动物的学习行为
动物行为学
课程论文
题目动物的学习行为
二级学院生命科学与技术学院专业年级学号姓名成绩
二零一四年六月九日
动物的学习行为
湛江师范学院生命科学与技术学院，湛江 524048
摘要,动物的生活离不开学习。学习是动物与环境保持平衡、维持生存和发展所必需的条件,也是适应环境的手段。动物的学习行为主要受遗传和环境两大因素的影响。学习行为主要包含习惯化反应、模仿学习、印痕学习、联系性学习和推理学习等类型。
关键词:影响因素分类作用
引言:动物在遗传因素的基础上，在环境因素作用下，通过生活经验和学习获得的行为，称为学习行为。动物和人的生活都离不开学习。学习是动物和人与环境保持平衡、维持生存和发展所必需的条件，也是适应环境的手段。动物要在后天环境中求得生存，除了要依靠先天遗传的种群本能行为外，还必须通过学习获得个体经验，后天学习行为可适应相对迅速的变化，与先天本能相比，其意义要重要得多。另外，动物越高等，学习能力越强，学习行为所占的比例越大，适应环境的能力越强。动物具有“学习能力”，这有利于适应复杂的生活环境。学习行为是人类
和动物适应环境和求得生存的重要途径，当今社会日新月异，环境的变化每日一个面孔，人类和动物必须依靠学习，才能获得更好的生存条件。人类和动物的学习能力有高低之分，但人类和动物都有各种的学习方式，它们的作用都是为了更好的生存发展和种族的延传。
1 行为的分类
动物的学习行为包含了复杂的生物学过程,可将其归纳为习惯化反应、模仿学习、印痕学习、联想学习和推理学习等类型。
1.1 习惯化反应
当同一种刺激反复发生时，动物的反应就会逐渐减弱，最后可完全消失，除非再给予其他不同的刺激，行为反应才能再次发生。雏鸡、小火鸡、幼鸭初次看到头上有物体移动时，不管这个物体对自己有无害处，比如说掉下一片树叶，它们都会表现出惊恐反应，做出蹲伏或其他惊恐的举动。可是当它们经历过几次像掉落树叶的情况后，它们的蹲伏反应便会渐渐减弱，对日常飞掠过的飞鸟或别的物体的恐惧也日趋消失。也就是说，它们对这种刺激的敏感度已经降低了。当然，如果出现了陌生的飞过物体，如一只老鹰，
它们仍然会表现出惊恐举动。在人类社会中也有这样的现象存在，人们常会对司空见惯的事情见怪不怪，也常会对自己天天吃的东西感到厌倦，如果每天都在嘈杂的环境中工作，时间长了就会感觉不到噪音了。中国有句古话“久居鲍鱼之肆而不知其臭，久入兰芷之室而不知其香”，这也是习惯化学习起的作用吧。[1]
1.2 模仿学
模仿学习是最为常见的一种学习行为方式。本世纪60年代,动物学家辛德在大不列颠岛研究了当地山雀的学习行为，并发现了一个有趣的现象。一只山雀偶然撕开放在订户门前的牛奶瓶盖,从而取食牛奶。之后不久,这一行为传遍了生活在大不列颠岛的所有山雀,以至于送奶工人不得不在每个奶瓶上扣上一个杯子。这便是一
种典型的模仿学习行。同样,生活在日本的本猴每次从野生动物管理人员那里得到的马铃薯块上总带有泥土。一次,一只日本猴的马铃薯块掉进水里,捞上来后发现大部分泥土洗掉了,吃起来毫不费力,这样这群日本猴都学会了在水中洗去马铃薯块的泥土。模仿行为在动物对环境的适应上有着重要意义,因为它使得动物能从同种其它个体的经验中学习而不必消耗精力与时间从头做起,还可以绕过完全依赖遗传机制的途径来继承传统。[2] 1.3 印痕学习
奥地利动物行为学家康纳德洛伦兹曾做过这样的实验:他把灰鹅的蛋分为两组孵，一组由母鹅孵化，一组由孵化箱孵化。结果由孵化箱孵化出来的小鹅把洛伦兹当成化
了妈妈，洛伦兹走到哪儿，小鹅也跟到哪儿。如果把两组小鹅扣在一只箱子下面，当提起箱子时，小鹅会有两个去向，一组向母鹅跑去，一组则跑向洛伦兹。这种学习后果是由直接印象造成的，所以称为“印痕”学习。印痕是新生动物学习的一种重要形式，它可以使那些没有自卫能力的小动物紧紧依附在它们的父母身边，从而使食物供应和庇护更有保障。印痕学习行为是一种高度特化的,但有局限性的学习行为,它是在动物出生不久的一段很短时间内把一移动物体记忆为父母的学习行为。有研究人员报道,某些动物的印痕学习行为会对它们的成年生活产生一定影响,尤其是繁殖行为。这些动物更愿意与由于印痕学习行为所认定的父母同类如人类结伴,甚至对其表示求偶行为,这也是一些自幼由饲养员养大的动物园动物成年后难以成功繁殖的因之一。 1.3 联系性学习
联想学习就是一种称为条件反射的学习方式。世纪末期，俄国生理学家巴甫洛夫进行了一系列条件反射的实验，他通过研究狗对铃声产生唾液的种种方式，揭示了一些学习行为的本质，受到全世界生物学家的注意。条件反射又分为经典条件反射和操作条件
反射。美国心理实验学家斯金纳做了一系列操作条件反射的实验，这是一种反复试验类型的学习，即动物开始时是自发的做出各反应(先天具有的各种反应)，后来，其中的一种反应被反应的结果所强化。由于这一反应一次次的成功而增加出现的频率，反应得到进一步的加强，其他反应则由于一次次的失败而被放弃，结果形成了这一特殊的条件反射。[3]
1.4 推理学习
推理学习是动物学习的最高级形式，又称悟性学习，即动物凭直觉对新生事物因果关系做出判断的过程。较高等的动物有一些推理行为，如绕道取食。把食物放在玻璃板后面，动物要拿到食物必须先绕过玻璃板，解决绕道问题是动物的顿悟，即一下子明白了阻隔的存在和解决的办法。较低等的动物对此只会兴奋地乱爬或是乱扑乱撞玻璃板。但是，较高级的哺乳动物，如狒狒、猕猴、猩猩等可以很快的解决这一问题。德国科学家沃尔夫冈?科勒对黑猩猩的学习行为进行了一系列的实验，证明黑猩猩的确有推理的能力。他把香蕉挂在天花板上，屋内有三只木箱，黑猩猩只有把三只木箱摞在一起才能吃到香蕉。开始时黑猩猩到处乱跑，一会儿它安静下来了，仿佛在思考问题，最终把三个箱子摞在一起拿到了食物。在自然界中，高等动物也会使用工具。群殴中，山魈会用坚硬的石块打击对手，黑猩猩也会用藤条来抽打其他的猩猩，还会用树枝伸到白蚁洞里掏白蚁吃。
2 影响学习行为的内在因子
动学家特荣的研究论证了遗传对动物学习为的影响。‘特荣根据实验大白鼠通过学习走出迷宫的时间快慢分成两组,走出时间快的称为“伶俐”组,时间慢的称为“迟钝”组,然后让两组大白鼠在本组内繁殖。在萦殖后代中也按相同的实验方法只选择走出迷宫最快和最俊的大白鼠作为进一步繁殖的种鼠。按照这种程序经过几代之后所得到的“伶俐”鼠和“迟钝”鼠就表现出明显的差异,“迟钝”鼠学会走出迷宫的能力要比“伶俐”鼠差好几倍。此研究有三个重要事实首先,顺利地
走出迷宫并不是大白鼠的本能行为,即使是最“伶俐”的大白鼠也要通过学习其次,从研究开始就一直采用完全相同的迷宫,在所繁殖的后代中,“伶俐”组的大白鼠及其父母都胜过“迟钝”组的大白鼠及其亲本再次,将两组大白鼠进行另一种迷宫即迷宫中曲折拐弯情况不同实验时,其结果是两组大白鼠走出新迷宫的时间快慢并没有统计意义上的差别。这说明原先将大白鼠取名为“伶俐”和“迟钝”组是一种误解,因为两组的差异并不是遗传的智力上的差异。动物育种工作者很早以来就采用人工选择的方法来提高动物的学习能力并遗传固定下来,
如繁育牧羊犬、救护犬和普犬等。同一种动物的不同种群如果由于地理隔离分布在不同的自然环境中,因为自然选择的压力不同,会形成不同的行为方式,而且由于自然选择而发展的学习能力可能和人工选择所促成的学习能力一样,是很特殊的。由此可见,进化过程中自然环境的压力不同,各种动物的感觉能力,行为方式,学习能力是不同的。这种差别绝不能贸然地概括为智力上的差异。本能行为和学习行为都是为了保证动物对环境变化的适应,本能行为是在动物物种的系统发育中形成的,是由遗传决定的。而学习行为是在动物的个体发育中形成的,在某种程度也是由遗传决定的。学习行为显然是自然选择的结果。当环境变得更复杂时,具有较高学习行为能力的动物被保留的机会就越多。在漫长的进化过程中,动物在自然竞争中学习行为的能力得到了选择,并得以不断发展、进化。
3 影响学习行为的环境因子
3(1 寄主的刺激类别及其浓度或强度效应
涉及学习的寄主植物刺激物包括挥发性和非挥发性化合物,形态和色泽等。昆
虫到达植物或植物的特定部位之前,经历能改变其对各类刺激物的反应强度和选择行为。例如,马铃薯甲虫成虫对寄主的经历提高了对寄主植物气味的定向反应;菜粉蝶通过学习颜色和光的强度寻找花蜜或产卵场所;而黑血蝗若虫通过学习颜色和光的强度寻找食物;黄斑凤蝶成虫有时通过学习寄主叶片的形状,有时通过学习与顶芽
联系的视觉信号来寻找合适的寄主。昆虫着落到植物或植物的一定部位上后, 具有的经历主要影响其对植物化合物的选择反应。在东亚飞蝗若虫和许多鳞翅目幼虫中, 经历能改变对接触性化学物质的取食反应。昆虫对一种刺激物的反应可因相关因子不同而变化。例如, 对沙漠蝗的观察表明, 当把有毒烟碱NHT 混在其嗜好的植物
叶片中,该虫对NHT表现习惯性反应;但若将NHT混在其不太嗜好的食料中,则导致
厌恶性学习。另外,也陆续有作者推论,同一抑食素或驱避素, 低浓度下可能导致习惯性反应, 高浓度下可能引发厌恶性学习, 但这一推论尚需详细的试验来证实。
3(2 寄主植物的时空分布动态
组建了一个学习行为与寄主植物时空分布间关系的理论模型,通过分析后推论,
当昆虫的寄主植物在代内变异小( 即连片分布)而代间变化大( 预测性低),则学习
行为有助于其提高对寄主的利用效率, 这些昆虫一般应表现较强的学习行为;相反,若昆虫的寄主植物时空分布无明显变化、或代别内变化无常, 则学习对它们无益处可言, 它们则不应表现出明显的学习能力。这一推论得到了广泛认同, 并有一些试验证据相佐证。如
棉铃虫、沙漠蝗、粘虫等昆虫的寄主植物代别间变化大,代内则相对稳定,它们
都表现出很强的学习能力;而格纹堇蛱蝶的寄主植物分布代内和代间都变化不大, 该虫则未表现出学习行为。[3]
4 学习的生态及适应性意义
生物学意义上讲，学习是个体适应环境、与环境保持动态平衡的重要手段。但
由于物种进化水平不同，学习在其中的作用也不同。物种的生命形式越低级，生活方式越简单，其行为的先天成分就越多，自然成熟在发展中的作用越重要，而学习的作用相对越小。相反，物种的生命形式越高级，生活方式越复杂，其行为的后天成分就越多，自然成熟在发展中的作用就越小，而学习的作用就相对越。
4 .1 求偶和识别竞争者
通常认为昆虫的求偶过程不易通过经历而改变。然而苹绕实蝇的例子说明,求偶过程是可以通过经历改变的。苹绕实蝇雄成虫要花大量时间寻找与雌虫交配相关联的寄主果实,而先前与相关寄主果实的接触减少了雄虫后来花在寻找这类寄主果实的时间。除了学习交配场所的特征以外,蜜蜂雄虫、腐食性的果蝇雄虫还能通过学习确定处于特定生理状态的雌虫特征,但目前还未见植食性昆虫有这种学习的报道。在确定食物源的过程中,植食性昆虫可通过学习更有效地识别同种竞争者,如苹绕实蝇雌成虫学会识别寄主果实上的产卵驱避信息素,从而快速避免已被同种个体产卵的果实。苹绕实蝇产下卵后,立即在寄主果实表面留下产卵驱避信息素,后来的雌虫与产卵驱避信息素接触一次后, 再接触到其它留有产卵驱避信息素的果实就能立即辨别并离去,从而避免同种个体的竞争, 而未经历产卵驱避信息素的雌虫则仍将在这类寄主果实上产卵。 4(2 应对复杂多变的生存环境
学习行为的一个基本效应是有利于动物个体提高对已经历过的食物的辨别和利用效率。因此,当动物个体一生中面对的食物种类变化无常,学习行为将耗费其大量能量;当昆虫种群在代内和代间面对的植物种类单调而稳定,它们也无需学习。在野外,对于多食性昆虫来说,它们接触一种寄主植物的机率随这种植物的相对丰盛度增加而提高,定位和产卵嗜好性的诱导就会使它们对丰盛度较高的植物的嗜好性提高,从而增加在这种植物上产卵的相对比例。例如, 室内寄主选择试验表明,棉铃虫对棉花的嗜好性在其1 0来种常见的寄主植物中只属于中等;而在田间,随着棉花在某一区域植物群落中的比例提高,棉铃虫在棉花上的相对密度也随之提高。这种诱导嗜好性有利于棉铃虫的种群繁衍。由于棉铃虫幼虫有转株取食的习性,而转株过程中的死亡概率在丰盛度较高的同种
植物植株之间往往较低,因此,将较多的卵产在丰盛度较高的寄主植物上,有利于幼虫的存活,尤其当幼虫也表现出取食诱导嗜好性时,这种有利作用就更大,故此还推论,成虫期、幼虫期二个虫期之间的学习行为有协同进化的迹象。[3]
4(3 获取食物
著名的“斯金纳箱”实验，是把一只老鼠放在“斯金纳箱”里，箱中惟一可移动的物体是一个按钮，老鼠每按一次按钮，便会得到一粒食物。这样老鼠一旦学会按按钮，便会不断地去按，以得到更多的食物。斯金纳实验的动物能学会把一定的动作同食物联系起来，但只有当它们饥饿时，而且有食物犒赏时，它们才会做连续的动作。操作条件反射之所以能够成功，还基于一个重要的条件，即动物具有探究行为。很多动物都有好奇心，喜欢四处走动，就像家养的小猫对家中新添置的物体总会表现出浓厚的兴趣，以至于会不小心打碎新买的花瓶。这种学习方式称为“潜在学习”。正是由于动物存在潜在学习行为，“斯金纳箱”中的老鼠才会去按按钮，实验才有可能成功。经典条件反射完全是人为控制的，在自然界没有什么适应意义，而操作条件反射确实是更接近自然界的一类学习，大多数动物的觅食及躲避行为都是一种操作性的条件反射。[1] 结论:十几年来,有关学习的进化、学习的生理和化学机制等,虽然增加了一些研究例证,但总的说来所获信息尚无质的飞跃,还存在诸多问题和质疑。今后有必要将行为学与化学生态学研究更有机的交叉联合,利用现代电生理和化学分析技术,深入探索动物学习的生理和生化机理,进而探索其分子机理,从而为害虫治理中栖境调控、行为调控等方法的研究和应用提供更全面的信息。
参考文献
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动物行为学习题 选择题 1、下列属于后天获得的行为是： A.候鸟迁徙B．鸟类筑巢C蜘蛛结网D．复杂的“鸟语” 2、生活在离海边50公里的某种小鸟，每天飞到海边取食时间都比前一天迟到50分钟。这种现象叫： A．日节律B．潮汐节律C。月节律D。无规律 3、在自然选择过程中，最终对动物行为起支配作用的遗传物质是： A.染色体B．DNA C．基因D．RNA 4、蜜蜂是一种典型的社会性昆虫，它们的社会生活高度发展主要表现在个体形态和职能分工上的高度专门化，在蜜蜂群体中表现出明显的利他行为。 A．蜂王B．蜂后C。工蜂D。雄峰 5、城市中喜鹊的巢与巢间距很近，远小于市郊野外种群的巢间距离，其原因是（多选）： A.合适的巢址分布密集B．食物充足C。利于繁殖D。喜鹊喜欢群居 6、下列行为中哪种行为属于后天学习来的行为?（多选） A．小鸭子出生后跟随首先看到的移动物体 B．小狗看到装食物的空盘子时也会分泌唾液 C．幼猴将马铃薯放在水中后洗净后再吃 D．山雀喜好取食个体较大的毛虫 7、无毒的拟斑蝶外观酷似色彩鲜艳、身体有毒的王斑蝶，这—现象属：（多选） 拟态中贝茨拟态是指可食性物种模拟有毒、有刺或味道不佳的不可食物种的拟态现象；缪勒拟态是指一种生物模仿其他生物以便于接近进攻对象的拟态如蚁蛛。 A.贝茨拟态B．缪勒拟态C．警戒色D．保护色 8、根据动物行为的定义，你认为下列哪项不是动物行为： A．黑猩猩为另一只黑猩猩梳理毛发B．雄螽斯在交配时，给雌螽斯提供食物C．地松鼠在洞穴附近直立，观察周围环境D．郊狼盘算如何阻止同伴来争夺猎物 9、动物的警戒色是用来： A．吸引配偶B．提醒捕食者自己是不可食的 C．保证动物体色与周围环境颜色一致D．吸引传粉昆虫 10、Lehrman设计了一个关于斑鸠的实验，实验分三个组：（1）全为雌鸟，单独饲养；（2）雌鸟与雄鸟配对饲养，不提供筑窝材料；（3）雌鸟与雄鸟配对饲养，提供筑窝材料。然后给各实验组每只雌斑鸠一窝卵，检查它们的孵窝情况。结果发现：第（1）组的雌斑鸠没有一只孵卵；第（2）组的雌斑鸠，从第6，7和8天，孵卵的雌性斑鸠比例越来越高，但不是所有的雌斑鸠都孵卵；第（3）组中，第8天，所有的雌斑鸠都开始孵卵。基于这个实验我们可以认为： A．雄性配偶能够引起雌鸟的全部孵卵行为 B．筑窝材料能引起雌鸟的全部孵卵行为 C．雄性配偶和筑窝材料是雌斑鸠孵卵的前提条件 D．实验设计不合理，不能得出任何结论 11、在繁殖季节，个体小的雄鸟对同类的鸣唱反应强烈，它们会靠近播放类似鸣唱录音的设备，并将回应播放的录音而发出鸣叫。通过这一技术可以确定该物种的种群密度。这项技术的理论依据是： A．个体小的鸟傻，它们会接近任何陌生的声音 B．个体小的鸟聪明，它们会接近任何陌生的声音
10 级《动物行为学》 复习题 一、名词解释 行为 （动物行为学中所说的 ）： 利他行为： 生物节律： 潜在学习： 固定行为型： 敏感期： 交叉养育：感觉： 子代印记： 防御行为：核域： 拟态： 行为发育的内稳定性：领域：动 物的文化行为： 潮汐节律： 亲代投资： 性二型现象： 信号： 性逆转：玩耍学习：习惯 化：迁移： 二、单 选和多选题 单选 1．对于攻击行为，下列选项错误的是 （ ） A 同种个体之间所发生的攻击和战斗 B 攻击有肉体和非肉体方式 C 攻击中双方都受到伤害 D 攻击中双方都不受到伤害 2．老鼠的出现，猫发现老鼠，并做好捕鼠的准备，这与（ ）相关 A 外界刺激和动物感官的功能状况 B 外界刺激与动物的生理特性 C 外界和内部刺激 D 动物的机体结构（） 3．繁殖行为的程序正确的是（ ） A 性别决定T 性选择T 抚幼 B 性识别T 交配T 抚幼 C 求偶T 交配T 抚幼 D 性选择T 交配T 抚幼 4．下列实例中不是模仿学习的是（ ） A 英国的“山雀偷奶” B 幼小猩猩能从石缝中吸水 C 小儿随妈妈学跳舞 D 一雄鸡啼明，百鸡齐鸣 多选题 1 影响社群大小的主要生态因素有（ A B ） A 食物 B 捕食者 C 温度 D 光 2 动物领域的作用是（ ABCD ）： A 保证资源；减少干扰 B 调节密度；促进扩散 C 防止疾病传播；D 心理支持。 3 灵长类社群类型包括（ ABCD ）。 A 独居种 B 双亲家庭群 C 单雄群 D 多雄群 A 视觉标记 B 声音标记 C 气味标记 D 电标记 5 动物属于使用工具行为的是（ CD ）。 A 鸟把坚硬的食物从空中扔向坚硬的岩石 B 鸟把贝类从高空扔下来摔破它的贝壳 C 秃鹫用 喙衔石块咂鸟蛋 D 啄木地雀用喙咬住一根仙人掌刺探取小树洞中的昆虫。 6 动物的文化行为是（ AC ）。 A 不可遗传的 B 可遗传的 C 与进化过程不同 D 与进化过程相同 7 亲代抚育由雌性个体提供的几个假说（ ABC ）。 5．下列实例中．属于防御行为的是（ A 竹节虫的体色和乌鸦的聚众鸣叫 B C 竹节虫的体色和雄性马鹿相互之间呼号 ） 竹节虫的体色和鸟类的鸣叫 D 竹节虫的体色和小猴总是避开猴王 4 动物领域的标记类型有（ ABCD ）。
动物学竞赛安庆一中竞赛辅导讲义
一、总序 1、动物学 研究动物形态、结构、分类、生命活动及其与环境之间的相互关系的发生发展的学科。 2、动物学的子分类 保护生物学动物生理学动物生物学动物形态学动物分类学 动物胚胎学动物地理学动物遗传学动物行为学动物生态学 3、动物知识体系的构建 细胞与组织微观 器官与系统宏观 行为与生态空间 分类与进化时间 4、内在的逻辑关系 一、形态结构与机能的统一 二、形态、机能、结构、行为等与环境的统一 三、进化与适应的统一 5、动物演变的趋势 一、从单细胞到多细胞 二、形态、行为由简单到复杂 三、由低等向高等 四、物种由少到多 6、动物分类的方法
自然分类：除用形态特征作为分类性状外，还用生态、行为、生理、生化、地理等方面的资料作为分类依据，以生物学概念替代了纯形态概念。 细胞分类：应用细胞学特征进行物种分类，专门研究该领域的学科称为细胞分类学。 生化分类：蛋白质电泳、抗原抗体反应、蛋白质序列比较。 分子分类：利用核酸序列之间的同源性进行分类，亲缘关系越近，同源性序列越多。 7、现阶段已发现的生物为200万种，植物38万种，昆虫有100多万种， 脊椎动物共有5万种，估计共有400-3000万种。 二、动物的细胞与组织 【1】授课内容 1、施莱登、施旺的细胞学说 见高中课本。 2、细胞的三大系统 颗粒纤维系统：染色质、核仁、核糖体；
细胞骨架系统：由一系列特定的结构蛋白组成的空间网状结构，其发挥机械支撑、空间组织的作用，参与各种形式的细胞运动。 生物膜系统：由细胞的质膜构成的外膜（质膜）系统以及各细胞器的膜构成的外膜系统，生物膜系统在人体内具有非常重要的功能，比如物质的跨膜运输、细胞通讯、各细胞之间的识别作用等等，都是与生物膜系统息息相关。另外，生物膜系统还将各细胞、各细胞器分隔开来，使它们可以独立工作、互不干扰又可以相互联系。 3、动物细胞与植物细胞的比较 动物细胞植物细胞 有无细胞壁无有 有无液泡无大部分有 是否可以进行同化作用不可以大部分可以 其他不同溶酶体乙醛酸循环体 伸缩环细胞板 中心体胞间连丝 4、动物细胞的知识点要点 一、细胞的流动镶嵌模型（右图）、跨膜运输以及细胞通讯等等。 二、细胞核和细胞分裂。 三、核糖体与蛋白质合成。 四、细胞的分化、凋亡、死亡。 五、细胞骨架以及微丝、微管、中间丝的研究。 六、线粒体和能量代谢。
《动物行为学》复习思考题 1什么是动物行为和动物行为学？动物行为学研究目的和意义是什么？ 为了满足个体生存和种群繁衍的要求，适应体内外环境的变化，动物的个体和 群体所做出的有规律、成系统的适应性活动就是动物行为。 动物行为学是研究动物对环境和其他生物的互动等动物行为问题的学科，研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。 人类与其他动物的根本区别是人类不断探索我们所处的世界，这不仅仅是出于好奇心，也是为了人类自身生存的需要。作为一种社会动物，人类也希望通过了解动物的行为来理解自己的行为。 更好地了解动物行为将有助于人类更好地协调人与自然的关系，促进人类保护濒危稀有动物物种。濒危动物迁地保护时，需要研究、掌握动物的行为；研究动物行为有利于澄清关于动物疼痛和动物福利等方面的问题。 2.简述动物行为学的研究历史和现状。 亚里士多德《动物记》----行为的基本观察、记录。 法布尔《昆虫记》----昆虫行为的系统观察和记录。 达尔文《物种起源》和《人类及动物的表情》等----行为的进化。 1947. 行为学期刊《Behaviour》(行为) 1953. 《Animal Behaviour》(动物行为) 1954. 《Insect Society》(昆虫社会) 1956. 《Behavioural Science》(行为科学) 1963. 《Experimental Journal of Animal Behaviour》(动物行为实验杂志) 1964. 《Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour》(行为实验分析) 1966. 《Physiology and Behaviour》(生理学和行为) 1970. 《Brain, Behaviour and Evolution》(脑，行为与进化) 1971. 《Behaviour Genetics》(行为遗传) 1978. 英国出版第一本行为生态学论文集《Behavioural Ecology—an Evolutionary Approach》1982. 第一本行为生态学理论专著《An Introduction to Behavior Ecology》 1983. 在Mainz召开了第一次国际性动物行为学讨论会 1999. 《An Introduction to Behaviour Ecology》第四版(Krebs & Davies) 1973. 《Learning and Behaviour of Animal》(动物的学习与行为) 1975. 《Applied Ethology》(应用行为学) 1975. 《Animal Behavioural Process》(动物行为进程) 1977. 《Bird Behaviour》(鸟类行为) 1977. 《Behaviour, Ecology and Sociobiology》(行为、生态和社会生物学) 1978. 《Behaviour and Brain Science》(行为和脑科学) 1980. 《Ethology and Sociobiology》(行为学与社会生物学) 1998. 《行为生态学》尚玉昌，北京大学出版社 2004. 《动物行为原理与物种保护方法》蒋志刚，科学出版社 在过去的二十多年中，对动物的行为已经出现了一个新的研究方法，即行为生态学和社会生物学研究法。行为生态学和社会生物学在很多方面都是相似的，它们都进行大量的野外工作，以野外工作为主，但也在实验室进行试验。它们都十分注意推理过程，包括所研究动物生态学方面和自然选择对动物行为作用方式方面。
昼夜节律（circadian rhythm） 生命活动以24小时左右为周期的变动。又称近日节律。发光菌的发光，植物的光合作用，动物的摄食，躯体活动，睡眠和觉醒等行为显示昼夜节律。人体生理功能，学习与记忆能力、情绪、工作效率等也有明显的昼夜节律波动。昼夜节律与人类的活动关系密切。生理节律遭扰乱，会导致食欲下降、工作效率降低、事故增多；施用药物时间不同，疗效也不相同；毒物作用时间不同，其毒性表现也不一样；肿瘤细胞对X射线的敏感性也有昼夜差别。一般来说，人类的生命力以午夜最低。 异相睡眠 人们通常是白天工作、学习，晚上睡眠。睡眠可分为：慢波睡眠和异相睡眠。人们入睡后初期70－120分钟内，属于慢波睡眠。异相睡眠在睡眠过程中，周期性出现的一种激动状态并常常伴随有眼球运动、四肢和脸部肌肉抽动等表现。异相睡眠持续约5－15分钟，然后又转入慢波睡眠，如此反复转换下去。 在整个睡眠过程中，这种反复转换4－6次。就整个睡眠时间来说，慢波睡眠占四分之三左右，而异相睡眠占四分之一左右。人做梦总是在异相睡眠阶段发生的，所以在一夜的睡眠当中，大概要做3－5次梦。而且回忆梦里内容的，往往是最后一次异相睡眠中做的梦。 亲代抚育（parental care） 双亲对后代的保护和喂养。在很多动物中，后代发育成长的先决条件是靠双亲创造和提供的。亲代抚育可以是直接的，也可以是间接的。直接抚育表现为保卫、喂食、护卵和照看后代，此时亲代和子代是互相接触的。间接抚育则表现为筑巢、造茧、贮存食物、把卵产在安全和食物丰富的场所等，但亲代和子代不发生接触。亲代抚育的生物学意义是增加后代的成活机会，保证亲代最大限度地把基因传递给后代。 记忆 记忆就是人脑对经验的反映。包括识记、保持和再现三个环节。记忆从人反复感知一定的客观事物，借以形成较巩固联系的识记过程开始，经过保持过程进一步巩固已形成的联系。识记和保持的内容在一定条件下可以恢复，这就是再认或回忆。有人把记忆分为三个阶段（或称三种记忆系统）：①瞬时记忆阶段②短时记忆阶段，为时不超过1分钟③长时记忆阶段 亲缘选择：指对有亲缘关系的一个家族或家庭中的成员所起的自然
动物行为03 52．下列属于后天获得的行为是： A．候鸟迁徙B．鸟类筑巢C．蜘蛛结网D．复杂的“鸟语” 解析：候鸟迁徙、鸟类筑巢和蜘蛛结网均为先天性本能行为。所以选择D 53．生活在离海边50公里的某种小鸟，每天飞到海边取食时间都比前一天迟到50分钟。这种现象叫： A．日节律B．潮汐节律C．月节律D．无规律 解析：小鸟的这种节律与涨潮落潮的时间变化密切相关，因此属于潮汐纪律。选择B 55．在自然选择过程中，最终对动物行为起支配作用的遗传物质是： A．染色体B．DNA C．基因D．RNA 解析：基因决定动物的性状，性状分类较多，包括行为。选择C 56．蜜蜂是一种典型的社会性昆虫，它们的社会生活高度发展主要表现在个体形态和职能分工上的高度专门化，在蜜蜂群体中表现出明显的利他行为的是？ A．蜂王B．蜂后C．工蜂D．雄峰 解析：工蜂为蜂群采集实物、喂养和保护同类，都属于利他行为。选择C 57．城市中喜鹊的巢与巢间距很近，远小于市郊野外种群的巢间距离，其可能的原因是：A．合适的巢址分布密集B．食物充足C．利于繁殖D．喜鹊喜欢群居解析：城市生态系统是人工建立起来的特殊的人工生态系统，合适的筑巢的地方少，分布密集，还体现了筑巢的地方实物充足。选择AB 58．下列行为中哪种行为属于后天学习来的行为？ A．小鸭子出生后跟随首先看到的移动物体B．小狗看到装食物的空盘子时也会分泌唾液C．幼猴将马铃薯放在水中洗净后再吃D．山雀喜好取食个体较大的毛虫 解析：BCD都是经过后天条件反射建立学习得来。选择BCD 59．无毒的拟斑蝶外观酷似色彩鲜艳、身体有毒的王斑蝶，这一现象属于： A．贝茨拟态B．缪勒拟态C．警戒色D．保护色 解析：王斑蝶鲜艳的颜色属于警戒色，但无毒的拟斑蝶外观酷似属于贝茨拟态。选择A 动物行为05 57 ．根据动物行为的定义，你认为下列哪项不是动物行为： A ．黑猩猩为另一只黑猩猩梳理毛发 B ．雄螽斯在交配时，给雌螽斯提供食物 C ．地松鼠在洞穴附近直立，观察周围环境 D ．郊狼盘算如何阻止同伴来争夺猎物解析：动物的行为是动物的所作所为，是动物个体和群体为满足个体生存和种群繁衍的基本要求，适应内、外环境的变化，所做出的有规律、成系统的适应性活动。动物行为既需要外部或者内部的刺激，又包涵了动物实现对刺激反应的过程。郊狼盘算如何阻止同伴来争夺猎物没有实现对刺激的反应，不属于动物行为。选择D 58 ．动物的警戒色是用来： A ．吸引配偶 B ．提醒捕食者自己是不可食的 C ．保证动物体色与周围环境颜色一致 D ．吸引传粉昆虫 解析：保护色：动物适应栖息环境而具有的与环境色彩相似的体色；警戒色：某些有恶臭或毒刺的动物所具有的鲜艳色彩和斑纹，起警戒作用。拟态：某些生物在进化过程中形成的外表形状或色泽斑，与其它生物或非生物异常相似的状态。选择B 59 . Lehrman 设计了一个关于斑鸠的实验，实验分三个组：( l ）全为雌鸟，单独饲养；( 2 ) 雌鸟与雄鸟配对饲养，不提供筑窝材料；( 3 ）雌鸟与雄鸟配对饲养，提供筑窝材料。然后给各实验组每只雌斑鸠一窝卵，检查它们的孵窝情况。结果发现：第（l ）组的雌斑
动物行为学试题 1．（多选）种群繁衍是动物行为的目的之一，所以动物往往具抚育行为，下列符合抚育行为的是（）。 A.哺乳动物的胚胎在子宫内发育 B.母兽遇敌口叼幼仔行走 C.亲鸟以呜叫声给雏鸟以学音示范 D.长臂猿之间常呼号以示位置 2．（单选）为建立赛加羚羊的行为谱，研究者按固定的时间间隔对一组羚羊的行为逐个进行观察记录，这是行为学研究的哪一种取样方法（）。 A．连续取样 B．扫描取样 C．目标取样 D．行为取样 3．（单选）下列各项中，不属于繁殖行为的是（）。 A．母野鸭奋起追逐老鹰B．大山雀撕开奶瓶盖偷食牛奶 C．园丁鸟用鲜花、浆果和彩色玻璃碎块装饰自己的小庭院 D．大山雀撕取桦树皮做窝 4．（单选）蜜蜂跳“8”字形舞的行为，与（）关系大。 A．食源的距离 B．食源的方向 C．食物的丰富度 D．招集蜂群数量 5．（单选）完全符合本能行为的是（）。 A．地蜂筑巢、鸟怕稻草人B．幼蛇像成蛇捕食、小鼠获奖走迷宫 C．幼蛙捕虫、海兔逃跑海星D．海鸥幼雏求食、狮子捕食 6．（单选）三棘鳍雄性营造漂亮的巢，这种行为由( )所决定 A．肾上腺素B．雄激素C．孕酮D．神经中枢 7．（多选）种群繁衍是动物行为的目的之一，所以动物往往具抚育行为，下列符合抚育行为的是（）。 A．哺乳动物的胚胎在子宫内发育B．母兽遇敌口叼幼仔行走 C．亲鸟以鸣叫声给雏鸟以学音示范D．长臂猿之间常呼号以示位置 8．（单选）训练鸽子在每天上午10点钟从一个取食器中取食，取食时只要啄一个机关就能得到食物。此后将这些鸽子向东经方向运送到60°到P地。在这一新地点，它们会在当地时间几点钟去啄取食器的机关( ) A．上午10点 B．上午4点 C．下午4点 D．下午2点 9．（单选）把一只饥饿的棕色鼠放在一个关闭的金属盒中，盒中有一个食物和一个释放食物的杠杆。如此鼠可随机地在盒中跑动，直到它偶然碰到杠杆并释放食物。此鼠很快就学会了当它需要食物时就去碰杠杆，这属于( ) A．印记 B．习惯化C．敏感作用 D．试错学习 10．（单选）一种萤火虫的雌虫能准确地模仿另一种萤火虫的信号来吸引雄虫，那么该萤火虫的行为意义可能是( ) A．吸引同种异性前来交尾 B．吸引不同种异性前来交尾 C．诱骗这雄虫以取食 D．对不同种雄虫表示友好 11．（多选）捕食是动物获食的主要手段，且捕食有多种方法。下列属于捕食行为的是（）A．斑马吃草茎、角马吃叶鞘B．射水鱼将水从口中射出击中昆虫 C．黄安康背鳍具肉穗D．犰狳把身体卷缩成团 12．（多选）把刚生出的松鼠进行隔离饲养，发育到一定年龄就能表现出藏种子的能力，这说明松鼠藏种子的行为是（） A．先天性行为 B．遗传决定的 C．学习行为 D．折中行为 13．（单选）在极端恶劣的环境条件下，动物一般选择的婚配制度是（） A．一雄一雌制 B．一雄多雌制 C．一雌多雄制 D．自由交配
高中生物竞赛培优教程：动物行为学 第四章动物行为学 【考点解读】 动物行为学是研究动物的行为规律，揭示动物行为的产生、发展和进化以及动物行为与动物生活的相互关系的科学，是生物科学领域内一门新兴的分支学科。 本章包括行为的体系、行为的原因、行为的类型等三部分内容。根据IBO考纲细目和近年来试题的要求，下面从知识条目和能力要求两方面定出了本章要求掌握的具体内容。 【知识阐释】 第一节行为的体系 1．动物行为的概念 动物行为是指动物个体或群体的所作所为，是一切可观察到的动物对身体内部状态或外部环境变化产生反应的过程，包括我们直接观察到的动物的一切状态。它不仅指动物躯体的动态现象，如奔跑、爬行、游泳、飞行，以及身体局部的微细动作，如竖起耳朵、发出声音、改变体色等，还包括动物日常生活活动，如摄食、呼吸、排泄、生殖等，同时也指动物的静态现象，如身体姿势以及在外表上可辨认的一些变化。总之，动物行为是动物对体内、外界条件变化所做的有规律的、成系统的适应性活动。 动物生存离不开行为，行为是动物利用环境的工具。 2．动物行为的特点 动物行为一般具有以下特点：
(1)动物行为是一种运动、变化的动态过程。猎豹以120km／h的速度追击羚羊，羚羊虽没有猎豹跑得快，但它善于做90°的急转弯，迫使猎豹不断改变奔跑方向，耐力有限的猎豹不一定是胜利者。猎豹的追捕与羚羊的逃逸始终处于一种运动、变化的动态过程中。象鼻虫遇敌害会从植株上滚落下来装死，这种现象表面上是静止的，而实际上体内新陈代谢正在加剧，为下一步逃脱蓄集力量。 (2)动物行为与生存环境相适应。动物的行为都是在长期进化过程中通过自然选择形成的，因此，它对动物的生存环境具有良好的适应性。 (3)动物行为的产生具有一定的遗传基础和生理基础。动物行为的产生具有遗传基础，通过研究行为的遗传方式，应用遗传学方法，可以推断行为的遗传基础。 动物行为是在一定的生理基础产生的，这种生理基础与神经系统、内分泌系统、感觉系统和运动系统有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感受器感受并转化为神经冲动，神经冲动传人到中枢神经系统，在中枢神经系统的协调下，体内各种组织器官的活动达到一致，从而控制动物行为的产生。动物的许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。 3．动物行为的研究方法 动物行为的研究一般包括两个步骤：一是对动物的行为做观察记录，二是对行为从功能、产生原因和系统发育等方面依次解释和说明。 动物行为的研究方法有观察法和实验法，以及将结合这两种方法的综合法。 (1)观察法。在自然界或实验室内详细、真实、客观地观察、记录动物的行为，不将人的主观因素强加于动物。可使用摄像机、录音机等设备。它的优点是真实、自然，可深入、反复进行分析比较。如用高速摄影慢放法，可观察到蜜蜂的舞蹈、青蛙捕食、蜂鸟鼓翼等细节。 (2)实验法。在自然界或实验室内，对产生行为的动物或接受行为的动物进行人为地干扰，从而分析产生行为的主要因素。如破坏狗的嗅觉，狗就会迷路，回不了家。从这一实验可看出，化学信息对狗的行为具有重要意义。 (3)综合法。将观察法与实验法有机结合起来，可以更好地研究动物的行为。 第二节行为的原因 动物行为产生的基础分遗传基础和生理基础两方面。 1.遗传基础
一、选择题（有些单项，有些多项） 1、动物行为是（）；植物行为是（）； A动物个体或群体的所作所为B动物个体或群体对环境的反应 C植物的生长，生长是不可逆的D植物的生长，生长是可逆的 2、对于攻击行为，下列选项错误的是 A同种个体之间所发生的攻击和战斗 B攻击有肉体和非肉体方式 C攻击中双方都受到伤害D攻击中双方都不受到伤害 3、下列属于化学定向的是（多项） A蚂蚁外出觅食B鸽子返回原地 C鱼类的洄游D狗外出活动返回原地 4、下列实例属于先天定型行为的是（多项） A二化螟对波长330~440纳米光的光线趋性最强 B人类的眨眼反射C家燕的迁徙D食物引起狗分泌唾液 5、老鼠的出现，猫发现老鼠，并做好捕鼠的准备，这与( )相关 A外界刺激和动物感官的功能状况B外界刺激与动物的生理特性 C外界和内部刺激D动物的机体结构 6、下列攻击行为的实例中，错误的是（多项） A两只同种的公鸡争一只母鸡 B圆蛛雌、雄交配后，雌性吃掉雄性 C两只家狗为争夺一食物而相互厮打 D鼠见了猫后迅速躲藏起来 7、繁殖行为的程序正确的是 A性别决定→性选择→抚幼B性识别→交配→抚幼 C求偶→交配→抚幼D性选择→交配→抚幼 8、下列实例中不是模仿学习的是 A英国的“山雀偷奶” B幼小猩猩能从石缝中吸水 C小儿随妈妈学跳舞D一雄鸡啼明，百鸡齐鸣 9、下列描述中属于摄食行为范围的是( )。 A采食、饮水、呼吸、排尿和排粪 B采食、饮水、逃避、排尿、排粪 C采食、饮水、移居、排尿和排粪D采食、饮水、移居、分工 l0、下列情况中属干繁殖行为的右有（） A雄性马鹿的呼号和牛氐角战斗B雌昆虫分泌性外激素C捕鸟蛛的雌性吃掉雄性D不同种的动物染色体不同 1I、下列实例中属于动物的定向行为的是( ) A雄蛾通过触角感觉雌性的性外激素B蚂蚁利用分泌物而觅食 C大麻哈鱼利用水的电波而洄游D蝙蝠利用超声波而飞翔以避它物 12、大山雀在黎明时总是先鸣叫，然后再捕食，这是与( )的关系。 A适应光线后再捕食B防御行为和对环境适应 C防御行为和对光线的适应D更多的获食 13、下列实例中．属于防御行为的是
动物行为学 ---------动物的求偶行为 摘要：动物行为学是研究动物对环境和其他生物的互动等问题的学科，研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。由于动物行为学对于动物学习和认知等方面的研究，以及与神经科学的相关性，它对心理学、教育学等学科产生一定的影响。 动物在生殖季节（如发情期）吸引及追求异性的行为。求偶之前往往还有一些准备活动，包括占据领域。领域不仅仅是栖身和取食的场所，也是为了吸引异性、与之交配及繁育子代而选择的地方。昆虫(蜻蜓)、两栖类（蛙）、爬行类（蜥蜴）、鸟类、哺乳类均有占域行为。占领婚配领域以吸引异性的多为雄体。往往占据较好（食物丰富、有荫蔽可防敌害）领域的雄体才能吸引雌体与之交配。低等动物雌雄双方往往同时处于准备生殖的状态。但在较高等的动物，则往往是雄体更具交配的欲望。为使双方在性状态上的一致，提高雌体的性兴奋水平，降低其逃遁、进攻等反应，使雌体克服对身体接触的反感(尤其在陆生动物)，从而得以交配成功，雄体便需要进行求偶表演。 求偶表演最早见于海生多毛纲环形动物,沙蚕于生殖期身体后半部与前半部脱离,并成为有性个体，有的种的雌体分泌化学物质以吸引雄性，有的种的雌、雄个体发出不同的光。头足纲、节肢动物和脊椎动物的求偶表演更为丰富多彩。一般说，配对关系持续时间较长的动物，求偶表演的时间也较长，形式也较复杂。求偶表演通过不同的感觉器官起作用： 求偶表演最早见于海生多毛纲环形动物,沙蚕于生殖期身体后半部与前半部脱离,并成为有性个体，有的种的雌体分泌化学物质以吸引雄性，有的种的雌、雄个体发出不同的光。头足纲、节肢动物和脊椎动物的求偶表演更为丰富多彩。一般说，配对关系持续时间较长的动物，求偶表演的时间也较长，形式也较复杂。求偶表演通过不同的感觉器官起作用： ①视觉。通过视觉吸引异性的不但有形象还有行动。多于日间起作用，但发光动物例外。雄体体形魁伟，色彩鲜艳，这便是求偶手段之一。许多动物在生殖期改变外形，如鱼类。许多雄鸟还要换上婚羽。发情期的雌猴臂部变成红色。蟹和头足类在求偶时也改变体色。萤能发光，不同种发出的光和在空中的行动轨迹各异。昆虫能感受紫外线，在可见光下外形相同的蝶翅在紫外线下色彩不同。除炫耀光、色外，许多动物还表演许多动作以吸引异性。雄乌贼求偶时除体上带有条纹外还以抽动式的动作接近雌体。蜘蛛有最早的仪式性求偶动作，如摇晃附肢、牵动蛛网，有的雄蛛用丝将雌性缠在地上。猛蛛雄体会将被蛛丝缠裹的猎物送给雌体。三棘刺鱼的雄体于生殖季节前腹部从灰绿色变为红色，此时有占域行为，并富有进攻性。它在领域内用粘性液体将海藻粘结成巢，随后开始对雌鱼作求偶表演（舞蹈），又用其棘触雌鱼的腹部，将雌鱼引入巢内产卵，自己则入巢排精。一周多后幼鱼孵出,雄鱼又恢复为灰绿色,并负保护幼鱼之责。鸟类的求偶表演最为五彩缤纷，千姿百态，但多是雌雄共同参加的有一定规律的动作（故称仪式化行动），如鞠躬、摇头、舞蹈、倒立飞翔等。哺乳动物(如鹿、羚羊)也有可观的仪式化的求偶表演,但一般说,哺乳动物的求偶表演不及鸟类复杂。许多昆虫，鸟类（如黑颈鸥、流苏鹬、园丁鸟、侏儒鸟）和少数哺乳动物(如非洲水羚)往往聚集在一个公共的场所进行求偶表演，这个场所称为竞偶场。 ②听觉。声音可以越过一定的屏障，传到相当的距离，在黑暗中也能起作用，因此在求偶行为中被各种动物采用。通过声音可以获得发音者的种类、性别、婚配情况，乃至邻近存在的雄体个体数（如蛙鸣）等信息。鸣禽也用鸣声驱走接近其领域的其他雄体。在日间求偶的动物，声音信号常与视觉信号合并使用（如哺乳类及鸟类）。发声的器官或为声带(如鸟类、哺乳类)或为身体其他部分（如昆虫）。采取声响求偶的动物包括昆虫（蚊、蟋蟀）、两栖类（蛙）、爬行类 1 / 1
第一章测试 1 【单选题】(1分) 由蝌蚪到青蛙行为变化的研究属于动物行为的（）研究。 A. 发育 B. 原因 C. 功能 D. 进化 2 【判断题】(1分) 无论在什么条件下，动物行为的表达都是为了自身的生存。 A. 对 B. 错 3 【判断题】(1分) 高等动物一旦濒危，就难以恢复，一个重要的原因是学习行为所占比例较大。 A.
错 B. 对 4 【单选题】(1分) 当一个学生经历多次失败后认为失败是因为自身能力不足的时候，这个学生处于（）状态。 A. 攻击 B. 自责 C. 习得性无助 D. 习惯化 5 【多选题】(1分) 研究动物行为有助于（）。 A. 动物保护 B. 理解人类自身行为 C. 动物驯养繁殖
D. 野生动物疾病控制 E. 人与动物冲突控制 第二章测试 1 【判断题】(1分) 克劳格原理要求研究人员在研究一个科学问题时要选择一种合适的动物，动物行为学研究也不例外。 A. 对 B. 错 2 【判断题】(1分) 动物的年龄、性别、社会等级等都可能影响到对动物的观察。 A. 对 B. 错
3 【多选题】(1分) 以下技术和设备可以应用到研究动物行为中的有（）。 A. 望远镜 B. 物联网技术 C. 户外相机 D. 夜视仪 4 【判断题】(1分) 黑头鸥把蛋壳残片扔到鸟巢外面是因为蛋壳残片吸引天敌，这属于因果研究。 A. 对 B. 错 5 【多选题】(1分) 在设计动物行为实验时，可以利用（）。
A. 动物本身差异 B. 移除实验 C. 人工控制 D. 使用模型 第三章测试 1 【判断题】(1分) 刚性行为和弹性行为的区别就是动物随着占有资源量的变化表达的频次和持续的时间是否有显著的变化。 A. 对 B. 错 2 【多选题】(1分) 动物往往存在同性集群，常见的原因有（）。 A. 活动预算不同
动物行为学之会使用工具的动物 动物界会使用工具的动物除人类以外非常有限，以下是动物界的一些具有特殊技能的动物类群，它们能和人类一样，可以使用部分工具已达到自己的目的和适应不同的环境： 1、北美洲的独居的细腰蜂。 雌蜂挖掘出管状的长洞，把自己捕获到并弄昏了的小虫放入洞内。这些猎物将是幼蜂的食物，幼蜂也将在洞里发育。当雌蜂产完卵并用土盖上洞口后，就用它的大颚叼着一块小石头当作锤子，把洞口的土夯实。这个动作有两个作用，一是夯实盖洞口的土，二是检查洞口是否确实完全堵严实了。这是它们经过长期演化后形成的一种确保后代顺利成长的动物行为，由于以前的细腰蜂幼虫在洞穴里缺乏食物和天敌的威胁，它们不断地演化，自然中形成的该行为。 2、章鱼利用椰子壳 章鱼是不久才被发现会利用工具的在动物世界里，它们会把椰子壳当作自己的盔甲或避难所。有的章鱼把椰子壳顶在身体的上方，八只脚露在椰子壳之外，在海底缓缓爬行。有的则把两半椰子壳合成一对贝壳形状，然后把自己的整个身体都缩于其中。当遇到捕食者攻击时，这些椰子壳就是它们的避难所。自然状况下，沉落海底的椰子壳，被部分章鱼利用，并且成功的用来抵御危害，不会后者没有利用椰子壳的章鱼很多会被天敌捕杀，因而也是一种自然选择的过程。 3、鱼类“使用工具”打破贝壳并吞食蛤蜊肉的过程 一名潜水员名叫斯科特·加德纳，当时他正饶有兴致地探索澳大利亚大堡礁，突然听到从海底传来一阵撞击声。他循着声音想一探究竟，竟惊奇地发现一条黑斑猪齿鱼正咬着一只蛤蜊往岩石上敲打。贝壳不一会就被它敲破了，这条鱼把里面的蛤蜊肉吃了下去。加德纳幸运地将整个过程拍了下来，他的照片也成为首个能证明鱼类可以使用工具的证据。鱼类的神经系统和高等生物来说差的很远，这个例子是鱼类利用工具的第一个例子。这个鱼到底是如何获得这一技能真是耐人寻味，不过可以肯定，它是在捕食的过程中获得这项技能，
第四章觅食行为与反捕行为 ?一、觅食行为 ?二、最优觅食行为及其机制 ?三、觅食行为的可变性 ?四、反捕行为 一、觅食行为：动物通过摄食行为以取得作为构成躯体、进行一切活动、以及保证个体生存与繁殖所必需的物质和能量来源；同时动物主要通过摄食行为与其他生物建立联系(如竞争、共生、寄生等），从而影响种群密度、分布和生态系统的结构与功能 摄食行为：完整的摄食行为，包括食物的输入（肉食动物的捕食或草食动物的采食）、处理（取食前处理、咀嚼、消化吸收，组成本身结构物质并通过氧化作用产生能量以供生命活动的需要）以及废物或未利用的物质的排出 动物的搜寻技能：临界密度假说：猎物密度与其被捕食概率呈不规则相关，低密度时可形成特定搜寻印象的感觉识别机制以有效捕食，但在高密度时不依赖这种机制，以增加某些稀有食物的捕获率，使食谱保持多样化 食物有利性原则：捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加，但在达到一定密度后，猎食这种食物的有利性便不再随着食物密度的增长而增长了 动物通常会选择有利性大的食物而放弃有利性小的食物，即使它此前一直在吃 大山雀优先取食鳞翅目幼虫、亲鸟带大食物喂雏 动物的捕食技巧：搜寻和驱赶：如章鱼、许多节肢动物、许多鸟类和哺乳类捕食者 潜步追踪和埋伏：变色蜥蜴、许多猫科动物（虎、豹、狮等）、狗鱼等 远距离追击：如狐、狼、鬣狗科动物等 截断退路：如掘土蜂、矮避役、狮子（绕道问题） 累垮猎物：如兽类、海星 利用诱饵：分食物诱饵和性诱饵，如鮟鱇、鹰龟、萤火虫、蜘蛛 集体围猎：鹈鹕、狼、几种犬科动物、狮子、海鸥、蚂蚁等 使用工具：蚁狮、套索蜘蛛、兀鹰、猴类、黑猩猩 食物的处理：食物处理是指动物得到食物之后和开始进食之前对食物进行的必要加工过程食物处理的难易程度是动物选择食物的一个重要因素 鸟类能辨认并拒食发育不全或虫蛀的种子，被寄生的幼虫和卵也会被鸟或寄生蜂拒绝 对陌生食物的回避和试探：动物在遇到陌生食物时常常表现出回避反应，对待有警告色或有毒的食物时尤其明显 年幼动物刚开始独立觅食时对不熟悉的食物常表现出试探行为，随觅食经验的不断积累，这种试探行为逐渐消失 广食性动物对陌生食物的试探有时会保持终生，在饱食时更为强烈，与最适食谱的建立有关最优觅食行为及其机制：1.最优化觅食 最有效率的捕食者：受自然选择的强大压力，动物的捕食必须尽可能提高效率，包括最大瞬时净能量摄取率、最高特定营养物摄入率、最大净摄取量等 食物的最适选择 选择最有利的食物：食物有利性原则，最适食谱：最适权衡模型 对最适食谱模型的室内及田间检验 蓝鳃太阳鱼：食物有利性与食物大小呈正相关 随食物密度增加，对小食物取食减少 大山雀：当有利性食物（大蠕虫）密度升高时应拒绝 有利性较小的食物（小蠕虫）
高中生物竞赛辅导 《生态学与动物行为学》 日照实验高中崔宝刚 一、生态学的十个规律 1．生态学是科学：生态学是关于动、植物投资的一门科学。生物的行为都是一种投资行为，与经济学密切相关。 生态农业、生态旅游、生态党和生态平衡等 Ａ．大面积森林砍伐、滥施开垦干草原、破坏沼泽、围湖造田、环境污染---生态不平衡； Ｂ．生态平衡像“收支平衡”一样，是指生态系统的物质和能量的输入和输出相平衡，从而形成相对稳定的状态；这种平衡是好还是坏？ Ｃ．生态平衡不存在（发展观），常用生态系统稳定性描述。 生态学的研究成果并不直接产生或指挥伦理和政治的运动。 2．生态学只有按照进化论才能被理解 （1）离开了进化论，生物学就没有了意义。 （2）形态学、生理学和行为学等的巨大多样性都是亿万年进化的结果。 例：为什么鸸鹋(澳洲鸵鸟）、几维鸟(新西兰唯一保存下来的无翼鸟; 新西兰人把从我们中国引种去的猕猴桃，称为几维果)和美洲鸵鸟等都是无翼的？——进化的结果。 （3）从更广的水平而言，进化的趋势是使有机体的适合度（fitness)最优 （4）由于环境是对于有机体的基本约束，所以生态学在一定程度上可以忽视进化和遗传？---错 3．“对物种有利”现象并不存在 自然选择将有利于那些传给大多数后裔的基因 假如兵蚁或工蜂在防御性攻击后自取灭亡（工蜂遇敌时，不得已而使用螫针，螫针会连同一部分内脏拉出，这是一种自杀性的行为，但它保卫了蜂巢内同胞的安全）或雌章鱼在生产后就即可死去只是对物种其它个体有好处，但是对携带基因的个体是不利的，那么进化将有利于别的基因取代它，这种死亡的意义并不在于利它。 由于同样的理由，认为种群大小通过出生率降低而受到限制是“为了对物种有好处”的论点同样是不可靠的。基因是自私的，只对自己有利。自然界中并不存在某种个体含有利它基因现象。 无论是利他行为还是种群调解，用进化作用于个体的观点都是很容易被理解的。 4．基因和环境都很重要 先天定型行为与学习行为 动物的行为也像消化道内的酶一样，同样是被基因控制的。目前有许多基因控制行为特征的实例。 学习行为也是重要的，很多鸟类出生时就和同种鸟类分开，成体后并不会本种鸟叫。 正确评价这两方面因素的基本性质及其相互作用的事实，对于正确理解生态学是很重要的。 5、理解复杂性需要模型 首先要确定小的特定问题：如“雄性乌鸫为什么形成领域？” 然后要“提出特定假设”：有领域的乌鸫能得到更多的交配机会。 再次要检验特定的假说
动物行为学的研究方法 第一节概述 行为是基因与环境相互作用的结果。基因的变化（如转基因，基因敲除或下调等）最终表现为与基因相关的行为变化；环境的变化（如声、光、电的刺激和药物的处理）不仅其本身可直接影响动物的行为，而且可通过对相关基因的影响而改变动物的行为。学习和记忆更是这种相关基因与环境相互作用的行为表现的一种形式。学习是一个获得外界环境信息（对动物而言）或有关世界知识（对人类而言）的过程；记忆则是对这种信息或知识进行加工（encoding）、储存（storage）和再现（retrieval）的过程。人类的记忆复杂，包括对事件与物体的明晰记忆（explicit memory）或描述性记忆（declarative memory）和与学习无关（如适应性和敏感性）或有关（如操作技术和习惯养成）的模糊记忆（implicit memory）或非描述性记忆（nondeclarative memory）。而动物记忆相对较为简单，包括短期记忆（shortterm memory）和长期记忆(long-term memory)；前者一般持续几分钟到几小时，后者则持续24小时到数天.数周甚至更长时间。与此相对应得是工作记忆(working memory)和参考记忆(reference memory)。工作记忆是将获得的信息进行加工并储存较短的时间，因而代表短期记忆；参考记忆是指对在整个实验过程中（测试的任何一天）均有用的信息进行加工储存的过程，因而代表长期记忆。 记忆的脑机制非常复杂，迄今仍不清楚。早在20世纪40年代末，著名神经外科医生Wilder Penfield 第一个获得证据表明，记忆的加工可能是在人脑的某些特殊部位进行。他从上千例的病人观察到，电刺激病人的脑颞叶皮层（temporal lobes）会产生一连串对早期经验的回忆，病人称之为“经验反应”（experiential response）。几年后一次偶然的机会，为了给一个患癫痫长达10年的病人施行脑手术治疗，Penfield将病人双侧的海马·杏仁核和部分颞叶皮层切除。术后发现，病人的癫痫症状大为改善。但出乎意料的是，病人的记忆同时受到破坏性的损害。虽然病人保留了几秒到几分钟的短期记忆，且对手术前的事件有非常好的“长期记忆”，但是，他却不能将短期记忆转化为长期记忆。对人·地点或物体等信息的保持不超过一分钟。而且，他的空间定位能力也大大受到削弱，甚至花了长达一年时间才学会走一条围绕一栋新房的路而不至迷路。事实上，所有因手术或疾病使内侧颞叶的边缘结构受到广泛损害的病人都具有类似的记忆缺陷。这些结果说明，大脑边缘系统在记忆调节中发挥重要作用。 此后近半个世纪的研究表明，脑内至少存在5个不同的结构系统相对特异性地参与学习记忆的调节，包括海马、杏仁核、皮层（尤其是鼻周皮层，perirhinal cortex）、小脑和背侧纹状体。针对这些脑结构建立了相应的具有一定特异性地学习记忆的行为测定方法。海马是空间记忆的最重要的调节脑区，同时也参与情绪记忆的调节。毁损海马回导致空间记忆的完全缺失，情绪记忆也会减弱，但不会完全消失。这是因为情绪记忆主要由杏仁核调节。测定杏仁核依赖的记忆主要用条件恐惧（fear conditioning）法；而测定海马依赖的记忆方法则很多，包括各种迷宫和抑制性回避(inhibitory avoidance)实验等。鼻周皮层是调节视觉物体记忆（visual object memory）的特异性闹区，常用物体认知模型（object recognition）检测。小脑是调节与骨骼肌反应有关的经典反射的特异性脑结构，眨眼反应（eyeblink conditioning）模型对小脑依赖的记忆有很高的特异性。纹状体对刺激-反应习惯（stimulus-response habit）的学习记忆过程其重要作用，主要调节与药物滥用有关的学习记忆。测定纹状体记忆的方法很少，目前主要用赢-留放射臂迷宫（win-stay radial arm maze）法。纹状体毁损会导致动物在这一模型上的记忆操作障碍，而毁损海马或杏仁核对这种记忆没有明显影响。说明赢-留放射臂迷宫法对纹状体记忆具有特异性。 尽管记忆的发生机制仍不清楚，但越来越多的证据表明，环磷酸腺苷-蛋白激酶A（cyclic