第九章植物的成花生理
生活周期:高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期
以开花为界（从花芽分化开始）：营养生长期，以营养生长为主；
生生殖生长期，以生殖生长为主。
从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。植物花芽分化的时期与方式由基因型决定，外界环境条件有重要的影响，主要是低温和光周期
本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。
花熟状态与幼年期
植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。
这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态（ripeness to flower state）。花熟状态之前的时期成为幼年期（juvenile phase），是从营养生长转变为生长的标志。
达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。
植物开花的三个阶段：通常将植物的开花过程分为三个阶段：
成花诱导（floral induction）：接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成化决定态；成花启动（floral evocation）：指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端（initiation of flower）；花发育（floral develoment）：指花器官形成阶段。
第二节春化作用(vernalization)
一、春化作用的概念和反应类型
（一）春化作用的概念
早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。某些二年生植物（如胡萝卜、白菜、萝卜，香菜，白菜，芥菜，芹菜等）和一些冬性一年生植物（冬小麦，冬黑麦）必需经过一定时期的低温（零上低温），才能形成花原基。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。1918，加斯纳发现，冬黑麦---必经低温处理才能开花，春黑麦---不需要；1928，李森科，将吸水萌动的冬小麦种子低温处理后春播，当年夏季抽穗开花 ---该法称春化。将冬小麦春麦化了。
春化作用----低温诱导促进开花的作用。人为地满足植物开花所需要的低温条件，促进植物开花的措施，叫春化处理。
（二）植物对低温春化反应的类型
有些植物对低温的要求是绝对的，如萝卜，若不经过低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花，一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。
另外一些植物对低温的要求是相对的，低温促进植物开花，但未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。
植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。根据小麦对低温的反应分成三种类型：冬性、半冬性、春性。
春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。
二、春化作用的条件1.低温和时间
低温是春化作用的主要条件。最适 1~2 ℃, 但只要有足够的时间，-1℃到9℃范围内都同样有效。低温持续时间随植物种类而定，在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。春化时间---数天到二三十天。如根据原产地的不同，小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型，一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长
需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。
（二）水分、氧气和营养
植物在缺氧条件下不能完成春化；小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；
体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。
植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。（三）去春化作用与再春化现象
1.去春化作用（devernalization）。
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。这种现象称去春化作用
2.再春化作用（revernalization）
大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。再进行的春化作用称再春化作用。
大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。
三、春化作用的机理
（一）春化刺激的感受和传递
1.感受低温的时期和部位
时期：从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。大多数需要低温的二年生和多年生植物（甘蓝，月见草，胡萝卜）需要一定的营养体才行。如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。
部位：茎尖生长点或正在分生的组织。如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化开花；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。
2.剌激传导---传递与不传递。
将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的占木上 , 可诱导没有春化的植株开花。完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。
在许多植物不能通过嫁接传递，菊花嫁接，低温处理开花，不处理的未开花；萝卜，顶芽不春化，嫁接不开花。春化素至今未分离出。
（二）春化作用的生理生化变化
通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。
1.春化处理（冬小麦）的呼吸速率不未处理的高
2. 体内核酸 ( RNA) 含量增加 , 代谢加速 , 而且 RNA 性质也有所变化。例低温处理冬小麦幼苗中 , 可溶性 RNA 及核糖体 RNA 含量提高 , 在经过 6Od 低温诱导的麦苗中提取出来的染色体 , 主要合成大于2OS 的 mRNA, 而常温下萌发的麦苗的染色体 , 则主要合成 9~20S 的 mRNA, 这种在低温下合成的大相对分子质量的 mRNA 对冬小麦进一步发育可能有重要的作用.
3 低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加 , 其中脯氨酸增加较多。冬小麦种子经过低温处理---合成新蛋白 , 而未经低温处理的则没有这些蛋白质 , 说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提条件之一。
4 赤霉素含量增加---可以某种方式代替低温的作用:小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后 , 体
内赤霉素含量增多。一些需要春化植物(如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等)未经低温处理,如施赤霉素也能开花。
（三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用1.春化作用与春化素嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。但这种物质至今未得到证实。2.春化作用与GA
春化处理后植物体内的GA水平明显升高。对于某些植物。用GA处理可以代替低温。说明GA与春化作用有关。但这并不具有普遍性。
近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮（Zeroline）有关。研究还在进行中。
（四）春化的假说：1.春化作用已被研究了几十年，但目前对其作用机理还了解甚少。这里重点介绍Melchers 和Lang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。
低温
前体A →→中间产物B →→最终产物C
I ↓Ⅱ
↓Ⅲ（较高温）（完成春化）
（解除春化）
2. 植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
四、春化作用的应用
,可以提早成熟,避开后期的“干热风”；冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。
（二）调种引种南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。
处理还可以延缓开花，促进营养生长。
第二节光周期现象(photoperiodism)
自然界中，植物的开花具有明显的季节性。即使是需春化的植物在完成低温诱导后，也是在适宜的季节才进行花芽分化和开花。而日长的变化是季节变化最可靠的信号。光周期 (photoperiod):白天和黑夜的
相对长度。对花诱导有着极为显著的影响。加纳，发现光周期影响植物的开花。一种烟草在华盛顿生长时，株高达3-5米不开花，在冬季温室中，株高不到1米就开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。实验发现短日照是这种烟草开花的关键。不同植物开花对日照有不同的反应。光周期现象:植物开花对白天和黑夜相对长度的反应。
一、植物光周期反应类型
使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。美洲烟草12h，苍二15.5h，天仙子11h
根据植物开花对光周期的反应不同，光周期反应可分为下列几个类型 :
1.长日植物 (long-day plant,LDP): 是指日照长度必须大于临界日长才能开花的植物。
延长光照 , 则加速开花 ; 缩短光照 , 则延迟开花或不能开花。如小麦（12h）、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。
2.短日植物 (short-day plant,SDP):指日照长度必须小于临界日长才能开花的植物。
如适当缩短光照 , 可提早开花 ;但延长光照 , 则延迟开花或不能开花。例如美洲烟草、大豆、菊花(小于15h)、日本牵牛、苍耳、水稻、甘藏、棉花等。
3.日中性植物 (day-neutral plant,DNP):指在任何日照条件下都可以开花的植物
例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。
此外，有些植物，花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度，这类植物称为双重日长(dual daylight)类型，有：
4.长短日植物 (long -short-day plant)：先长（花诱导）后短的日照型（成花），
如大叶落地生根，芦荟，夜香树。
5.短长日植物 (short -long -day plant):先短（花诱导）后长的日照型（花器官）
如风铃草，鸭茅，瓦松，白三叶草。
6. 中日植物（intermidediate-daylength plant）：中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长，
如甘蔗（11.5-12.5h）
7. 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）：较长或较短(开花)，中等日照(营养生长)，
如狗尾草
在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：
1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；
2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；
3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；
4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。二、光周期诱导(photoperiodic induction)的机理
（一）光周期诱导:达到一定生理年龄的植株，只需一定时间适宜光周期处理 , 以后即使处于不适宜光周下 , 仍可长期保持刺激效果而诱导开花的现象。植物通过光周期诱导的天数不同，受植物种类、年龄及环境条件特别是温度、光强等的变化有关。黎，日本牵牛1天，长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需1个光周期诱导。大部分短日植物需要1d以上，如大豆3d，大麻4d，苎麻7d，菊花、红叶紫苏和高凉菜约12d。天仙子2-3天，苍耳临界日长为15.5h,只需一个光诱导周期(photoinductive cycle)。
一般增加光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。
（二）光周期诱导中光期与暗期的作用
临界暗期（critical dark period）或称临界夜长（critica night）：在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者使长日植物开花的最大暗期长度, 称为临界暗期。
在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。
实验证明：（如图）如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。
在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值SDP的习性
的连续黑暗。短日植物实际上就是长夜植物(long-night plant)，而长日植物实际上是短夜植物
（short-night plant），特别是对于短日植物而言，其开花主要是受暗期长度的控制，而不是受日照长度的控制。虽然暗期对植物成花反应起着决定性作用，但光期也是不可缺少的条件。短日植物的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。错误！未找到引用源。
光强与光质对光周期诱导的影响
1.光质一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，用不同波长的光进行暗期间断处理，结果是红光最有效，而且在红光照射后立即照射远红光，可抵消暗期中断的效应，这种反应可以反复逆转多次。植物开花与否决定于最后照射的是红光或远红光。
这种现象表明，植物光周期诱导过程有光敏素的参与。
2.光强光周期诱导所需要的光强很弱。短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反应。光强50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)。暗中断所需光强只有日光的10万分之一或月光的3-10倍即可。
（三）光周期刺激的感受和传递植物感受光周期的部位是叶片。花芽分化在茎尖端的生长点。开花刺激物通过韧皮部传导，例如 ,用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎 , 可阻止开花刺激物的运输 , 证明运输途径是韧皮部。长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。短日处理短日植物（高凉菜）可以
引起长日植物（八宝）开花，反之亦然。两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物没有什么区别。
。
（四）光周期诱导开花的机理
目前有关诱导开花的机理尚不甚清楚。这里主要介绍几种经典的假说：成花素假说、开花抑制物假说和碳氮比假说。1、成花素假说——柴拉轩成花素 = GA（茎）+ 开花素（花）；一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有GA和开花素才能成花。所以，植物本身具有GA和开花素才能开花。DNP具有GA和开花素，任何条件都可开花，LDP在LD；SDP在SD；都具有GA和开花素可以开花。LDP在SD下，缺乏GA，SDP在下缺乏开花素，都不能开花都不能开花。GA限制LDP开花，而开花素限制SDP开花。
由于成花素假说缺乏充足的实验证据，难以让人普遍接受。但成花素假说所提出的开花激素复合物以及不同类型植物中存在不同限制开花因子的概念，对于进一步认识开花这个复杂过程的控制机理，具有重要的启示。
2、开花抑制物假说由于寻找开花刺激物的研究一直没有取得满意的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的理论。
认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。但有关开花抑制物的性质也仍未明确。
3、植物营养和成花
G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了C/N比理论。要点：开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含N化合物的比值，而不是其绝对量。C/N高，开花；C/N低，不开花或延迟开花。
实验证据：环割，增大C/N，开花；施N肥过多，延迟开花。
但后来的研究却发现，C/N比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用，但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。因为长日照无一例外地会增加植物体内的C/N比，但却抑制短日植物开花。此外，在缩短光照时间的情况下，提高光照强度，也能增加植物内的C/N比，但却不能使长日植物（如白芥）开花。显然，碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质。
但是在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，上部枝条积累较多糖分，提高C/N 比，促进花芽分化，提高果树产量。作物施肥---调节C/N,（如N肥过多，徒长，开花延迟。）
4、光敏色素与成花诱导
光敏素对成花的作用与Pr和Pfr两种类型的可逆转化有关。长日植物成花刺激物质的形成要求较高的Pfr/ Pr比值。短日植物要求低的Pfr/ Pr比值。光照有利于Pfr的形成， Pfr/ Pr比值升高。有利于长日植物开花。长夜Pfr逆转成 Pr，Pfr破坏， Pfr/ Pr比值降低，降低到一定的阈值水平，促发短日植物（长夜植物）成花刺激物质形成，促进短日植物成花。暗期被红光间断，Pfr/ Pr比值升高，抑制短日植物成花，促进长日植物成花。
除了上述几个经典假说以外，近年来还提出了营养物质转移假说(nutrient diversion hypothesis)和多因子控制模型(multifactorialcontrol model)。目前已分别在拟南芥和金鱼草(Antirrhinum majus)的突变体中克隆到一系列控制开花过程的基因，进一步证实了多因子控制模型。
三、光周期理论在农业上的应用
（一）光周期反应类型与地理起源的关系植物的光周期反应类型与这种植物起源地的光周期相适应。短日照植物多起源于低纬度地区，因为那里没有长日照，只有短日照；长日照植物多起源于高纬度地区，因为在高纬度地区，因为那里既有长日照又有短日照，但短日照来临时温度已低，不适合植物生长；中纬度地区既有长日照植物，又有短日照植物。长日照植物春末夏初开花，短日照植物秋天开花。（二）光周期理论在农业生产中的应用
1. 引种和育种----考虑植物能否及时开花结实。同一种植物 , 由于地理上分布不同 , 形成了对日照长短需要不同的品种。
SDP，南种北引，生育期延迟，宜引早熟种；北种南引则相反。
LDP，南种北引，生育期缩短，应引迟熟种；北种南引则相反。
南方大豆，种在北京，营养生长期长，茂盛，花期晚，天冷，结荚少。东北大豆重北京，开花早，植物很小就开花，产量不高。
南麻北种，生长旺盛，季节长，提高纤维质量。
在育种上，通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。如南繁北育，温室加代。
2 .控制开花---人工控制光周期,可促进或延迟开花。菊花（短日植物）--- 原在秋季(10月)开花,现经人工处理(遮光成短日照，一般短日处理10d之后便开始花芽分化)，六七月开花。如延长光照或晚上闪光使暗间断 , 则可使花期延后。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。
解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。可解决花期不遇问题 , 对杂交育种也将有很大的帮助。
3.调节营养生长和生殖生长
增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。
第三节花器官形成和性别表现
一、成花决定态和花芽分化（一）成花决定态经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这里发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态（floral determinted state）。此时，植物已经具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。
（二）花芽分化花原基形成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为花芽分化（floral bud differentiation）。茎尖端生长点发生形态上和生理生化方面的变化。生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化剧烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白质含量增加，核酸的合成速度加快。用RNA和蛋白质合成抑制剂处理芽，都抑制营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。二、花器官形成所需要的条件
1.营养状况 C/N合适
2.内源激素对花芽分化的调控 CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化；GA可抑制多种果树的花芽分化。
IAA浓度低，促进；高，抑制
3.外界条件主要是光照、温度、水分和矿质营养等。光：光周期后，需要光长，积累有机物，开花多。大豆遮光实验，光越强，花越多，雄蕊发育对光敏感，光周期还影响植物的育性，小麦，遮光7h，全部败育。如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日(每天14h 以下光照)下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。
水分：十分需要，水分临界期。雌雄蕊分化期和花粉粒母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分十分敏感。如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化。
温度：温度是影响花器官形成的另一个重要因素。以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。
肥料：N不足，花分化缓慢而花少，N多而贪青，花发育不良，适宜的C/N比配合P、K，有利于花的发育，适量使用Mo，Mn，B效果更好。在一定范围内，越密退化越多，光不足，糖分少，花器官分配少，颖花发育受影响，玉米空杆高。
三、植物性别的分化
大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，这类植物称为雌雄同花植物(hermaphroditic plant)，如水稻、小麦、棉花、大豆等；而有一些植物，在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物(monoecious plant)，如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等；还有不少植物，在单个植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有单性花，这类植物谓之雌雄异株植物(dioecious plant)，如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。
高等植物：雌雄同花植物（多）
雌雄异株植物（少）
雌雄同株植物（少）
在花芽的分化过程中 , 进行着性别分化 (sex differentiation)。植物发育初期都有两性器官原基 ,性别的分化实际是一个雌雄蕊的发育问题。雌雄异株植物---雌株和雄株在经济价值不同：果实、种子（目的作物）---番木瓜、银杏、千年桐、留种用的大麻、菠菜 , 需要大量的雌株 ;
芦笋（食用）--- 雄株产量较高 ;大麻（收获纤维）----雄株纤维的拉力较优。
雌雄同株植物 ( 如黄瓜、玉米、南瓜等 )---需要增加雌花数目 , 结更多果实。
1. 雌雄个体的生理差异呼吸代谢，激素水平，氧化酶的活性、种类等方面有差异。雌雄异株植物----
雌雄个体间代谢有差异。如 , 叶部组织的还原能力（千年桐）---雌株大于雄株 ;
呼吸速率（芦笋）---雌株大于雄株。雄株呼吸速率大于雌株（番木瓜，大麻，桑等）
利用差异 , 早期鉴定植物的性别。
2 .外界条件对植物性别形成的影晌性别的分化实际是一个雌雄蕊的发育问题，依赖于同源异型基因的正确表达，同时也受多种环境因素的影响。浅谈光周期、营养条件，激素等因素的影响。
1）光周期---影响较大，光周期诱导后都能开花，雌雄话比例受光周期诱导后日照影响，继续在适宜光周期下，开雌花，不适宜，开雄花。短日照后接SD，使玉米雄花序上形成雌花 , ( 缺少包在穗外面的苞叶 )；菠菜，LD后接SD，雌株上开雄花。
2）土壤条件----氮肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化 , 氮肥少 , 土壤干燥则促进雄花分化。
3）植物激素--
促进抑制
生长素，乙烯黄瓜雌花分化三碘苯甲酸 (抗生长素) 及马来酰肼(生长抑制剂)
促进抑制
赤霉素雄花分化矮壮素 ( 抗赤霉素 )
GA 诱导雄花，被ABA抑制，黄瓜茎端的ABA/GA含量与性别分化有关，高，雌花，低，雄花。
烟熏---增加雌花（烟中有效成分是乙烯和一氧化碳。一氧化碳的作用是抑制吲哚乙酸氧化酶的活性减少吲哚乙酸破坏 , 提高生长素含量 , 促进雌花分化）。
细胞分裂素---有利雌花分化 ,（植物根部与叶片中形成的激素间保持平衡，CTK/GA比值可影响雌雄异株的性别分化）例如 , 它可使葡萄雄株的雄花中产生雌蕊。
4）另，昼夜温差大，雌花，伤害---使雄株转为雌株。番木瓜雄株伤根或折伤地上部分后 , 新产生的全是雌株。黄瓜茎折断后 , 长出新技条全开雌花（损伤引起乙烯产生）。
三、花器官发育的基因控制
花器官的形成依赖于器官特异基因在时间顺序和空间位置的正确表达。有时花的某一重要器官的位置发生了被另一器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象称为花器官的同源异型突变（homeotic mutation）。控制同源异型化的基因称为同源异型基因（homeotic gene）。这些基因控制花分生组织特异性、花序分生组织特异性和花器官特异性的建立。
科恩（Coen）等人提出了花形态建成遗传控制的“ABC模型”假说。
典型的花器官具有四轮基本结构，由外到内依次为花萼、花瓣、雄蕊和心皮。花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC、C组基因决定。这三类基因突变都会影响花形态建成，其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源异型基因是最基本的性别决定基因。控制花结构的基因按功能可分为三大类：A组基因控制第一、二轮花器官的发育，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；B组基因控制第二、三轮花器官的发育，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；C组基因控制第三、四轮花器官的发育，其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。
1 含水量 束缚水、自由水及其表现 吸水三种方式：渗透吸水、吸胀吸水、代谢性吸水 水势及其单位，水势组成 渗透作用 渗透势 压力势 衬质势 质壁分离及复原；质壁分离现象实验意义（利用质壁分离现象完成检测） ψw =ψs+ψp+ψm+ψg 植物细胞水势变化、体积变化、吸水失水变化 水通道蛋白（水孔蛋白） 水势的测定 2主动吸水和被动吸水；根压和蒸腾拉力 吐水和伤流 共质体和质外体 根压的产生 蒸腾拉力的产生 影响吸水的土壤因素（水、温、通气、浓度）
永久萎蔫系数 蒸腾作用 蒸腾强度；蒸腾效率；蒸腾系数 小孔律 影响气孔运动的因素（光、温、CO2、水、风） 3．气孔运动的机理（三个学说） 影响蒸腾作用的因素（光、湿度、温度、风） 内聚力张力学说 概念：水分平衡，SPAC，水分临界期 4．概念：矿质元素；必需元素；大量元素；微量元素；缺素症 必需元素三条标准 判定必需元素的方法 N P K Ca Fe B Zn的生理作用及缺素症，N肥过多；其它元素最典型症状 元素的重复利用 概念：被动吸收；主动吸收；简单扩散；协助扩散 5.概念：通道；载体；主动吸收；离子吸收饱和效应；离子吸收竞争现象；初级主动运输；次级主动运输 主动吸收存在的证据
吸水和吸盐的关系 概念：生理酸性盐；生理碱性盐；生理中性盐；单盐毒害；离子拮抗；平衡溶液 自由空间；表观自由空间 根系吸收矿质的过程 概念：根外营养 影响根系吸收矿质的因素（温，通气，溶液浓度，酸度，微生物） 矿质的运输：根系吸收木质部；叶面吸收韧皮部 概念：生长中心；最大生产效率期 Cu 抗坏血酸氧化酶，多酚氧化酶； Mo 硝酸还原酶； Zn 碳酸酐酶，核糖核酸酶； Fe 过氧化物酶，过氧化氢酶。 6. 碳素同化作用 叶绿体结构 叶绿体色素及其比例 叶绿体色素性质 叶绿素荧光现象和磷光现象 影响叶绿素形成的因素
植物生理学与生物化学国家重点实验室中科院光合作用与环境分子生理学重点实验室 植物基因组学国家重点实验室 中科院分子发育生物学重点实验室 联合学术交流会日程 会议地点：中央民族干部学院（百望山南，见附图）一号楼三层报告厅会议时间：2005年7月5日（星期二） 时间安排： 8:50 交流会开始，简单介绍交流会的安排 （每个报告20分钟，讨论交流10分钟） 8:55 中科院院士匡廷云先生讲话 9:00 ~ 10:30 学术报告1 ~ 3（报告人员和题目见附件） 10:30 休息 10:40 ~ 12:10 学术报告4 ~ 6 12:10 中餐（一层清真自助餐厅，二层自助餐厅） 14:00 ~ 16:00 学术报告7 ~ 10 16:00 休息 16:10-17:40 学术报告11 ~ 13 17:40 自由发言、点评 18:00 晚餐（一层清真自助餐厅，二层自助餐厅） 20:00 会议结束
会议地点
学术会议报告人员及报告题目 主持人：张文正（植物生理学与生物化学国家重点实验室） 1、9:00—9:30 毛同林（植物生理学与生物化学国家重点实验室） 两种拟南芥65kDa微管结合蛋白的功能分析 2、9:30—10:00 韩广业（中科院光合作用与环境分子生理学重点实验室） 光系统II放养复合物的光组装研究 3、10:00—10:30 杨春英（中科院分子发育生物学重点实验室） The VCO1 Gene May Encode a Eukaryotic MutH That Is Required for Homologous Recombination and DNA Mismatch Repair in Arabidopsis Mitochondria 休息（10:30—10:40） 主持人：（中科院光合作用与环境分子生理学重点实验室） 4、10:40—11:10 郑文光（植物基因组学国家重点实验室） Genetics dissection of the Jasmonate-signaled defense response in Arabidopsis 5、11:10—11:40 夏然（植物生理学与生物化学国家重点实验室） ROR1 encoding a replication protein A2 is required for maintaining epigenetic gene silencing and regulating the development of root and shoot meristems in Arabidopsis 6、11:40—12:10 王晓华（中科院光合作用与环境分子生理学重点实验室） Imaging vesicle trafficking in living pollen tube with evanescent wave microsopy 午餐（12:10—14:00） 主持人：（中科院分子发育生物学重点实验室） 7、14:00—14:30 陈艳红（中科院分子发育生物学重点实验室） The AtMPTG1 Gene Is Required for Micropylar pollen tube Guidance in Arabidopsis and Encodes a Nuclear Protein
植物生理学重点归纳-标准化文件发布号：（9556-EUATWK-MWUB-WUNN-INNUL-DDQTY-KII
第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分 解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物 质吸收和运输的溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩 散是物质顺着浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋 白，只允许水通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最 大，水势也最高，纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞 壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内 运转的动力3，能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内 部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说， 称为内聚力学说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。 第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？ 第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。
中国科学院大学硕士研究生入学考试 《植物生理学》考试大纲 本《植物生理学》考试大纲适用于中国科学院大学植物学及相关专业硕士研究生入学考试。植物生理学是在个体、组织与器官、细胞与亚细胞以及分子层次上研究植物生命活动规律的科学。要求考生掌握包括水分生理、矿质营养与同化、光合作用、呼吸作用、次生物质代谢、植物激素与生长调节剂、植物的组织培养及保鲜技术、植物的运动、光周期现象与光形态建成、生殖成熟和衰老，以及抗逆性等内容的基本概念与研究方法，在此基础上具备综合分析问题与解决问题的能力。了解目前国际植物生理学发展趋势与进展，具备利用分子生物学知识解决植物生理学问题的基本思路。 一、知识范围： （一）植物的水分生理 1、植物体内水的存在状态 2、水对植物生命活动作用 3、水势的概念及水分的移动 4、掌握细胞吸水的方式及水分跨膜运移的途径 5、根系对水分的吸收方式 6、水分运输的途径及动力 7、蒸腾作用的概念、途径、生理意义及影响因素 8、掌握气孔运动的机理 9、土壤－植物－大气连续体系
（二）植物的矿质与氮素营养 1、植物体内的必需元素 2、矿质营养的生理功能 3、矿质元素的吸收及运输氮硫磷的同化 4、合理施肥的生理基础 5、植物的无土栽培 （三）植物的光合作用 1、光合作用的概念及意义 2、掌握光合作用各大步骤的能量转变情况、进行部位及条件 3、碳同化 4、C3途径、C4途径、CAM途径 5、光呼吸 6、掌握外界条件对光合作用的影响 7、掌握光合磷酸化的类型及其机理 8、光合效率与作物生产 9、光合作用生态生理 （四）植物的呼吸作用 1、呼吸作用的概念 2、淀粉的降解
1、植物生理学的定义和内容 定义：研究植物生命活动规律的科学. 内容：植物的生命活动大致可分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递和信号转导等几个方面。 2、信息传递：植物“感知”环境信息的部位与发生反应的部位可能不完全相同，从信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程。 信号转导：单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统产生生理反应 3、植物生理学发展的第一阶段是从探讨植物营养问题开始的。第一个用柳条来探索植物养分来源的是荷兰人凡.海尔蒙。植物生理学发展的第二阶段是以李比希的《化学在农业和生理学上的应用》一书于1840年问世为起始标志。Sachs《植物生理学讲义》（1882年）的问世，Pfeffer巨著《植物生理学》的出版。这两部著作标志着植物生理学成为一门独立的学科。李继侗,罗宗洛,汤佩松. 4、什么是水分代谢 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 植物体内的水分存在状态 靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 1.水的生理作用（简答） 1)水是细胞的主要组成成分 2)水是植物代谢过程中的重要原料 3)水是各种生化反应和物质吸收、运输和介质 4）水能使植物保持固有的姿态 5）水分能保持植物体正常的体温 水的生态作用 1）水对可见光的通透性 2）水对植物生存环境的调节 渗透作用—水分通过选择透性膜从高水势向低水势移动的现象。 根系吸水的途径有3条. （1）、质外体途径 （2）、跨膜途径 （3）、共质体途径 根压产生的原因：由于根部细胞生理活动的作用，皮层细胞中的离子会不断通过内皮层细胞进入中柱，中柱内细胞的离子浓度升高，水势降低，便向皮层吸收水分。这种由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力叫根压。 气孔运动的机制 ?淀粉-糖互变、钾离子的吸收和苹果酸生成学说. ?淀粉-糖转化学说： ?认为保卫细胞在光照下进行光下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内的PH增高，促 使淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的
一、绪论 1、植物生理学就是研究植物生命活动规律与细胞环境相互关系的科学,在细胞结构与功能的基础上研究植物环境刺激的信号转导、能量代谢与物质代谢。 二、植物的水分生理 1、水势:相同温度下一个含水的系统中一偏摩尔体积的水与一偏摩尔体积纯水之间的化学势差称为水势。把纯水的水势定义为零,溶液的水势值则就是负值。水分代谢:植物对水分的吸收、运输、利用与散失的过程。 2.衬质势: 由于衬质(表面能吸附水分的物质,如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。 3、压力势:植物细胞中由于静水质的存在而引起的水势增加的值。 4、渗透势:溶液中固溶质颗粒的存在而引起的水势降低的值。 5、渗透作用:溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言,就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。 6、质壁分离:植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。 7、吸胀作用: 亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀。 8、根压:由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流与吐水现象就是根压存在的证据。 9、蒸腾作用:水分通过植物体表面(主要就是叶片)以气体状态从体内散失到体外的现象。 10.蒸腾效率:植物在一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比,常用g·kg-l表示。 11、蒸腾系数:植物每制造1g干物质所消耗水分的g数,它就是蒸腾效率的倒数,又称需水量。12、气孔蒸腾:植物细胞内的水分通过气孔进行蒸腾的方式称为气孔蒸腾。 13、气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节,但调节保卫细胞水势的途径比较复杂。 14、保卫细胞:新月形的细胞,成对分布在植物叶气孔周围,控制进出叶子的气体与水分的量。形成气孔与水孔的一对细胞。双子叶植物的保卫细胞通常就是肾形的细胞,但禾本科的气孔则呈哑铃形。气孔的保卫细胞含有叶绿体,因为细胞壁面对孔隙的一侧(腹侧)比较厚,而外侧(背侧)比较薄,所以随着细胞内压的变化,可进行开闭运动。 15、蒸腾拉力:由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 16、水孔蛋白: 存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。水通道蛋白亦称水通道蛋白。 17、内聚力(the cohesion value)又叫粘聚力,就是在同种物质内部相邻各部分之间的相互吸引力,这种相互吸引力就是同种物质分子之间存在分子力的表现。 18、蒸腾拉力-内聚力-张力学说 19、萎焉:水分亏缺严重时,植物细胞因失水而松弛,靠膨压维持挺立状态的叶片与茎的幼嫩部分下垂,这种现象叫萎焉。 20、暂时萎焉:当蒸腾作用强烈,根系吸水及转运水分的速度较慢,不足以弥补蒸腾失水时, 发生暂时萎焉,当蒸腾速率降低时,根系吸水的水分足以弥补失水,消除水分亏缺,即使不浇水或者通过荫蔽能恢复,这种靠降低蒸腾就能消除的萎焉。
药用植物栽培学》试题试卷A 一、名词解释（每题 2 分，共20 分） 1、植物的发育 2、顶端优势 3、连作 4、春化现象 5、临界日长度 6、生物产量 7、植物生长的相关性 8、休眠 9、生物防治 10、土壤肥力二、填空题（每空 1 分，共20 分） 1、根据植物对水的适应能力和适应方式，可将植物分为_____________________ 、_______________ 、_________________ 、___________ 四种类型。 2、药用植物的营养繁殖方法主要有_______ 、 _______________________ 五种。 3、药用植物种子生活力检测的主要指标有：________________________ 、 4、打破种子休眠常用的方法有、
5、植物组织培养中，常用的生长素有____________ 、_____________ ； 常用的细胞分裂素有_____________ 、_______________ 。 三、是非题（每题1分，共10分；对打“/”、错打“X”） 1 、长日性植物北移后会提前开花，南移后则发育推迟。（）2、植物一般在幼苗期和花期抗寒能力较弱。（） 3、南方植物温度三基点较北方植物高。（） 4、密环菌是天麻的共生菌，它是一种好气性的兼性寄生菌。（） 5、植物光合作用，随着光照强度的无限增加，而光合速度不断加快。（） 6、影响药用植物需水量多少的最主要的因素是气候条件和土壤条件。（） 7、不论那种类型的植物，给予光饱和点或高于光饱和点的光照强度，植物光合 积累多，生长发育健壮。（）8、全草类药用植物的采收多在植物生长最旺盛行将开花前，或花蕾初放而未盛 开前。（） 9、温度对植物的影响主要是气温和地温两个方面。（） 10、药用植物营养繁殖的繁殖系数较低，有的容易引起品种退化。（） 四、单项选择题（每题 2 分，共10 分） ） 1 、根据植物对光照强度的要求，人参是属于 _____ 植物。 A、阳生； B、阴生； C、中间型； D、中日性 ）2、光同期现象中以 _____ 最有效。 A 、红光； B 、远红光； C 、蓝光； D 、绿光 ）3、下列植物中属于短日性植物的是 _____ 。
《植物学》考试大纲 一、考试科目基本要求及适用范围概述 本《植物学》考试大纲适用于中国科学院大学生态学、植物学和植物生理学 等专业的硕士研究生入学考试。主要内容包括植物的细胞与组织、植物体的形态 结构与发育、植物的繁殖、植物分类与系统发育、植物分子系统学、植物进化发 育生物学以及植物分子生物学七大部分。要求考生能熟练掌握有关基本概念，掌 握植物形态解剖特征，系统掌握植物分类与系统发育知识，并具有综合运用所学 知识分析问题和解决问题的能力。 二、考试形式和试卷结构 （一）考试形式 闭卷，笔试，考试时间180 分钟，总分150 分 （二）试卷结构 名词解释、填空题、简答题、论述题 三、考试内容 （一）植物的细胞与组织 1. 植物细胞的发现、基本形状、结构与功能；原核细胞与真核细胞的区 别。 2. 植物细胞分裂的方式；植物细胞的生长与分化。 3. 植物的组织类型及其作用；植物的组织系统。 （二）植物体的形态、结构和发育 1. 种子的结构与类型；种子萌发的条件、过程与幼苗的形成过程。 2. 根与根系类型；根的初生生长与初生结构；根的次生生长与次生结构。 3. 茎的形态特征和功能；芽的概念与类型；茎的生长习性与分枝类型； 茎的初生结构与次生结构。 4. 叶的形态、结构、功能与生态类型；叶的发育、脱落及其原因。 5. 营养器官间的相互联系。 6. 营养器官的变态。 （三）植物的繁殖 1. 植物繁殖的类型。 2. 花的组成与演化；无限花序与有限花序。 3. 花的形成和发育。 4. 花药的发育和花粉粒的形成。 5. 胚珠的发育和胚囊的形成。 6. 自花传粉和异花传粉；风媒花和虫媒花。 7. 被子植物的双受精及其生物学意义；无融合生殖和多胚现象。 8. 胚与胚乳的发育；果实的形成与类型。 9. 植物的生活史与世代交替。 （四）植物的分类与系统发育1. 植物分类的阶层系统与命名。 2. 植物界所包括的主要门类及主要演化趋势。 3. 藻类植物的分类和生活史。 4. 苔藓植物的形态特征、分类和演化。 5. 蕨类植物的形态特征、分类和演化。 6. 裸子植物的一般特征；松柏纲植物的生活史。 7. 被子植物的一般特征和分类原则。 8. 被子植物的分类系统；常见重要科属植物的分类特征。 9. 植物物种和物种的形成。 10. 植物的起源与演化；维管植物营养体的演化趋势；有性生殖的进化趋 势；植物对陆地生活的适应；生活史类型及其演化；个体发育与系统 发育；植物生态学的基本概念。 11. 被子植物的起源与系统演化。 （五）植物分子系统学 1. 分子系统学的概念。 2. 分子系统树的基本原理和方法。 3. 分子系统学研究的进展。 （六）植物进化发育生物学 1. 进化发育生物学的基本概念。 2. 植物进化发育生物学的发展简史。 3. 植物进化发育生物学的主要研究方法。 4. 植物进化发育生物学相关研究进展。 （七）植物分子生物学 1. 基因的基本概念、基因结构和基因表达调控。 2. 基因型、表型和环境的关系。 3. 简单的植物分子生物学研究方案设计。 四、考试要求 （一）植物的细胞与组织 1. 掌握植物细胞的结构组成；熟练掌握细胞器的种类和功能；理解并掌 握真核细胞与原核细胞的异同。 2. 了解植物细胞的生长与分化；理解并熟练掌握细胞的有丝分裂和减数 分裂。 3. 熟练掌握植物组织的分类及其结构与功能；掌握组织系统的概念和维 管植物的组织系统。 （二）植物体的形态、结构和发育 1. 理解种子萌发成幼苗的过程；掌握种子的结构与萌发的外界条件；掌 握种子休眠的概念及其原因；熟练掌握种子与幼苗的类型。 2. 了解根和根系的类型；掌握根尖的结构与发展；熟练掌握根的初生结 构；理解并掌握根的次生结构及次生生长。 3. 了解茎的形态特征与生长习性；理解芽的概念与分类；掌握分枝的类
第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物质吸收和运输的 溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着 浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白，只允许水 通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最大，水势也最高， 纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限 制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内运转的动力3， 能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学 说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。 第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？ 第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。 4. 光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
园林植物栽培生理—课后思考题 第一章绪论 (一) 问答题 1.栽培生理学的定义是什么？ 研究在栽培过程中植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。它是栽培学与植物生理学的交叉学科 2.植物生命活动的实质有哪些？ ?物质转化 ?能量转化 ?信息转化 ?形态建成 ?类型变异 3.植物生命活动的特殊性有哪些？ 1 有无限生长的特性 2 生活的自养性 3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强 4 具有较强的抗性和适应性 5 植物对无机物的固定能力强（固定CO2、N2、放出O2） 6 植物具有发达的维管束 第二章园林植物水分与矿质营养生理 (一) 名词解释 自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 束缚水：靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。 质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。 共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。 萎蔫：植物体内水分不足时，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫 蒸腾作用：水分以气态方式从植物体的表面散失的过程。 水分临界期：指需水量不一定多，但植物对水分不足最敏感，最易受害的时期。 矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素 必需元素：若生物体在缺少某种元素的培养基下不能维持正常的生命活动，重新补充该元素后，生命活动恢复正常，则该元素为必需元素。 大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干重达万分之一以上的元素。 微量元素：植物体内含量甚微，稍多即会发生毒害的元素 根外施肥：把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收，这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养。 需肥临界期：对某种元素的要求虽然不多，但生理作用强，敏感迫切。此期缺肥将严重影响或抑制植物生长，即使以后弥补，也很难挽回损失。 (二) 问答题
1.简述药用植物栽培学的概念和主要特点? 药用植物栽培学是研究药用植物生长发育、产量和品质形成 规律及其与环境条件的关系，并在此基础上采取栽培技术措施 以达到稳产、优质、高效为目的的一门应用学科 1药用植物种类繁多，栽培技术涉及学科范围广 2多数药用植物栽培的研究处于初级阶段 3 药用植物栽培对产品质量要求的特殊性 4 中药材的地道性 5药材市场的特殊性 4.概述中药材GAP的研究对象和主要研究内容? 中药材GAP是《中药材生产质量管理规范》的简称. 1.阐述植物生长的Logistic曲线的含义及其意义? 当植物生长到一定阶段后，由于内部和外部环境（包括空间、 水、肥、光、温等条件）的限制，使植物生长的基本的方式呈现“慢—快—慢”的“S”形变化曲线，这种曲线称为植物生长的Logistic曲线。这种生长速度呈周期性变化所经历的三个阶段过程称为生长大周期， 或称大生长周期（grand period of growth）。 利用这些关系，可以通过栽培措施控制产品器官（块茎、果实等）的生 长速度及生长量，以达到高产的目的。植物生长周期的规律表明，任何 需要促进或抑制生长的措施都必须在生长速度达到最高前实施用，否则 任何补救措施都将失去作用。 2.简要介绍碳氮比假说及其意义? 体内糖类与含氮化合物的比值（即C/N）高时，植株就开花；而比值 低时，植株就不开花即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N， 从而适当调节营养生长和生殖生长. 在果实类木本药用植物栽培管理中 ，可利用砍伤或环剥树皮等方法，使上部枝条累积较多糖分，提高C/N，促进花芽分化而提高产量。 3.概述植物个体发育过程? 植物从种子萌发开始到再收获种子为止的过程称为个体发育1.种子 时期指从种子的形成至开始萌发的阶段。2.营养生长时期指植株的根 、茎、叶等营养体生长旺盛期、休眠期。3.生殖生长时期指植物在营 养生长基础上，内部开始发生一系列质的变化，逐渐转向生殖生长， 孕蕾、开花、结实。这一时期可分为花芽分化期、开花期、结果期。
绪论 ?名词解释：植物生理学 ?问答题： 1、植物生理学研究的内容和任务是什么？ 2、植物生理学是如何诞生和发展的？从中得到那些启示？ 3、植物生理学的发展趋势如何？ 4、植物生理学所研究的对象是一个非常复杂的生命体系，若所得的结果不是您原来所设想的，您将如何对待？（00中科院水生所） 5、植物生理学是研究植物生命活动规律的科学，请具体谈一谈生命活动应包括那些方面的内容？（03河北农大） 6、简述植物代谢生理的研究特点与进展，试举例加以说明。（02北林大） 第一章水分代谢 ?名词解释 自由水和束缚水伤流和吐水根压和蒸腾拉力质外体途径和细胞途径蒸腾比率与蒸腾系数渗透作用水通道蛋白水分临界期内聚力学说等渗溶液蒸腾系数 ?问答题： 1、简述气孔开闭的主要机理。 2、光是怎样引起植物的气孔开放的？ 3、什么叫质壁分离现象？研究质壁分离有什么意义？ 4、什么是水孔蛋白？简述其调控及其生理意义。 5、如把某细胞放入高渗溶液中，植物细胞的水势、渗透势和压力势是如何变化的？ 6、简述影响植物根系吸水的外界因素。 7、为什么在植物移栽时要剪掉一部分叶，根部还要带土？ 8、为什么质壁分离法测得的是植物细胞的渗透势而小液流法测得的是组织的水势？这两种方法哪种更能反映植物本身客观水分状况？ 9、甲、乙两细胞，甲放在0.4mol.L-1的蔗糖溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为-0.8RT;乙放在0.3 4mol.L-1的NaCl溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为-0.7RT，假定i蔗糖=1，i NaCl=1.8，问甲乙两细胞水的压力势大？取出两细胞后紧密接触，水分如何流动？如破坏细胞膜，水分又如何流动？ 10、将正常供水盆栽苗木的部分根系暴露在空气中，苗木地上部分水分状况没有明显改变，但生长受到明显抑制，如切除这部分暴露于空气中的根系，则苗木的生长又得到恢复，如何解释？（南林大） 11、简述蒸腾作用的利与弊。（北林大） 12、根系对水分及盐分的吸收是相互依赖的还是相互独立的？简述其理由。（中科院植物所） 13、在科学家探索新的星球时，总是首先确认该星球是否存在水分，为什么？（南大）14、请分析光合作用、蒸腾作用、矿质元素吸收过程三者间的相互协调制约关系。（北农大）15、试述植物根系吸收水分的动力，并分析根系吸水对吸收矿物质营养的影响。（北农大）
一．成花诱导 春化作用（vernalization）：低温诱导促进植物开花的作用。 温度： 相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温 绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花，如二年生植物，营养体达到一定大小才能感受低温。 低温与条件： 各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。 （2）需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分 （3）光照 春化之前，充足的光照可促进二年生和多年生植物通过春化。 时期、部位和刺激传导 （1）时期 大多数一年生植物（冬小麦）在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而需低温的二年生植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。 （2）部位 感受低温的部位：茎尖端的生长点 春化过程中的生理生化变化 （1）呼吸速率—春化处理的较高 （2）核酸代谢 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，代谢加速，而且RNA性质有所变化。 （3）蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 （4）GA含量增加 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。GA 以某种方式部分代替低温的作用。 春化作用的机理 前体物低温中间产物低温最终产物（完成春化） 高温 中间产物分解（解除春化） 春化作用在农业生产中的应用 A、人工春化，加速成花,提早成熟 （1）“闷麦法” —春天补种冬小麦 （2）春小麦低温处理—早熟，躲开干热风，利于后季作物的生长 （3）加速育种过程—冬性作物的育种 B、指导引种 引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求。如北种南引，只进行营养生长而不开花结实。
注：1、蓝色字体为大家出题频率比较高的 2、答案仅供参考，请大家一定结合课本 3、整理的时候直接复制的大家的作业，格式有点乱，希望大家理解。O(∩_∩)O~ 4、有什么问题请大家及时和我联系！一切为了考试(*^__^*) 嘻嘻…… 药用植物栽培学 第一章 1、药用植物、药用植物栽培学P1（名词解释）药用植物栽培的特点P1（简答） 2、药用植物栽培核心内容和任务P5第五段（简答） 3、实施中药材规范化生产的目的P8第三段（简答） 4、中药材GAP的含义P8（简答） 5、在制定中药材GAP各环节的标准操作规程(SOP)时，因遵循的原则P9（填空） 6、中药材GAP实施过程中，SOP制定应注意哪些环节P9倒数第五段（简答） 7、中药材GAP基地的选择应考虑的主要因素P10第七行（填空） 8、中药材GAP基地的环境质量要求应符合的标准：P10倒数第四行（填空） 9、确定中药材GAP基地和品种要遵循的原则是?P10第三行（简答） 10、中药材GAP基地的环境质量要求，具体的检测指标包括P10最下面（填空） 第二章 1、临界日长P18 2、营养生长和生殖生长的关系P16（简答） 3、春化现象（名词解释）P19 4、春化作用主要条件之一是低温，对于大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温度是P19（填空） 5、昼夜周期含义。。。（名词解释或填空）简述植物生长昼夜周期性的原因P15（简答） 6、P19倒数第三段第一行感受低温的部位是。。。。（填空） 7、花芽分化的类型:夏秋分化类型、冬春分化类型、当年一次分化的开花类型、多次分化类型、不定期分化类型 8、简述什么是顶端优势P17 9、植物的极性（名词解释）P17 10、P13倒数四、五行。。（填空或选择） 11、根据植物开花对光周期的反应不同，将植物分为三种类型P18（填空） 12、什么是地上部分于地下部分的相关性P15（简答） 13、施磷肥的作用P16（选择）
绪论 1、植物生理学：研究植物生命活动规律及其机理的科学。 2、植物生命活动：植物体物质转化、能量转换、形态建成及信息传递的综合反应。 3、植物生理学的基本内容：细胞生理、代谢生理、生长发育生理和逆境生理。 4、历程：近代植物生理学始于荷兰van Helmont（1627）的柳条试验，他首次证明了水直接参与植物有机体的形成； 德国von Liebig（1840）提出的植物矿质营养学说，奠定了施肥的理论基础； 植物生理学诞生标志是德国von Sachs和Pfeffer所著的两部植物生理学专著； 我国启业人是钱崇澍，奠基人是李继侗、罗宗洛、汤佩松。 第二章植物的水分关系 1、束缚水：存在于原生质胶体颗粒周围或存在于大分子结构空间中被牢固吸附的水分。 2、自由水：存在于细胞间隙、原生质胶粒间、液泡中、导管和管胞内以及植物体其他间隙的水分。 3、束缚水含量增高，有利于提高植物的抗逆性；自由水含量增加，植物的代谢加强而抗逆性降低。 4、水分在植物体内的生理作用：①水分是原生质的主要成分；②水是植物代谢过程中重要的反应物质；③水是植物体内各种物质代谢的介质；④水分能够保持植物的固有姿态；⑤水分能有效降低植物的体温；⑥水是植物原生质良好的稳定剂；⑦水与植物的生长和运动有关。 5、植物细胞的吸水方式：渗透性吸水和吸胀吸水。 6、渗透作用：溶剂分子通过半透膜扩散的现象。 7、水的偏摩尔体积：指加入1mol水使体系的体积发生的变化。 8、水势：溶液中每偏摩尔体积水的化学势差。 9、水通道蛋白调节水分以集流的方式快速进入细胞的细微孔道。 10、溶质势：由于溶质颗粒与水分子作用而引起细胞水势降低的数值。Ψs = -icRT。 11、衬质势：细胞中的亲水物质对水分子的束缚而引起水势下降的数值，为负值。Ψm 12、压力势：由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压，细胞壁产生的反作用力——壁压使细胞水势增加的数值。Ψp 13、Ψw = Ψs + Ψm + Ψp + Ψg + …。 14、吸胀吸水：植物细胞壁中的纤维素以及原生质中的蛋白质、淀粉等大分子亲水性物质与极性的水分子以氢键结合而引起细胞吸水膨胀的现象。蛋白质>淀粉>纤维素 15、植物根系由表皮、皮层、内皮层和中柱组成，吸水途径有共质体途径和质外体途径。 16、主动吸水：仅由植物根系本身的生理活动而引起的吸水。分为伤流和吐水。 17、根压：由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。 18、被动吸水（主要方式）：通过蒸腾拉力进行的吸水。枝叶的蒸腾作用使水分沿导管上升的力量称为蒸腾拉力。 19、植物蒸腾作用是产生蒸腾拉力并促进根系吸水的根本原因 20、影响根系吸水的因素：（1）内部：导管水势、根系大小、根系对水的透性、根系对水吸收速率；（2）外部：土壤水分、土壤温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度。
绪论 问答： 1.什么叫植物生理学？植物生理学的研究内容和任务是什么？ 2.植物生理学是如何产生和发展的？我们从中可以得到哪些启示？ 3.21世纪植物生理学发展的趋势如何？ 4.如何才能学好植物生理学？ 第一章植物的水分生理 名词解释： 自由水；束缚水；扩散；渗透作用；自由能；化学势；水势；渗透势（溶质势）；压力势；衬质势；电化学势；水通道蛋白；水的偏摩尔体积；吸胀作用；蒸腾作用；蒸腾拉力；蒸腾比率；蒸腾速率；根压；小孔律；蒸腾系数（需水量）；蒸腾作用；水分临界期；内聚力；内聚力学说；水分平衡；共质体；质外体 问答： 1.水分在植物生命活动中有哪些作用？ 2.细胞吸水的机理有哪些？ 3.根系吸水机理有哪些？其动力是什么？ 4.根压产生的机理是什么？ 5.气孔开闭的机理有哪些？ 6.进行合理灌溉的指标有哪些？ 7.如何理解“有收无收在于水”这句话？ 8.植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？ 9.一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？ 10.植物体内水分存在的形式与植物代谢强弱、抗逆性有何关系？ 11.质壁分离及复原在植物生理学上有何意义？ 12.试述气孔运动的机制及其影响因素？ 13.哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？ 14.试述水分进出植物体的途径及动力。 15.怎样维持植物的水分平衡？原理如何？ 16.如何区别主动吸水与被动吸水、永久萎蔫与暂时萎蔫？ 17.合理灌溉在节水农业中意义如何？如何才能做到合理灌溉？
第二章植物的矿质营养 名词解释： 矿质营养；溶液培养法；植物必需元素；大量元素；微量元素；水培法；砂培法；杜南平衡；有益元素；稀土元素；选择性吸收；跨膜传递；电化学势梯度；协助扩散；主动吸收；被动吸收；胞饮作用；膜传递蛋白；离子通道；载体蛋白；质子泵；质子动力势；共转运；生理酸性盐；单盐毒害；离子对抗；平衡溶液；交换吸附；共质体；质外体；表观自由空间；根外营养；生物固氮；硝化作用；反硝化作用；诱导酶；营养最大效率期 问答： 1.溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？ 2.如何确定植物必需的矿质元素？植物必需的矿质元素有哪些生理作用？ 3.植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？其吸收特点是什么？ 4.简述根系吸收矿质元素的过程。 5.为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？ 6.H+-ATP酶是如何与主动转运相关的？H+-ATP酶还有哪些生理作用？ 7.试解释两种类型的共转运及单向转运。 8.试述根系吸收矿质元素的特点、主要过程及其影响因素。 9.为什么植物缺钙、铁等元素时，缺素症最先表现在幼叶上？ 10.植物的氮素同化包括哪几个方面？ 11.合理施肥为何能够增产？指标有哪些？要充分发挥肥效应采取哪些措施？ 第三章植物的光合作用 名词解释： 碳素同化作用；光合作用；光合色素；反应中心色素；天线色素；吸收光谱；荧光与磷光；光反应；暗反应；希尔反应；同化力；量子效率；红降现象；双光增益效应；原初反应；光合单位；反应中心；光系统；原初电子供体；原初电子受体；光合链；光合磷酸化；C3途径和C3植物；C4途径和C4植物； CAM途径和CAM植物；光呼吸；光合生产率；光饱和点；光补偿点；CO2补偿点；光抑制；光能利用率；压力流动学说；代谢源；代谢库；源－库单位；转移细胞；韧皮部装载与卸出；叶面积系数；光合速率；真正光合速率；净光合速率 问答： 1.试述光合作用的重要意义。 2.如何证明叶绿体是光合作用的细胞器？
药用植物栽培学——实习报告
药用植物栽培学实习报告 药用植物栽培学实习报告 学院：浙江农林大学天目学院系部： 班级： 姓名： 学号： 实验地点： 指导老师：
题目：药用植物栽培学实习报告 正文： 一、目的与要求 1.通过药用植物栽培计划的制定、整地、播种、田间管理和适时采收等一系列基本农事操作，了解不同类别药用植物的栽培措施；掌握药用植物栽培的基本农事操作过程。 2.了解药用植物栽培基本种植制度的含义和功能，掌握常见药用植物种的植制度。 3.了解药用植物栽培土壤耕作的基本原理，学习基本土壤耕作措施，掌握一定的土壤耕作技术。 4.了解药用植物繁殖的过程，掌握药用植物繁殖的方法。 5.了解药用植物田间管理的内容，掌握各类药用植物田间管理的基本措施和方法。 6.了解药用植物栽培种可能出现的病害和虫害，掌握基本的药用植物病、虫害防治技术。 7.了解各类药用植物的产量构成因素及调查方法，掌握各类药用植物田间测产技术及生物产量、经济产量和经济系数的计算方法。
8.了解各类药用植物的最佳采收期，掌握常用药用植物的采收和加工方法。 二、实验材料和仪器 (一)材料 1.葫芦巴、大黄、板蓝根、白芷、决明子、荆芥、王不留行、牛膝、紫苏、黄芪和红花种子。 2.鸡粪、复合肥、多菌灵等各类常用肥料、抗菌剂和农药。 3.育苗盘、遮阳网、竹竿、绳子等。 (二)仪器 1.锄头、铲、锹、镐、耙等基本耕作农器具 2.水桶、喷雾器等灌溉用农器具。 三、操作步骤 (一)耕作和整地技术 1.土壤基本耕作 在药用植物种植以前，要对土壤进行疏松，包括翻耕、深松和上翻下松3种方法。 翻耕：对全田整个耕作层进行土层翻转。 深松：用铲子对耕作层进行上下层不翻转和