第四节遗传信息的表达—RNA和蛋白质的合成
（一）RNA
RNA的种类
信使RNA（mRNA）：行使传达DNA上的遗传信息的公能。
转运RNA(tRNA)：把氨基酸运送到核糖体，使之按照mRNA的信息指令连接起来，形成蛋白质。核糖体RNA(rRNA)：核糖体的重要成分。
（二）遗传信息的转录：RNA是在细胞核中，以DNA的一条链为模板合成的，这一过程称转录
1）场所：细胞核
DNA 指导下的RNA聚合酶与基因中RNA聚合酶结合位点结合2）过程：起始在RNA聚合酶作用下DNA解旋
核苷酸与核糖核苷酸互补配对
DNA RNA
A--------------------U 延伸G------------------- C
C------------------- G
T------------------- A
核糖核苷酸聚合需要RNA聚合酶催化，形成磷酸二酯键
终止：mRNA从DNA模板链上脱落
原料核糖核苷酸
3）条件模板DNA的一条链
能量ATP
酶RNA聚合酶
4）遗传信息传递方向
（三）遗传信息的翻译
1、mRNA上3个相邻碱基决定一个氨基酸，遗传学上把mRNA上决定一个氨基酸的三个相
邻的碱基叫一个密码子。
2、密码子共有64 个。决定氨基酸的密码子61个，终止密码子3个。
3、遗传信息的翻译：游离在细胞质中的各种氨基酸，就以mRNA为模板合成具有一定氨基酸
顺序的蛋白质，这一过程叫做翻译
1）场所：细胞质（核糖体）
2）遗传信息的翻译过程
第一步：mRNA与核糖体结合，tRNA携带甲硫氨基酸进入位点1
第二步：携带另一种氨基酸的tRNA进入位点2
第三步：氨基酸经脱水缩合形成肽键，并转移到2 号位的tRNA上。
第四步；核糖体读取下一个密码子，1 号位tRNA离开核糖体。占据2 号位的tRNA 进入1 号位。一个新的tRNA进入2 号位。
模板mRNA
原料氨基酸
3）条件能量ATP
酶
4）遗传信息传递方向mRNA 蛋白质
【经典例题】
【例1】构成人体的核酸基本单位及碱基有（）种。构成DNA病毒的核酸的核苷酸及碱基有（）种。
A 、4，4；B、8，5；C、5，5；D、2，4
【解析】B A
【例2】甲硫氨酸—谷氨酸—丙氨酸—半胱氨酸—脯氨酸—丝氨酸—赖氨酸—脯氨酸。合成这条多肽链需mRNA最多有（）个碱基
A、24
B、48
C、27
D、54
【解析】C
【例3】组成人体20种氨基酸对应的密码子有（）个。
A、4
B、20
C、61
D、64
【解析】C
【例4】已知蛋白质分子由2条肽链组成，共有198个肽键，翻译这个蛋白质分子的mRNA有A和G共200个，则转录成信使RNA的DNA分子中，最少应有C和T的个数为（）
A、400
B、200
C、600
D、800
【解析】C
【例5】骨骼肌细胞中合成mRNA 及多肽链的场所分别是
A .细胞质与细胞核
B .细胞核与线粒体
C .内质网与核糖体
D .细胞核与核糖体
【解析】D
【例6】mRNA上的64种密码子能编码几种氨基酸
A .64种
B .61种 C.59种 D .20种
【解析】D
【例7】参与分泌蛋白合成的细胞结构有（多选）
A 细胞核
B 线粒体
C 高尔基体
D 核糖体
E 中心体
F 内质网
【解析】ABCDF
【例8】某基因中含有1200个碱基，则由它控制合成的一条肽链的最多含有肽键的个数是( )
A．198个B．199个
C．200个D．201个
【解析】B
基因中碱基数：mRNA中碱基数：蛋白质中氨基酸数
＝ 6 ： 3 ： 1
【例9】某DNA片段所转录的mRNA中U%＝28%，A%＝18%，则个DNA片段中T%和G%分别占（）。
A. 46%,54%
B.23%,27%
C.27%,23%
D.46%,27%
【解析】B
一、蛋白质的合成 1、核糖体是合成蛋白质的机器，其功能是按照mRNA的指令由氨基酸合成蛋白质。 2、游离核糖体游离于胞质中，合成细胞内的基础蛋白质；附着核糖体，附着在内质网表面，构 成粗面内质网的核糖体，合成分泌蛋白和膜蛋白。 3、蛋白质合成的一般过程： 1）氨基酸的活化。氨基酸和tRNA在氨酰一tRNA合成酶作用下合成活化的氨酰一 tRNA。2）起始、延伸和终止。3）蛋白质合成后的加工。肽链N端Met的去除； 氨基酸残基的化学修饰，乙酰化、甲基化、磷酸化等；肽链的折叠；二硫键的形成。 二、蛋白质的分泌合成、加工修饰和转运 1、信号肽介导分泌性蛋白在粗面内质网的合成。 1）信号肽是蛋白质合成中最先被翻译出来的一段氨基酸序列，通常由18-30个疏水氨基酸组成，能指引核糖体与内质网结合，并引导合成的多肽链进入内质网 腔。 2）新生分泌性蛋白质多肽链在胞质中的游离核糖体上起始合成。当新生肽链N端的信号肽被翻译后，可立即被细胞质基质中的信号识别颗粒（SRP）识别、结 合。 3）与信号肽识别结合的SRP,识别结合内质网膜上的SRP-R,并介导核糖体锚泊附着于内质网膜的通道蛋白移位子上。而SRP则从信号肽一核糖体复合体上解离， 返回细胞质基质中重复上述过程。 4）在信号肽的引导下，合成中的肽链，通过由核糖体大亚基的中央管和移位子蛋白共同形成的通道，穿膜进入内质网网腔。随之，信号肽序列被内质网膜俄面的信号肽酶且除， 新生肽链继续延伸，直至完成而终止。最后完成肽链合成的核糖体大、小亚基解聚，并 从内质网上解离。 2、跨膜驻留蛋白的插入和转移决定了蛋白质的两种去处：1）穿过膜进腔，为可溶性蛋 白质，包括分泌蛋白和内质网驻留蛋白。2）嵌入内质网膜中，形成膜蛋白。 3、粗面内质网与外输性蛋白质的分泌合成、加工修饰和转运过程密切相关。 1）新生多肽链的折叠与装配，与合成同时发生。内质网为新生多肽链正确的折叠和装配提供了有利的环境。分子伴侣通过对多肽链的识别结合来协助它们的折叠组装和转运。 2）蛋白质的糖基化。在粗面内质网网膜腔面的糖基转移酶作用下发生N一连接糖基化。 三、蛋白质的加工、分选和定向运输 1、蛋白质在高尔基体内加工等。 1）糖蛋白的加工合成。糖基化修饰加工合成的糖蛋白，主要包括N一连接糖蛋白和O一连接糖蛋白两种类型。前者，糖链合成与糖基化修饰始于内质网，完成 于高尔基复合体；后者，则主要或完全是在高尔基复合体中进行和完成的。 2）蛋白质糖链的加工有严格的区域性和顺序性：甘露糖去除发生在中间扁囊高尔基复合体靠近顺面的部位；N一乙酰葡萄糖胺加入在中间部；半乳糖加入在中 间扁囊区靠近反面的部位。 3）蛋白质的水解加工。 2、分选蛋白质：高尔基体通过对蛋白质的修饰、加工，使其带上能被高尔基复合体网膜上专一 受体识别的分选信号，进而选择、浓缩，形成不同靶向的分泌泡。 四、蛋白质合成的质量监控 1、内质网至高尔基体的蛋白质必须是正确折叠和组装的。分子伴侣可特异性的识别错
蛋白质合成体系 一、mRNA和遗传密码二、t RNA三、核糖体四、辅助因子 一、mRNA和遗传密码:mRNA (messenger RNA)是蛋白质生物合成过程中直接指令氨基酸掺入的模板，是遗传信息的载体。 遗传密码: DNA（或mRNA）中的核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系称为遗传密码。 密码子(codon)：mRNA上每3个相邻的核苷酸编码蛋白质多肽链中的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个密码子或三联体密码。 tRNA 在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供运送载体。1、tRNA的结构特征——三叶草型二级结构 2、tRNA的功能（1）被特定的氨酰- tRNA合成酶识别，使tRNA接受正确的活化氨基酸。 （2）识别mRNA链上的密码子。（3）在蛋白质合成过程中，tRNA起着连结生长的多肽链与核糖体的作用。 核糖体是由rRNA和多种蛋白质结合而成的一种大的核糖核蛋白颗粒，蛋白质肽键的合成就是在这种核糖体上进行的。 核糖体的活性位点:核糖体可分为翻译区域(Translationaldomain)和逐出区 域(Exitdomain)，有A位、P位、肽基转移酶(转肽酶)活性位点、EF-Tu位点、EF-G位点、5SrRNA位点、mRNA位点和逐出位点(E位)等活性位点，翻译区域占2／3，逐出区域占1／3，与膜系统结合。 核糖体功能1．mRNA结合位点位于30S亚基的头部。30S亚基与mRNA的起始结合。 2．P位点P位点大部分位于30S亚基，小部分位于50S亚基。结合或接受肽基的部位。 3．A位点A位点靠近P位点，16SrRNA是其构成成份之一。A位点主要在50S亚基上，结合或接受AA- tRNA的部位。 4．转肽酶活性位点位于P位点和A位点的连接处，靠近tRNA的接受臂。5．5SrRNA位点在50S亚基上，靠近转肽酶位点。可能与tRNA的进入有关。6．EF-Tu位点位于大亚基内，靠近30S亚基，这一位点与氨基酰-tRNA的结合有关。 7．转位因子EF-G结合位点在大亚基上，靠近与小亚基的界面处。 8．GTP酶活性位点位于50S亚基。包括L7／L12、L10、L11和rRNA。多拷贝的L7 ／L12对GTP酶活性及延伸因子的结合都是必需的。
细胞内蛋白质的合成与运输 摘要：蛋白质是一切生命的物质基础，这不仅是因为蛋白质是构成机体组织器官的基本成分，更重要的是蛋白质本身不断地进行合成与分解。这种合成、分解的对立统一过程，推动生命活动，调节机体正常生理功能，保证机体的生长、发育、繁殖、遗传及修补损伤的组织。根据现代的生物学观点，蛋白质和核酸是生命的主要物质基础。 关键字：多肽链、蛋白质、翻译、核糖体、运输途径、运输方式，研究前景 前言：国家重大科学研究计划对中国的四项重要科学研究所涉及的领域分别作了详细说明，四个项目分别是蛋白质研究，量子调控研究，纳米研究，发育与生殖研究。尽管现在已有多个物种的基因组被测序，但在这些基因组中通常有一半以上基因的功能是未知的。目前功能基因组中所采用的策略，如基因芯片、基因表达序列分析等，都是从细胞中mRNA的角度来考虑的，其前提是细胞中mRNA的水平反映了蛋白质表达的水平。但事实并不完全如此，从DNA mRNA蛋白质，存在三个层次的调控，即转录水平调控，翻译水平调控，翻译后水平调控。从mRNA角度考虑，实际上仅包括了转录水平调控，并不能全面代表蛋白质表达水平。毋庸置疑，蛋白质是生理功能的执行者，是生命现象的直接体现者，对蛋白质结构和功能的研究将直接阐明生命在生理或病理条件下的变化机制。蛋白质本身的存在形式和活动规律，如翻译后修饰、蛋白质间相互作用以及蛋白质构象等问题，仍依赖于直接对蛋白质的研究来解决。虽然蛋白质的可变性和多样性等特殊性质导致了蛋白质研究技术远远比核酸技术要复杂和困难得多，但正是这些特性参与和影响着整个生命过程。 一、蛋白质生物合成过程
遗传密码表在mRNA的开放式阅读框架区，以每3个相邻的核苷酸为一组，代表一种氨基酸或其他信息，这种三联体形势称为密码子（codon）。如图，通常的开放式阅读框架区包含500个以上的密码子。 遗传密码的特点 一方向性：密码子及组成密码子的各碱基在mRNA序列中的排列具有方向性（direction），翻译时的阅读方向只能是5ˊ→3ˊ。 二连续性：mRNA序列上的各个密码子及密码子的各碱基是连续排列的，密码子及密码子的各个碱基之间没有间隔，每个碱基只读一次，不重叠阅读。 三简并性：一种氨基酸可具有两个或两个以上的密码子为其编码。遗传密码表中显示，每个氨基酸都有2,3,4或6个密码子为其编码（除甲硫氨酸只有一个外），但每种密码子只对应一个氨基酸，或对应终止信息。 四通用性：生物界的所有生物，几乎都通用这一套密码子表 五摆动性：tRNA的最后一位，和mRNA的对应不完全，导致了简并性 氨基酸活化 在进行合成多肽链之前，必须先经过活化，然后再与其特异的tRNA合，带到mRNA 相应的位置上，这个过程靠tRNA合成酶催化，此酶催化特定的氨基酸与特异的tRNA 相结合，生成各种氨基酰tRNA.每种氨基酸都靠其特有合成酶催化，使之和相对应的tRNA结合，在氨基酰tRNA合成酶催化下，利用A TP供能，在氨基酸羧基上进行活化，形成氨基酰-AMP，再与氨基酰tRNA合成酶结合形成三联复合物，此复合物再与特异的tRNA作用，将氨基酰转移到tRNA的氨基酸臂（即3'-末端CCA-OH）上（图1）。原核细胞中起始氨基酸活化后，还要甲酰化，形成甲酰蛋氨酸tRNA，由N10甲酰四氢叶酸提供甲酰基。而真核细胞没有此过程。前面讲过运载同一种氨基酸的一组不同tRNA称为同功tRNA。一组同功tRNA由同一种氨酰基tRNA合成酶催化。氨基酰tRNA合成酶对tRNA和氨基酸两者具有专一性，它对氨基酸的识别特异性很高，而对tRNA识别的特异性较低。氨基酰tRNA合成酶是如何选择正确的氨基酸和tRNA 呢？按照一般原理，酶和底物的正确结合是由二者相嵌的几何形状所决定的，只有适合的氨基酸和适合的tRNA进入合成酶的相应位点，才能合成正确的氨酰基tRNA。现在已经知道合成酶与L形tRNA的内侧面结合，结合点包括接近臂，DHU臂和反密码子臂（图2）。氨基酰－tRNA合成酶与tRNA的相互作用，可见氨酸接受柄、乍看起来，反密码子似乎应该与氨基酸的正确负载有关，对于某些tRNA也确实如此，然而对于大多数tRNA来说，情况并非如此，人们早就知道，当某些tRNA上的反密码子突变后，但它们所携带的氨工酸却没有改变。1988年，候稚明和Schimmel的实验证明丙氨酸tRNA酸分子的氨基酸臂上G3：U70这两个碱基发生突变时则影响到丙氨酰tRNA合成酶的正确识别，说明G3：U70是丙氨酸tRNA分子决定其本质的主要因素。tRNA分子上决定其携带氨基酸的区域叫做副密码子。一种氨基酰tRNA合成酶可以识别以一组同功tRNA，这说明它们具有共同特征。例如三种丙氨酸tRNA
-第十一章RNA的生物合成——转录测试题-- 一、名词解释 1 转录 2 逆转录 3 逆转录酶 4 逆转录病毒 5 RNA聚合酶的核心酶 6 RNA聚合酶全酶 7 σ因子 8 内含子 9 外显子 10 不对称转录 11 ρ因子 12 启动子 13 ρ因子依赖的转录终止 14 ρ因子不依赖的转录终止 15 hnRNA 二、单项选择题 1．模板DNA的碱基序列是3′—TGCAGT—5′，其转录出RNA碱基序列是：A．5′—AGGUCA—3′ B．5′—ACGUCA—3′ C．5′—UCGUCU—3′ D．5′—ACGTCA—3′ E．5′—ACGUGT—3′ 2. 以RNA为模板合成DNA的过程是 A DNA的全保留复制机制 B DNA的半保留复制机制 C DNA的半不连续复制 D DNA的全不连续复制 E 反转录作用 3．识别RNA转录终止的因子是： A．α因子 B．β因子 C．σ因子 D．ρ因子 E．γ因子 4．下列关于DNA指导的RNA合成的叙述中哪一项是错误的？ A．只有在DNA存在时，RNA聚合酶才能催化生成磷酸二酯键 B．转录过程中RNA聚合酶需要引物 C．RNA链的合成方向是5′→3′ D．大多数情况下只有一股DNA作为RNA的模板
E．合成的RNA链没有环状的 5．DNA指导的RNA聚合酶由数个亚基组成，其核心酶的组成是： A．ααββ′ B．ααββ′σ C．ααβ′ D．ααβ E．αββ′ 6．识别转录起始点的是： A．ρ因子 B．核心酶 C．RNA聚合酶的σ因子 D．RNA聚合酶的α亚基 E．RNA聚合酶的β亚基 7．下列关于σ因子的描述哪一项是正确的？ A．RNA聚合酶的亚基，负责识别DNA模板上转录RNA的特殊起始点 B．DNA聚合酶的亚基，能沿5′→3′及3′→5′方向双向合成RNA C．可识别DNA模板上的终止信号 D．是一种小分子的有机化合物 E．参与逆转录过程 8．DNA复制和转录过程具有许多异同点。下列关于DNA复制和转录的描述中哪项是错误的？A．在体内以一条DNA链为模板转录，而以两条DNA链为模板复制 B．在这两个过程中合成方向都为5′→3′ C．复制的产物通常情况下大于转录的产物 D．两过程均需RNA引物 E．DNA聚合酶和RNA聚合酶都需要Mg2+上一页 9．对RNA聚合酶的叙述不正确的是： A．由核心酶与α因子构成 B．核心酶由α2ββ′组成 C．全酶与核心酶的差别在于β亚单位的存在 D．全酶包括σ因子 E．σ因子仅与转录起动有关 10. 关于反转录酶的叙述错误的是 A 作用物为四种dNTP B 催化RNA水解反应 C. 合成方向3’→5’ D 催化以RNA为模板进行DNA合成 E 可形成DNA-RNA杂交体中间产物 11. 真核细胞中经RNA聚合酶Ⅲ催化转录的产物是 A hnRNA B tRNA
第十二章蛋白质的生物合成及转运 蛋白质的生物合成在细胞代谢中占有十分重要的地位。目前已经完全清楚，贮存遗传信息的DNA并不是蛋白质合成的直接模板，DNA上的遗传信息需要通过转录传递给mRNA。mRNA才是蛋白质合成的直接模板。mRNA是由4种核苷酸构成的多核苷酸，而蛋白质是由20种左右的氨基酸构成的多肽，它们之间遗传信息的传递与从一种语言翻译成另一种语言时的情形相似。所以人们称以mRNA为模板合成蛋白质的过程为翻译或转译(translation)。 翻译的过程十分复杂，几乎涉及到细胞内所有种类的RNA和几十种蛋白质因子。蛋白质合成的场所是核糖体，合成的原料是氨基酸，反应所需能量由A TP和GTP提供。蛋白质合成的早期研究工作都是用大肠杆菌的无细胞体系进行的，所以对大肠杆菌的蛋白质合成机理了解最多。真核细胞蛋白质合成的机理与大肠杆菌的有许多相似之处。 第一节遗传密码 任何一种天然多肽都有其特定的严格的氨基酸序列。有机界拥有1010～1011种不同的蛋白质，构成数目这么庞大的不同的多肽的单体却只有20种氨基酸。氨基酸在多肽中的不同排列次序是蛋白质多样性的基础。目前已经清楚，多肽上氨基酸的排列次序最终是由DNA上核苷酸的排列次序决定的，而直接决定多肽上氨基酸次序的却是mRNA。不论是DNA还是mRNA，基本上都由4种核苷酸构成。这4种核苷酸如何编制成遗传密码，遗传密码又如何被翻译成20种氨基酸组成的多肽，这就是蛋白质生物合成中的遗传密码的翻译问题。 一、密码单位 用数学方法推算，如果mRNA分子中的一种碱基编码一种氨基酸，那么4种碱基只能决定4种氨基酸，而蛋白质分子中的氨基酸有20种，所以显然是不行的。如果由mRNA 分子中每2个相邻的碱基编码一种氨基酸，也只能编码42=16种氨基酸，仍然不够。如果采用每3个相邻的碱基为一个氨基酸编码，则43=64，可以满足20种氨基酸编码的需要。所以这种编码方式的可能性最大。应用生物化学和遗传学的研究技术，已经充分证明了是 293
第十二章蛋白质的生物合成 一、知识要点 （一）蛋白质生物合成体系的重要组分 蛋白质生物合成体系的重要组分主要包括mRNA 、tRNA 、rRNA、有关的酶以及几十种蛋白质因子。其中，mRNA是蛋白质生物合成的直接模板。tRNA的作用体现在三个方面：3ˊCCA接受氨基酸；反密码子识别mRNA链上的密码子；连接多肽链和核糖体。rRNA和几十种蛋白质组成合成蛋白质的场所——核糖体。 遗传密码的特点：无标点性、无重叠性；通用性和例外；简并性；变偶性。 （二）蛋白质白质生物合成的过程 蛋白质生物合成的过程分四个步骤：氨基酸活化、肽链合成的起始、延伸、终止和释放。 其中，氨基酸活化即氨酰tRNA的合成，反应由特异的氨酰tRNA合成酶催化，在胞液中进行。氨酰tRNA合成酶既能识别特异的氨基酸，又能辩认携带该氨酰基的一组同功受体tRNA分子。 肽链合成的起始对于大肠杆菌等原核细胞来说，是70S起始复合物的形成。它需要核糖体30S和50S亚基、带有起始密码子AUG的mRNA、fMet-tRNA f 、起始因子IF1、IF2、IF3（分子量分别为10 000、80 000和21 000的蛋白质）以及GTP和Mg2+的参加。 肽链合成的延伸需要70S起始复合物、氨酰-tRNA、三种延伸因子：一种是热不稳定的EF-Tu，另一种是热稳定的EF-Ts，第三种是依赖GTP的EF-G以及GTP和Mg2+。 肽链合成的终止和释放需要三个终止因子RF1、RF2、RF3蛋白的参与。 比较真核细胞蛋白质生物合成与原核细胞的不同。 （三）蛋白质合成后的修饰 蛋白质合成后的几种修饰方式：氨基末端的甲酰甲硫氨酸的切除、肽链的折叠、氨基酸残基的修饰、切去一段肽链。 二、习题 （一）（一）名词解释 1．密码子(codon) 2．反义密码子(synonymous codon) 3．反密码子(anticodon) 4．变偶假说(wobble hypothesis) 5．移码突变(frameshift mutant) 6．氨基酸同功受体(isoacceptor) 7．反义RNA(antisense RNA) 8．信号肽(signal peptide) 9．简并密码(degenerate code) 10．核糖体(ribosome) 11．多核糖体(poly some) 12．氨酰基部位(aminoacyl site) 13．肽酰基部位(peptidy site) 14．肽基转移酶(peptidyl transferase) 15．氨酰- tRNA合成酶(amino acy-tRNA synthetase) 16．蛋白质折叠(protein folding) 17．核蛋白体循环(polyribosome) 18．锌指(zine finger) 19．亮氨酸拉链(leucine zipper) 20．顺式作用元件(cis-acting element) 21．反式作用因子(trans-acting factor)
第十一章 核酸的生物合成 一、填空题 1．中心法则是 于 年提出的，其内容可概括为 2．所有冈崎片段的延伸都是按 方向进行的。 3．前导链的合成是 的，其合成方向与复制叉移动方向 。 4．引物酶与转录中的RNA 聚合酶之间的差别在于它对 不敏感；后随链的合成是 的。 5．DNA 聚合酶I 的催化功能有 、 、 。 6．DNA 拓扑异构酶有 种类型，分别为 和 ,它们的功能是 。 7．细菌的环状DNA 通常在一个 开始复制，而真核生物染色体中的线形DNA 可以在 起始复制。 8．大肠杆菌DNA 聚合酶III 的 活性使之具有 功能，极大地提高了DNA 复制的保真度。 9．到目前为止，在大肠杆菌中已发现有 种DNA 聚合酶，其中 负责DNA 复制， 负责DNA 损伤修复。 10．大肠杆菌中DNA 指导的RNA 聚合酶全酶的亚基组成为 ，去掉 _因子的部分称为核心酶，这个因子使全酶能识别DNA 上的 位点。 11．在DNA 复制中， 可防止单链模板重新缔合和核酸酶的攻击。 12．DNA 合成时，先由引物酶合成 ，再由 在其3′端合成DNA 链，然后由 切除引物并填补空隙，最后由 连接成完整的链。 13．大肠杆菌DNA 连接酶要求 的参与，哺乳动物的DNA 连接酶要求 参与。 14．原核细胞中各种RNA 是 种RNA 聚合酶催化生成的，而真核细胞核基因的转录分别由 种RNA 聚合酶催化，其中rRNA 基因由 转录，hnRNA 基因由 转录，各类小分子量RNA 则是 的产物。 15．转录单位一般应包括 序列， 序列和 序列。 16．真核细胞中编码蛋白质的基因多为 ，编码的序列还保留在成熟mRNA 中的是 ，编码的序列在前体分子转录后加工中被切除的是 ；在成熟的mRNA 中 序列被拼接起来。 17．限制性核酸内切酶主要来源于 ，都识别双链DNA 中 ，并同时断裂 。 二、选择题(只有一个最佳答案)： 1．如果一个完全具有放射性的双链DNA 分子在无放射性标记溶液中经过两轮复制，产生的四个DNA 分子的放射性情况是：（ ） A 、其中一半没有放射性 B 、都有放射性 C 、半数分子的两条链都有放射性 D 、一个分子的两条链都有放射性 E 、四个分子都不含放射性 2．关于DNA 指导下的RNA 合成的下列论述除了（ ）项外都是正确的。 A 、只有存在DNA 时，RNA 聚合酶才催化磷酸二酯键的生成 DNA DNA RNA 蛋白质 复制 转录 反转录 翻译
第十一章RNA的生物合成 一、单项选择题 1、转录的模板链是（） A、编码链 B、前导链 C、DNA的两条链 D、基因组DNA中的一条链 2、转录需要的原料为（） A、NMP B、NTP C、dNMP D、dNDP E、dNTP 3、转录需要的酶有（） A、引物酶 B、依赖DNA的DNA聚合酶（DDDP） C、依赖DNA的RNA聚合酶（DDRP） D、依赖RNA的DNA聚合酶（RDDP） E、依赖RNA的RNA聚合酶（RDRP） 4、以下关于转录的概念，不正确的是（） A、以DNA为模板合成RNA的过程 B、RNA的生物合成过程叫做转录 C、将染色体DNA分子中储存的遗传信息转为RNA碱基排列顺序的过程 D、转录在遗传信息传递中起中介作用 E、遗传信息的表达包括转录形成RNA及由mRNA指导的蛋白质生物合成 5、原核生物转录时识别起始位点的是（） A、α亚基 B、β亚基
A、δ因子C、β′亚基D、δ亚基E、ρ因子6、原核生物体内催化RNA延长的是（） B、α、β亚基 C、α、β、β′亚基 D、α 2、β、β′亚基E、RNA-pol全酶 E、基因DNA中的一条链 7、在DNA分子中，转录起始的5′上游端（） A、原核生物-35区存在TATA盒是RNA-pol识别的位点 B、原核生物-10区存在TATA盒是RNA-pol结合的位点 C、原核生物-35区存在TTGACA序列是RNA-pol结合的位点 D、原核生物-10区存在TTGACA序列是RNA-pol识别的位点 E、真核生物不存在TATA盒 8、DNA模板链为5′—ATAGCT—3′，其转录产物为（） A、5′—TATCGA—3′ C、5′—UATCGA—3′ E、5′—AUAGCU—3′ 9、RNA为5′—UGACGA—3′，它的模板链是（） A、5′—ACUGCU—3′ C、5′—ACTGCU—3′ E、5′—UCGTCA—3′ 10、RNA链为5′—AUCGAUC—3′，它的编码链是（）
第十一章RNA的生物合成（转录） 一、选择题 A型题 1．下列关于RNA的生物合成，哪一项是正确的？ A．需RNA引物B．DNA双链一股单链是模板C．RNA-pol以DNA为辅酶 D．生成的RNA都是翻译模板E．在胞浆中进行 2．DNA上某段碱基顺序为5′ACTAGTCAG 3′，转录后的mRNA相应的碱基顺序为：A．5′TGATCAGTC 3′ B．5′UGAUCAGUC 3′ C．5′CUGACUAGU 3′ D．5′CTGACTAGT 3′ E．5′CAGAUGACU 3′ 3．转录过程中需要的酶是： A．DNA指导的DNA-pol B．核酸酶C．RNA指导的RNA-polⅡD．DNA指导的RNA-pol E．RNA指导的DNA-pol 4．关于RNA-pol的叙述不正确的是： A．由核心酶与σ因子构成B．核心酶由α2ββ′（ω）组成C．全酶与核心酶的差别在于β亚基的存在D．全酶包括σ因子 E．σ因子仅与转录起始有关 5．原核生物参与转录起始的酶是： A．RNA-pol全酶B．引物酶C．RNA-polⅡD．解链酶E．RNA-pol核心酶 6．原核生物RNA-pol的核心酶组成是： A．αββ′（ω）B．α2ββ′（ω）C．α ββ′σ（ω）D．αβσ（ω）E．ββ′σ（ω）7．能特异性抑制原核生物RNA-pol的是： A．利福平B．鹅膏蕈碱C．假尿嘧啶D．亚硝酸盐E．氯霉素8．在转录延长中，RNA-pol与DNA模板的结合是： A．全酶与模板结合B．核心酶与模板特定位点结合 C．结合状态相对牢固稳定D．结合状态松弛而有利于RNA-pol向前移动E．和转录起始时的结合状态没有区别 9．ρ因子的功能是： A．在启动区域结合阻遏物B．增加RNA合成速率 C．释放结合在启动子上的RNA-pol D．参加转录的终止过程 E．允许特定转录的启动过程 10．RNA作为转录产物，其5′-端常见的起始核苷酸是： A．A或G B．C或U C．pppG或pppA D．pppC或pppU E．无一定规律 11．电子显微镜下观察到转录过程的羽毛状图形说明： A．模板一直打开成单链B．可见复制叉 C．转录产物RNA与模板DNA形成很长的杂化双链 D．多聚核糖体生成必须在转录完结后才出现 E．转录未终止即开始翻译
第四节遗传信息的表达—RNA和蛋白质的合成 （一）RNA RNA的种类 信使RNA（mRNA）：行使传达DNA上的遗传信息的公能。 转运RNA(tRNA)：把氨基酸运送到核糖体，使之按照mRNA的信息指令连接起来，形成蛋白质。核糖体RNA(rRNA)：核糖体的重要成分。 （二）遗传信息的转录：RNA是在细胞核中，以DNA的一条链为模板合成的，这一过程称转录 1）场所：细胞核 DNA 指导下的RNA聚合酶与基因中RNA聚合酶结合位点结合2）过程：起始在RNA聚合酶作用下DNA解旋 核苷酸与核糖核苷酸互补配对 DNA RNA A--------------------U 延伸G------------------- C C------------------- G T------------------- A 核糖核苷酸聚合需要RNA聚合酶催化，形成磷酸二酯键
终止：mRNA从DNA模板链上脱落 原料核糖核苷酸 3）条件模板DNA的一条链 能量ATP 酶RNA聚合酶 4）遗传信息传递方向 （三）遗传信息的翻译 1、mRNA上3个相邻碱基决定一个氨基酸，遗传学上把mRNA上决定一个氨基酸的三个相 邻的碱基叫一个密码子。 2、密码子共有64 个。决定氨基酸的密码子61个，终止密码子3个。 3、遗传信息的翻译：游离在细胞质中的各种氨基酸，就以mRNA为模板合成具有一定氨基酸 顺序的蛋白质，这一过程叫做翻译 1）场所：细胞质（核糖体） 2）遗传信息的翻译过程 第一步：mRNA与核糖体结合，tRNA携带甲硫氨基酸进入位点1 第二步：携带另一种氨基酸的tRNA进入位点2 第三步：氨基酸经脱水缩合形成肽键，并转移到2 号位的tRNA上。 第四步；核糖体读取下一个密码子，1 号位tRNA离开核糖体。占据2 号位的tRNA 进入1 号位。一个新的tRNA进入2 号位。 模板mRNA 原料氨基酸 3）条件能量ATP 酶 4）遗传信息传递方向mRNA 蛋白质
第11章RNA的生物合成 学习要求 1．掌握RNA生物合成的特点；原核生物转录的基本过程、各阶段特点及相关的酶；真核生物RNA聚合酶的分类、作用特点及产物；转录后修饰相关的重要概念；核酶。2．熟悉mRNA的首尾修饰、剪接、剪切和编辑；tRNA、rRNA转录后加工。 3．了解-35区、-10区、上游、下游及保守序列等概念；转录因子和真核生物转录起始复合物形成过程；转录空泡的形成和其中发生的反应；拼板理论；内含子的其他剪接方式和功能。 基本知识点 RNA的生物合成包括转录与RNA复制。转录是以DNA为模板合成RNA的过程，是生物体内RNA合成的主要方式；RNA复制是以RNA为模板合成RNA的过程，是除逆转录病毒之外的RNA病毒合成RNA的方式。 转录以DNA双链中的一股单链作为模板，以不对称转录的方式，以4种NTP为原料，在RNA聚合酶的催化下合成与模板互补的RNA。原核生物RNA聚合酶仅1种，由4种亚 基组成，有全酶(α 2ββ'σ)和核心酶(α 2 ββ')两种形式。 转录过程分起始、延长和终止三个阶段。原核生物转录起始是RNA聚合酶全酶参与，由σ亚基辨认转录起始点并与模板DNA结合；延长过程由RNA聚合酶核心酶参与，同时伴随蛋白质的翻译；转录终止过程有依赖ρ因子和非依赖ρ因子的转录终止两种方式。 真核生物RNA聚合酶有三种，分别为RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ，每种聚合酶细胞定位、转录产物各不相同。RNA聚合酶结构复杂，由多亚基组成。其中RNA聚合酶Ⅱ最大亚基羧基末端有CTD（羧基末端结构域），去磷酸化的CTD在转录起始中发挥作用。真核生物转录起始过程较原核生物复杂，RNA聚合酶不直接结合模板，需转录因子参与；延长过程无转录与翻译同步的现象；转录终止和转录后修饰密切相关。 转录生成的初级RNA转录物需经过加工才能转变成有功能的成熟的RNA。三种主要RNA转录后加工方式不同。真核mRNA前体的加工包括首尾修饰、剪接和剪切、编辑等。首尾修饰即5' 端加m7GpppN的帽子、3' 端加poly（A）尾；一个前体mRNA分子可经过剪接和剪切两种模式而加工成多个mRNA分子。有些mRNA要经过编辑才能作为翻译的模板。真核rRNA和tRNA的前体由一些特异的核酸酶切除间隔序列，某些碱基经过化学修饰后，成为成熟的rRNA和tRNA。有些真核的rRNA、 tRNA和mRNA前体可自身剪接内含子，无需蛋白质参与，由自身的RNA催化。
第十一章 RNA的生物合成 Chapter 11 RNA Biosynthesis, 生物界，RNA合成有两种方式： 一是D N A指导的R N A合成，也叫转录，此为生物体内的主要合成方式，也是本章介绍的主要内容。 另一种是R N A指导的R N A合成(R N A-d e p e n d e n t R N A s y n t h e s i s)，也叫R N A复制(R N A r e p l i c a t i o n),由R N A依赖的R N A聚合酶(R N A-d e p e n d e n t R N A p o l y m e r a s e)催化，常见于病毒，是逆转录病毒以外的R N A病毒在宿主细胞以病毒的单链R N A 为模板合成R N A的方式。 重点内容 掌握不对称转录、模板链和编码链的概念。 （二）掌握原核生物RNA聚合酶的全酶及核心酶的组成；熟悉模板与酶的辨认结合，启动子的概念。了解-35区、-10区、上游、下游序列等概念，以及两区的作用特点。 （三）熟悉原核生物的转录起始，转录的方向，原核生物的转录终止分两种方式。了解原核生物RNA合成的过程。 （四）熟悉真核生物的RNA聚合酶的分类，作用特点以及各自相应的产物；了解真核生物转录过程。 （五）掌握断裂基因、内含子、外显子的概念； （六）熟悉真核生物mRNA,tRNA的修饰过程。 复制与转录的相同点： ①都是酶促的核苷酸聚合过程 ②以DNA为模板 ③遵循碱基配对原则 ④都需依赖DNA的聚合酶 ⑤聚合过程都是生成磷酸二酯键
⑥新链合成方向为5’→3’ 原核生物转录的模板和酶 Section 1 Templates and Enzymes in Prokaryotic Transcription 原核生物转录的模板 DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因(structural gene)。 转录的这种选择性称为不对称转录(asymmetric transcription)，它有两方面含义： 在DNA分子双链上，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录； 模板链并非总是在同一单链上。 全称：依赖DNA的RNA聚合酶（DDRP）。 RNA合成的化学机制与DNA聚合酶催化DNA合成相似，沿5‘→3’聚合RNA。
第十一章 RNA的生物合成 一、单项选择题 1、转录的模板链是（） A、编码链 B、前导链 C、DNA的两条链 D、基因组DNA中的一条链 E、基因DNA中的一条链 2、转录需要的原料为（） A、NMP B、NTP C、dNMP D、dNDP E、dNTP 3、转录需要的酶有（） A、引物酶 B、依赖DNA的DNA聚合酶（DDDP） C、依赖DNA的RNA聚合酶（DDRP） D、依赖RNA的DNA聚合酶（RDDP） E、依赖RNA的RNA聚合酶（RDRP） 4、以下关于转录的概念，不正确的是（） A、以DNA为模板合成RNA的过程 B、RNA的生物合成过程叫做转录 C、将染色体DNA分子中储存的遗传信息转为RNA碱基排列顺序的过程 D、转录在遗传信息传递中起中介作用 E、遗传信息的表达包括转录形成RNA及由mRNA指导的蛋白质生物合成 5、原核生物转录时识别起始位点的是（） A、α亚基 B、β亚基 C、β′亚基 D、δ亚基 E、ρ因子 6、原核生物体内催化RNA延长的是（） A、δ因子 B、α、β亚基 C、α、β、β′亚基 D、α2、β、β′亚基 E、RNA-pol全酶 7、在DNA分子中，转录起始的5′上游端（） A、原核生物-35区存在TATA盒是RNA-pol识别的位点 B、原核生物-10区存在TATA盒是RNA-pol结合的位点 C、原核生物-35区存在TTGACA序列是RNA-pol结合的位点 D、原核生物-10区存在TTGACA序列是RNA-pol识别的位点 E、真核生物不存在TATA盒 8、DNA模板链为5′—ATAGCT—3′，其转录产物为（） A、5′—TATCGA—3′ B、3′—TATCGA—5′ C、5′—UATCGA—3′ D、3′—UAUCGA—5′ E、5′—AUAGCU—3′ 9、RNA为5′—UGACGA—3′，它的模板链是（） A、5′—ACUGCU—3′ B、5′—UCGUCA—3′ C、5′—ACTGCU—3′ D、5′—TCGTCA—3′ E、5′—UCGTCA—3′ 10、RNA链为5′—AUCGAUC—3′，它的编码链是（） A、5′—ATCGATC—3′ B、5′—AUCGAUC—3′
蛋白质的合成 蛋白质的种类是由基因决定的,也就是说人类基因组有多少个基因,人体就有多少种蛋白质,只是蛋白质表达的时期和部位不同.根据人类基因组计划分析得知：全部人类基因组约有2.91Gbp,约有39000多个基因；也就是说人体蛋白质的种类有39000多种 蛋白质生物合成可分为五个阶段，氨基酸的活化、多肽链合成的起始、肽链的延长、肽链的终止和释放、蛋白质合成后的加工修饰 一．氨基酸的活化 分散在胞液中的各种氨基酸需经特异的氨基酰-tRNA合成酶催化，ATP供能，并需Mg2＋或Mn2＋参与在氨基酸的羧基上进行活化，生成中间复合物 （）后者再与相应的tRNA作用，将氨基酰转移到tRNA分子 的氨基酸臂上，即3′末端腺苷酸中核糖的3′（或2′）羟基以酯键相结合形成氨基酰-tRNA 【氨基酰tRNA的生成】
tRNA 各种tRNA的一级结构互不相同，但它们的二级结构都呈三叶草形 三叶草形结构的主要特征是:含有四个螺旋区、三个环和一个附加叉 四个螺旋区构成四个臂，其中含有3′末端的螺旋区称为氨基酸臂，因为此臂的3′-末端都是C-C-A-OH序列，可与氨基酸连接三个环分别用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示 环Ⅰ含有5，6二氢尿嘧啶，称为二氢尿嘧啶环（DHU环） 环Ⅱ顶端含有由三个碱基组成的反密码子，称为反密码子环；反密码子可识别mRNA分子上的密码子，在蛋白质生物合成中起重要的翻译作用 环Ⅲ含有胸苷（T）、假尿苷（ψ）、胞苷（C），称为假尿嘧啶环（TψC环）；此环可能与结合核糖体有关tRNA在二级结构的基础上进一步折叠成为倒“L”字母形的三级结构
起始因子 原核起始因子只有三种（IF1、IF2、IF3） 真核起始因子(简称为eIF)种类多且复杂，已鉴定的真核起始因子共有12种 延长因子 原核生物（简称EF）由三部分组成：EF-Tu，EF-Ts，和EF-G EF-Tu它介导氨酰-tRNA进入核糖体的空位 EF-Ts充当EF-Tu亚基的鸟嘌呤核苷酸交换因子,催化EF-Tu释放GDP EF-G催化tRNA的移位和多肽延伸的每个循环后期mRNA从核糖体上掉下来 真核生物（简称eEF） 真核生物中分为：eEF-1和eEF-2 eEF-1有两个亚基，α和βγα相当于原核生物中的EF-Tu亚基，它介导氨酰-tRNA进入核糖体的空位Βγ相当于原核生物中EF-Ts，核苷酸交换因子α,催化GDP从α上释放eEF-2相当于原核生物的EF-G，催化tRNA的移位和多肽延伸的每个循环后期mRNA从核糖体上掉下来
第十八节：蛋白质的合成及转运 ?翻译以mRNA为直接模板，tRNA为氨基酸运载体，核蛋白体为装配场所，共同协调完成蛋白质生物合成的过程。也就是把mRNA的碱基排列顺序转译成多肽链中氨基酸的排列顺序。 ?三大进展使蛋白质合成的主要过程得到认识 ①蛋白质合成的部位－核糖体；②氨基酸被氨酰tRNA激活；③遗传密码子。 1．遗传密码 ?密码子是指编码一个特定氨基酸的三联体核苷酸。 ?编码连续氨基酸的密码子中没有标点。 起始密码子：AUG（Met）, (少数情况下GUG(Val)) ? ?终止密码子：UAA，UAG，UGA（无义密码子并非总是无义的，是稀有氨基酸如磷酸丝氨酸、硒半胱氨酸（UGA）掺入肽链的正常途径） ? ?遗传密码的特性 ①连续性；②读码不重叠性；③通用性；④简并性；⑤摆动性（变偶性）。 ?简并性：每一个氨基酸可能有一个以上的密码子；（甲硫氨酸AUG和色氨酸只有一个密码子）?摆动性：大多数密码子的第三个碱基与其反密码子的相应配对比较松，使一些tRNA能识别多个密码子 ?意义：密码子和反密码子相互作用平衡了准确性和速度的需要。 ?密码子的特性 ①无标点符号；②读码不重复；③一定的防突变功能。 ?碱基丢失――后续氨基酸全改变 ?一个碱基突变――一个氨基酸改变 ?密码子第三个碱基改变――氨基酸可能不变（简并性，摆动性） ?阅读框移动和RNA编辑――――― 一些mRNA在翻译前就被编辑。 ?在一些病毒DNA中发现不同阅读框中的重复基因 (密码子结构与氨基酸侧链极性之间有一定关系. 1)氨基酸侧链极性性质在多数情况下由密码子的第二个碱基决定。第二个碱基为嘧啶(Y)时，氨基酸侧链为非极性，第二个碱基为嘌呤(P)时，氨基酸侧链侧有极性. 2)当第一个碱基为U或A，第二个碱基为C，第三个碱基无特异性时，所决定的氨基酸侧链为极性不带电; 3)当第一个碱基不是U，第二个碱基是G时，氨基酸侧链则带电。在此前提下，若第一个是C或A时，表示带正电
蛋白质生物合成 选择题 A型题 1．蛋白质合成体系中不含下列哪一种物质 A．mRNA B．DNA C．核蛋白体 D．氨基酸 E．tRNA 2．各种蛋白质分子中氨基酸的排列顺序是由下列哪种因素决定的? A．mRNA分子中的单核苷酸排列顺序氨基酸的种类C．tRNA D．氨基酰-tRNA合成酶 E．rRNA 3．氨基酸活化需要哪种酶参加? A．-氨基酸激酶 B．氨基酰-tRNA合成酶 C．磷酸酶 D．ATP酶 E．ATP合成酶 4．蛋白质合成的部位主要是在细胞的 A．线粒体 B．内质网
C，细胞核 D．核仁 E．细胞质 5．终止密码子一共有3个，它们是 A．AAA、CCC、GGG B．AUG、UGA、GAU C．UAA、CAA、GAA D．UUU、UCC、UGG E．UAA、UAG、UGA 6．能出现在蛋白质分子中的下列氨基酸，哪种没有遗传密码? A．色氨酸 B．蛋氨酸 C．谷氨酸 D．脯氨酸 E．羟脯氨酸 7．不出现于蛋白质中的氨基酸是 A．半胱氨酸 B．胱氨酸 C．瓜氨酸 D．精氨酸 E．赖氨酸 8．mRNA模板没有胱氨酸的密码子，多肽链的二硫键是由A．蛋氨酸转变来 B．S-腺苷甲硫氨酸转变
C．两个半胱氨酸的基氧化而成 D．丝氨酸的羟基被二硫键取代 E．甘氨酸巯基化 9．下列哪一种酶是蛋白质生物合成过程中必需的A．DNA聚合酶 B．RNA聚合酶 C．引物酶 D．氨基酰-tRNA合成酶 E．连接酶 10．有关蛋白质合成的错误叙述是 A．氨基酸需要活化 B．需三种RNA参与 C．需以DNA作为模板 D．需有Mg2＋、K＋参与 E．氨基酸活化需要消耗ATP 11．有关真核生物蛋白质合成的叙述哪一项是正确的A．核蛋白体上合成的多肽链均具有生物学活性B．所需能量均由ATP供给 C．合成的多肽链需加工修饰后才有活性 D．在细胞核内合成 E．以上均不是 12．下列有关遗传密码的叙述中哪项是错误的A．密码有简并性 B．密码无标点符号
细胞内蛋白质的合成与运输 摘要：蛋白质生物的合成亦称为翻译（Translation），即把mRNA分子中碱基排列顺序转变为多肽链中的氨基酸排列顺序过程。不同的组织细胞具有不同的生理功能，是因为它们表达不同的基因，产生具有特殊功能的蛋白质，参与蛋白质生物合成的成份至少有200种，其主要由mRNA、tRNA、核糖核蛋白体以及有关的酶和蛋白质因子共同组成。原核生物与真核生物的蛋白质合成过程中有很多的区别，真核生物此过程更复杂，原核生物蛋白质合成的过程可分为五个阶段，氨基酸的活化、多肽链合成的起始、肽链的延长、肽链的终止和释放、蛋白质合成后的加工修饰。细胞内蛋白质有多种运输途径，一般可分为三种类型：翻译后转运的蛋白质运输途径；共翻译转运的蛋白质运输途径；蛋白质的胞吞途径。主要三种运输方式：门控运输、穿膜运输和小泡运输。 关键字：多肽链、蛋白质、翻译、核糖体、运输途径、运输方式 前言：随着人类基因组计划的实施和推进，生命科学研究已进入了后基因组时代。在这个时代，生命科学的主要研究对象是功能基因组学，包括结构基因组研究和蛋白质组研究等。尽管现在已有多个物种的基因组被测序，但在这些基因组中通常有一半以上基因的功能是未知的。目前功能基因组中所采用的策略，如基因芯片、基因表达序列分析等，都是从细胞中mRNA的角度来考虑的，其前提是细胞中mRNA的水平反映了蛋白质表达的水平。但事实并不完全如此，从DNA mRNA 蛋白质，存在三个层次的调控，即转录水平调控，翻译水平调控，翻译后水平调控。从mRNA角度考虑，实际上仅包括了转录水平调控，并不能全面代表蛋白质表达水平。毋庸置疑，蛋白质是生理功能的执行者，是生命现象的直接体现者，对蛋白质结构和功能的研究将直接阐明生命在生理或病理条件下的变化机制。蛋白质本身的存在形式和活动规律，如翻译后修饰、蛋白质间相互作用以及蛋白质构象等问题，仍依赖于直接对蛋白质的研究来解决。虽然蛋白质的可变性和多样性等特殊性质导致了蛋白质研究技术远远比核酸技术要复杂和困难得多，但正是这些特性参与和影响着整个生命过程。 一、蛋白质生物合成过程 合成过程可分为起始、延长、终止三个阶段，蛋白质合成在核蛋白体上进行称为核蛋白体循环（广义）。肽链的合成是从N端到C端。 1.翻译起始(原核生物) 生成由起始氨基酰-tRNA、mRNA和核蛋白体组成的70S起始复合物，原核生物的起始因子(IF)有三种。其过程在原核生物和真核大同小异。(1)核蛋白体大、小亚基分离。(2)mRNA 结合小亚基mRNA起始密码上游为S-D序列，可与小亚基16S rRNA 3'端互补。紧接S-D 序列的短核苷酸序列可被小亚基蛋白识别结合，两方面作用促使mRNA在小亚基上定位。 (3)fmet-tRNAifmet结合于mRNA-小亚基复合体的AUG上，形成30S起始复合体。(4)大亚基加入30S起始复合体，形成70S起始复合体。 真核生物翻译起始的特点是：真核生物核蛋白体为80S（60S + 40S）。10种起始因子（eIF），生成起始复合物步骤IF eIF 亚基分离起始tRNA就位mRNA就位大亚基结合IF-3、IF-1IF-2、IF-1核酸-核酸、核酸-蛋白质之间的辨认结合各种IF脱落，GTP水解eIF-3、eIF-3A、eIF-4CeIF-2、eIF2B、eIF- 3、eIF-4CeIF-4、eIF-4A、eIF-4B、eIF-4E 、eIF-4F 。（1）真核起始甲硫氨酸不需甲酰化。（2）真核mRNA没有S-D序列，但5'端帽子结构与其在核蛋白体就位相关。帽结合蛋白（CBP）可与mRNA帽子结合，促进mRNA与小亚基结合。 2.肽链的延长 延长阶段为不断循环进行的过程，也称核蛋白体循环。分为进位、成肽和转位三个步骤。真核及原核生物的延长，主要是延长因子体系的不同。EFTuEFTsEFG 协助氨基酰-tRNA进入A位，结合GTP从EFTu中置换GDP转位酶，促助肽酰-tRNA由A位进至P位，协助