收稿日期:2006-03-20
基金项目:国家自然科学基金项目(30370856)
作者简介:王雪青(1974-),女,山东青岛人,硕士研究生,主要从事植物生物技术研究
通讯作者:李瑞芬(1970-),女,内蒙古集宁人,副研究员,博士,主要从事草业生物技术研究。
盐胁迫下野大麦耐盐生理机制初探
王雪青1,2,张俊文1,2,魏建华2,王宏芝2,李瑞芬2
(1 首都师范大学生命科学学院,北京 100037;2 北京农业生物技术研究中心,北京 100097)
摘要:以盐生植物野大麦、甜土植物中国春小麦为材料,研究了NaCl 胁迫对野大麦、小麦幼苗叶片质膜透性、含水量、地上和根部离子含量、脯氨酸含量、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)活性的影响。结果表明,随盐胁迫浓度增加,野大麦的细胞膜透性、Na +含量、脯氨酸含量、Na +/K +、PEPCase 活性增加,含水量、K +含量下降;但在相同盐胁迫条件下野大麦地上部和根部Na +含量明显低于小麦,而根中K +含量高于小麦,表明野大麦可能具有拒绝吸收Na +和维持高K +含量的能力;野大麦的脯氨酸含量增加幅度小于小麦,表明在盐胁迫下野大麦不是通过脯氨酸的积累来达到体内渗透平衡的;野大麦PEPCase 活性增加明显高于小麦,说明提高光合效率可能是野大麦实现盐适应的主要措施之一。
关键词:野大麦;盐生植物;甜土植物;磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶;耐盐
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1000-7091(2007)01-0017-04
Primary Studies on Physiological Mechanisms of Salt Tolerance in
Hordeum brevisubu latum under Salt Stress
WANG Xue -qing 1,2
,ZHANG Jun -wen
1,2
,WEI Jian -hua 2,WANG Hong -zhi 2,LI Ru-i fen
2
(1.Life Science College,Capital Normal University,Beijing 100037,China;2.Beijing Agro -biotechnology
Research Center,Beijing Acade my of Agriculture and Forestry Sciences,Beijing 100097,China)
Abstract:The effect of NaCl stress on ion and water content,me mbrane permeability,change of proline content and activity of PEPCase were studied in Hordeum brevisubulatum (shortsubulate barley)and Triticum aestivum cv.Chinese spring.The result showed that,membrane permeability,contents of Na +and proline,Na +/K +,PEPCase ac tivity in -creased as NaCl concentration was increased,while contents of water and K +decreased;under the sa me saline c ondition Na +contents in shoots and roots of shortsubulate barley were less than those of wheat,and K +content in roots of short -subulate barley was more than that of wheat.These indicated that shortsubulate barley tended to take up less Na +
and maintain higher K +in shoots.The increment of proline in shortsubulate barley was less than that in whea t,which showed that osmotic homeostasis in shortsubulate barley was not realized by excess incre ment of proline under salt stress;and the fact that the activity of PEPCase in shortsubulate barley was higher than that in wheat indicated that the improvement of photosynthetic efficiency is possibly one of the main ways for shortsubulate barley to adapt to salt stress.
Key words:Hordeum brevisubulatum ;Halophyte;Glycophyte;Phosphoenolpyruvate carboxylase;Salt tolerance 野大麦(Hordeum brevisubulatum (Trin.)Link)又叫短芒大麦草、野黑麦,是禾本科大麦属一种多年生优良牧草,其耐盐性可与小花碱茅等媲美[1]。尽管人们从野大麦的植物学解剖结构[2]、中性盐(NaCl)和碱性盐(Na 2CO 3)胁迫下幼苗的生理生化反应等探讨了野大麦耐盐特性,但野大麦在盐胁迫下是如何进行盐适应,耐盐机制是什么,仍然不清楚。本研究以盐生野大麦、甜土植物中国春小麦为材料,研究了盐胁迫下野大麦、小麦幼苗叶片质膜透性、含水量、
地上和根部离子含量、脯氨酸含量、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)活性等生理指标的变化,为揭示
野大麦耐盐生理机制提供依据。
1 材料和方法
1.1 材料的培养和处理
把发芽的野大麦、小麦种子植于塑料钵中(上口直径 下口直径 高为20cm 10c m 20cm,内盛
华北农学报 2007,22(1):17-21
灭菌的细沙),置于温室中,昼夜温度为25~28 ,用1/2Hoagland营养液进行浇灌。待其生长至两叶一心时,进行定苗,每盆留5棵苗。当其生长至五叶一心时,进行NaCl胁迫处理(用1/2Hoagland营养液配制)。每处理预定NaCl浓度分别为0,150,350, 550,750mmol/L。为避免盐冲击,每天以50m mol/L 递增加盐(高浓度处理先用盐水浇灌,低浓度处理补充相应体积无离子水),各处理于同一天达到预定浓度。为减少NaCl浓度变化幅度,浇灌量为土壤持水量的4倍。各处理重复3次。21d后取样分别进行各项指标的测定。
1.2 相对含水量的测定
将盆栽苗去掉培养介质,用自来水和无离子水冲洗干净,用吸水纸吸干表面水分,分成地上部与根2部分,称鲜质量后置105 烘箱中杀青10min,转到80 烘2d,称得干质量,含水量按(鲜质量-干质量)/鲜质量 100%计算。
1.3 叶片质膜透性(相对电导率)的测定
在不同处理植株的相同部位取材,称0.2g,剪成大小均一的小块,加蒸馏水12mL在25 ,40 r/min振荡4h,用DDS-307型电导率仪测定电导率C1;然后于沸水浴中加热15min,冷却后测其电导率C2,重复3次。叶片质膜透性用相对电导率表示,相对电导率=C1/C2 100%。
1.4 Na+,K+含量的测定
参照Matsushita方法[3],将盆栽苗去培养介质,迅速用自来水和无离子水冲洗,烘干后将材料研磨成粉末,称20mg,加4mL无离子水于100 沸水中煮沸2h,冷却后定容至20mL,4000r/min离心15 min,上清液用于离子测定。空白对照为无离子水,重复3次。用日立Z-8000原子吸收仪测定Na+,K+
含量。单位用每克干质量中所含离子毫克数表示,即mg/g。
1.5 脯氨酸含量的测定
参照王守生方法[4],称取0.2g样品的新鲜叶片,放入大试管中,加3%磺基水杨酸7mL,摇匀,置沸水浴中,盖上玻璃球,浸提10min(摇动1~2次),冷却至室温。分别吸取2mL浸提液、冰醋酸和酸性茚三酮至具塞试管中,摇匀,置沸水浴,盖塞,显色60~75min(摇动7~9次)。冷却后,加入4mL甲苯,振荡2min,静置60~75min(轻轻震动2~3次,以振落甲苯表层弯月面托起的细小水珠)。用巴氏吸管吸取甲苯层至0.5cm比色皿中,在520nm波长下比色。根据预试验所制定的标准曲线,计算出
每克鲜物质所含游离脯氨酸的微克数。1.6 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC ase)活性的测定
参照Huang[5]的方法并作修改。蛋白质提取缓冲液为:50mmol/L Tris-HCl,pH7.0,10mmol/L Mg-Cl2,1mmol/L E DTA,5mmol/L DTT,5%聚乙烯吡咯烷酮,10%甘油。PEPCase活性检测缓液为: 50mmol/L Tricine-KOH,pH8.0,0.1mmol/L EDTA, 1mmol/L DTT,10m mol/L MgCl2,10mmol/L Na HC O3, 3U NAD-苹果酸脱氢酶,0.2m mol/L NADH。
称取0.2g样品叶片,放入预冷的研钵中加入石英砂,加入1.5mL提取缓冲液,在冰上研磨,于4 ,14000r/min离心10min,取上清液。1mL反应体系中加入10 L叶片蛋白提取物上清液和终浓度为2mmol/L的PEP。记录反应开始时OD340值和5min后OD340值。根据OD340值的变化计算PEPCase 活性。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对野大麦与小麦植株叶片、根相对含水量的影响
植株相对含水量的变化大小能反映出植株在盐胁迫下的保水能力,在一定程度上可以反映植株的耐盐能力。变化较大的植株,其保水能力弱,耐盐性较弱;反之,变化较小的植株,其保水能力强,耐盐性较强。由图1可知,野大麦植株和小麦植株的相对含水量都是随着盐胁迫浓度的增加而减小,但变化幅度不同。野大麦植株在NaCl 350mmol/L时,地上部和根部相对含水量变化幅度相差不大,分别降了5%和8.5%,说明在此盐度内野大麦基本能正常生长;NaCl在350~550mmol/L时,相对含水量直线下降,说明野大麦的生长可能受到抑制。小麦从
图1 盐胁迫对野大麦与小麦植株地上部、根相对
含水量的影响
Fig 1 Effect of salt stress on relative water contents
in shoots and roots of shortsubulate barley and w heat
18 华 北 农 学 报22卷
150mmol/L 时相对含水量便急剧下降,说明小麦的生长受到抑制。
2.2 盐胁迫对野大麦、小麦叶片质膜透性的效应
细胞膜是活细胞和环境之间的界面和屏障,各种不良环境对细胞的影响往往首先作用于生物膜[6]。一般说来,盐胁迫处理后耐盐品种细胞膜系统遭到破坏程度小,表现在细胞膜透性小,敏感品种细胞膜系统破坏严重,表现为细胞膜透性大[7]。相对电导率表明细胞质膜的通透性。如图2所示,野大麦植株细胞膜透性随着盐浓度的增加呈增加趋势,但与小麦植株增加的幅度差异较大。在0~150mmol/L NaCl 胁迫范围内,野大麦细胞膜透性变化相对较小,表明野大麦在此盐胁迫范围内细胞膜基本不受损;在150~350mmol/L NaCl 胁迫范围内,细胞膜透性开始缓慢增大;350~550mmol/L NaCl 胁迫范围内呈直线上升趋势,表明细胞膜受到损害严重;在750mmol/L NaCl 胁迫浓度下,相对电导率达到最大值,细胞膜受害程度最大;小麦在NaCl 浓度为0~150mmol/L 时膜透性便直线上升,每阶段均比野大
麦的膜透性大。
图2 盐胁迫对野大麦与小麦叶片相对电导率的影响
Fig 2 Effect o f salt stress on relative electrica l conductivity in leaves of shortsubulate barley and wheat
2.3 盐胁迫对野大麦、小麦叶片游离脯氨酸的影响
游离脯氨酸的积累是植物在逆境条件下的普遍反应,其作用可能对细胞的渗透调节是有利的,而对蛋白质的过度分解是不利的[8]。在盐胁迫下不同植物游离脯氨酸含量增加的幅度不同,反映出其抵抗盐胁迫的能力不同。通过图3可知,野大麦植株和小麦植株在盐胁迫下叶片游离脯氨酸的含量(以鲜质量计)都增加,野大麦植株增加的幅度小,小麦植株增加的幅度大,说明野大麦在盐胁迫下并非通过积累过量脯氨酸来保持体内渗透平衡以实现盐适应的。2.4 盐胁迫对野大麦与小麦植株地上部、根中Na +和K +
含量的影响
不同盐浓度胁迫下野大麦地上部和根部Na +
、
K +含量(以干质量计)变化分别见图4,5。如图所示,随盐胁迫浓度增加,野大麦、小麦地上部和根部
的Na +
含量都增加,但在相同胁迫条件下地上部Na +含量高于根部,表明Na +由根部吸收,最后滞留于地上部;且在NaCl 150mmol/L 时,野大麦地上部和根系中Na +
含量低于小麦;值得注意的是小麦无论是地上部还是根部Na +含量升高都很快,是同盐度下野大麦的4~5倍,说明野大麦可能存在拒绝或外排Na +的机制。野大麦、小麦地上部和根部的K +
含量随着盐浓度增加而下降,但下降程度不同,无论野大麦还是小麦,根部K +含量下降幅度大于地上部,尤其是野大麦地上部K +下降很小;在NaCl 350mmol/L 时,野大麦地上部和根系中K +
含量下降的幅度小于小麦。说明野大麦茎叶可能具有维持较高K +含量的能力。
图3 盐胁迫对野大麦与小麦叶片脯氨酸含量的影响Fig 3 Effect of salt stress on proline contents in leaves of
shortsubulate barley and wheat
图4 盐胁迫对野大麦与小麦地上部K +,Na +含量的影响
Fig 4 Effect of salt stress on Na +,K +contents in
shoots of shortsubulate barley and wheat
同时,植物维持较低的Na +/K +
是在盐胁迫条件下保证气孔正常功能和许多代谢正常进行的前提[9]。从图6可以看出,野大麦、小麦地上部和根部Na +/K +随胁迫浓度的增加而增加,但小麦增加迅速。在150~350mmol/L 盐胁迫浓度下野大麦Na +/K +比值增加不显著;在最高浓度盐胁迫下野大麦根中Na +/K +比值为1.24,叶中仅为0.38,而小
1期王雪青等:盐胁迫下野大麦耐盐生理机制初探
19
麦叶中Na+/K+比值接近3,在根中最大达到6.0左右,可能是因为在野大麦中存在拒绝吸收Na+等机制而使得植株体内Na+含量相对较低。
图5 盐胁迫对野大麦与小麦根K+、Na+含量的影响
F ig 5 Effect of salt stress on Na+,K+contents in roots
of shortsubulate barley and wheat
图6 盐胁迫对野大麦与小麦根、地上部Na+/K+的影响
F ig 6 Effect of salt stress on Na+/K+in shoots and
roots of shortsubulate barley and wheat
2.5 盐胁迫对磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP-
C ase)活性的影响
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)是参与C4循环的关键酶[10]。因此,其活性变化可以作为研究植物光合代谢途径的一个指标。据文献报道,野大麦具有C4植物的解剖结构,属于C3与C4植物之间的过渡类型[11]。在盐胁迫下测定其PEPCase活性,有助于揭示NaCl胁迫对野大麦光合代谢途径的影响。从表1可以看出,野大麦PEPCase活性随胁迫浓度的增加而增加。当NaCl为350mmol/L时达到最大值,与同条件下所测玉米PEPCase活性值相同; NaCl为550mmol/L时开始下降,NaCl为750m mol/L 时因材料不够没测。相比之下,小麦的PEPCase活性几乎没有变化,不受盐诱导。可见,野大麦在耐盐范围内PEPCase活性因盐诱导而增强。说明野大麦
可能是通过提高光合效率以达到盐适应。
表1 野大麦与小麦在盐胁迫下5min内变化的OD值Tab.1 The changed OD v alue within5min in
shortsubulate barley and wheat under salt stress
NaCl浓度/(mmol/L)
NaCl concentration
5min变化的OD值
小麦
Wheat
野大麦
Shortsubulate barley
00.030.04
1500.040.06
3500.040.08
5500.040.05
7500.04
3 讨论
关于脯氨酸含量与植物耐盐性的关系迄今仍有争议。有试验报道,脯氨酸的积累是植物为了适应盐胁迫而采取的一种保护性措施[12]。然而,也有的学者通过试验得出完全相反的结论,即脯氨酸的积累量与其耐盐性呈负相关[13],因而认为脯氨酸积累可能是植物受到盐害的结果[14]。本试验结果支持后者,即脯氨酸含量与耐盐性呈负相关。甜土植物小麦中脯氨酸含量远高于野大麦中脯氨酸含量,并且随盐浓度的增加,小麦中脯氨酸迅速增加而野大麦中脯氨酸增加得慢,所以脯氨酸积累的快慢能体现植物对盐胁迫反应的敏感程度,而脯氨酸含量的高低不能反映其耐盐程度。因而不能以脯氨酸含量的高低作为植物是否耐盐的生理指标,而应以脯氨酸积累的快慢作为植物耐盐性鉴定的参考性生理指标。
野大麦等单子叶禾本科牧草中维管束的排列既不属于C3植物型,也不属于C4植物型,而是介于C3植物和C4植物之间的一种过渡类型,它们的叶子也呈现出C3与C4过渡类型的特点[11]。介于C3与C4之间的植物在受到非生物胁迫时(如盐、干旱等)细胞内的新陈代谢会发生改变,酶活性也会发生变化[15]。野大麦中PEPCase活性随盐浓度的增加而增加,当盐浓度为350m mol/L时,OD值达到最大值为0.08,与同条件下测得的典型C4植物玉米的OD 值相等,而小麦的OD值只有野大麦的一半。C4植物与C3植物相比,具有低光呼吸,低CO2补偿点,高光饱和点,高净光合速率和高光量子效率的特点,对水分、N素、光及C O2的利用效率均高于C3植物,并且有较高的生物产量及较强的抗逆性。野大麦在盐胁迫下PEPCase活性增加,我们推测在盐胁迫下野大麦可能通过启动C4代谢途径以提高其光合效率,这可能是野大麦耐盐的原因之一。
在盐生环境中植物维持体内K+、Na+平衡的能力与其耐盐性呈正相关[16]。在本试验盐胁迫条件下,尽管野大麦体内的Na+含量增加、K+含量降低。
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但当NaCl 150mmol/L时,野大麦地上部和根系中Na+含量低于小麦,野大麦地上部K+含量高于小麦。在NaCl 550mmol/L时,野大麦茎叶和根系的Na+/K+均小于1;而小麦在NaCl 150mmol/L时,茎叶和根的Na+/K+才可维持在1以下。说明在盐胁迫下野大麦具有拒绝吸收Na+和维持茎叶高K+含量的能力。耐盐植物的这种拒盐能力,Peng等[17]认为主要是根部内皮层凯氏带(Casparian band)封锁了Na+进入细胞间质的通道。就大麦属植物的耐盐性而言,Garthwaite等[18]认为主要与盐离子被限制运输到茎叶有关,该耐盐基因存在于X和H基因组。有研究者认为,这可能是由于一些耐盐禾本科植物存在一种喜K+拒Na+的基因[19]。本研究中野大麦的耐盐机制也可能与此有关,但拒绝Na+进入茎叶的部位在根茎处还是在根部,有待于进一步研究。
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植物对盐胁迫的反应 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏珉2，余宏军1 （1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018） REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS YANG Xiao-hui1，2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1（ 1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University，Taian 271018，China） Key words：Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant 摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物 中图分类号：S601文献标识码：A文章编号：1000-2324（2006）
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展 李艺华1罗丽2 (1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002 摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词:植物抗盐胁迫生理 中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04 盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响 盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐
盐胁迫 全世界约有1/3的盐渍化土壤，我国约有250 多万公顷的各种盐渍土壤，主要分布在沿海地区或内陆新疆、甘肃等西北干旱、半干旱地区。随着工业污染加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因, 次生盐碱化土壤面积有不断加剧的趋势。这些地区由于土壤中含有较多的盐类植物常受盐害而不能正常生长和存活，给农业生产造成重大损失。植物耐盐机理和耐盐作物品种的培育已成为当前的研究热点之一。综合治理盐渍土、提高植物的耐盐性、开发利用盐水资源已成为未来农业发展及环境治理所亟待解决的问题。 钠盐是形成盐分过多的主要盐类，NaCl和Na2SO4含量较多称为盐土，Na2CO3与NaHCO3含量过多称为碱土。自然界这两种情况常常同时出现统称为盐碱土。 一、盐胁迫对植物的伤害机理 盐害包括原初盐害和次生盐害。原初盐害是指盐离子的直接作用，对细胞膜的伤害极大；次生盐害是指盐离子的间接作用导致渗透胁迫，从而造成水分和营养的亏缺。 1、生理干旱。土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，植物要吸收水分必须形成一个比土壤溶液更低的水势，否则植物将受到与水分胁迫相类似的危害，处于生理干旱状态。如一般植物在土壤盐分超过0. 2 %～0.5 %时出现吸水困难，盐分高于0. 4 %时植物体内水分易外渗，生长速率显著下降,甚至导致植物死亡。 2、直接盐害。（1）细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围内才有活性，从而导致酶的变性和失活，以致于影响了植物正常的生理功能和代谢。高浓度盐分影响原生质膜，改变其透性，盐分胁迫对植物的伤害作用，在很大程度上是通过破坏生物膜的生理功能引起的。盐胁迫还可影响膜的组分用NaCl 和NaCO3溶液处理玉米幼苗发现膜脂中不饱和脂肪酸指数降低，饱和脂肪酸指数相对增多，这也证明了盐离子能影响膜脂成分的组成。（2）植物吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，导致不平衡吸收，产生单盐毒害作用，还造成营养胁迫。如Na+浓度过高时，减少对K+的吸收，同时也易发生PO43-和Ca2+的缺乏症，盐胁迫下造成养分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物对NO3-及H2PO4 -的吸收。 3、光合作用。众多实验证明，盐分胁迫对盐生植物和非盐生植物的光合作用都是抑制的，并且降低程度与盐浓度呈正相关。 （1）盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变 （2）盐胁迫对光能吸收和转换的影响 （3）盐胁迫对电子传递的影响随着盐浓度的提高PSⅡ电子传递速度明显下降能与盐胁迫损害了PSⅡ氧化侧的放氧复合物的功能，使它向PSⅡ反应中心提供的电子数量减少，阻断了PSⅡ还原侧从QA 向QB 的电子传递。 （4）盐胁迫对光合碳同化的影响光合作用碳同化过程中最重要的酶1，5—二磷酸核酮糖羧化酶（RUBPCase），在盐胁迫下会使RUBPCase 的活性和含量降低，结果酶的羧化效率下降，导致植物固定CO2 的能力减弱，与此同时，RUBPCase 还限制RUBP 和无机磷（Pi）的再生，而这两种物质再生能力的大小对C3 循环至关重要。此外，盐胁迫还会降低磷酸甘油酸、磷酸三糖和磷酸甘油醛的含量。这些物质均是C3循环的中间产物，其含量减少不利于碳同化的正常
盐胁迫对植物影响 摘要：土壤盐渍化是现代农业生产所面临的主要问题之一。植物为了抵御盐分胁迫，它们积极地适应生存环境，产生了一系列生理生化的改变以调节水分及离子平衡，维持正常的光合作用。本文主要从盐胁迫对植物细胞生理生化的影响、植物对盐的适应性及抗盐机理和盐对种子萌发的影响，在Nacl胁迫下，对种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数等问题进行分析，探讨植物种子在不同盐分浓度下的耐盐性和提高植物的耐盐性，减轻土壤盐渍化危害。 关键词：Nacl胁迫；发芽率；发芽势；土壤盐渍化 To Summarize on Salt Stress on Plants Abstract：Soil salinization is one of the main problems facing in a modern agricultural production ．Plants to resist salt stress， they actively adapt to the living environment，a series of physiological and biochemical changes in order to regulate water and ion balance and maintain normal photosynthesis． This article from the salt stress on plant cell physiology and biochemistry of plant adaptation to salt and salt tolerance mechanisms and the influence of salt on seed germination in Nacl stress on seed germination potential，germination rate，germination index，vigor index Problems are analyzed to explore the seeds under different salinity tolerance and improve the salt tolerance of plants to reduce soil salinity hazards． Key words：Nacl stress；germination rate ；ermination energy；soil salinization 土壤盐渍化是人类面临的生态危机之一，土壤的盐碱化问题日益威胁着人类赖以生 存的有限的土地资源。全国有各种盐渍土地1亿hm2，其中现代盐渍土约0．373亿hm2，残余盐渍土约0．446亿hm2，其它潜在盐渍土约0．173亿hm2。盐碱地2．7×107hm2，其中7×107hm2为农田。土壤次生盐渍化面积在逐年增加，盐胁迫己成为世界范围内影响农业生产最重要的环境胁迫因子。如何提高植物的耐盐性、盐渍土的生物治理和综合开发是未来农业的重大课题。因此，了解盐胁迫的发生机理，盐胁迫下植物的生理生化变化，探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性的途径具有重要的理论意义[1]。中国的盐渍化土壤主要分布在东北、华北和西北地区。近年来，随着温室、大棚生产的发展，设施内土壤次生盐渍化程度不断加重，产量逐年下降，已成为国内外设施栽培中普遍存在的问题。提高植物的耐盐性是减轻土壤盐渍化危害的重要措施[2]。 1．盐胁迫对细胞生理生化特性的影响 1．1对细胞膜透性的影响在盐逆境中，植物细胞的质膜透性增加。耐盐性较强的植物细胞膜稳定性较强，质膜透性增加较少，伤害率低；而耐盐性弱的植物则相反。盐胁迫使葡萄愈伤组织和叶片的细胞膜透性增加，用Nacl溶液处理葡萄2d，当Nacl的浓度≤100mmol/L时，叶片细胞膜透性变化小；当Nacl的浓度>100mmol/L时，叶片细胞膜透性增加显著；当Nacl 浓度在75～200mmol/L时，叶片细胞膜透性随处理时间的延长明显增大。盐处理能使无花果叶片质膜透性增加，且增加幅度与品种耐盐性呈负相关。 1．2对细胞渗透调节物质的影响在盐胁迫下，果树体内常合成和积累一些渗透调节物质，主要有甘氨酸甜菜碱和脯氨酸等少数几种，以降低细胞渗透势，适应盐渍环境。甜
马里兰百日草扎哈拉系列植物抗旱性与耐盐性研究 森林培育， 2010，硕士 【摘要】本课题主要对6种抗旱和耐盐能力未知的马里兰百日草(Z. marylandica)扎哈拉系列(Zahara Series)品种的抗旱性及耐盐性作一个初步研究。设置2个干旱胁迫强度处理(中度胁迫和重度胁迫) 和4个盐分胁迫梯度处理(EC(电导率)2.0 dS·m-1,EC 4.0dS·m-1, EC 6.0 dS·m-1和EC 8.0 dS·m-1)。研究在温室条件下这些实验材料对不同程度的干旱和盐分胁迫的形态,生理等的反应,旨在选育出抗 旱性或耐盐性较强的品种,同时也为百日草的引种驯化等提供基础性的理论依据。结果表明：(一)抗旱性研究1.所有品种的气孔导度均随干旱胁迫程度的提高而降低。同时发现土壤的含水量与叶片气孔导度呈现正相关关系,二者的变化基本一致.2.随着干旱胁迫水平的提高,6个品种的株高,侧枝数量,生长指数和蓓蕾数量等均呈下降趋势;就花朵直径和开花时间而言,品种之间的差异并不是很大。通过比较发现适度的干旱胁迫可能对提早植物开花有促进作用,但当干旱胁迫超过一定程度时反而会延迟植物开花：随着干旱胁迫程度的提高,所有品种的根和地上部分物质干重都有不同程度的下降;干旱处理水平的升高降低了百日... 更多还原 【Abstract】 This paper was focus on a primary study of drought and salt resistance of six Zinnia cultivars (Z. marylandica Zahara Series).2 different drought treatments and 4 different
盐胁迫对植物生理生化特性的影响根据联合国粮农组织（FAO）统计，全世界存在盐渍土面积8亿 hm2，占陆地面积的6％。据统计，我国盐渍土面积为3 470 万 hm2，土壤盐渍化是世界上许多干旱和半干旱地区农作物产量下降的主要原因。 土壤中过量的盐分能够引起土壤物理和化学性质的改变，从而导致大部 分农作物生长环境的恶化。盐渍土作为一种土地资源，在全国乃至全世 界都有着广泛的分布和较大的面积迄今为止，我国有80％左右的盐渍土 尚未得到开发利用，有着巨大的开发利用潜力。 1盐胁迫对植物耐受性的影响 近年来，盐胁迫对各种植物各个性状方面的影响已成为很多科学家 研究的重点。包括对拟南芥、玉米、马铃薯、水稻、香蕉、黄瓜、花生 和韭菜等植物都有过相关的研究。童仕波等证明转基因拟南芥对盐胁迫 的耐受性明显增强。其脯氨酸（Pro）含量明显提高。赵昕等研究发现 （NaCl）降低拟南芥叶绿。体对光能的吸收能力，而且降低叶绿体的光 化学活性。使电子传递速率和光能转化效率大幅度下降，造成光能转化 为化学能的过程受阻，进一步加剧了光合放氧和碳同化能力的降低。盐 胁迫下拟南芥中的（Na＋）与（K＋）含量变化呈极显著正相关。因此 推断它们的吸收通道或载体为单一竞争性。发现盐浓度达到一定程度 时，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶 （CAT）活性均达到最高。随后随着（NaCl）浓度的增加，SOD、 POD、CAT活性逐渐降低。表明SOD、POD、CAT活性不能维持较高水平。反之会导致膜脂过氧化作用加强，细胞膜受到损害。研究发现盐浓度对马铃薯脱毒苗叶片SOD和POD活性影响极显著。盐比例及盐浓度与盐比例的交互作用对马铃薯脱毒苗叶片SOD和POD活性影响均不显著。随着混合盐浓度的增加（Na＋）含量显著增加K＋含量平缓下降。（Na＋）与（K＋）的比值显著上升。发现，水稻在（NaCl）浓度为30 mmol／L 时生长状况良好，但随着NaCl浓度的增加，水稻的生长速度减慢。在一定范围内POD和SOD的活性与胁迫强度呈正相关。游离脯氨酸和可溶性糖含量也随着 NaCl浓度的增加而增加。 2盐胁迫对植物生理生化特性的影响 2.1盐胁迫对植物MDA含量的影响 植物器官衰老时或在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，其产 物MDA会严重损伤生物膜。常用MDA作为膜脂过氧化指标表示细胞膜 脂过氧化程度和植物衰老指标及对逆境条件反应的强弱。 李会云等以葡萄砧木扦插苗为试验材料的研究结果表明，随着土壤 含盐量的增加MDA含量逐渐升高。骆建霞等以海姆维斯蒂枸子为材料 证明随盐浓度的升高MDA含量基本保持上升趋势。李源等以紫花苜蓿 为材料，得出了同样的结果。此外，一些研究者利用外源Si、水杨酸、 壳聚糖和硒处理植物，使得盐胁迫处理的植物MDA含量降低，免受盐 胁迫侵害。
盐胁迫对植物生长发育及代谢的影响文章：盐胁迫对植物的影响及植物盐适应性研究进展 内容概要： 盐分是影响植物生长发育的重要环境因素之一。该文综述了盐胁迫对种子萌发，生长发育及光合作用的影响，并从植物自身结构、活性氧清除、渗透调节物质、离子稳态等方面评述植物对盐分的适应性机制。目前植物盐胁迫适应机制的研究取得了一定进展，但仍有待于进一步深入研究。 读后心得： 盐害是21世纪世界农业的重要问题，也是当前我国经济发展所面临的生态危机之一。盐渍化土壤严重影响植物的生长发育，阻碍农牧业生产的发展和农牧民收入的增加。为了抵御盐分胁迫，适应生存环境，植物产生了一系列生理生化的改变以调节水分及离子平衡，维持正常的光合作用。 1 盐对种子萌发的影响 盐浓度影响种子的萌发主要有三方面效应，即增效效应、负效效应和完全抑制效应。低浓度盐分对种子萌发有促进作用，随盐分升高，种子发芽率、发芽指数和活力指数均降低，盐浓度过高会抑制种子萌发。浓度0.4％以下的盐胁迫能促进荆条、白蜡和沙枣种子的萌发，随着盐浓度增加种子萌发受到不良影响，光照对植物种子的萌发有明显的促进作用。夏至草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根、胚轴生长也均随着盐浓度的增加呈下降趋势，对无芒雀麦的研究也得出相似的结论。在不同钠盐胁迫下，碱性盐、较中性盐更显著地降低了高冰草种子的发芽率。由此可见，不同的盐分对种子萌发影响效应不同。 盐分可从如下两个方面影响种子的萌发：一是建立渗透势阻止水分吸收，二是为对胚或发育着的幼苗有毒离子的进入提供条件。孙小芳等将胁迫对棉花种子萌发和幼苗生长的伤害概括为三个方面：一是渗透胁迫，高盐浓度造成棉花种子吸水进程迟缓，发芽势小，种子萌动慢。二是离子的毒害，三是盐分对酶活性的抑制嘲。盐生植物互花米草种子萌发在受到盐抑制后，如果去掉盐胁迫并置于淡水中，其萌发率仍可恢复一部分例，这种抑制作用的解除可以部分说明种子萌发受抑制是由于渗透效应造成的。另外，盐胁迫可使西藏南美藜种子的胚乳变小，这可能是抑制种子萌发的又一原因。 2 盐对植物生长发育的影响 盐胁迫下，植物根系最早感受逆境胁迫信号，并产生相应的生理反应，继而影响地上部生长，盐胁迫常导致植物根系生长受抑制。短期盐胁迫下，植物根系总吸收面积受到一定抑制、质膜透性升高并伴随吸水能力下降，随着盐胁迫时间的延长，根系活力和根系活跃吸收面积受抑制程度加大，根系吸收能力持续下降，同时蒸腾速率(Tr)的下降导致蒸腾拉力降低，水分失衡加剧，叶片相对含水量
盐胁迫对玉米生理发育的影响文献综述 作者：魏晓晨 摘要：随着人口问题在世界范围内日益严重，粮食生产再次成为了全人类关注的话题。然而由于全世界范围，尤其是中国的土地内，存在大量的盐碱地，所以研究盐胁迫对粮食单产量，亩产量具有重要意义。由于此类文献比较多而繁杂，所以作者就盐胁迫对玉米的影响这一方面，进行了整理。 关键词：盐胁迫粮食玉米 玉米（学名：Zea mays），中国第一大粮食作物，在生物学范围，玉米是一种c4植物，苞叶却用C3模式进行光合作用。雌雄同株的。主产区位于世界第三大玉米带——中国松辽平原玉米带。玉米总的种植面积约1249.35平方公里，亦称包谷(包谷棒）、苞米、棒子。粤语称为粟米。是一年生禾本科草本植物，是重要的粮食作物和重要的饲料来源，也是全世界总产量最高的粮食作物。中国种植玉米的时间较晚，由明代从麦加朝觐的穆斯林传入中国。 盐胁迫是全球生物研究的重点，盐胁迫对玉米的影响的文章也具有很多，并且涉及了各个方面： 盐胁迫对玉米种子发育的影响 种子不能够正常萌发是盐碱影响植物生长的主要原因之一，实验证明，盐胁迫对玉米种子萌发具有强烈的抑制左右，而且会随着盐胁迫的浓度不断增加，成正比例关系。即，盐浓度越高对种子抑制越强烈，种子的芽长和根长也越来越短。直至超过一定浓度，种子不在萌发。 盐胁迫对玉米苗的影响 盐碱地对植物影响的另一方面，是对幼苗及成苗株高和成分的影响。通过文献可知，实验证明经过不同浓度的盐处理后,玉米株高受到不同程度的抑制,且随着盐浓度的升高株高逐渐降低，并且根系的活力越来越低。 另外随着盐浓度的升高，玉米苗中的叶绿素含量不断降低。 盐胁迫对玉米产量的影响 通过查找文献及实验证明，盐胁迫对玉米产量存在显著影响，盐浓度越高，同一品种的玉米但亩产量越低，结籽率也越低。超过某一浓度产量为零。 盐胁迫对不同玉米种类的影响 不同玉米种类的耐盐性也存在不同，所以建议农户在播种玉米时，最好选择已知耐盐性较好的品种。 盐胁迫对不同植物种类的影响也不尽相同，作者在此只是对其中一批结果明显的文献进行了整理，但是需要研究的还有很多，建议更进一步细胞甚至分子水平进行研究。 参考文献 1.石德成;殷立娟盐(NaCl)与碱(Na2CO3)对星星草胁迫作用的差异 1993(02) 2.赵可夫植物的抗盐性和抗盐机理 1984(zk) 3.A A 沙霍夫;韩国尧植物的抗盐性 1958 4.Ayers A S 查看详情 1952
盐胁迫下小麦生理生化机制研究计划 1 ．立项依据 土壤盐渍化是世界范围内影响作物产量的主要非生物胁迫因子之一。由于世界上存在大量盐碱地和盐渍化土壤，相当大的一部分农作物品种因受不同程度盐害的影响难以发挥其增产和优质潜力。影响作物产量的各种环境因素中，干旱和盐碱造成的减产在40%以上。据统计，全球大约有3.8亿hm2土地存在不同程度的盐渍化，约占可耕地面积的10%。中国目前有0.2亿hm2以上盐碱地和0.07亿hm2以上盐渍化土壤，约占可耕地面积的20%。盐渍土是中国分布广、类型多、对农业生产影响较大的一种低产土壤。盐渍化土壤的开发利用有多种途径，筛选作物的耐盐品种并加以利用是一种行之有效的措施，它对加速抑盐脱盐进程，提高产量都具有重要意义。 小麦(Triticum aestivum L.)是世界上主要的粮食作物，世界上35%以上的人以小麦为主要食物，全世界小麦种植面积超过任何其他作物。因此，开展小麦耐盐生理的研究和实践，已引起人们的广泛重视。近年来国内外小麦育种、栽培和生理学家们在植物的耐盐性方面开展了大量工作，研究了植物耐盐性的生理机制探讨了其遗传规律，对小麦品种资源进行了耐盐性筛选，对小麦耐盐性进行了多方面的深入研究，并取的了很大进展。土壤盐渍化是世界范围内影响作物产量的主要非生物胁迫因子之一,也是农作物减产的主要原因之一。相当大的一部分农作物品种因受不同程度盐害的影响难以发挥其增产和优质潜力。据统计,影响作物产量的各种环境因素中,干旱和盐碱造成的减产在40%以上。如何提高植物的耐盐性成为当前一个迫切需要解决的科学问题。因此,开展小麦耐盐性的研究,已引起人们的广泛重视。要选育高耐盐性的植物品种,必须深入研究植物的耐盐机理。 2 ．研究方案 （ 1 ）研究目标、研究内容和拟解决的关键问题 系统研究盐胁迫下小麦各种生理生化指标的变化,可以从多方面揭示小麦耐盐机制,丰富小麦抗盐生理内容,为抗盐品种选择和盐碱地小麦栽培提供理论依据 1盐胁迫对种子萌发和出苗的影响