的结构类似物常是很好的诱导物，但它们不能作为基质被酶转化，因此这类诱导物又被称为安慰诱导物。 8.诱导酶：P115 在正常细胞中没有或只有很少量存在，但在酶诱导的过程中，由于诱导物的作用而被大量合成的酶。 9.反馈抑制：P123 反馈抑制作用是末端代谢产物抑制其合成途径中参与前几步反应的酶（通常是催化第一步反应的酶）活性的作用。一般针对紧接代谢途径支点后的酶 10.反馈阻遏：P123、P127 反馈阻遏作用是末端代谢产物阻止整个代谢途径酶的合成作用。往往影响从支点到终点的酶。 11.节点：P150\P157 是指代谢网络中存在的分枝之处。在不同条件下，代谢流分布变化较大的节点称为主节点。分为柔性、半刚性、刚性。对节点刚性判定是进行遗传操作的重要依据。 12.刚性节点：P158
微生物的代谢及其调控 微生物的代谢，指微生物在存活期间的代谢活动。微生物在代谢过程中，会产生多种多样的代谢产物。根据代谢产物与微生物生长繁殖的关系，可以分为初级代谢产物和次级代谢产物两类。初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质。 微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖。脂类、维生素等。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停地进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。 次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质，如抗生素。毒素、激素、色素等。不同种类的微生物所产生的次级代谢产物不相同，它们可能积累在细胞内，也可能排到外环境中。其中，抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机化合物，种类很多，常用的有链霉素、青霉素、红霉素和四环素等。总之，这些代谢产物都是在微生物细胞的调节下，有步骤地产生的。 从物质代谢过程中可知，酶在细胞内是分隔着分布的。代谢上有关的酶，常常组成一个酶体系，分布在细胞的某一组分中，例如,糖酵解酶系和糖元合成、分解酶系存在于胞液中；三羧酸循环酶系和脂肪酸β-氧化酶系定位于线粒体；核酸合成的酶系则绝大部分集中在细胞核内。这样的酶的隔离分布为代谢调节创造了有利条件，使某些调节因素可以较为专一地影响某一细胞组分中的酶的活性，而不致影响其他组分中的酶的活性，从而保证了整体反应的有序性。一些代谢物或离子在各细胞组分间的穿梭移动也可以改变细胞中某些组分的代谢速度。 微生物的分解代谢 微生物在生命活动中，能将复杂的大分子物质分解为小分子的可溶性物质，并有能量转变过程，这种物质转变称为分解代谢。大多数微生物都能分解糖和蛋白质，少数微生物能分解脂类。
第五章微生物的代谢 一、目的要求 掌握微生物代谢和呼吸类型，调控方式。 二、教学内容 1．微生物能量代谢 2．微生物独特的代谢途径 3．微生物代谢的调控 4．微生物次级代谢与次级代谢产物 三、重点与难点内容 微生物代谢的调节、次级代谢及产能方式。 四、教学方法 采用多媒体教学 新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用；合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]式的还原力一起合成复杂的大分子的过程. 第一节微生物的能量代谢 能量代谢的中心任务是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。对微生物来说，它们可利用的最初能源有三大类即：有机物、日光和还原态无机物。 一、异养微生物的生物氧化 生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧反应的总称。生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或失去电子；生物氧化的过程可分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段；生物氧化的功能则有产能、产还原力和产小分子中间代谢物三种。异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸以可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。 1．发酵
发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完成氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途径：EMP、HMP、ED、磷酸解酮酶途径。 （1）E MP途径 整个EMP途径大致可分为两个阶段。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。第二个阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。在糖酵解过程中，有两分子ATP用于糖的磷酸化，但合成出四个分子的ATP，因此每氧化一个分子的葡萄糖净得两个ATP。 在两分子的1，3-二磷酯甘油酸的合成过程中，两分子NAD+被还成为NADH。然而，细胞中的NAD+供应是有限的，假如所有的NAD+都转化为NADH，葡萄糖的氧化就得停止。因为甘油-3-磷酸的氧化反应只有在NAD+存在时才能进行。这一路径可以通过将丙酮酸还原，使NADH 氧化重新成为NAD+而得以克服。例如在酵母细胞中丙酮酸被还原成为乙醇，并伴有CO2的释放。而在乳酸菌细胞中，丙酮酸被还原成乳酸。对于原核生物细胞，丙酮酸的还原途径是多样的，但有点是一致的：NADH必须重新被还原成NAD+，使得酵解过程中的产能反应得以进行。 EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定的条件下可逆转合成多糖。 （2）H MP HMP途径是从葡萄糖-6-磷酸开始的，HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸，三分子CO2和六分子NADPH。一般认为HMP途径合成不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力（NADPH）和中间代谢产物。如核酮糖-5-磷酸是合成核酸，某些辅酶及组氨酸的原料。另外HMP途径中产生的核酮糖-5-磷酸，还可以转化为核酮糖-1，5-二磷酸，在羧化酶作用下固定CO2，对于光能自养菌、化通自养菌具有重要意义。虽然这条途径中产