病毒的起源、繁殖及典型例题
起源：
只要有生命的地方，就有病毒的存在。关于病毒的起源，目前，还没有统一的答案。原因是：由于病毒不像细胞生物那样含有共同的基因，因此无法通过比较基因的方式来追溯病毒的起源。根据病毒的特点，科学家目前提出了三种主要的学说来解释病毒的起源。分别是细胞退化学说、质粒起源学说、病毒和细胞共演化学说。
1.细胞退化学说
观点：由于病毒含有与细胞生物同样的信息分子D N A或者R N A，使用同样的遗传密码，其蛋白质也由同样的20种氨基酸组成，有包膜的病毒其包膜也和细胞膜非常相似，一个自然的想法就是病毒是由细胞简化形成的。也就是先有细胞，后有病毒。简化的细胞失去了独立生存的能力，但是遗传物质仍然在，可以在活的细胞中进行复制。
依据1：例如立克次氏体和衣原体就是寄生在真核细胞中的原核生物，像病毒一样只能在寄主细胞内繁殖。立克次氏体有细胞结构，拥有三羧酸循环的酶和电子传递链用于合成A T P，但是不能自己合成氨基酸和核苷。这可以看成是细胞最初阶段的退化，即细胞结构还在，拥有细胞质，能够进行新陈代谢，但是由于许多基因的缺失，已经不能够独立生活，而必须依靠真核细胞提供它所缺乏的成分，例如氨基酸和核苷。但是它们还是细胞，不是病毒。
依据2：拟菌病毒（m i m i v i r u s)的发现。1992年，科学家在一种变形虫中发现了一种寄生物。它的直径有0.4微米，加上外面的蛋白长丝，直径可以达到0.6微米，接近细菌的大小，可以用光学显微镜看见。由于它对革兰氏染色法有反应，最初被认为是一种革兰氏阳性细菌，直到2003年法国科学家才发现它其实是病毒，由于和细菌如此相似而被命名为“拟菌病毒”。
拟菌病毒虽然自己不进行新陈代谢，却含有与糖类、脂类和氨基酸代谢有关的基因，也有与蛋白质合成有关的氨酰-t R N A合成酶，说明这些基因是原来细胞的残留，支持它是细胞进一步退化的产物。只要退化的细胞发展出衣壳蛋白，就有可能退化成为能够在细胞外独立存在，并且能够感染新细胞的病毒。
令人惊异的是，拟菌病毒还有能够感染自己的病毒，即病毒的病毒，当然这种病毒是无法在拟菌病毒单独存在时在其里面繁殖的，必须借助活体细胞，当拟菌病毒在细胞内复制自己时，这种病毒会在拟菌病毒建立的“病毒生产工厂”中“趁火打劫”，同时复制自己。病毒的病毒的存在似乎说明拟菌病毒原来是细菌。
2.质粒起源学说
观点：一些病毒可能是从较大生物体的基因中“逃离”出来的D N A 或R N A进化而来的。逃离的D N A可能来自质粒（细菌细胞中裸露的D N A 分子）。
依据：质粒具有在细菌细胞之间传播的特性，并且在细菌的细胞中复制自己。如果质粒中出现了为衣壳蛋白编码的基因，就能够在进入细
菌的细胞后生产衣壳蛋白，将自己包装起来，这样能在细胞外独立稳定
地存在，并且感染更多的细菌。
3.共同起源学说
观点：病毒可能进化自蛋白质和核酸复合物，与细胞同时出现在远
古地球，并且一直依赖细胞生命生存至今。
依据：类病毒是一类R N A分子，但不被归入病毒中，因为它们缺少
由蛋白质形成的衣壳。然而，它们具有多种病毒的普遍特征，常常被称
为亚病毒物质。类病毒是重要的植物病原体。它们没有编码蛋白质的基因，但可以与宿主细胞作用，利用宿主来进行它们自身的复制。人类丁
型肝炎病毒具有和类病毒相似的R N A基因组，也不能生成自己的蛋白质
衣壳，但却能够利用乙型肝炎病毒的衣壳。因此，丁型肝炎病毒是一种
缺陷型病毒，需要乙型肝炎病毒的帮助才能够进行复制。这些依赖于其
他种类病毒的病毒被称为“卫星病毒”，它们可能是介于类病毒和病毒
之间的进化中间体。朊病毒是具有感染性的蛋白质分子，不含D N A或R N A。朊病毒会导致绵羊感染羊搔痒症或牛感染牛海绵状脑病（俗称“疯牛病”），也会使人患克雅氏病。虽然缺乏核酸，朊病毒依然能够复制，这
是因为在生物体内存在与朊病毒具有相同序列但结构不同的正常蛋白质，而朊病毒可以使这些正常蛋白质的结构发生变化，转化为朊病毒，这样新产生的朊病毒又可以感染更多的正常蛋白质，使得朊病毒越来越多。虽然朊病毒与病毒或类病毒本质完全不同，但朊病毒的发现进一步
提高了该理论的可信性，说明病毒可能进化自能够自我复制的分子。
无论病毒是如何起源的，病毒存在的本身和病毒的多样性，也说明
生命的演化过程是非常复杂和灵活的。目前，还不能确定上面哪一种学
说是正确的，也许三种学说在病毒的起源中都起作用。随着我们人类对
病毒越来越多的了解，也许在不久的将来会出现病毒起源的新线索。
病毒没有细胞结构，由核酸（只含一种核酸）和蛋白质构成，只能营寄生生活。
繁殖：
按寄主类型可分为动物病毒（如HIV）、植物病毒（如烟草花叶病毒）和细菌病毒（如噬菌体）；按所含核酸类型可分为DNA病毒和RNA病毒：
a.双链DNA病毒
此类病毒的DNA既可以双链作模板复制出子代病毒DNA；又可以-DNA链作模板转录成mRNA，进而翻译成病毒蛋白质，如T-4噬菌体、单纯疱疹病毒。
b.单链+DNA病毒
此类病毒先由+DNA为模板合成—DNA，组成双链±DNA，通过复制合成大量子代±DNA；
然后再以新合成的—DNA为模板转录mRNA，翻译蛋白质。如φ×174病毒等。
c.双链R N A病毒
此类病毒以两条RNA为模板复制出子代双链RNA；以其—RNA为模板，合成mRNA，翻译
蛋白质。如呼肠孤病毒。
d.单链+RNA病毒
该类病毒的+RNA同时也能作为mRNA，传递病毒本身的遗传信息的同时，可进行翻译，合成蛋白质；复制方式是以该+RNA为模板，复制成—RNA，然后再以—RNA作模板合成若干子代+RNA。如脊髓灰质炎病毒、SARS冠状病毒、新型冠状病毒、肠道病毒EV71。
e.单链-RNA病毒
该类病毒的—RNA不能起到mRNA的作用，先合成互补的mRNA，再用于翻译，产生病毒蛋白质。遗传物质复制时，是以—RNA为模板合成互补的+RNA，再合成若干子代病毒—RNA。如流感病毒、禽流感病毒和狂犬病毒等。
f.逆转录病毒
该类病毒首先以自身RNA为模板，经逆转录酶的催化，形成RNA—DNA杂交分子，再以单链DNA为模板，合成双链DNA，后者整合到宿主细胞的DNA上，进而合成若干子代单链RNA。其子代RNA和亲本RNA均可充当mRNA翻译各种病毒蛋白质。如HIV病毒、Rous肉瘤病毒等。
例题精选
1．已知病毒的核酸有双链DNA、单链DNA、双链RNA和单链RNA四种类型。现发现了一种新病毒,要确定其核酸属于上述哪一种类型,应该（）
A．分析碱基类型,确定碱基比率
B．分析碱基类型,分析核糖类型
C．分析蛋白质的氨基酸组成,分析碱基类型
D．分析蛋白质的氨基酸组成,分析核糖类型
2、（2017全国卷1）根据遗传物质的化学组成，可将病毒分为RNA病毒和DNA病毒两种类型。有些病毒对人类健康会造成很大危害。通常，一种新病毒出现后需要确定该病毒的类型。假设在宿主细胞内不发生碱基之间的相互转换。请利用放射性同位素标记的方法，以体外培
养的宿主细胞等为材料，设计实验以确定一种新病毒的类型。简要写出：
（1）实验思路：
（2）预期实验结果及结论即可。（要求：实验包含可相互印证的甲、乙两个组）
3、下图为生物遗传信息传递与表达过程的示意图，数字表示过程。下列有关叙述正确的是( )
A．参与①②过程的酶相同
B．②③过程中的碱基配对方式相同
C．DNA分子中某一基因通过②过程只能产生一种甲物质
D．图示③生理过程可发生在病毒体内
4、2019新型冠状病毒的检测可以采用实时荧光RT-PCR（逆转录聚合酶链式反应）的方法，RT-PCR的具体过程如图，下列相关叙述错误的是（）
A．过程Ⅰ需要加入缓冲液、原料、Taq酶和引物A
B．过程Ⅱ拟对单链cDNA进行n次循环的扩增，理论上需要2的（n-1）次方个引物B C．该技术用于对某些微量RNA病毒的检测，可提高检测的灵敏度
D．RT－PCR过程通过对温度的控制影响酶的活性，从而使得反应有序地进行
5、请选择如下中心法则图片中的数字填空：
(1)健康人体中，发生的生理过程有。
(2)普通细菌体内，发生的生理过程有。
(3)HIV感染人体后，发生的生理过程有。
(4)烟草花叶病毒生活过程中，发生的生理过程有。
(5)根据已知蛋白质人工合成目的基因，发生的生理过程有。
(6)疯牛病中朊病毒的发病机理是。
(7)下面为一组模拟实验，假设实验能正常进行且五支试管中都有产物生成。请用上面中心法则图片中的数字与各试管对应起来。
6、（2017全国卷3）编码蛋白甲的DNA序列（序列甲）由A、B、C、D、E五个片段组成，编码蛋白乙和丙的序列由序列甲的部分片段组成，如图1所示。
回答下列问题：
（1）现要通过基因工程的方法获得蛋白乙，若在启动子的下游直接接上编码蛋白乙的DNA 序列（TTCGCTTCT…CAGGAAGGA），则所构建的表达载体转入宿主细胞后不能翻译出蛋白乙，原因是______________________________________________________。
（2）某同学在用PCR技术获取DNA片段B或D的过程中，在PCR反应体系中加入了DNA聚合酶、引物等，还加入了序列甲作为_________________，加入了____________________作为合成DNA的原料。
（3）现通过基因工程方法获得了甲、乙、丙三种蛋白，要鉴定这三种蛋白是否具有刺激T 淋巴细胞增殖的作用，某同学做了如下实验：将一定量的含T淋巴细胞的培养液平均分成四组，其中三组分别加入等量的蛋白甲、乙、丙，另一组作为对照，培养并定期检测T淋巴细胞浓度，结果如图2。
①由图2可知，当细胞浓度达到a时，添加蛋白乙的培养液中T淋巴细胞浓度不再增加，此时若要使T淋巴细胞继续增殖，可采用的方法是________________________．细胞培养过程中，培养箱中通常要维持一定的CO2浓度，CO2的作用是________________________。
②仅根据图1、图2可知，上述甲、乙、丙三种蛋白中，若缺少____________________（填“A”“B”“C”“D”或“E”）片段所编码的肽段，则会降低其刺激T淋巴细胞增殖的效果。
7、据新华社电，世界卫生组织西太区主任申英秀日前向中国政府颁奖，以表彰中国在防控儿童乙肝方面所取得的突出成就．
从1992年起，中国将乙肝疫苗纳入儿童计划免疫，2005年起，政府为新生儿免费提供乙肝疫苗接种，超过8000万儿童免于乙肝感染．2012年5月，中国5岁以下儿童慢性乙肝病毒感染率已降至1%以下．
近期，深圳康泰生物制品股份有限公司生产的重组乙肝疫苗（酿酒酵母）在湖南接种后出现三例死亡病例，引起了疫苗安全问题的讨论．国家食药监总局已暂停该公司两个批号的重组乙肝疫苗的使用。请根据以上资料回答下列相关问题：
（1）某同学欲利用放射性同位素标记法，通过一组（对照/对比）实验，证明乙肝病毒的遗传物质是DNA而不是RNA．实验步骤如下，请补充完整．
①配制甲、乙两种动物细胞培养液，甲液含有同位素标记的，乙液含有同位素标记的尿嘧啶；
②利用甲液、乙液分别培养动物肝脏细胞，获得甲组细胞和乙组细胞；
③向两份细胞悬浮液中__________________ ；
④培养一段时间后，用特定方法分离出两份子代病毒甲和乙，。预期的实验结果是__________________ 。
（2）在培养肝脏细胞时，通常____________________________________培养液中需加入血清、血浆等一些天然成分，主要目的是为细胞提供。培养过程中要拧松培养瓶的盖子，目的是，以维持培养液的pH。
（3）生产乙肝疫苗的方法主要有两种，一种是培养肝脏细胞，再培养乙肝病毒，再将提纯后的病毒灭活，即破坏病毒的，获得乙肝疫苗A。第二种是利用基因工程方法，将控制乙肝病毒某种蛋白质合成的基因导入微生物细胞，再利
用提纯这种蛋白质，获得乙肝疫苗B。
（4）上述两种乙肝疫苗中，效果更好的是，原因
是。婴儿接种该疫苗后，产生的特异性免疫类型
有。
（5）深圳康泰生物制品股份有限公司生产的乙肝疫苗应该属于。调查发现，湖南的三例死亡病例死前的不良反应症状（相同/不同），说明婴儿的死亡和接种疫苗没有直接关系。
8、人感染埃博拉病毒（EV）会引起致命的出血热。为了寻找治疗EV病的有效方法，中外科学家进行了系列研究
（1）EV表面的糖蛋白（EV-GP）作为________________________ 刺激机体产生______ 性免疫反应。
（2）科学家采集了多年前感染EV并已康复的甲、乙两人的血液，检测抗EV-GP抗体的水平。据图1，应选取__________________________________________ 的血液分离记忆B细胞用以制备单克隆抗体（单抗）。
（3）将制备的多种单抗分与病毒混合，然后检测病毒对宿主细胞的感染率．根据图2，抑制效果最好的两种单抗是________________________ 。
（4）EV-GP具有多个与抗体结合的位点，为了研究上述两种单抗（分别称为A、B）与EV-GP 结合的位点是否相同，可按图3所示简要流程进行实验。
①请将图3中应使用的抗体填入下表i、ii、iii、iv处（填“A”或“B”或“无关抗体”），完成实验方案（一种即可）。
②若A、B与EV-GP结合的位点不同，与对照组1、2分别比较，实验组的荧光值应______ 。（5）中国科学家用分子结构成像技术证实了A、B与EV-GP结合的位点不同．基于上述系列研究，请你为治疗EV病毒提供两种思路__________________________________________ 。
第二十八讲病毒的增殖 教学目的：掌握病毒的增殖过程各阶段特点 教学重点：病毒的增殖过程 教学难点：病毒的增殖过程 课时分布：1学时 教学过程： 病毒在活细胞中的繁殖既不象细菌一样进行二分分裂，也不象霉菌样通过形成孢子繁殖。病毒细胞结构不完整。仅由生物大分子构成。缺乏代谢必需的酶系统与能量。不可能合成自力的蛋白质与核酸。从而决定了病毒是通过感染寄主细胞后。控制宿主细胞的整套生物合成机构，利用它的合成材料，按照病毒的遗传特性，合成病毒的核酸与蛋白质。然后组装成新的病毒粒子，故称增殖。 一、病毒的复制周期 1、一步生长曲线：是病毒接种于敏感细胞后培养时，定时取样测定培养物中的病毒效价，以病毒效价对培养时间作图而得的病毒特征性的繁殖曲线。 潜伏期：是毒粒吸附于细胞到受染细胞释放子代毒粒的时期。 裂解量：平均每个感染细胞裂解时所释放的代毒粒的数目。 2、隐蔽期：病毒在受染细胞内消失到细胞内出现新的感染性病毒的时间。
3、病毒的复制周期 定义：指病毒自吸附、侵入到释放的整个复制过程。包括五个阶段：吸附、侵入、脱壳、大分子合成、装配与释放。 二、病毒的复制过程 分五个阶段： （-）吸附是病毒感染细胞的第一步。 1、病毒吸附蛋白 当病毒与寄生细胞混合时，由于运动（扩散、分子运动、静电引力）而吸附在敏感细胞的特异性受体上，病毒吸附蛋白能特异性地识别它。无包膜毒粒的病毒吸附蛋白是核壳的组成部分，有包膜的则为包膜糖蛋白。 2、细胞受体 受体是具有一定化学结构的球形体，位于宿主细胞表面。不同寄主细胞，其受体的化学结构不同。当寄主细胞发生突变而使受体结构发生改变，不再被某一种病毒所吸附，则寄主细胞获得了对该病毒的抗性。如果病毒一方发生变异，吸附也不能发生，或病毒一方也发生变异，重新能吸附有抗性的寄主细胞。 （二）、侵入与脱壳
4类病毒及其繁殖方式 病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过其复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，然后由这些新合成的病毒组分装配（assembly）成子代毒粒，并以一定方式释放到细胞外。病毒的这种特殊繁殖方式称做复制（replication）。 病毒的繁殖方式相似，以原核生物病毒——噬菌体为例。 (一)原核生物的病毒——噬菌体的繁殖 1.噬菌体的繁殖过程 病毒不存在个体的生长过程，只有核酸和蛋白质的合成与装配。 噬菌体的繁殖一般分为5个阶段，即： ①吸附②侵入③增殖（复制与生物合成）④成熟（装配）⑤裂解（释放） 烈性噬菌体所经历的繁殖过程，称为裂解性周期（lytic cycle）或增殖性周期（productive cycle）。
现以 E. coli 的T偶数噬菌体为代表加以介绍：(1)吸附（adsorption）
病毒吸附蛋白： 病毒吸附蛋白是能够特异性地识别细胞受体并与之结合的毒粒表面的结构蛋白分子，亦称做反受体（antireceptor）。 细胞受体： 病毒的细胞受体亦称病毒受体，系指能被病毒吸附蛋白特异性地识别，并与之结合介导病毒进入细胞，启动感染发生的细胞表面组分。 现在已知病毒受体是细胞的功能性物质，为细胞正常生长代谢所必需，而非病毒专一性的成份。 Eg. 单纯疱疹病毒的受体是硫酸乙酰肝素， 狂犬病毒(Rabies virus)的受体是细胞表面的乙酰胆碱受体。 吸附于大肠杆菌上的噬菌体：
吸附于大肠杆菌性毛上的噬菌体： 吸附作用受许多内外因素的影响： ①噬菌体的数量 由于每一宿主细胞表面的特异受体有限，因此所能吸附噬菌体的数目也有一个限量。每一敏感细胞所能吸附的相应噬菌体的数量，就称感染复数（m.o.i，multiplicity of infection）。
高中生物病毒有关知识点归纳 病毒是一类非细胞结构的生物。由于它的结构与高等动植物及其他生物完全不同，所以生物学家在分类时将它作为特殊的一类，单独列为病毒界。在高中生物学以及高考中也经常涉及有关病毒的知识点及考点。 一、大小 发现史：19世纪,伊万诺夫斯基在研究烟草花叶病的病因时，推想这种病是由细菌引起的。他将患花叶病的烟草榨出汁液，用能将细菌滤去的过滤器进行过滤，再用过滤后的汁液去感染正常的烟叶，结果发现正常的烟叶还能患病。 发现问题： 提出假说： 设计实验：（加法、减法） 得出结论：这表明烟草花叶病是由比细菌还小的病原体引起的，他把这种病原体叫做"滤过性病毒"。 病毒形体极其微小，必须在电子显微镜下才能观察到，一般可以通过细菌滤器(一般的直径为1-10μm，而多数病毒的直径在100 nm左右)。 二、成分和结构 1、成分 病毒没有细胞结构，主要成分仅为核酸和蛋白质两种。核酸位于病毒粒子的中心，构成了它的核心或基因组，蛋白质包围在核心周围，构成病毒粒子的衣壳。衣壳对核酸有保护作用，是病毒粒子的抗原成分。它们共同称为核衣壳，是任何病毒(指“真病毒”)所必需的基本结构。有些较复杂的病毒，在其核衣壳外还有一层囊膜包被。 2、结构 衣壳：蛋白质 髓部：DNA或RNA 特殊包膜 刺突 每一种病毒只含有一种核酸，不是DNA就是RNA，这也是病毒分类的依据之一。如DNA病毒有：噬菌体、疱疹病毒、各种腺病毒等。RNA病毒有：艾滋病毒、烟草花叶病毒、车前草病毒等。 三、生活方式 1、生活方式 病毒在宿主的活细胞内寄生生活。离开宿主细胞，病毒能以无生命的化学大分子状态存在，并可形成结晶 不同的病毒只能寄生在特定的宿主细胞内，具有专一性，这也是病毒分类的另一个重要依据。如专门寄生在动物细胞中的称为动物病毒(艾滋病毒等)，专门寄生在植物细胞中的称为植物病毒(烟草花叶病毒等)，专门寄生在细菌细胞中的称为细菌病毒(噬菌体)。 噬菌体的繁殖一般可分为五个阶段：即吸附一侵入→增殖(复制与生物合成)→成熟(装配)→裂解(释放)。整个过程必须在它的宿主活细胞中完成。 只有核酸进入宿主细胞，换言之，只提供了复制和表达的模板，其他的原料、能量、酶、
病毒的复制及各类病毒的增殖过程 1 病毒的种类 病毒可分为亚病毒与真病毒两类：前者不具有完整的病毒结构，仅由某种核酸或蛋白质构成；后者通常由核酸及蛋白质外壳构成，部分病毒还具有囊膜结构。不同病毒所含核酸的种类、转录形成m ＲNA和合成蛋白质的方式迥异。因此，根据病毒的核酸类型和转录形成mＲNA的方式不同，可将病毒归为六大类：双链DNA病毒、单正链DNA( + DNA) 病毒、双链ＲNA病毒、单正链ＲNA( +ＲNA) 病毒、单负链ＲNA(－ＲNA) 病毒和逆转录病毒。以下介绍各类病毒的具体增殖步骤。 2 各类病毒的增殖过程 2.1 双链DNA病毒
腺病毒、疱疹病毒以及痘病毒等病毒均属于双链DNA病毒。 以疱疹病毒为例，说明此类病毒的主要增殖过程：①疱疹病毒包膜上的血型糖蛋白B与宿主细胞膜上的受体特异性识别并吸附； ②宿主细胞膜包裹疱疹病毒颗粒，形成吞噬泡，疱疹病毒颗粒通过吞噬作用而进入细胞质，并脱去包膜；③在宿主细胞的溶酶体作用下脱去蛋白质外壳；④病毒DNA进入宿主细胞的细胞核；⑤在ＲNA 聚合酶的帮助下，以病毒DNA为模板合成早期mＲNA并进入细胞质中；⑥早期mＲNA翻译形成早期蛋白，主要指与DNA复制相关的酶，如DNA聚合酶、脱氧胸腺嘧啶激酶等；⑦在解旋酶作用下，DNA双链打开，以打开的两条链为模板，遵循碱基互补配对原则，依赖合成的 DNA 聚合酶，合成子代DNA分子；⑧合成晚期mＲNA，并以此翻译成晚期蛋白，主要为病毒的结构蛋白，子代病毒DNA与结构蛋白装配形成子代病毒；⑨子代病毒从细胞核释放出来，同时披上包膜；⑩细胞膜通过胞吐的形式将子代病毒释放到体外。 2.2 单正链 DNA( + DNA) 病毒 代表病毒为细小病毒，此类病毒增殖的主要过程为：①形成复制中间体：单正链 DNA 病毒进行生物合成时，首先以亲代DNA 作模板，依赖复制酶，遵循碱基互补配对原则，合成其互补DNA 链，并与亲代DNA形成双链，作为复制中间型，含有亲代DNA的新合成的双链 DNA 继续复制；②转录和翻译: 不含亲代 DNA 的新
病毒的生殖方式是什么 病毒是颗粒很小、以毫微米为测量单位、结构简单、寄生性严格，以复制进行繁殖的一类非细胞型微生物。病毒是比细菌还小、没有细胞结构、只能在活细胞中增殖的微生物。由蛋白质和核酸组成。 病毒，是一类不具细胞结构，具有遗传、复制等生命特征的微生物。 病毒同所有生物一样，具有遗传、变异、进化，是一种体积非常微小，结构极其简单的生命形式，病毒有高度的寄生性，完全依赖宿主细胞的能量和代谢系统，获取生命活动所需的物质和能量，离开宿主细胞，它只是一个大化学分子，停止活动，可制成蛋白质结晶，为一个非生命体，遇到宿主细胞它会通过吸附、进入、复制、装配、释放子代病毒而显示典型的生命体特征，所以病毒是介于生物与非生物的一种原始的生命体。 复制 病毒复制指病毒粒入侵宿主细胞到最后细胞释放子代毒粒的全过程，包括吸附、进入与脱壳、病毒早期基因表达、核酸复制、晚期基因表达、装配和释放等步骤。各步的细节因病毒而异。 吸附与进入 T4噬菌体先以其尾丝与大肠杆菌表面受体结合，随后尾鞘收缩，裸露出的尾轴穿入细菌外壁，把头部内储存的DNA注射到细菌体内。动物病毒也是先与细胞受体结合，以后或是靠细胞的吞噬作用进入，或是病毒包膜与细胞质膜融合后使核壳进入。植物病毒则是通过伤口侵入或通过媒介昆虫直接注入。一般情况下，病毒均须经脱壳，即脱去外被的蛋白质释放核酸，才能进行下一步复制。 基因表达 将其核酸上的遗传信息转录成信使核糖核酸（mRNA），然后再翻译成蛋白质。一般在核酸复制以前的称早期基因表达，所产生的早期蛋白质，有的是核酸复制所需的酶，有的能抑制细胞核酸和蛋白质的合成；在核酸复制开始以后的称晚期基因表达，所产生的晚期蛋白质主要是构成毒粒的结构蛋白质。早期和晚期蛋白质中都包括一些对病毒复制起调控作用的蛋白质。 转录 因病毒核酸的类型而异，共有6种方式：双链DNA（dsDNA）的病毒如 SV40，其转录方式与宿主细胞相同；含单链DNA（ssDNA）的病毒如小DNA病毒科，需要通过双链阶段后再转录出mRNA；含单链正链RNA（ss+RNA）的病毒如脊髓灰质炎病毒、烟草花叶病毒和Qβ噬菌体，其RNA可直接作为信使，利用宿主的蛋白质合成机器合成它所编码的蛋白质；含单链负链RNA（ss-RNA）的病毒如水疱性口炎病毒和流感病毒，需先转录成互补的正链作为其mRNA，ssRNA的反录病毒如鸡肉瘤病毒和白血病病毒，需先经反转录成dsDNA而整含到宿主染色体中，于表达时再转录成mRNA，含dsRNA的呼肠孤病毒，则以保守型复制方式转录出与原来双链中的正链相同的mRNA。 病毒是专性胞内寄生的，它的生殖方式是：吸附→侵入→增殖（复制与生物合成）→成熟（装配）→释放 吸附：吸附于宿主细胞 侵入：内部遗传物质注入宿主细胞内，衣壳（蛋白质）留在细胞外 增殖：利用宿主细胞内物质复制遗传物质以及合成衣壳 成熟：将遗传物质与蛋白质进行装配，形成新的病毒
研究病毒的增殖过程和生物合成，不仅关系到病毒病的防治，而且涉及生命起源和肿瘤学等重大理论和实践课题。有关生命本质及其起源的研究，必须从非细胞形态的生命物质开始。在这方面，病毒是最理想的模型。目前关于“人工制造生命”的研究，大多就是应用病毒或病毒成分进行的，而且已经取得了很大进展。例如在有适当的前体和酶的存在条件下，提纯的病毒 RNA和DNA可在体外复制已成为普通的常识。同样，病毒RNA可在体外于细菌核糖体上译制病毒蛋白；病毒核酸和病毒蛋白也可在体外装配成为完整的病毒粒子等等。所有这些成就，均为生命本质的探索提供了途径和证据。甚至有人认为，病毒可能以“附加基因”的方式，结合入细胞基因组内，成为生物进化的原因。 肿瘤，就其本质来讲，是细胞基因突变或某些基因异常表达的结果。病毒至少是肿瘤病因中的一个重要因素。目前发现的脊椎动物肿瘤病毒已经超过30种，而有致瘤特性的病毒约有150多种。许多DNA病毒能在一定条件下引起动物肿瘤，RNA病毒中则只有反转录病毒具有致瘤作用。这种RNA致瘤病毒可借反转录酶的作用(将在下述)，在细胞内复制出含有病毒信息的DNA，也就是前病毒DNA中间体，整合入细胞DNA，改变细胞的遗传性，干扰细胞的正常生命活动而导致细胞恶性变。 病毒性疾病的化学预防和化学治疗，已被证明是可能的，实践中也已取得初步成果。目前发现的一些不见于正常细胞而为病毒增殖所必需的核酸合成酶和其他蛋白质，为病毒病的化学防治提供了进一步的可能性。而对病毒结构及其生物合成各环节的深入了解，则为选择适当药物，切断病毒增殖周期，阻碍病毒增殖而达到防治目的，建立现实的基础。 物病毒的增殖过程大致可以分为：吸附与侵入、脱壳、病毒成分的合成以及装配与释放等4个主要阶段。 1.吸附和侵入 病毒吸附分两步进行。首先，病毒与细胞以静电引力相结合。这种吸附是非特异性的。病毒可在细胞表面任何部位吸附，不具有任何选择性。非细胞颗粒物质，甚至玻璃或金属器皿表面也都可吸附病毒。这种吸附是可逆的，单纯的稀释或冲洗以及应用抗病毒血清或高浓度盐类和一定的pH环境，都可使病毒从吸附物上重新解脱出来。病毒吸附的第二阶段，呈不可逆性结合。此时，病毒蛋白(抗受体)与细胞膜表面特定蛋白(受体)特异性结合。病毒粒子上与细胞受体结合的蛋白质，一般都是病毒表面蛋白，如流感病毒的血凝素。不过，抗受体虽在病毒表面，但不一定参与病毒的高度抗原区，如脊髓灰质炎病毒的病毒蛋白1(VP1)，其抗受体区域与高度变异的中和抗原区并不一致。某些结构复杂的病毒，如痘病毒和疱疹病毒，具有多个抗受体蛋白分子，而每个抗受体蛋白分子又可有几个不同的区域，每个区域可与细胞表面不同的受体结合。据估计，一个宿主细胞上的特异性受体部位可达10 4～105个。这里必须指出，不一定每个细胞表面都有特定病毒的特异受体。细胞有无特定病毒的受体，直接影响是否对该病毒具有易感性。受体与抗受体的结合，需要具备一定的离子浓度，以减少静电干扰。不过，这种特异性结合与温度及能量的关系不大。必须指出，可逆与不可逆的两阶段吸附过程，可能并非所有病毒的共同规律，某些病毒一经吸附于敏感细胞，就再不能解脱，似乎没有可逆吸附阶段的存在。而另一些病毒，例如正粘病毒及副粘病毒，即使进入了不可逆的结合阶段，病毒粒子仍可由细胞分离，并吸附另一细胞。这是由于这些病毒具有神经胺酸酶，该酶可切断细胞受体多糖链上的神经胺酸。应用抗细胞血清处理细胞，常可阻止细胞发生病毒感染，可能是这种抗体封阻了细胞表面的结合部位而使病毒不能吸附的缘故。Much等(1973)应用抗HeLa细胞血清处理 HeLa细胞，得以阻止脊髓灰质炎病毒的吸附。就某些病毒来说，病毒感染范围似乎决定于细胞表面有无相应的病毒受体。抗病毒抗体也可阻抑病毒对细胞的 特异性吸附。脊髓灰质炎病毒能够在灵长类的肾培养细胞中增殖，但不能在啮齿类的肾培养细胞中增殖，就是因为前者具有而后者缺乏对脊髓灰质炎病毒的特异脂蛋白受体。流感病毒的吸附，取决于敏感细胞表面特异糖蛋白受体的存在。破坏这些受体，例如应用由霍乱弧菌抽提出来的神经胺酸酶处理细胞，即可使其不再吸附流感病毒，因而不发生感染。为什么脊髓灰质炎病毒能在体外培养的猴肾细胞中增殖，但却不在活猴体内的肾细胞中增殖?相反，考克赛基病毒能够感染幼龄小鼠，但却不易在小鼠的各种组织培养细胞中增殖?有人认为这也是因为这些细胞在培养过程中获得或丧失了相应受体的缘故。这种解释看来颇为牵强。因为病毒的特异性吸附只是其在细胞中增殖的重要的第一步，而决不是其全部。影响病毒增殖的因素很多，而病毒增殖本身又是一个极为复杂的过程。应用一定的方法人为地将病毒或病毒核酸引入非敏感细胞内，也常不能引起病毒感染。由于细胞膜制剂也能结合病毒，并有抑制其吸附于细胞表面的作用，说明细胞膜上确有病毒受体存在。某些病毒对细胞上的特殊结构，例如微绒毛和致密
一、病毒生命形式的两重性1、病毒存在的两重性病毒的生命活动很特殊，对细胞有绝对的依存性。其存在形式有二：一是细胞外形式，一是细胞内形式。存在于细胞外环境时，则不显复制活性，但保持感染活性，是病毒体或病毒颗粒形式。进入细胞内则解体释放出核酸分子（DNA或RNA），借细胞内环境的条件以独特的生命活动体系进行复制，是为核酸分子形式。2、病毒的结晶性与非结晶性病毒可提纯为结晶体。我们知道结晶体是一个化学概念，是很多无机化合物存在的一种形式，我们可以认为某些病毒有化学结晶型和生命活动型的两种形式。3、颗粒形式与基因形式病毒以颗粒形式存在于细胞之外，此时，只具感染性。一旦感染细胞病毒解体而释放出核酸基因组，然后才能进行复制和增殖，并产生新的子代病毒。有的病毒基因组整合于细胞基因组，随细胞的繁殖而增殖，此时病毒即以基因形式增殖，而不是以颗粒形式增殖，这是病毒潜伏感染的一种方式。二、病毒结构和功能的两重性1、标准病毒与缺陷病毒在病毒的增殖过程中，由于其基因组因某种微环境因素的影响或转录过程的错误而发生突变，以致有装配不全的病毒颗粒产生，称为缺陷病毒，产生缺陷病毒的原亲代病毒，则称为标准病毒，缺陷病毒颗粒有干扰标准病繁殖的作用。2、假病毒与真病毒一种细胞有两种病毒同时感染的情况，在增殖过程中，一种病毒可以穿上本身的外壳，这就是真病毒，是这种病毒的应有“面目”；如果一种病毒的核酸被以另一病毒编码的外壳，则称为假病毒，此时一种病毒的本来性质，被另一种病毒的性质所掩盖。3、杂种病毒和纯种病毒两种病毒混合感染时，除了出现假型病毒外，还有可能出现病毒核酸重组的情况，即一种病毒颗粒之中，可含有两种病毒的遗传物质，此可称为杂种病毒，折实病毒学中一个相当常见的现象。三、病毒病理学的两重性1、病毒的致病性和非致病性关于致病性和非致病性问题，是同宿主细胞相对而言的，在分子水平、细胞水平和机体水平，可能有不同的含义。在细胞水平有细胞病变作用，但在机体水平可能并不显示临床症状，此可称为亚临床感染或不显感染。2、病毒感染的急性和慢性病毒感染所致的临床症状有急、慢之分，有的病毒一般只表现急性感染而很少表现慢性感染；有的则既有急性过程，也有慢性过程。目前对病毒的概念可以是：病毒是代谢上无活性，有感染性，而不一定有致病性的银子，他们小于细胞，但大于大多数大分子，他们无例外地在生活细胞内繁殖，他们含有一个蛋白质或脂蛋白外壳和一种核酸，ＤＮＡ或ＲＮＡ，甚至只含有核酸而内有蛋白质，或只有蛋白质而没有核酸，它们作为大分子似乎太复杂，作为生物体它们的生理和复制方式又千姿百态。Lwoff在“病毒的概念”一文中强调病毒的特殊性时指出，“病毒应该就是病毒，因为它们是病毒”。
第一章动物传染病的传染过程和流行过程（2.5学时） 主要内容 1、传染病的概念及与非传染病相区别特性； 2、感染的类型 3、传染病发展的四个阶段 4、动物传染病流行过程中的三个基本环节 5、疫源地与自然疫源地的关系 6、流行的表现形式和及流行过程的季节性和周期性 7、影响流行过程的自然、饲养管理和社会因素 自学内容 1、感染的分类 2、自然疫源性疾病的来源及种类 基本要求 l、掌握相应的基本概念 2、掌握传染病的特性、发展阶段 3、传染病流行的三个环节及相互关系 重点 感染的概念：传染病的概念；传染源、传播媒介、易感动物的概念；疫点、疫区、疫源地的概念：传染病的流行形式。 难点 病毒的持续性感染；慢病毒感染；传染病流行的三个环节的关系 第一节感染和传染病 （一）、感染(infection)：病原微生物侵入动物机体，并在一定的部位定居、生长繁殖，从而引起机体产生一系列的病理反应，这个过程称为感染。 显性感染：当病原微生物具有相当的毒力和数量，而机体的抵抗力相对地比较弱时，动物在临诊上出现一定的症状，这一过程称作显性感染。 隐性感染：如果侵入的病原微生物定居在某一部位，虽能进行一定程度的生长繁殖，但动物不出现任何症状，这种状态称为隐性感染。处于这种情况下的动物称为带菌(毒)者。 病原微生物进入动物体不一定都能引起感染过程，因为在多数情况下，动物机体的条件不适合侵入的病原微生物生长繁殖，或动物机体能迅速动员防御力量将侵入者消灭，从而不出现可见的病理变化和临诊症状，这种状态称为抗感染免疫。换句话说，动物机体对病原
微生物有不同程度的抵抗力。 动物对某一病原微生物没有免疫力(即没有抵抗力)，称为有易感性。病原微生物只有侵入有易感性的动物机体才能引起感染过程。 (二)传染病：凡是由病原微生物引起，具有一定的潜伏期和临诊表现，并具有传染性的疾病称为传染病。 1.传染病是由病原微生物与动物机体相互作用引起的。每一种传染病都有其特异的致病性微生物。 2.传染病具有传染性和流行性。 3.大多数耐过传染病的动物能获得特异性免疫。 4.被感染的机体能发生特异性反应，如产生特异性抗体和变态反应等，可以用血清学等方法检查出来 5.大多数传染病具有一定的潜伏期和特征性的临诊表现。 第二节感染的类型和传染病的分类 （一）感染的类型 1、按感染的发生分： 外源性感染和内源性感染 2、按感染的部位分： 全身感染和局部感染 3、按病原的种类分： 单纯感染、混合感染和继发感染 4、按症状是否典型分： 典型感染和非典型感染 5、按疾病的严重性分： 良性感染和恶性感染 6、按病程长短分： 最急性、急性、亚急性、慢性感染 7、按临床症状分： 显性感染、隐性感染、一过型感染、顿挫型感染
干货丨病毒的复制及各类病毒的增殖过程 1 病毒的种类 病毒可分为亚病毒与真病毒两类：前者不具有完整的病毒结构，仅由某种核酸或蛋白质构成；后者通常由核酸及蛋白质外壳构成，部分病毒还具有囊膜结构。不同病毒所含核酸的种类、转录形成mＲNA和合成蛋白质的方式迥异。因此，根据病毒的核酸类型和转录形成mＲNA的方式不同，可将病毒归为六大类：双链DNA病毒、单正链DNA( + DNA) 病毒、双链ＲNA 病毒、单正链ＲNA( +ＲNA) 病毒、单负链ＲNA(－ＲNA) 病毒和逆转录病毒。以下介绍各类病毒的具体增殖步骤。 2 病毒的复制 病毒为颗粒状的非细胞结构，极其微小，通常以纳米为单位，营寄生生活。病毒侵入宿主细胞后，借助宿主细胞提供的核苷酸原料、氨基酸、核糖体及能源系统等，以病毒核酸为控制中心，合成子代病毒所需核酸与蛋白质等成分，最后在宿主细胞内装配成结构完整、具有一定侵染力的病毒粒子，这个过程称为病毒的复制。病毒正常复制周期分为六个阶段：吸附、侵入、脱壳、生物合成、组装和释放。 2.1 吸附 病毒感染宿主细胞的第一步就是吸附。绝大多数病毒的吸附可分为非特异性吸附和特异性吸附两个阶段：前者是指病毒依靠静电作用与宿主细胞接触而结合；后者是指病毒表面蛋白质作为抗原与宿主细胞膜上相应的受体特异性识别并结合。2.2 侵入无囊膜的病毒一般由细胞膜直接包裹吞入从而进入细胞，称为病毒胞饮。有囊膜的病毒除了通过细胞胞饮的方式进入细胞，还可通过囊膜与宿主细胞膜融合的方式，使病毒进入
细胞。2.3 脱壳即病毒内具有感染性的核酸从外壳内释放出来的过程。不同病毒脱壳方式迥异，大多数是在宿主细胞溶酶体作用下脱壳并释放出核酸。脱壳与侵入通常是连续进行的，如某些通过胞饮进入细胞的病毒在细胞壁或细胞膜表面同时进行脱壳和侵入，以膜融合方式入侵的病毒在与细胞膜融合时同时脱去包膜。 2.4 生物合成 病毒核酸进入宿主细胞后，利用宿主细胞的物质首先合成自身复制所必需的复制酶和一些抑制蛋白，然后合成子代病毒的核酸和结构蛋白，不同种类病毒的生物合成方式各不相同。2.5 组装病毒的组装是指新的病毒核酸与蛋白质衣壳装配在一起，形成结构完整、具有一定感染力的子代病毒。ＲNA 病毒和DNA病毒组装的位置具有一定差异，其中绝大多数DNA病毒在宿主细胞的细胞核中完成组装，而ＲNA病毒和痘病毒类一般在细胞质中完成组装。2.6 释放绝大多数无囊膜病毒同步释放，会对宿主细胞造成急性伤害，使得宿主细胞短时间内迅速死亡；而绝大多数有囊膜的病毒则需要经过内质网加工，最后以出芽的方式释放，在一段时间内逐个释出，宿主细胞死亡较缓慢。一个感染细胞通常可以释放出100～1000 个病毒。 3 各类病毒的增殖过程 3.1 双链DNA病毒 腺病毒、疱疹病毒以及痘病毒等病毒均属于双链DNA病毒。 以疱疹病毒为例，说明此类病毒的主要增殖过程：①疱疹病毒包膜上的血型糖蛋白B与宿主细胞膜上的受体特异性识别并吸附；②宿主细胞膜包裹疱疹病毒颗粒，形成吞噬泡，疱疹病毒颗粒通过吞噬作用而进入细胞质，并脱去包膜；③在宿主细胞的溶酶体作用下脱去蛋白质外壳；④病毒DNA 进入宿主细胞的细胞核；⑤在ＲNA 聚合酶的帮助下，以病毒DNA为模板合成早期mＲNA并进入细胞质中；⑥早期mＲNA翻译形成早期蛋白，主
病毒的复制过程 病毒增殖的方式--- 自我复制( self replication) 当病毒进入活细胞后便发挥其生物活性。由于病毒缺少完整的酶系统，不具有合成自身成份的原料和能量，也没有核糖体，因此决定了它的专性寄生性，必须侵入易感的宿主细胞，依靠宿主细胞的酶系统、原料和能量复制病毒的核酸，借助宿主细胞的核糖体翻译病毒的蛋白质。病毒这种增殖的方式叫做“复制（Replication）”。病毒复制的过程分为吸附、穿入、脱壳、生物合成及装配释放五个步骤，又称复制周期(Replication cycle)。 一、复制周期: （一）吸附(adsorption):病毒表面接触蛋白---- 细胞表面受体 吸附（Adsorption）是指病毒附着于敏感细胞的表面，它是感染的起始期。细胞与病毒相互作用最初是偶然碰撞和静电作用，这是可逆的联结。随后的特异性吸附是非常重要的，根据这一点可确定许多病毒的宿主范围，不吸附就不能引起感染。 脊髓灰质炎病毒的细胞表面受体是免疫球蛋白超家族，在非灵长类细胞上没有发现此受体，而猴肾细胞、Hela细胞和人二倍体纤维母细胞上有它的受体，故脊髓来质炎病毒能感染人体鼻、咽、肠和脊髓前角细胞，引起脊髓灰质炎（小儿麻痹）。 水磨石病毒的细胞表面受体是含唾液酸（N-乙酰神经氨酸）的糖蛋白，它与流感病毒表面的血凝素剌突（受体连结蛋白）有特殊的亲和力，如用神经氨酸酶破坏该受体，则流感病毒不再吸附这种细胞。 此外，HIV受体为CD4；鼻病毒的受体为细胞粘附分子-1（1CAM-1）；EB病毒的受体为补体受体-2（CR-2）。病毒吸附也受离子强度、pH、温度等环境条件的影响。研究病毒的吸附过程对了解受体组成、功能、致病机理以及探讨抗病毒治疗有重要意义。 （二）穿入(penetration):膜融合；病毒胞饮等 穿入（Penetration）是指病毒核酸或感染性核衣壳穿过细胞进入胞浆，开始病毒感染的细胞内期。 主要有三种方式：（1）融合(Fusion)，在细胞膜表面病毒囊膜与细胞膜融合，病毒的核衣壳进入胞浆。副粘病毒以融合方式进入，如麻疹病毒、腮腺炎病毒囊膜上有融合蛋白，带有一段疏水氨基酸，介导细胞膜与病毒囊膜的融合。（2）胞饮(Viropexis)，由于细胞膜内陷整个病毒被吞饮入胞内形成囊泡。胞饮是病毒穿入的常见方式，也是哺乳动物细胞本身具有一种摄取各种营养物质和激素的方式。当病毒与受体结合后，在细胞膜的特殊区域与病毒病毒一起内陷形成膜性囊泡，此时病毒在胞浆中仍被胞膜覆盖。某些囊膜病毒，如流感病毒借助病毒的血凝素（HA）完成脂膜间的融合，囊泡内低Ph环境使HA蛋白的三维结构发生变化，从而介导病毒囊膜与囊泡膜的融合，病毒核衣壳进入胞浆。（3）直接进入，某些无囊膜病毒，如脊髓灰质炎病毒与受体接角后，衣壳蛋白的多肽构形发生变化并对蛋白水解酶敏感，病毒核酸可直接穿越细胞膜到细胞浆中，而大部分蛋白衣壳仍留在胞膜外，这种进入的方式较为少见。 （三）脱壳(uncoating):细胞溶酶体酶；病毒脱壳酶 穿入和脱壳是边续的过程，失去病毒体的完整性被称为“脱壳(Uncoating)”。脱壳到出现新的感染病毒之间叫“隐蔽期”。经胞饮进入细胞的病毒，衣壳可被吞噬
病毒的复制增殖过程 病毒不具有能独立进行代谢的酶系统，因此只有进入活的易感宿主细胞内，由宿主细胞提供合成病毒核酸与蛋白质的原料，如低分子量前体成分、能量、必要的酶等，病毒才能增殖。病毒增殖的方式不是二分裂，而是自我复制。即以病毒核酸为模板，在DNA多聚酶或RNA多聚酶及其他必要因素作用下，合成子代病毒的核酸和蛋白质，装配成完整病毒颗粒并释放至细胞外。病毒复制（replication）一般可分为吸附、穿入、脱壳、生物合成及装配与释放5个阶段，称为复制周期（replication c ycle）。病毒经过复制产生大量的子代病毒，而此时，宿主细胞的生物合成则受到不同程度的抑制和破坏。 一、病毒复制周期 吸附（adsorption）吸附于宿主细胞表面是病毒感染的第一步。吸附主要是通过病毒体表面的配体蛋白与易感细胞表面特异性受体相结合。不同细胞表面有不同受体，它决定了病毒的不同嗜组织性和感染宿主的范围，如小RNA病毒衣壳蛋白特定序列能与人及灵长类动物细胞表面脂蛋白受体结合，而腺病毒衣壳触须样纤维能与细胞表面特异性蛋白相结合。有包膜病毒多通过表面糖蛋白结构与细胞受体结合，如流感病毒HA糖蛋白与细胞表面受体唾液酸结合发生吸附；人类免疫缺陷病病毒（HIV）包膜糖蛋白gp120的受体是人Th细胞表面CD4分子；EB病毒则能与B细胞CD21受体结合。无受体细胞不能吸附病毒，也不能发生
感染。细胞含受体数不尽相同，最敏感细胞可含10万个受体。吸附过程可在几分钟到几十分钟内完成。 穿入（penetration）病毒与细胞表面结合后，可通过胞饮、融合、直接穿入等方式进入细胞。胞饮类似吞噬泡，细胞内陷将病毒包进细胞浆内，无包膜病毒多以胞饮形式进入易感染动物细胞内。融合是指病毒包膜与细胞膜融合，包括病毒融合蛋白与细胞第二受体的作用，如HIV 与CCR5的结合。融合后再将病毒的核衣壳释放至细胞浆内。还有少数无包膜病毒在吸附时某些蛋白衣壳的多肽成分发生改变，从而可直接穿过细胞膜。 脱壳（uncoating）病毒脱去蛋白衣壳后，核酸才能发挥作用。多数病毒穿入细胞后，在细胞溶酶体酶的作用下，脱去衣壳蛋白释放病毒核酸。痘病毒脱壳过程复杂，分为两步。先由溶酶体酶作用脱去外壳蛋白，再经病毒编码产生的脱壳酶脱去内层衣壳，方能使核酸完全释放出来。 生物合成（biosynthesis）病毒脱壳后，进入生物合成阶段，即病毒利用宿主细胞提供的环境和物质合成大量病毒核酸和结构蛋白。病毒核酸在细胞内复制的部位因核酸类型不同而不同。除痘病毒外，DNA病毒都在细胞核内复制；除正粘病毒和逆转录病毒外，RNA病毒均在细胞浆内复制。 生物合成一般分早期和晚期两个阶段。早期蛋白合成阶段是病毒早期基因组在细胞内进行转录、翻译而产生病毒生物合成中必需的酶类及某些
乙肝病毒复制过程 乙肝病毒DNA复制过程 不同于一个真正的生物体，病毒并不通过生长和分裂等方式繁殖自身，而是像铸造机器零件一样，按照一定的模具拷贝出来的。病毒DNA中包含有一些程序，指导病毒的遗传物质和其它一些结构蛋白组分增殖。另外，病毒DNA中还包含有一些信息，使得单一组分能够在细胞因子的帮助下，自发组装成新的病毒颗粒。 在医学上，病毒的繁殖被称之为“复制”，在复制的过程中，有两个很重要的因素：一个是催化剂，另一个是模板。没有这两个因素，乙肝病毒就不能复制。乙肝病毒复制的“催化剂”就是乙肝病毒DNA
（即HBV-DNA）聚合酶。没有这种聚合酶的作用，乙肝病毒的复制就会停止。 乙肝病毒的基因组（HBV-DNA）是由两条螺旋的DNA 链围成的一个环形结构。其中一条较长负链已经形成完整的环状；另一条长度较短的正链，呈半环状。在感染肝细胞之后，这条半环状的DNA 链就会以负链为模板，在催化剂──HBV-DNA聚合酶的作用下延长，最终形成完整的环状。这时的乙肝病毒基因组就形成了一个完全环状的双股DNA。把这种DNA称做共价闭合环状DNA（即cccDNA），可以把它看作是病毒复制的原始模板。模板形成后，病毒基因会以其中的一条cccDNA为模板，利用肝细胞基因中的酶和DNA 聚合酶的“催化”，一段基因又一段基因地复制，形成负链和正链。最后再装配到一起形成新的HBV-DNA颗粒。 复制的第一步：黏附 HBV人侵人体后，依靠其外膜(表面抗原，HBsAg)能粘附在肝细胞膜上，当然，粘附的首要条件是HBsAg先要识别肝细胞膜。一旦粘附成功，HBv的外膜也就完成了它的使命，甩掉了外膜，HBV钻进肝细胞内。 复制的第二步；脱壳 HBV核心部分来到肝细胞内，在肝细胞浆中还要脱掉它的“核壳”(核心抗原即HBcAG及E抗原即HbEAG)，这样，就暴露出了它最核心部分，即乙肝病毒核酸(HBv DNA)，HBV大有“赤膊上阵”
第2讲病毒的繁殖（1）——T2噬菌体的繁殖及其遗传物质的探索病毒是生物，根本原因是病毒具有繁殖这一生物所共有的特性。 病毒是如何繁殖的呢？ 不同的病毒繁殖的方式是不同的，我将用三讲来介绍。我们先来看看T2噬菌体是如何繁殖的？ 这讲内容属于必修二第3章第1节，考纲要求为：人类对遗传物质的探索过程（Ⅱ），要求会综合应用。 我们先来看几道高考真题，看看高考是如何考查这部分内容的。 1.(2016·全国卷III，2）在前人进行的下列研究中，采用的核心技术相同（或相似）的一组是 ① 证明光合作用所释放的氧气来自于水 ② 用紫外线等处理青霉菌选育高产青霉素菌株 ③用T2噬菌体侵染大肠杆菌证明DNA是遗传物质 ④用甲基绿和吡罗红对细胞染色，观察核酸的分布 A. ①② B. ①③ C. ②④ D. ③④ 2.（2013年·海南，13）关于T2噬菌体的叙述，正确的是 A．T2噬菌体的核酸和蛋白质中含硫元素 B．T2噬菌体寄生于酵母菌和大肠杆菌中 C．RNA和DNA都是T2噬菌体的遗传物质 D．T2噬菌体可利用寄主体内的物质大量增殖 3.（2012年·上海，11）赫尔希(A．Hershey)和蔡斯(M．Chase)于1952年所做的噬菌体侵染细菌的著名实验进一步证实了DNA是遗传物质。这项实验获得成功的原因之一是噬菌体 A．侵染大肠杆菌后会裂解宿主细胞 B．只将其DNA注入大肠杆菌细胞中 C．DNA可用15N放射性同位素标记 D．蛋白质可用32P放射性同位素标记 从这些题可以看出：高考主要围绕一个关键词从噬菌体侵染细菌 实验的实验方法、实验过程、实验结果分析和实验结论。 下面先来看看课本对T2噬菌体的介绍。 T2噬菌体是一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒，它的头部和尾 部的外壳都是由蛋白质构成的，头部内含有DNA。 有哪一种细胞结构只由DNA和蛋白质两种物质组成？染色质 （体）。 侵染大肠杆菌后，T2噬菌体（以下简称噬菌体）就会在自身遗传 物质的作用下，利用大肠杆菌体内的物质来合成自身的组成成分，进 行大量增殖。当噬菌体增殖到一定数量后，大肠杆菌裂解，释放出大量的噬菌体。 如图所示，经过“吸附→注入→合成→组装→释放”这一 过程，噬菌体就完成了繁殖。 繁殖产生的子代噬菌体与亲代一样，这叫遗传，那么T2噬 菌体的遗传物质是谁呢？ 下面我们通过实验来探究这一问题。 根据上述噬菌体的繁殖过程，我们可以提出假设：DNA是噬 菌体的遗传物质。 如何进行实验操作呢？
《病毒》教学设计 教学内容：病毒 教学目标： 知识技能：识别病毒，说出病毒的结构组成。 方法过程：1.了解病毒与人类的关系。 2.通过对多种病毒的了解来认识病毒的结构和生活，培养学生的观察能力和语言表达能力。 感情态度价值观：关注病毒与生物圈内其它生物的关系，特别是与人类的关系，帮助学生树立健康的生活态度和一分为二辩证地看待事物的观点。 教学重点：病毒的主要特征以及与人类的关系。 教学难点：病毒的结构特征与繁殖特点。 教学方法：引导探索、精讲多练、两案五环模式 学习方法：自学为主、小组合作、探究小结 教学准备：教案、导学案、PPT文稿 学生准备：搜集一些有关病毒引起人类疾病的资料。 教学过程： 一、问题激发兴趣： 猩红热、手脚癣、棉花枯萎病是由什么引起的？ 猜想：流行性感冒、狂犬病、天花病是不是也是由细菌和真菌感染引起的？ （板书课题——病毒） 二、检查指导学生自学学习情况。（学生小组交流） 1.病毒是（）世纪末，（）国科学家（）发现的，叫做（）？ 2.自学课本第89页，口述伊万诺夫斯基的实验过程。 3.借助（）可以看到病毒的形态是（），比细菌小得多，只能用（）来表示它们的大小。 三、新授课： （一）、病毒的发现（教材89页） 1.19世纪，首先发现了病毒。 2.伊万诺夫斯基的结论：是烟草花叶病的是一种比细菌还要小的病原体，他把这种病原体叫做？ 3.通过阅读教材，你认为病毒是单细胞生物吗？
（二）病毒的种类（教材90页） 1.根据病毒的不同形态可分为？（幻灯片展示，老师引导） 2.按寄生细胞不同分为哪几类？ （三）病毒的结构和生活 通过课件展示动植物的细胞结构，再展示病毒的结构示意图，进行比较、分析、讨论、总结。 1.病毒结构简单，有（）外壳和内部的（）组成。 2.病毒的生活方式是怎样的呢？（看课本内容91页，自学完成） 3.思考讨论：如果离开了活细胞，病毒会死亡吗？（学生分组讨论，老师巡视指导） 4.师提问：那么病毒是如何繁殖的呢？（老师通过提问复习回顾细菌和真菌的生殖方式，进而引导学生自主学习完成病毒的繁殖方式） (四）病毒与人类的关系 1.病毒可引起哪些人类的疾病？ (从病毒的有害方面思考，老师引导） 2.人类如何利用病毒造福人类？ （从病毒对人类的益处方面思考讨论） 四、课堂小结： （学生回顾、老师引导补充） 五、课堂练习： （附课件之上） 六、作业布置： 课后第92页1、2、3题 板书设计： 病毒 一、病毒的发现 二、病毒的种类： 1.按寄生细胞不同划分 2.按不同形态划分
病毒的增殖 病毒以复制方式进行增殖，从病毒进入细胞开始，经基因组复制到子代病毒释放的全过程，称为一个复制周期(replication cycle)，包括吸附、穿入、脱壳、生物合成、组装、成熟和释放等连续的过程。 1.吸附 即病毒体与易感细胞的特异性结合，是病毒增殖的第一步。吸附是特异的、不可逆的，这种特异性决定了病毒的嗜组织特征。 2.穿入 吸附在易感细胞的病毒穿过细胞膜进入细胞内的过程称为穿入。穿入的方式有三种：①胞饮(pinoclytosis)或内吞(endocytosis)：胞质膜内陷将病毒包裹其中，形成类似吞噬泡的结构使病毒进入胞质内，无包膜病毒一般以此方式穿入；②融合(fusion)：有包膜的病毒依靠吸附部位的酶作用及包膜与细胞胞质膜的同源性等，发生病毒包膜与胞质膜的融台，使病毒核衣壳进入胞质内：③转位作用(transposition)：少数无包膜病毒吸附于宿主细胞膜时，其衣壳蛋白的某些多肽成分发生改变，使病毒可直接穿过细胞膜，称为转位。此外噬菌体吸附于宿主菌后，噬菌体尾部插入宿主菌细胞内，将其头部内的核酸通过尾髓直接注入宿主茵内，称为转染。 3.脱壳 穿入胞质中的核衣壳脱去蛋白质壳，使基因组核酸裸露的过程称为脱壳。脱壳必须有酶的参与，多数病毒在穿入时已在细胞溶酶体酶作用下脱壳，有些病毒具有特异性水解病毒衣壳蛋白的酶称为脱壳酶。 4.生物合成 病毒体经脱壳后，病毒基因组释放进入细胞中，开始病毒的生物合成：包括基因组的复制(genome replication)和基因表达(gene expression)两部分。DNA病毒的合成按遗传中心法则进行， 即“DNA-RNA-protein”，除痘类病毒在胞质内复制以外，DNA病毒都是在细胞核内复制DNA，在胞质内合成蛋白质(+)ssRNA病毒按 照“(+)ssRNA→protein”的方式进行合成，(-)ssRNA病毒的合成按 照“(-)ssRNA→(+)ssRNA→protein”的方式进行；反转录病毒合成中先以病毒RNA为模板转录出互补DNA链，构成RNA：DNA杂交中间体，由病毒RNA酶H水解去除RNA链，使单链DNA进入细胞核内互补另一条DNA，形成双链DNA并以前病毒的形式整合于宿主细胞DNA中，当病毒复制时前病毒先从细胞DNA上脱离F来，在宿主细胞提供的依赖，DNA的RNA聚合酶作用下转录出病毒RNA，再按RNA病毒的方式进行复制。 5.组装 与成熟子代病毒的核酸与蛋白质合成后，衣壳蛋白对病毒核酸进行包装形成核衣壳，完成组装。成熟是由蛋白酶对一些病毒蛋白进
乙肝病毒的复制过程 在医学上，病毒的繁殖被称之为“复制”，在复制的过程中，有两个很重要的因素：一个是催化剂，另一个是模板。没有这两个因素，乙肝病毒就不能复制。乙肝病毒复制的“催化剂”就是乙肝病毒DNA（即HBV-DNA）聚合酶。没有这种聚合酶的作用，乙肝病毒的复制就会停止。 乙肝病毒的基因组（HBV-DNA）是由两条螺旋的DNA 链围成的一个环形结构。其中一条较长负链已经形成完整的环状；另一条长度较短的正链，呈半环状。在感染肝细胞之后，这条半环状的DNA链就会以负链为模板，在催化剂──HBV-DNA聚合酶的作用下延长，最终形成完整的环状。这时的乙肝病毒基因组就形成了一个完全环状的双股DNA。把这种DNA 称做共价闭合环状DNA（即cccDNA），可以把它看作是病毒复制的原始模板。模板形成后，病毒基因会以其中的一条cccDNA为模板，利用肝细胞基因中的酶和DNA 聚合酶的“催化”，一段基因又一段基因地复制，形成负链和正链。最后再装配到一起形成新的HBV-DNA 颗粒。 复制的第一步：黏附 HBV人侵人体后，依靠其外膜(表面抗原，HBsAg)能粘附在肝细胞膜上，当然，粘附的首要条件是HBsAg先要识别肝细胞膜。一旦粘附成功，HBv的外膜也就完成了它的使命，甩掉了外膜，HBV钻进肝细胞内。 复制的第二步；脱壳 HBV核心部分来到肝细胞内，在肝细胞浆中还要脱掉它的“核壳”(核心抗原即HBcAG 及E抗原即HbEAG)，这样，就暴露出了它最核心部分，即乙肝病毒核酸(HBv DNA)，HBV 大有“赤膊上阵”之意。HBVDNA包涵着乙肝病毒的全部基因，是它主宰着HBv的复制的。 复制的第三步：入核 HBv DNA从肝细胞浆内进入肝细胞核，在这里它要进一步发育完善，形成了HBv的“共价闭合环状脱氧核塘核酸”(HBv cccDNA)。这个cccDNA十分了得，它深深藏匿在肝细胞核内，而肝细胞核外面有一层坚韧的核膜。目药物都难以通过这坚韧的核膜，因而对cccDNA 也无可奈何，但cccDNA却掌控着HBv所有的遗传信息，指令着HBv的复制。因此．现有的药物想彻底消灭人体内的HBv真比登天还难，这些药物只能抑制HBv的繁殖或复制，“全部转阴”也只能是一种幻想。 复制的第四步：转录 HBV在这一阶段会以cccDNA为“模子”，像录音带似的把HBv cccDNA上的所有信息全都转录到“信息核糖核酸”(mRNA)上。这个转录过程需要人体内的酶类帮忙，因为所有的
微生物第三章病毒01 1.何为病毒？病毒区别于其他生物的特点是什么？ 答：病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”，其本质是一类含DNA或RNA的特殊遗传因子。是一类微小的具有部分生命特征的分子病原体。 特点：（1）、形体极微小（2）、没有细胞结构（3）、每一种病毒只含一种核酸，不是DNA就是RNA（4）、无产能酶系，无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主细胞内现成的核酸和蛋白质（5）、以核酸和蛋白质等元件的装配实现其大量繁殖（6）、在离体条件下以无生命的生命大分子状态存在，并可长期保持其侵染活力（7）、对一般抗生素不敏感，对干扰素敏感（8）、某些病毒核酸可整合到宿主基因组中，并诱发潜伏性感染。 2.病毒粒子包括哪些基本结构？ 答：任何病毒都具有核心，衣壳，核心是核酸，核心周围的蛋白质形成了衣壳。 核心和衣壳合称核衣壳。某些病毒还具有包膜。 3.病毒的繁殖过程分几步来完成的？ 答：病毒的繁殖分为5步。1、吸附：尾丝尖端与宿主细胞表面的特异性受体接触，家没货尾丝散开，随即附在受体上。2、侵入：吸附后尾丝收缩，尾管紧缩推出插入细胞膜中，核酸通过尾部进入宿主细胞，蛋白质外壳留于壁外。 3、增殖：核酸的复制和蛋白质的生物合成。 4、成熟:把已合成的各种”部件”进行自我装配，主要步骤为：DNA分子的缩合，衣壳包裹DNA形成完整头部，尾丝和尾部的其他“部件”独立装配完成，头部和尾部相结合后，最后装上尾丝。 5、裂 解：宿主细胞体内大量子代病毒成熟后，脂肪酶和溶菌酶作用使细胞裂解，从而完成子代病毒的释放。 4.解释：噬菌斑、烈性噬菌体、温和性噬菌体、溶源性细菌。