第六章生物群落的组成和结构
生物群落的概念
群落的种类组成
群落的结构
影响群落组成和结构的因素
第一节生物群落的概念
生物群落的定义
群落的基本特征
群落的性质
一、生物群落的定义——生物群落的定义
生物群落可定义为在相同时间及特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具有特定的功能的生物集合体，也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。
一、生物群落的定义——群落生态学的定义
1902年，瑞士学者C.schroter首次提出了群落生态学（synecology）的概念，他认为，群落生态学是研究群落与环境相互关系的科学，1910年，在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定采用群落生态学这个科学名称。
一、生物群落的定义——群落生态学的发展
植物群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）或植被生态学（ecology of vegetation）
动物群落学研究晚于植物群落学
动物、植物以及微生物群落整合研究是群落生态学发展趋势之一。
一、生物群落的定义——群落生态学的研究意义
由于群落的发展而导致生物的发展，因此，对特定生物进行控制的最好办法就是改变群落，而不是“攻击”其生物本身。
二、群落的基本特征
具有一定的外貌；
具有一定的种类组成；
具有一定的群落结构；
形成群落环境；
不同物种之间的相互影响；
一定的动态特征；
一定的分布范围；
群落的边界特征；
群落中各物种不具有同等的生态学重要性。
群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。
在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是对于
生物群落的两种对立观点——个体论学
派和机体论学派的争论至今未休。群落
中为什么有那么多的动、植物种类？它
们为什么像现在这样分布着？它们之间
是怎样发生着相互作用的？这是群落生
态学最令人感兴趣的问题。
三、群落的性质
关于群落的性质问题，生态学界存在两
派绝然对立的观点，
一派认为群落是客观存在的实体，是一
个有组织的生物系统，象有机体与种群
那样，被称为机体论观点；
另一派认为群落并非自然界的实体，而
是生态学家为了便于研究，从一个连续
变化着的植被连续体中人为确定的一组
物种的集合，被称为个体论学派。
(一）机体论观点
其代表人物是美国生态学家Clements
（群落演替过程类似于一个有机体的生
活史）
Braun—blanquet和Nichols以及
Warming
（将植物群落比拟为一个种）
英国生态学家A.C.Tansley
（种群生存的独立性与依赖性）
（二）个体论学派
个体论学派的代表人物之一是
H.A.Gleason
前苏联的R.G.Ramensky和美国的
R.H.Whittaker均持类似观点
个体论学派反对将群落比拟为有机体的
依据是：如果将植物群落看成是一个有
机体，那么它与生物有机体之间存在这
很大的差异，
（三）折衷观点
还有一些学者认为，两派学者都未能包
括全部真理，并提出目前已经到了停止
争论的时刻了，这些学者认为，现实的
自然群落可能处于自个体论所认为的到
机体论所认为的连续谱中的任何一点，
或称Gleason－Clements轴的任何一点。
第二节群落的种类组成
种类组成的性质分析
种类组成的数量特征是近代群落分析技
术的基础
种间关联
一、种类组成的性质分析——种类组成
调查
种类组成对于群落性质研究的意义
种类组成的调查方法（最小面积法）
所谓最小面积，是指基本上能够表现出
某群落类型植物种类的最小面积，如果
抽样面积太大，会花费很大的财力、人
力和时间等。如果抽样面积太小，则不
可能完全反应组成群落的物种情况，通
常以绘制种—面积曲线来确定最小面积
的大小。
群落最小面积……巢式样方法
具体做法是，逐渐扩大样方面积，随着
样方面积的增大，样方内植物种类也在
增加，但当物种增加到一定程度时，曲
线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡
度开始变缓处所对应的面积，称为最小
面积（如前图所示）
通常，组成群落的种类越丰富，其最小
面积越大，最小面积如我国西双版纳的
热带雨林为2500m2，北方针叶林为
400m2，落叶阔叶林为100m2，草原灌
丛为25-100m2，草原为1-4m2。
种类组成的性质分析——群落成员型划
分
优势种和建群种
亚优势种
伴生种
偶见种或稀见种
专题：群落类型单优群落
共优群落
多优群落
混优群落
寡优群落
优势种和建群种的区别
二、种类组成的数量特征是近代群落分
析技术的基础
（一）种的个体数量指标
（二）种的综合数量指标
（一）种的个体数量指标
1. 多度（Drude多度等级）
2. 密度（密度与分布格局，相对密度，
密度比）
3. 盖度[基盖度（草原/森林）、相对盖
度，盖度比，郁闭度】
4. 频度（Raunkiaer频度定律）
5. 高度
6. 重量（生物量/现存量）
7. 体积（森林材积）
（二）种的综合数量指标
1. 优势度
2. 重要值
3. 综合优势比
三、种间关联
（一）关联性质
（二）关联计算及表示
（三）关联分析与群落性质
（一）关联性质
正关联
负关联
不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单位种的存在与否来估算。因此，取样面积的大小对于研究结果有重要影响，在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达到这一点后则维持不变。
（二）关联计算及表示
表示种对之间是否关联，常采用关联系数（association coefficient）
计算步骤：2×2列关联表
计算关联系数
统计检验
计算结果可用半矩阵或星系图表示。
（semimatrix）or （constellation diagram）
（三）关联分析与群落性质Whittaker认为，如果把群落中全部物种间的相互作用搞清楚，那么其类型的分布将是钟形的正态曲线，大部分围绕中心（无相互作用的）少数物种间关系处于曲线两端（必然的正相关和必然的排斥），如果真实的情况确是这样，那么种间相互关系还不足以把全部物种有机的结合成一个“客观实体”（群落），这就是说，从关联分析看，群落的性质更接近于一个连续分布的系列，即个体论所主张的观点。
第三节群落的结构
群落的结构要素
群落的外貌与季相
群落的垂直结构
群落的水平结构
群落的时间结构
群落交错区与边缘效应
一、群落的结构要素
生活型（life form）
层片（synusia）
叶片大小、性质及叶面积指数
同资源种团
生态位
（一）生活型
生活型概念
Raunkiaer的植物生活型系统（分类标准、分类）
生活型谱
等生活型线
生长型划分
生活型概念
生活型（life-form）是在同一环境中，不同种的生物在外貌上及内部生理上表现出一致性或相似性。生活型表明生物在进化过程中以相似的方式来适应相似的自然地理环境条件。生活型是生物对综合环境条件的长期适应，而在外貌上
反应出来的类型。
Raunkiaer的植物生活型系统（分类标
准、分类）
他从温度、水分等基本生态因子出发，
以植物体渡过生活不利时期（冬寒或干
旱）的适应方式作为分类基础，即以更
新芽（休眠芽）
距离土表的位置高低及芽的保护特征为
依据，把高等有花植物分为5大生活型
类群。
①高位芽植物，
②地上芽植物，
③地面芽植物，
④地下芽植物，
⑤一年生植物。
法国植物学家J.布朗-布朗凯的生活型
类群
法国植物学家J.布朗-布朗凯（1932）
沿用C．劳恩凯尔的分类原则，但将一
切植物都包括进去，而且还考虑各类植
物的生境特点，提出了更全面的分类系
统。他把植物分为10大生活型类群：①
浮游植物（包括大气中、水中和冰雪中
的浮游植物）；②土壤微生物（包括好气
的和嫌气的）；③内生植物（包括石内、
植物体内和动物体内的）；④一年生
植物（包括叶状体、苔藓蕨、蕨类和种
子植物）；⑤水生植物（包括漂浮、固着
和生根的）；⑥地下芽植物（包括真菌、
根寄生等）；⑦地面芽植物（包括叶状体
和生根的）；⑧地上芽植物（包括匍匐苔
藓、枝状地衣、垫状的、禾本型的、灌
木和半灌木等）；⑨高位芽植物（包括矮
高位芽、大高位芽等）；⑩树上的附生植
物。
生活型谱
植物生活型谱将一个地区的植物按
阮基耶尔的生活型标准分类，再列表比
较各类生活型的数量对比关系，这便称
为生活型谱。
一个地区的生活型谱反映了该地区
的气候特征。如在潮湿的热带地区，高
位芽植物占优势，在干燥炎热的沙漠和
草原地区，一年生植物最多；在温带和
北极地区，地面芽植物居多。
动物生活型
动物生活型研究得较晚，没有比较一致
的看法。美国生态学家S·C·肯迪将动物
按形态分为包壳型、珊瑚型、辐射型、
双壳型、蜗牛型、蜂蝓型、蠕虫型、甲
壳型、昆虫型、鱼型、蛇型、飞鸟型和
四足兽型。还有更细的分类，如有的学
者将四足兽型再按照行为方式分为游泳
型、掘土型、奔跑型、攀援型和飞翔型。
鸟类学中常用的攀禽、走禽、涉禽、游
禽、鸣禽、猛禽等即属按行为分型。
（二）层片
层片概念
层片的特征
层片与层
概念
层片一词系瑞典植物学家H.Gams
（1918）首创，他将层片划分为三级，
第一级是同种个体的组合，第二级层片
是同一生活型的不同植物的组合，第三
级层片是不同生活型的不同种类植物的
组合，很明显，H.Gams的第一级层片
指的是种群，第三级层片指的是植物群
落。现代群落学研究中一般使用的层片
概念，相当于H.Gams的第二级层片。
层片划分
群落的不同层片是由属于不同生活型的
不同种的个体组成，例如，针阔叶混交
林主要有五类基本的层片所构成：第一
类是常绿针叶乔木层片，组成成分主要
是松属，云杉属，冷杉属等植物，第二
类层片是夏绿阔叶乔木层片，主要组成
成分有槭属，椴属，桦属，杨属，榆属
等，第三类是夏绿灌木层片，第四类是
多年生草本植物层片，第五类是苔藓地
衣层片。
特征
属于同一层片的植物是同一生活型类
别，但同一生活型的植物种只有其个体
数量相当多，而且相互之间存在着一定
的联系时，才能组成层片；
每一个层片在群落中都具有一定的小环
境，不同层片小环境相互作用的结果构
成了群落环境；
每一个层片在群落中都占据着一定的空
间和时间，而且层片的时空变化形成了
植物群落不同的结构特征。
层片与层
层片是群落的三维生态结构，它与层有
相同之处，但又有质的区别，例如，森
林群落的乔木层在北方可能属于一个层
片，但热带森林中可能属于若干个不同
层片，一般层片比层的范围要窄，因为
一个层的类型可由若干生活型的植物所
组成，例如，常绿夏绿阔叶混交林及针
阔混交林中的乔木层都含有两种生活
型，再如，草原群落中羊草、大针茅和
防风属于同一层次，但羊草是根茎禾草
层片，大针茅是丛生禾草层片，而防风
则是轴根杂类草层片。
（三）叶片大小、性质和叶面积指数
叶面积指数（LAI）
（四）同资源种团
概念
群落中以同一方式利用共同资源的物种集团被称为同资源种团，他们在种群中占有同一功能地位，是等价种，
同资源种团作为群落的亚结构单位（五）生态位
二、群落的外貌与季相
群落的外貌是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志，
群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构。
群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，即随着气候季节型交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。
温带草原地区动植物的季相变化
三、群落的垂直结构
（一）植物群落的成层性
即群落的成层性包括地上成层和地下成层
成层结构的意义：
自然选择的结果，提高了对资源的利用率
成层性的复杂程度指示生态环境的良好程度
（二）动物群落的分层现象
动物之所以有分层现象，主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候有关。
四、群落的水平结构
群落的水平结构的概念
镶嵌群落的概念
群落内部环境因子的不均匀性，是群落镶嵌性的主要原因
自然界中群落的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的
五、群落的时间结构
如果说植物种类组成在空间上的配置构成了群落的垂直结构和水平结构的话，那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互配置，形成了群落的时间结构。植物生长期的长短，复杂的物候现象是植物在自然选择过程中适应周期性变化着的生态环境的结果，它是生态-生物学特性的具体体现。
时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。
群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分，在生境的利用方面起着相互补充的作用，达到了对时间因素的充分利用。
专题：群落结构
群落结构的复杂性
群落结构的稳定性群落结构的多样性
群落结构的健康状况
群落的冗余结构理论
群落结构与功能
六、群落交错区与边缘效应
群落交错区（ecotone）又称生态交错
区或生态过渡带，是两个或多个群落之
间（或生态地带之间）的过渡区域。
群落交错区是一个交叉地带或种群竞
争的紧张地带，在这里，群落中物种的
数目及一些种群的密度往往比相邻的群
落大。群落交错区种的数目及一些种的
密度有增大的趋势，这种现象称为边缘
效应（Edge effect）。
六、群落交错区与边缘效应
随着对生态过渡带研究的不但深入，人
们对生态过渡带的认识也有所不同，但
是国际上对生态过渡带仍有一个大致统
一的认识，
即生态过渡带是指在生态系统中，处于
两种或两种以上的物质体系能量体系、
结构体系、功能体系之间所形成的界面，
以及围绕该界面向外延伸的过渡带。
生态过渡带特征
生态过渡带具有三个主要的特征：
首先，它是多种要素的联合作用和转换
区各要素相互作用强烈，常是非线性现
象显示区和突变发生区，也常是生物多
样性较高的区域；
其次，这里的生态环境抗干扰能力强，
对外力的阻抗相对较低，界面区生态系
统一旦遭到破坏，恢复原状的可能性很
小；
最后，这里的生态环境的变化速度快，
空间迁移能力强，因而也造成生态环境
恢复的困难。
专题论：生态过渡带主要类型
水陆交错带
干湿交替带
森林交错带
农牧交错带
沙漠边缘带
城乡交错带
梯度联合带
地表水/地下水过渡带
方法论：生态过渡带的边界判定
系统网格的聚类分析法
判别分析
移动窗格分析法
空间自相关分析
第四节影响群落组成和结构的因素
生物因素
干扰
空间异质性与群落结构
岛屿与群落结构
平衡说和非平衡说
一、生物因素群落结构总体上是对环
境条件的生态适应，但在其形成过程中，
生物因素起着重要作用，其中作用最大
的是竞争与捕食。
（一）竞争对群落结构的影响
由于竞争导致生态位的分化，因此，竞
争在生物群落结构的形成中起着重要作
用
竞争和生态位分化研究还导致更广的应
用个体大小特征作为资源分隔的指标
（标准量）
关键种（Keystone species）对群落具有
重要的和不相称的影响。关键种被移除
时，会引起其他物种的灭绝和多度的大
变化。
同资源种团（guild）的研究是群落生态
学研究中一个吸引人而有希望的研究方
向。
关键种(冠石种）
与优势种的区别
是否唯一性？
功能地位
关键捕食者、关键被捕食者、关键植食
动物、关键竞争者、关键互惠共生种、
关键病原体/寄生物、关键改造者等
冗余种
冗余是否必要？
冗余是对于生态系统功能丧失的一种保
险和缓冲。
冗余结构理论
（二）捕食对群落结构的影响
捕食对形成群落结构的作用，视捕食
者是泛化种还是特化种而异。
捕食作用与群落生物多样性的变化
捕食作用与群落病虫害生物防治（或种
群入侵防治）
捕食与生物多样性
自然群落的其他研究，大体证实捕食者
实际可以增加能够在一个生境中生活的
物种数量的假说。
捕食性海盘车
两种象甲共生/竞争排斥原理，加入捕食
者寄生蜂后，形成同资源种团并良好共
生。
黏液瘤病引起捕食者兔子大量死亡后，
草地啃食的减少导致粗禾草和灌木大量
入侵，只是草地生物多样性下降
捕食与生物多样性
一个普遍结论是，在一个良好平衡的群
落里，捕食者的存在可能是增加而不是
减少存在物种的数量。
捕食与生物多样性
一个普遍结论是，在一个良好平衡的群落里，捕食者的存在可能是增加而不是减少存在物种的数量。
其他影响因素
外来种入侵对群落结构的影响
他感作用对群落结构的影响
附生生物对群落结构的影响
菌根对群落结构的影响
二、干扰对群落结构的影响
干扰的概念及对干扰的总体认识
干扰对群落结构的影响
干扰与层盖度
干扰与群落的断层
中度干扰假说
干扰理论与生态管理
（一）干扰与层盖度
干扰对群落中不同层和不同层片的影响是不同的。
（二）干扰与群落的断层
断层的形成
断层的抽彩式竞争
概念
出现条件
断层与小演替
（三）中度干扰假说
断层形成的频率影响物种多样性，据此Connell等提出了中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis），即中等程度的干扰水平能维持高多样性。
其理由是：①在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性也不很高；③只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。
（四）干扰理论与生态管理
干扰理论对应用领域有重要价值。
三、空间异质性与群落结构
群落的环境不是均匀一致的，空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。四、岛屿与群落结构
岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。由于人类活动的影响，自然景观的片段化
（Fragmentation），也是产生生境岛屿的
重要原因。由于物种在岛屿之间的迁移
扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖
息地的片段化和隔离。岛屿由于与大陆
隔离，生物学家常把岛屿作为研究进化
论和生态学问题的天然实验室或微宇
宙。
四、岛屿与群落结构
（一）海岛的种数-面积关系
（二）MacArthur的平衡说
（三）岛屿群落的进化
（四）岛屿和集合种群
（五）岛屿生态与自然保护
（一）海岛的种数-面积关系
（二）MacArthur的平衡说
（三）岛屿群落的进化
（四）岛屿和集合种群
（五）岛屿生态与自然保护
（二）MacArthur的平衡说
岛屿上的种数决定于物种迁入和灭亡
的平衡；并且这是一种动态平衡，不断
地有物种灭亡，也不断地由同种或别种
的迁入而替代补偿灭亡的物种。
平衡说的意义
（三）岛屿群落的进化
1. 首先，岛屿与大陆是隔离的，根据物
种形成学说，隔离是形成新物种的重要
机制之一，因此，如William所言，岛
屿的物种进化较迁入快，而在大陆迁入
较进化快，不过有一点需要说明生命的
迁移和扩散能力是不同的，所以对于某
一分类群而言是岛屿，而对于另一类群
而言则相当于大陆，实际上，大陆也是
四面围海的“岛”。
2. 其次，离大陆遥远的岛屿上，特有种
（即只见于该地的种）可能比较多，尤
其是扩散能力弱的分类单元更有可能。
3. 其三，岛屿群落有可能是物种未饱和
的，条件是该岛进化的历史较短，不是
已发展到群落饱和的阶段。
（四）岛屿和集合种群由于人类活动
的影响，自然生境正日益片断化。集合
种群（metapopulation）理论现在被普遍
用来解释片断化生境的种群动态。一个
集合种群是由含有通过迁入和迁出交换
个体的许多种群组成。这种研究途径要
比完全隔离的岛屿模型更为现实，因为
种群的维持依靠的是个体在斑块之间的
移动，而不是来自于一个大的单一的种
子库源的移殖。与岛屿不同，生境斑块
是镶嵌在景观板块之中的。周围的景观
能够影响斑块的特性和阻止生物个体在
斑块之间的移动。当斑块之间的景观变
得日益不友好和片断化增加时，边缘物
种（edge species）的数目将以牺牲内部
物种（interior species）群为代价而增加。
如果有一个大的迁入者源且它又接近数
量丰富的该种群的话，内部物种在片断
中可以生存下去，或者如果景观具有廊
道（corridor）或绿色通道（greenways）
的话，集合种群之间的物种移动将会很
便利。
（五）岛屿生态与自然保护
自然保护区在某种意义上讲，是受其周
围生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿
生态理论对自然保护区的设计具有指导
意义。
SLOSS问题
Single large or several small
FLOMS问题
Few large or many small
五、平衡说和非平衡说
群落结构形成的两个观点：
平衡说认为，共同生活在同一群落中的
物种处于一种稳定状态，并把生物群落
视为存在于不断变化着的物理环境中的
稳定实体。
非平衡说认为，组成群落的物种始终处
在不断的变化之中，自然界中的群落不
存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗
性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复
性（群落在受干扰后恢复到原来状态的
能力）。非平衡说的重要依据就是中度干
扰理论。
恢复生态学理论及实践
生态恢复
恢复
重建
改建
恶化
技术手段
生物地理格局
生物多样性保护策略
自然保护区规划策略
保育生物学
岛屿生物地理学
集合种群理论
景观生态学
本章要点
生物群落及其基本特征
群落的性质的两个学派
群落的种类组成及其研究意义
群落的结构（群落的结构要素、群落的
时空格局及其生态意义）
群落过渡带和边缘效应
影响群落结构的因素
(5)高通量测序：环境微生物群落多样性分析 微生物群落多样性的基本概念 环境中微生物的群落结构及多样性和微生物的功能及代谢机理是微生物生态学的研究 热点。长期以来，由于受到技术限制，对微生物群落结构和多样性的认识还不全面， 对微生物功能及代谢机理方面了解的也很少。但随着高通量测序、基因芯片等新技术 的不断更新，微生物分子生态学的研究方法和研究途径也在不断变化。第二代高通量 测序技术（尤其 是Roche 454高通量测序技术）的成熟和普及，使我们能够对环境微生物进行深度测序，灵 敏地探测出环境微生物群落结构随外界环境的改变而发生的极其微弱的变化，对于我 们研究微生物与环境的关系、环境治理和微生物资源的利用以及人类医疗健康有着重 要的理论和现实意义。 在国内，微生物多样性的研究涉及农业、土壤、林业、海洋、矿井、人体医学等诸多领域。以在医疗领域的应用为例，通 过比较正常和疾病状态下或疾病不同进程中人体微生物群落的结构和功能变化，可以 对正常人群与某些疾病患者体内的微生物群体多样性进行比较分析，研究获得人体微 生物群
落变化同疾病之间的关系；通过深度测序还可以快速地发现和检测常见病原及新发传 染病病原微生物。研究方法进展 环境微生物多样性的研究方法很多，从国内外目前采用的方法来看大致上包括以下四 类：传统的微生物平板纯培养方法、微平板分析方法、磷脂脂肪酸法以及分子生物学 方法等等。 近几年，随着分子生物学的发展，尤其是高通量测序技术的研发及应用，为微生物分 子生态学的研究策略注入了新的力量。 目前用于研究微生物多样性的分子生物学技术主要包 括:DGGE/TGGE/TTGE 、 T-RFLP 、SSCP、FISH 、印记杂交、定量 PCR、基因芯片等。 DGGE 等分子指纹图谱技术，在其实验结果中往往只含有数十条条带，只能反映出样品中少数 优势菌的信息；另一方面，由于分辨率的误差，部分电泳条带中可能包含不只一种 16S rDNA 序列，因此要获悉电泳图谱中具体的菌种信息，还需 对每一条带构建克隆文库，并筛选克隆进行测序，此实验操 作相对繁琐；此外，采用这种方法无法对样品中的微生物做 到绝对定量。生物芯片是通过固定在芯片上的探针来获得微
第二节生物群落的构成 学习目标： 1、简述生物群落的概念含义。 2、描述群落的结构特征。 3、举例说出常见的种间关系。 4、说出群落的空间结构 5、举例说出群落的主要类型。 6、说出生态位的概念含义。 课前导学： 一、生物群落的概念：生态学上同一内、占据一定_____________的相互之间 有或联系的各种____________的集合。 二、物种丰富度：一个群落或生态系统中数目的多少。 三、生物群落中的种间关系 1、互利共生： ____ 生物生活在一起，相互 ____ 相互 ____ 。如：豆科植物和___________；人和___________________________细菌。 2、竞争：指生活在同一区域的两种或两种以上生物相互争夺 __________而产生的相互妨碍作用的现象。如：牛和羊，稻田里的水稻和____________。 3、捕食：一种生物________另一种生物的种间关系。如：羊吃 ___，狼吃鹿。 4、寄生：一种生物以另一种生物的体液、组织或已消化利用的物质为 ___并对宿主造成 _____的现象。（对一方有利而对另一方有害。）如：植物和菟丝子；噬菌体和病毒；绦虫和猪。 ________________ ________________ ________________ ________________ 四、群落结构：包括_____________和____________ 1、垂直结构 ⑴垂直结构的概念：是指群落的现象。 ⑵分层 Ⅰ.森林：乔木层、灌木层、草木层以及地被层。植物的分层通常与 ___ ___有关。 Ⅱ.栖息在森林中的鸟类与动物也有分层现象。它们的分层主要与___ _______有关。 2、水平结构 ⑴水平结构的概念：群落水平结构是指各种群在水平状态下的____ 或_________。它是 由于_______、_______、_______、______等引起。 ⑵水平结构的特征：植物群落水平结构的主要特征就是具有。 ⑶生态位：是指一个种群在 ___ ___ _中，在时间、空间上占据的位置及其与相关 ___ ___之间的功能关系与作用。一般说生态位相互重叠的生物种群之间竞争___ 。
1 / 7 第4章 第3节《群落的结构》 一、群落的概念 1.概念：一定区域内，所有的种群（或所有的生物）（准确记忆） 2.正确理解群落的概念：（理解） ①“同一时间”：随时间迁移，群落内种群的种类和数量会发生改变 ②“一定区域”：群落有一定的分布范围 ③“各种生物”：包括这个区域内的各种植物、动物和微生物 ④“集合”：群落不是生物的简单聚集，而是通过生物间的相互影响、相互制约而形成的有机整体 3.一定区域内：同种生物个体??→ ?全部种群???→?所有种群 群落 4.种群和群落的比较
二、群落的物种组成 1.群落的物种组成是区别不同群落的重要特征 2．丰富度 ①概念：群落中物种数目的多少 ②地位：丰富度是群落的首要特征 ③不同群落的物种丰富度不同，一般来说，环境条件越优越，群落发育时间越长，物种越多，群 落结构也越复杂 三、种间关系 2 / 7
相互依存， 减少，呈现“ 一种生物以另一种生物为食， 减少，后增加者后减少” 数量上呈现出 ①两种生物生存能力不同，最终 败，如图 ②两种生物生存能力相近， 随环境等外界因素发生周期性变化，如图 对寄生种群有利，对寄主种群有害。 【规律总结】 1.几种种间关系曲线的判断 (1)同步性变化(同生共死)——互利共生 (2)不同步变化(此消彼长)——捕食 (3)看起点，有共同的空间或食物；最终结果，一种数量增加，另一种下降甚至为0——竞争2. 关于捕食坐标曲线中捕食者与被捕食者的判定 a．从最高点判断，捕食者数量少，被捕食者数量多； b．从变化趋势看，先到波峰的为被捕食者，后达到波峰的为捕食者，即被捕食者变化在先，捕食者变化在后． 3 / 7
第26卷第10期 2006年10月生 态 学 报ACT A EC O LOGIC A SI NIC A V ol.26,N o.10Oct.,2006 污染土壤微生物群落结构多样性及 功能多样性测定方法 陈承利,廖 敏3 ,曾路生 (污染环境修复与生态健康教育部重点实验室,浙江大学环境与资源学院,杭州 310029)基金项目:国家重点基础研究发展规划“973”资助项目(2002C B410804);国家自然科学基金资助项目(40201026) 收稿日期:2005206227;修订日期:2006205220 作者简介:陈承利(1982～),男,浙江平阳,硕士,主要从事土壤环境化学与环境生态毒理学研究.E 2mail :clchen1982@1631com 3通讯作者C orresponding author.E -mail :liaom in @https://www.doczj.com/doc/4e15130990.html, or liaom inzju1@1631com Found ation item :The project was supported by National K ey Basic Research Support F oundation of China (N o.2002C B410804)and National Natural Science F oundation of China (N o.40201026) R eceived d ate :2005206227;Accepted d ate :2006205220 Biography :CHE N Cheng 2Li ,M aster ,mainly engaged in s oil environmental chem istry and ecotoxicology.E 2mail :clchen1982@1631com 摘要:土壤微生物在促进土壤质量和植物健康方面发挥着重要的作用,土壤微生物群落结构和组成的多样性及其变化在一定程度上反映了土壤质量。为了更好地了解土壤健康状况,非常有必要发展有效的方法来研究污染土壤微生物的多样性、分布以及行为等。回顾了近年来国内外污染土壤微生物群落结构多样性及功能多样性的测定方法,包括生物化学技术和分子生物学技术,现将它们的原理、优缺点、实用性及其发展动态作一阐述,同时指出结合这两种技术可为微生物群落分析提供一个更全面的、精确的方法。 关键词:污染土壤;微生物多样性;分子生物学;BI O LOG;P LFA ;PCR ;DNA 文章编号:100020933(2006)1023404209 中图分类号:Q143,Q938,S154 文献标识码:A Methods to measure the microbial community structure and functional diversity in polluted soils CHE N Cheng 2Li ,LI AO Min 3,ZE NG Lu 2Sheng (MOE K ey Laboratory ,Environmental Remediation and Ecosystem H ealth ,College o f Environmental and Resources Sciences ,Zhejiang Univer sity ,Hangzhou ,310029,China ).Acta Ecologica Sinica ,2006,26(10):3404～3412. Abstract :S oil m icroorganisms ,such as bacteria and fungi ,play im portant roles in prom oting soil quality and im proving plant health and nutrition ,thus in fluencing terrestrial ecosystems.Increasing anthropogenic activities ,such as spraw ling urbanization ,agricultural development ,pesticides utilization ,and pollutions from all sources ,can potentially affect soil m icrobial community com position and diversity ,leading to deterioration of soil quality and fertility.H owever ,it is yet to be determ ined how these changes in m icrobial diversity can in fluence surface and ground ecosystems.T o that end ,there is an acute need for reliable and accurate methods to study the community structure and tax onomy of soil m icroorganisms.W ithout the development of effective methods for studying the m icrobial diversity ,distribution ,and behavior in polluted soil ,a thorough understanding of m icrobial diversity ,as well as its im pact on soil health ,cannot be achieved. The determ ination of species diversity depends on several factors including the intensity of each species ,the total number of species present ,species evenness ,and the spatial distribution of species.M ethods to measure m icrobial community structure and functional diversity in polluted soils can be classified into tw o groups ,i.e.,biochem ical 2based techniques and m olecular biological 2based techniques.T ypically ,diversity studies include the relative com parisons of communities across a gradient of stress and disturbance.W ith current techniques ,it is difficult to study true diversity due to lack of know ledge on com position and the techniques to determ ine the accuracy of the extraction or detection methods.T raditionally ,the analysis of soil m icrobial
第六章生物群落的组成和结构 生物群落的概念 群落的种类组成 群落的结构 影响群落组成和结构的因素 第一节生物群落的概念 生物群落的定义 群落的基本特征 群落的性质 一、生物群落的定义——生物群落的定义 生物群落可定义为在相同时间及特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具有特定的功能的生物集合体，也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。 一、生物群落的定义——群落生态学的定义 1902年，瑞士学者C.schroter首次提出了群落生态学（synecology）的概念，他认为，群落生态学是研究群落与环境相互关系的科学，1910年，在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定采用群落生态学这个科学名称。 一、生物群落的定义——群落生态学的发展 植物群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）或植被生态学（ecology of vegetation） 动物群落学研究晚于植物群落学 动物、植物以及微生物群落整合研究是群落生态学发展趋势之一。 一、生物群落的定义——群落生态学的研究意义 由于群落的发展而导致生物的发展，因此，对特定生物进行控制的最好办法就是改变群落，而不是“攻击”其生物本身。 二、群落的基本特征 具有一定的外貌； 具有一定的种类组成； 具有一定的群落结构； 形成群落环境； 不同物种之间的相互影响； 一定的动态特征； 一定的分布范围； 群落的边界特征； 群落中各物种不具有同等的生态学重要性。 群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。 在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是对于 生物群落的两种对立观点——个体论学 派和机体论学派的争论至今未休。群落 中为什么有那么多的动、植物种类？它 们为什么像现在这样分布着？它们之间 是怎样发生着相互作用的？这是群落生 态学最令人感兴趣的问题。 三、群落的性质 关于群落的性质问题，生态学界存在两 派绝然对立的观点， 一派认为群落是客观存在的实体，是一 个有组织的生物系统，象有机体与种群 那样，被称为机体论观点； 另一派认为群落并非自然界的实体，而 是生态学家为了便于研究，从一个连续 变化着的植被连续体中人为确定的一组 物种的集合，被称为个体论学派。 (一）机体论观点 其代表人物是美国生态学家Clements （群落演替过程类似于一个有机体的生 活史） Braun—blanquet和Nichols以及 Warming （将植物群落比拟为一个种） 英国生态学家A.C.Tansley （种群生存的独立性与依赖性） （二）个体论学派 个体论学派的代表人物之一是 H.A.Gleason 前苏联的R.G.Ramensky和美国的 R.H.Whittaker均持类似观点 个体论学派反对将群落比拟为有机体的 依据是：如果将植物群落看成是一个有 机体，那么它与生物有机体之间存在这 很大的差异， （三）折衷观点 还有一些学者认为，两派学者都未能包 括全部真理，并提出目前已经到了停止 争论的时刻了，这些学者认为，现实的 自然群落可能处于自个体论所认为的到 机体论所认为的连续谱中的任何一点， 或称Gleason－Clements轴的任何一点。 第二节群落的种类组成 种类组成的性质分析 种类组成的数量特征是近代群落分析技 术的基础 种间关联 一、种类组成的性质分析——种类组成 调查 种类组成对于群落性质研究的意义 种类组成的调查方法（最小面积法） 所谓最小面积，是指基本上能够表现出 某群落类型植物种类的最小面积，如果 抽样面积太大，会花费很大的财力、人 力和时间等。如果抽样面积太小，则不 可能完全反应组成群落的物种情况，通 常以绘制种—面积曲线来确定最小面积 的大小。 群落最小面积……巢式样方法 具体做法是，逐渐扩大样方面积，随着 样方面积的增大，样方内植物种类也在 增加，但当物种增加到一定程度时，曲 线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡 度开始变缓处所对应的面积，称为最小 面积（如前图所示） 通常，组成群落的种类越丰富，其最小 面积越大，最小面积如我国西双版纳的 热带雨林为2500m2，北方针叶林为 400m2，落叶阔叶林为100m2，草原灌 丛为25-100m2，草原为1-4m2。 种类组成的性质分析——群落成员型划 分 优势种和建群种 亚优势种 伴生种 偶见种或稀见种 专题：群落类型单优群落 共优群落 多优群落 混优群落 寡优群落 优势种和建群种的区别 二、种类组成的数量特征是近代群落分 析技术的基础 （一）种的个体数量指标 （二）种的综合数量指标 （一）种的个体数量指标 1. 多度（Drude多度等级） 2. 密度（密度与分布格局，相对密度， 密度比） 3. 盖度[基盖度（草原/森林）、相对盖 度，盖度比，郁闭度】 4. 频度（Raunkiaer频度定律） 5. 高度 6. 重量（生物量/现存量） 7. 体积（森林材积） （二）种的综合数量指标 1. 优势度 2. 重要值 3. 综合优势比 三、种间关联 （一）关联性质 （二）关联计算及表示 （三）关联分析与群落性质 （一）关联性质 正关联
生活污水处理厂微生物群落结构解析 发表时间：2018-11-27T16:00:33.133Z 来源：《建筑学研究前沿》2018年第21期作者：安海金[导读] 其中共有19种优势微生物的丰度在1%以上，共有355中菌属的所占比例高于0.01%。通过试验结果可以分析得到A城的城市污水处理厂的水质中有比较丰富的微生物资源，这些微生物资源也为污水处理提供微生物基础。 安海金 山西华瑞鑫环保科技有限公司山西省太原市 030024摘要：本文的研究对象是A城的城市生活污水处理厂，研究方法为高通量测序技术，最终获得解析功能单元中微生物群体结构结果。通过高通量测序得出ACE指数为20653.4，Chaol指数为12145.8，Shannon指数为6.6，Simpson指数为0.005。其中共有19种优势微生物的丰度在1%以上，共有355中菌属的所占比例高于0.01%。通过试验结果可以分析得到A城的城市污水处理厂的水质中有比较丰富的微生物资源，这些微生物资源也为污水处理提供微生物基础。 关键词：生活污水；微生物群体；结构解析引言：随着工业经济的不断发展，国家越来越重视对工业污染的处理要求，污水处理也是一项重要内容。如果污水处理不达标，排放出不符合要求的污水，会直接对湖水、河水产生负面影响，比较常见的就是水体富营养化。在城市污水处理的过程中，脱氮除磷是重要内容，污水处理厂中存在大量的微生物菌属，了解其群落结构特征可以为脱氮除磷在理论上提供帮助，便于脱氮除磷工作在实际工作中的推 进。目前，城市污水处理厂使用的主要方法是氧化沟工艺，从微生物群体结构出发来解析的还比较少。本文以A城的污水处理厂为例，使用污水处理厂中的活性污泥作为研究对象，采用高通量测序技术从各级分类水平上分析污水处理厂中的微生物多样性以及其群落结构特征，希望能为氧化沟污水处理提供补充性的理论支持。 1材料与方法 1.1污水处理厂概况 A城污水处理厂位于市区东南河边，每天处理污水量达10—15吨。该污水处理厂的进水水质中TP（总磷）为2.7mg/L，氨氮为18.7mg/L，YN（总氮）为24.5mg/L，化学需氧量为242.8mg/L，升华需氧量为109.5mg/L。处理污水主要使用氧化沟，水力停留时间为十小时。 1.2高通量测序 该方法是指将氧化沟厌氧池中的活性泥污放入冰盒后带回实验室立即试验，借助试剂盒的帮助提取微生物基因组DNA，为了检测抽取基因的完整性，需要使用到1%的琼脂糖凝胶电泳，之后用试剂盒来检验基因组DNA的浓度。每个样品需重复三道工序，首先进行3分钟的95℃预变；之后是保持30s的95℃、55℃、72℃的循环，包含25个循环；最后是在72℃下保持5分钟。对PCR产物进行琼脂糖电泳并回收，使用Qubit2.0DNA检测产物的定量，再通过IlluminaMiseq测试平台对PCR产物做高通量测序。 1.3微生物群落结构分析 通过对所得序列的质量控制除去不合格的引物序列、短片段和低质量序列，对剩下的序列进行相似性分析，使用uclust软件划分操作分类单元。同时对所选序列进行物种分类，分为门、纲、目、科、属这几个基本单位，根据各单位内的序列数量进行统计分析，绘制物种有关图表。 2结果与讨论 2.1污水处理效果 试验时的污水温度处于25—35℃的区间内，笔者对该污水处理厂的进水浓度进行了累计频率分析，结果为该污水处理厂的出水水质是符合一级B类排放标准的。在该污水处理厂升级改良后，出水水质满足一级A类排放标准。 2.2污泥中微生物多样性分析 最初共获得了28560条有效序列，通过质量控制后分为4435个分类操作单元，即OUT。对有效序列进行的是α指数多样性分析，结果为ACE指数为20653.4，Chaol指数为12145.8，Shannon指数为6.6，Simpson指数为0.005。后续可根据OUT数目、ACE指数、Chaol指数等绘制丰富度稀疏图或Shannon指数图等，从数值中可以分析出序列数量是接近饱和的，这也表明了污泥中有较多的微生物物种，并且其丰度与多样性都很高。 3微生物群落结构解析 3.1门水平群落结构分析 试验结果表明大部分的细菌为变形菌门和浮霉菌门这两类，这两类细菌也是比例超过了20%比例的细菌。变形菌门细菌都是革兰氏阴性菌，有学者指出变形菌门有利于污水中有机物的祛除。浮霉菌门对去除水体中的氨氮和亚硝酸盐氮也有很大的作用，它主要存在于淡水水体、海洋沉积物、污水处理系统、土壤等厌氧环境中。其他占比比较大的细菌还有酸杆菌门、衣原体门、放线菌门、厚壁菌门、芽单胞菌门、拟杆菌门，这些细菌都可以处理污水中的有机物，具有相似的作用。 3.2纲水平群落结构分析 在纲水平下，浮霉菌纲是最主要的，比例达23%左右，其他比较重要的有γ-变形菌纲、α-变形菌纲、β-变形菌纲等，加起来的比例在25%左右。α-变形菌纲是一种自养微生物，可以在硝化过程中发挥作用；γ-变形菌纲与β-变形菌纲具有相同点，都为兼性异氧菌，参与COD 的降解过程，在污水处理中发挥重要作用。 3.3目水平群落结构分析 目水平下的细菌种类较多，比例最高的是浮霉菌目，比例在20%以上，明显高于其他目。变形菌门比例也不低，但种类很多，包括根瘤菌目、红螺菌目、假单胞菌目、黄色单胞菌目、军团菌目、交替单胞菌目、脱硫弧菌目、伯克氏菌目、交替单胞菌目等。衣原体目的比例也比较多，同样包括很多种类，比如鞘脂杆菌目和暖绳菌目等。 3.4科水平群落结构分析
环境微生物群落多样性分析 微生物群落多样性的基本概念 环境中微生物的群落结构及多样性和微生物的功能及代谢机理是微生物生态学的研究热点。长期以来，由于受到技术限制，对微生物群落结构和多样性的认识还不全面，对微生物功能及代谢机理方面了解的也很少。但随着高通量测序、基因芯片等新技术的不断更新，微生物分子生态学的研究方法和研究途径也在不断变化。第二代高通量测序技术（尤其是Roche 454高通量测序技术）的成熟和普及，使我们能够对环境微生物进行深度测序，灵敏地探测出环境微生物群落结构随外界环境的改变而发生的极其微弱的变化，对于我们研究微生物与环境的关系、环境治理和微生物资源的利用以及人类医疗健康有着重要的理论和现实意义。 在国内，微生物多样性的研究涉及农业、土壤、林业、海洋、矿井、人体医学等诸多领域。以在医疗领域的应用为例，通过比较正常和疾病状态下或疾病不同进程中人体微生物群落的结构和功能变化，可以对正常人群与某些疾病患者体内的微生物群体多样性进行比较分析，研究获得人体微生物群落变化同疾病之间的关系；通过深度测序还可以快速地发现和检测常见病原及新发传染病病原微生物。 研究方法进展 环境微生物多样性的研究方法很多，从国内外目前采用的方法来看大致上包括以下四类：传统的微生物平板纯培养方法、微平板分析方法、磷脂脂肪酸法以及分子生物学方法等等。 近几年，随着分子生物学的发展，尤其是高通量测序技术的研发及应用，为微生物分子生态学的研究策略注入了新的力量。 目前用于研究微生物多样性的分子生物学技术主要包括:DGGE/TGGE/TTGE、T-RFLP、SSCP、FISH、印记杂交、定量PCR、基因芯片等。DGGE等分子指纹图谱技术，在其实验结果中往往只含有数十条条带，只能反映出样品中少数优势菌的信息；另一方面，由于分辨率的误差，部分电泳条带中可能包含不
高中生物群落的结构知识点 1.群落外貌 群落外貌(physiognomy)是指生物群落的外部形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型(lifeform)所决定的。 2.生活型类型 目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。下面就Raunkiaer的生活型分类系统加以简介： ①高位芽植物(Phanerophytes)休眠芽位于距地面25㎝以上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度﹥30米)，中高位芽植物(8-30米)，小高位芽植物(2-8米)与矮高位芽植物(25厘米～2米)。 ②地上芽植物(chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多为半灌木或草本植物。 ③地面芽植物(Hemicryptophytes)更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。 ④隐芽植物(Cryptophytes)更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生植物(Therophytes)以种子越冬。 ⑤Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。 从表上可知，每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一
生物群落的构成 （第1课时） 教学目标 1．识别群落，说出群落水平上研究的问题。 2．尝试进行土壤中小动物类群丰富度的研究。 教学重点 了解研究生物群落多样性的基本方法。 教学难点 对土壤动物丰富度统计的实践活动。 情感，态度与价值观 1、培养科学探究能力，学会探究实验的一般步骤。 2、学生在自然环境中，通过实地探究，收集所需要的数据，并能够运用数理方法分析和整理数据，然后相互交流体会。 教学媒体多媒体课件 教学过程 导入新课 常言说“物以类聚，人以群分”, 任何一个生物都不可能单独生活,它必然要与周围同种的很多个体生活在一起——这就是种群。在自然界中,生物的种类有数百万种之多,一个种群能够单独生存于世吗？它与周围的其他种群生物之间存在什么关系呢？这些生物如果在一起，又构成了怎样的一个群体？ 进行新课 (一)生物群落 课件：一个池塘生态系统图片 思考并讨论：①这个池塘中至少有多少个种群？②假如池塘中的肉食性鱼大量减少，池塘中其他种群的数量会出现什么变化？ 交流并总结：池塘中有肉食性鱼、植食性鱼、浮游动物、浮游植物、微生物等生物，他们之间有着相互作用的关系。 精讲点拨：在自然界中，任何一个生物种群都不是单独存在的，而是与其他种群紧密联系在一起的，彼此之间有着直接或间接的联系。生态学上把在同一时间内、占有一定空间的相互之间有直接或间接的联系的各种生物种群的集合，叫做群落。 下列实例中不能构成群落的是 A．一个池塘中所有的生物 B．无菌培养基被污染后长出的许多菌落 C．亚马孙河谷的热带雨林 D．一个池塘里全部的鱼和虾 学生总结：群落由一定的动物、植物和微生物构成。群落是占有一定空间的多种生物种群的集合体。
基于二代高通量测序的环境微生物多样性分析 一般认为土壤、海洋、肠道等生态系统中的微生物数量繁多、种类多样。传统的培养方法只限于对环境样品中极少部分（0.1%-1%）可培养的微生物类群的研究，而变性梯度凝胶电泳（DGGE）、克隆文库等常规的分子生物学方法也因操作复杂、成本高、痕量菌发现困难等因素无法达到深入分析环境微生物多样性的目的。高通量测序技术的出现，极大的促进了对环境中不可培养微生物以及痕量菌的研究，为环境微生物多样性的研究开启了新的研究热潮。 微生物群落中物种的多样性依然是目前研究的重点。对群落结构的研究，将有助于了解种群结构的稳定性，进而了解种群内物种间的相互依赖、相互制约的内在联系，为将来构建功能性种群服务。鉴于微生物群落是一个多物种的集合体，其中高达95%以上的微生物物种无法分离也不能独立培养，拼装出每个独立个体的基因组现在也无法实现，细菌16S 或真菌ITS测序分析依然是现阶段微生物群落多样性和多态性分析的基石。 一、高通量测序背景介绍 高通量测序技术，可以一次对几十万到几百万条DNA分子进行序列测定，使得对PCR扩增产物直接进行序列测定成为可能。极大的促进了对环境中不可培养微生物以及痕量菌的研究，为环境微生物多样性的研究开启了新的研究热潮。目前高通量测序的主要平台代表有Illumina公司的Solexa基因组分析仪（Illumina Genome Analyzer）、罗氏公司(Roche)的454测序仪（Roch GS FLX sequencer）和ABI的SOLiD测序仪（ABI SOLiD sequencer）。微生物多样性分析中，以Illumina 及454测序平台应用最为广泛。 二、工作流程 1 PCR引物的设计 2 PCR扩增条件摸索 3琼脂糖凝胶电泳检测结果 4 全部样品进行PCR 5 PCR产物的凝胶回收及检测 6 PCR产物精确定量（Qubit 2.0 ）
地膜覆盖对土壤微生物群落结构的影响 摘要：地膜覆盖因其对改善耕层土壤的水热状况具有显著作用，在中国北方干旱半干旱地区被广泛应用。土壤的结构、通气性、水分状况、养分状况等对土壤微生物均有重要影响。本文研究了长期覆膜栽培条件下的土壤微生物种群和生物活性, 为地膜覆盖栽培技术的长期应用和持续发挥增产作用提供科学依据。 关键字：地膜覆盖；微生物群落结构 土壤微生物是陆地生态系统的重要组成部分,是土壤有机质及养分转化、循环的主要动力,在推动地球生物化学元素循环过程中起着重要作用[1]。土壤微生物组成的质与量的变化是土壤健康状况的重要敏感指示[2]。土壤微生物多样性可以定义为生命的丰富度,代表着微生物群落的稳定性,也反映土壤生态机制及土壤胁迫对微生物群落的影响。 土壤微生物群落结构主要指土壤中各主要微生物类群(包括细菌、真菌、放线菌等)在土壤中的数量以及各类群所占的比率,其结构和功能的变化与土壤理化性质的变化有关[3]。 1、水分对微生物的影响 水分微生物细胞中的结合态水约束于原生质的胶体系统之中，成为细胞物质的组成成份，是微生物细胞生活的必要条件。游离态的水是细胞吸收营养物质和排出代谢产物的溶剂及生化反应的介质；一定量的水分又是维持细胞渗透压的必要条件。由于水的比热高又是热的良导体，故能有效地吸收代谢过程中产生的热量，使细胞温度不致于骤然升高，能有效地调节细胞内的温度。微生物如果缺乏水分，则会影响代谢作用的进行。 水分的影响不仅取决于含量的多少，更重要的是其可给性。溶质浓度高低和固体表面对水的亲和力都影响水分对微生物的可给性。环境中水的可给性一般以活水度ａ ｗ （water activity）来表示。它是指在一定温度和压力条件 下，溶液蒸汽压（ｐ）与纯水蒸汽压（ｐ ０ ）之比，公式为 ａ ｗ＝ｐ／ｐ ０ 各环境中ａ ｗ值在0至1之间，纯水的ａ ｗ =1。水中有其他溶质时，溶质的 ａ ｗ值降低，溶质愈多，ａ ｗ 值越小，土壤中水活度在0.90至1.00之间。每种 微生物都有最适ａ ｗ值，超过或低于最适ａ ｗ 值，都会通过影响渗透压的变化而
第二节生物群落的构成 【学习目标】1、了解群落的概 2、掌握生物群落中的种间关系的类型及区别和联系 3、了解群落结构的概念、类型及形成的原因 4、了解生态位的概念及与生物群落结构之间的关系 【重点】生物群落的种间关系 的 【难点：】生态位 脑激素、蜕皮激素、保幼激素三者的关 【自主学习】（一）群落中生物的种间关系 1、群落：生态学上把在同一时间内、占据一定空间的相互之间有___________联系的生物______的集合。群落是由某一地区所有的_________组成。 2、物种丰富度是指一个群落或生态系统中_________数目的多少。 3、物种丰富度用物种丰富度指数来表示，计算公式： D=S/lnA=（S—1）/lnN 式中D表示物种丰富度指数，S表示物种数，A表示 样地面积，N表示总个体数 4、生物群落中种间关系： a)互利共生：指两个生活在一起，相互依赖，相互得益。 如豆科植物与人与肠道中的------------------------ b)竞争：是指生活在同一区域的生物争夺同一资源而产 生的相互妨碍作用的现象。如草履虫的关系水稻与 不同生物群落之间的竞争强度因亲缘关系的远近、生活习性的不同而有所差异。 c)捕食是指一种生物另一种生物的种间关系如肉食和植食行为都是捕食关系。 捕食者和被捕食者的种群个体数量变动存在着相互制约的反馈关系d寄生：一种生物以另一种生物的为营养并对宿主__的现象。 如：绦虫与噬菌体与兔丝子与大豆 5、常用的对群落中物种个体数目的估测指标有： 极多、很多、尚多、少、稀少、个别。 (二)群落的结构 1、群落结构的概念 2、群落的垂直结构主要是指，如在生物群落中植物有高到底依次分为等层次。生物群落中动物分层也很普遍，主要是由于群落的不同层次提供不同。其次也与不同层次的有关。 3、群落的水平结构是指， 由于等因素，陆地群落水平结构很少 呈现的状况。 4、生态位是指一个种群在中，在上所占据的位置及其与相关的功能关系与作用。 一般地说，生态位互相重叠的生物种群之间，竞争的结果，可能使其中一个物种趋于，但更可能的结果是生态位相似的物种，通过生态位发生了分化，从而减少或排除了物种间的，使它们共存下来。 是群落结构相对稳定的基础。 5、群落结构的形成是的结果，是群落垂直结构和水平结构的基础，提高了生物利用。 【归纳小结】
第3节群落的结构 知识点一群落及物种、种群、群落的比较 1.群落,群落是同一时间内聚集在一定区域中各种生物种群的集合。它包含了生态系统内的所有生命成 分，即包含生产者、消费者和分解者，没有分解者的生物集合不能称之为群落，如生活在同一池塘 中的所有动物、植物和微生物共同构成了池塘生态系统中的生物群落。,群落以种群为单位，是各个 种群的集合体，在一个群落中，不论其大小均生活着许多种群，这些种群间相互依存，相互制约， 既有种内关系，又有种间关系，依靠这种关系使生物在长期的自然选择与进化过程中形成了稳定的、彼此适应的有机整体。,生物群落有一定的生态环境，在不同的生态环境中有不同的生物群落。生态 环境越优越，组成群落的物种种类数量就越多，反之则越少。 【提醒】判断是否是一个群落，要把握三个要素：“同一时间”、“一定区域”和“全部种群”，包括了该区域内所有的动物种群、植物种群和微生物种群。 2.物种、种群与群落的区别与联系,
3.个体、种群、群落间的形成关系及区别,个体―→具有????? 年龄性别 出生日期 死亡日期 种内关系 种群―→具有????? 种群密度 年龄组成 出生率和死亡率 性别比例 ,种间关系 群落―→具有? ??? ? 群落的构成群落的演替 知识点二 生物群落中的种间关系
知识点三群落的空间结构 1．群落的垂直结构 生物群落的垂直结构表现为垂直方向上的分层性。陆地群落的分层与光的利用有关，如森林中自上而下分别有乔木、灌木、草本植物和苔藓。这种分层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。 生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物有分层现象主要与食物有关，群落中植物的分层现象决定了动物的分层现象。 水域中的某些水生动物也有分层现象，如湖泊、海洋的浮游动物就表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。 2．群落的水平结构 群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局。在水平方向上，由于地形的变化、光照强度、土壤湿度和盐碱度的差别，生物自身生长特点不同，以及人与动物的影响等因素，不同地段往往分布着不同的种群，同一地段上种群密度也有差别，它们常呈镶嵌分布，我们也称之为镶嵌性。如林冠光照的不均匀性造成下层植物不均匀，光照强处生长着阳生植物，光照弱处生长着阴生植物，几乎全部遮闭的树冠下，很少有草本植物。 知识点四群落的物种组成 1．研究意义 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物组成的。不同类型的群落必然具有不同的物种组成，因此物种组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。 2．物种丰富度 群落中物种数目的多少称为丰富度。不同群落的物种丰富度不同。 【实验】题目：土壤中小动物类群丰富度的研究 (1)实验原理 用采集罐、吸虫器等取样，调查样土中小动物的种类、数量来推测某一区域内土壤动物的丰富度。 丰富度的统计方法有：①记名计算法：即在一定面积的样土中，直接数出各种群的个体数。适于个体较大、数量有限的种群。②目测估计法：按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体数量的多少。等级的划分和表示方法有非常多、多、较多、较少、少、很少等。 (2)实验目的 ①学会用目测估计法来探究土壤中小动物类群的丰富度。 ②了解土壤中小动物的分布情况。 ③培养科学探究能力，学会探究实验的一般步骤。 ④通过小组之间的分工合作，培养协作精神。 (3)实验过程 ①材料用具：取样器、花铲、塑料袋、瓷盆、解剖针、放大镜、镊子、吸虫器、显微镜、体积分数为70%的酒精、纱布、硬质饮料罐、剪刀、笔、标签等。 制作取样器→制作取样器→取样→采集小动物→观察和分类→统计和分析→撰写报告→交流讨论。 ③统计和分析表
微生物群落多样性测序与功能分析 微生物群落测序是指对微生物群体进行高通量测序，通过分析测序序列的构成分析特定环境中微生物群体的构成情况或基因的组成以及功能。借助不同环境下微生物群落的构成差异分析我们可以分析微生物与环境因素或宿主之间的关系，寻找标志性菌群或特定功能的基因。对微生物群落进行测序包括两类，一类是通过16s rDNA，18s rDNA，ITS区域进行扩增测序分析微生物的群体构成和多样性；还有一类是宏基因组测序，是不经过分离培养微生物，而对所有微生物DNA进行测序，从而分析微生物群落构成，基因构成，挖掘有应用价值的基因资源。 以16s rDNA扩增进行测序分析主要用于微生物群落多样性和构成的分析，目前的生物信息学分析也可以基于16s rDNA的测序对微生物群落的基因构成和代谢途径进行预测分析，大大拓展了我们对于环境微生物的微生态认知。 目前我们根据16s的测序数据可以将微生物群落分类到种（species）（一般只能对部分菌进行种的鉴定），甚至对亚种级别进行分析， 几个概念： 16S rDNA（或16S rRNA）：16S rRNA基因是编码原核生物核糖体小亚基的基因，长度约为1542bp，其分子大小适中，突变率小，是细菌系统分类学研究中最常用和最有用的标志。16S rRNA基因序列包括9个可变区和10个保守区，保守区序列反映了物种间的亲缘关系，而可变区序列则能体现物种间的差异。16S rRNA基因测序以细菌16S rRNA基因测序为主,核心是研究样品中的物种分类、物种丰度以及系统进化。 OTU：operational taxonomic units (OTUs)在微生物的免培养分析中经常用到，通过提取样品的总基因组DNA，利用16S rRNA或ITS的通用引物进行PCR 扩增，通过测序以后就可以分析样品中的微生物多样性，那怎么区分这些不同的序列呢，这个时候就需要引入operational taxonomic units，一般情况下，如
微生物群落多样性的基本概念 环境中微生物的群落结构及多样性和微生物的功能及代谢机理是微生物生态学的研究热点。长期以来，由于受到技术限 制，对微生物群落结构和多样性的认识还不全面，对微生物功能及代谢机理方面了解的也很少。但随着高通量测序、基因芯片等新技术的不断更新，微生物分子生态学的研究方法和研究途径也在不断变化。第二代高通量测序技术（尤其是Roche454高通量测序技术）的成熟和普及，使我们能够对环境微生物进行深度测序，灵敏地探测出环境微生物群落结构随外界环境的改变而发生的极其微弱的变化，对于我们研究微生物与环境的关系、环境治理和微生物资源的利用以及人类医疗健康有着重要的理论和现实意义。 在国内，微生物多样性的研究涉及农业、土壤、林业、海洋、矿井、人体医学等诸多领域。以在医疗领域的应用为例，通过比较正常和疾病状态下或疾病不同进程中人体微生物群落的结构和功能变化，可以对正常人群与某些疾病患者体内的微生物群体多样性进行比较分析，研究获得人体微生物群落变化同疾病之间的关系；通过深度测序还可以快速地发现 和检测常见病原及新发传染病病原微生物。 研究方法进展 环境微生物多样性的研究方法很多，从国内外目前采用的方法来看大致上包括以下四类：传统的微生物平板纯培养方法、微平板分析方法、磷脂脂肪酸法以及分子生物学方法等等。 近几年，随着分子生物学的发展，尤其是高通量测序技术的研发及应用，为微生物分子生态学的研究策略注入了新的力量。 目前用于研究微生物多样性的分子生物学技术主要包括:DGGE/TGGE/TTGE、T-RFLP、SSCP、FISH、印记杂交、定量PCR、基因芯片等。DGGE等分子指纹图谱技术，在其实验结果中往往只含有数十条条带，只能反映出样品中少数优势菌的信息；另一方面，由于分辨率的误差，部分电泳条带中可能包含不只一种16S rDNA序列，因此要获悉电泳图谱中具体的菌种信息，还需对每一条带构建克隆文库，并筛选克隆进行测序，此实验操作相对繁琐；此外，采用这种方法无法对样品中的微生物做到绝对定量。生物芯片是通过固定在芯片上的探针来获得微生物多样性的信息，“只能验证已知，却无法探索未知”，此方法通过信号强弱判断微生物的丰度也不是非常的准确。 而近年来以454焦磷酸测序为代表的高通量测序技术凭借低成本、高通量、流程自动化的优势为研究微生物群落结构提供了新的技术平台。Roche454高通量测序技术能同时对样品中的优势物种、稀有物种及一些未知的物种进行检测，获得样品中的微生物群落组成，并将其含量进行数字化。最近，美吉生物推出了新的测序平台———MiSeq。MiSeq高通量测序平台集中了Roche454和Illumina HiSeq2500的优点，不仅可实现对多样品的多个可变区同时测序，而且在测序速度和测序通量上都有进一步提升，目前此平台已在微生物多样性群落结构研究方面受到了广大学者的认可。 第二代高通量测序技术