辽宁农业科学2014（2）：50 53
Liaoning Agricultural Sciences
文章编号：1002－1728（2014）02－0050－04
水稻苗期耐冷性研究进展
*李鑫1，苗立新1，2，张战1，赵一洲1，毛艇1，张丽丽1，刘研1（1．辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁盘锦124010；2．沈阳农业大学水稻研究所，辽宁沈阳110866）摘要：低温冷害是影响水稻高产、稳产的重要限制因素之一，加快水稻耐冷性状的改良、选育耐冷品种对促进水稻高产、稳产具有重要的意义。本文综述了水稻苗期耐冷的生理变化、种质资源鉴定评价和基因QTL定位等方面研究的进展，对今后开展水稻耐冷性研究及水稻耐冷育种提供参考。
关键词：水稻；苗期；耐冷性；QTL定位；研究进展
中图分类号：S511．01文献标识码：B
水稻是对温度非常敏感的作物，东北稻区低温冷害发生频率高，受害面积大，对水稻生产造成极为不利的影响。加快水稻耐冷性状的改良，选育耐冷品种是减轻低温冷害最为经济有效的措施，对促进水稻高产、稳产具有重要的意义。目前，我国水稻品种的耐冷性在一定程度上得到改善，水稻耐冷育种仍主要停留在传统育种技术水平，水稻的耐冷性分子研究基本上处于基因定位阶段。鉴定和发掘利用优异的耐冷水稻种质资源，精细定位更多的耐冷基因，采用常规育种技术与分子育种技术相结合的技术路线选育耐冷水稻品种势在必行［1 9］。本文综述了水稻苗期耐冷的生理变化、种质资源鉴定评价和基因QTL定位等方面研究的进展，为今后开展水稻耐冷性研究及水稻耐冷育种提供参考。
1水稻苗期耐冷生理变化
水稻苗期受到冷胁迫，会出现分蘖少，苗弱，易感立枯病，甚至烂秧死苗等现象，耐冷品种由于其复杂的生理生化反应机制使其对冷胁迫表现出一定的抗性。首先表现为植株内ABA含量变化。ABA是重要的逆境信号，植物激素ABA对植物耐冷性的调控作用十分明显，抗冷胁迫强的水稻品种中的含量明显比抗冷胁迫弱的品种高。ABA 参与水稻抗冷调控途径，逆境下通过对保卫细胞气孔开闭的调控进行信号转导［10］；植物冷诱导基因受ABA的诱导，水稻胞质GＲ基因在环境胁迫下的表达借助于ABA的信号转导途径［11 13］；其次表现为细胞膜冷稳定性和抗氧化系统的变化。耐冷品种在低温下要维持正常功能，膜的冷稳定性的提高能增加水稻的耐冷的能力［4］。关于膜的稳定性机制报道较多的主要是胞内成分的改变，包括改变脂质成分、细胞内蔗糖和单糖的含量以及氨基酸（如脯氨酸）等物质的增加［14］。Ca2+可能是通过稳定细胞壁、细胞膜结构和提高保护酶活性以增强植物的耐冷性或通过传递低温信息诱导耐冷基因的表达来提高植物的耐冷性［4］。低温下植物体内产生大量活性氧，SOD、CAT、POD、APX和GＲ等抗氧化酶与抗坏血酸、谷胱甘肽和细胞色素f等抗氧化剂，构成了抗氧化系统，防止自由基伤害从而提高水稻的抗寒能力［7］。在低温胁迫下，植物体内可溶性糖、抗坏血酸（ASA）和还原性谷胱甘肽（GSH）的含量增加，丙二醛（MDA）的含量减少，谷胱甘肽还原酶和过氧化物酶活性增加，细胞透性以及电解质渗透率降低，超氧化物歧化酶（SOD）的再合成能力提高［7，14 16］。李霞等认为耐冷性不同的水稻品种叶片的脂肪酸组分、含量和抗氧化物质谷胱甘肽氧化还原循环能力存在差异，水稻叶片维持高的脂肪酸不饱和指数和谷胱甘肽的周转循环能力是水稻耐冷的重要特征［17］。最后表现为水稻碳代谢相关的酶活性及根系活力变化。低温导致呼吸
*收稿日期：2014－03－01
作者简介：李鑫（1979－），女，硕士，助理研究员E-mail：lx2004369@163．com．
第2期李鑫等：水稻苗期耐冷性研究进展
相关酶活性和呼吸基质供给减少，水分和养分的吸收受阻，降低水稻的光合速率；水稻耐冷品种的ＲuBPCase、ＲuBPOase、FBPase的活性受低温影响较小，低温下维持相对高的光呼吸速率，酶活性参数均高于冷敏感品种，碳代谢酶活性变化与水稻品种的耐冷性相一致［18 19］。低温下耐冷性强的品种与冷敏感品种相比叶绿素、可溶性糖含量及可溶性蛋白含量降低慢，其CAT，SOD和POD等保护酶活性更高，脯氨酸和ABA水平增高，MDA 含量降低［2，4，7］。
2水稻苗期耐冷种质资源鉴定评价
表型鉴定的准确性以及适合的低温环境对于水稻耐冷遗传研究与耐冷育种来说至关重要。目前，耐冷性鉴定基本上主要是以水稻形态特征以及水稻生理生化指标来进行。苗期耐冷性的形态鉴定指标主要有叶片卷曲程度、死苗率、生长速率和叶色褪绿程度。对于苗期耐冷性的鉴定，不同的学者采用不同的叶龄、处理方法、处理温度、处理时间和鉴定指标［1 9］。许多学者对水稻种质资源苗期的耐冷性进行鉴定与评价，以期挖掘出对水稻育种具有重要利用价值的耐冷水稻基因源。戴陆园等通过对云南稻种资源苗期的耐冷性鉴定，筛选出耐冷性均较强的水稻种质［20］。陈大洲等采用连续回交的方法，将“东野”耐冷基因导入栽培粳稻中，选育出4个耐冷性强的品系［21］。李霞等研究认为苗期的枯死率为可靠的鉴定指标，苗期的耐冷性鉴定结果作为生育后期的参考指标［17，22］。张帆等以BC2F2群体为材料对苗期耐冷性鉴定研究表明，籼稻中存在着耐冷“隐蔽有利基因”，通过连续回交、高压选择筛选和导入系后代耐冷性重复鉴定，可以改良粳稻苗期的耐冷性［23］。金铭路等研究表明，水稻各生育时期耐冷性在籼粳亚种间、各种质之间存在明显的差异［24］。粳稻的耐冷性明显强于籼稻，但籼稻中也存在耐冷性较强的基因型。齐光对116份水稻品种进行苗期耐冷鉴定，从中筛选出耐冷品种和冷敏感品种［25］。高男等对100份杂草稻资源进行了苗期耐冷性鉴定，发现杂草稻资源WＲ03-45耐冷性为一级［26］。苗微等对杂草稻WＲ03-45的耐低温生理研究表明，WＲ03-45可溶性糖含量和脯氨酸含量高，WＲ03-d5具有较强的苗期耐冷性［27］。
3水稻苗期耐冷基因定位
关于水稻苗期的耐冷性遗传规律前人做了大量研究［2 8，28 29］。有学者认为耐冷性是受数量性状控制的，也有的认为是质量性状控制的，有的认为存在基因的加性效应和互作效应，同时受细胞质的影响。研究结果有些不一致，可能是由于试验所利用的低温处理条件和耐冷性评价标准以及试验材料耐冷性程度不同所致，这些结论都需要进一步的验证，水稻的耐冷性遗传规律还有待深入。从目前国内外的研究来看，多数学者认为水稻的耐冷性是一个多基因控制的复杂性状。
近年来，水稻耐冷性QTLs进展较快，已成为一种进行耐冷性基因定位的主要方法。已有许多研究报道定位了水稻苗期的相关耐冷基因。钱前等利用籼粳交DH群体在第1、2、3和4染色体上分别检测到与苗期耐冷性有关的4个QTLs［30］。陈大洲等在第4和第8染色体上发现有与耐冷性连锁的SSＲ标记ＲM280和ＲM337［28］。屈婷婷等在3、11和12染色体上共检测到3个苗期耐冷性QTLs，贡献率分别为7．9%、18．3%和24．4%，同时检测到控制水稻苗期耐冷性的上位性互作位点8个，其中有2对互作的贡献率在15%左右［31］。詹庆才等发现了2个主效QTLs（ＲM104和ＲM160位点），其中位于第9染色体上的ＲM160位点是一个同时具有抵御低温下幼苗生长迟钝、缺绿、枯萎和死苗的多效基因位点［32 33］。姜旋等在水稻1、3、5、6和8号染色体上共检测到7个主效QTLs［34］。胡莹等利用ＲIL群体检测到5个苗期耐冷性QTL，分别位于第1、3、8和11染色体上，单个QTL对性状贡献率为7% 21%，并认为水稻苗期耐冷性QTL具有丰富的位点多样性，粳稻是发掘苗期耐冷性优异基因的主要稻种资源［35］。韩龙植等以密阳23号/吉冷1号的F2：3代家系为材料，在1、5和9染色体上分别检测到苗期耐冷相关的QTL各1个，其中qSCT-1对表型变异的贡献率最大，达15．5%［36］。Zhang等对苗期耐冷性QTLs定位中，发现耐冷性由一个主QTL和一些微效QTLs控制，其中qSCT-11与第11染色体上微卫星标记ＲM202紧密连锁，对性状的贡献率为30%［37］。寻梅梅等在第2染色体
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辽宁农业科学2014年
上检测耐冷性QTL qSCT-2，第3染色体上检测耐冷性QTL qSCT-3［38］。Virgilio等在第4染色体精细定位了1个苗期耐冷性QTL qCTS4［39］。Qiao-jun Lou等在1、2和8染色体上检测到5个苗期耐冷性相关基因，其中位第2染色体ＲM561和ＲM341之间的1个主效QTL的表型解释率达27．42%［40］。吴杏春等检测到5个苗期耐冷性QTL，集中分布于第2和7染色体上，其中qGＲP-2a、qGＲP-2c和qGＲP-7b贡献率较大，分别为40%、42%和45%［41］；刘晓等发现ＲIL群体中苗期的耐冷性的4个QTLs分布在第1、3、11和12染色体上，贡献率为7．4% 21．9%［42］。Lou Q J 等利用野生稻材料检测到与苗期耐冷性有关的5个主效QTLs分别位于染色体1、2和8上，总贡献率为62．28%，在2号染色体上ＲM561-ＲM341之间检测到一个主效QTL［43］。刘之熙等利用籼粳交ＲIL定位出染色体9上的ＲM105-ＲM257区间的QTL与低温下的叶绿素含量、丙二醛含量及植株凋萎率均有关，是控制苗期耐冷性的主效QTL［44］。郑加兴等以染色体片段代换系为材料鉴定苗期耐冷性QTL，研究表明两个抗源DP15和DP30所含的苗期耐冷性QTL的数量、位点及耐冷性效应均存在明显的差异，发现19个苗期耐冷性QTL，分布在水稻12条染色体上［45］。周勇等利用单片段代换系群体鉴定出5个苗期耐冷性QTLs，苗期耐冷性QTL qCTS1．1和qCTS1．2具有较大加性效应，对应代换系耐冷性较强［46］。
4讨论与展望
尽管水稻耐冷性生理研究已取得一定的进展，但对水稻耐冷性的生理生化机制仍然不是十分清楚，特别是对冷信号转导机制、冷调控基因的表达方式及产物的功能等仍然缺乏深入的了解。今后应进一步加强耐冷性生理生化机制研究，为水稻耐冷性的准确评价提供依据。水稻耐冷指标的不统一给耐冷评价带来差异，导致不同的耐冷指标下，参试材料的耐冷性得不到很好的比较。应建立更加完善耐冷评价体系，将形态特征指标和生理生化指标有机结合起来，加强低温下对根系活力的检测和评价，尽快将低温下根系活力的纳入耐冷指标评价体系；探讨这些指标在杂交后代中的选择效果，提高鉴定的可靠性。水稻的耐冷性是多基因控制的数量性状，在水稻的12条染色体上均已鉴定出与耐冷性相关的基因，这为研究和利用耐冷基因带来了难度，但在多个耐冷基因中，又有一些主效基因在起作用，因此研究和利用耐冷基因还是有很大应用价值。当前水稻耐冷相关QTL精细定位和克隆较少，且这些基因在不同水稻材料中的变异情况还不得而知，限制了这些基因在育种中的应用。今后在继续加强粳稻耐冷基因型筛选评价和耐冷基因定位研究的基础上，加强野生稻、杂草稻和籼稻耐冷基因型筛选及耐冷定位研究，弄清其耐冷基因在染色体上的具体位点，建立紧密连锁的分子标记，用于分子标记辅助选择育种，提高水稻耐冷性育种效率。
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再生障碍性贫血三大原因 再生障碍性贫血也是一种贫血类型，近年来，由于人们生活方式的改变，也引发再生障碍性贫血患者越来越多，在患上再生障碍性贫血之后，患者不仅无法正常的工作和生活，甚至其生命也会受到严重威胁。了解再生障碍性贫血的病理原因，对于更好的防治这种疾病大有帮助。因为小编家人曾得过再生障碍性贫血，试过很多方法都不行，后来用康髓诺调理好的，而且停药近一年半了，血象一直很稳定，而且一直也没再输过血吃过西药，一直很健康也没犯病。现在跟小编一起了解下再生障碍性贫血的病理原因主要有： 一、免疫功能异常：如果正常的免疫功能出现异常，则会容易引发再生障碍性贫血。在临床上，在为该病患者进行骨髓移植手术时，患者必须选择相同基因或同一血型的骨髓才能配型成功，接受手术，使其骨髓恢复到正常的造血功能，否则会出现严重的免疫排斥现象，后果极为严重。 二、造血环境出现异常：导致造血环境异常的原因，主要在于造血组织减少。通过对患者的检查会发现，病人骨髓中的造血组织出现减少，其红骨髓的总量也相应的减少，进而导致其全血细胞大量降低。另外，在诱发再生障碍性贫血的病因中，如果造血细胞的环境发生异常或病变，也可能会影响血细胞的生长发育，导致疾病发生。 三、造血干细胞减少：造血干细胞出现缺陷的时候，也会引发再生障碍性贫血。通过长期的试验研究表明，造血干细胞的严重缺乏或者发生缺陷，是重要的一个诱发再生障碍性贫血的病因，也是主要的发病机理。据统计发现，至少有近50%的患者是由于造血干细胞的缺乏所引发的该病。 以上内容就是对再生障碍性贫血症状的相关介绍，再生障碍性贫血发病后，对于患者生活和健康的影响都是非常大的，所以对于这种疾病，需要及早治疗才行，在治疗期间，患者应该保持口腔卫生，避免再次感染。
辽宁农业科学2014（2）：50 53 Liaoning Agricultural Sciences 文章编号：1002－1728（2014）02－0050－04 水稻苗期耐冷性研究进展 *李鑫1，苗立新1，2，张战1，赵一洲1，毛艇1，张丽丽1，刘研1（1．辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁盘锦124010；2．沈阳农业大学水稻研究所，辽宁沈阳110866）摘要：低温冷害是影响水稻高产、稳产的重要限制因素之一，加快水稻耐冷性状的改良、选育耐冷品种对促进水稻高产、稳产具有重要的意义。本文综述了水稻苗期耐冷的生理变化、种质资源鉴定评价和基因QTL定位等方面研究的进展，对今后开展水稻耐冷性研究及水稻耐冷育种提供参考。 关键词：水稻；苗期；耐冷性；QTL定位；研究进展 中图分类号：S511．01文献标识码：B 水稻是对温度非常敏感的作物，东北稻区低温冷害发生频率高，受害面积大，对水稻生产造成极为不利的影响。加快水稻耐冷性状的改良，选育耐冷品种是减轻低温冷害最为经济有效的措施，对促进水稻高产、稳产具有重要的意义。目前，我国水稻品种的耐冷性在一定程度上得到改善，水稻耐冷育种仍主要停留在传统育种技术水平，水稻的耐冷性分子研究基本上处于基因定位阶段。鉴定和发掘利用优异的耐冷水稻种质资源，精细定位更多的耐冷基因，采用常规育种技术与分子育种技术相结合的技术路线选育耐冷水稻品种势在必行［1 9］。本文综述了水稻苗期耐冷的生理变化、种质资源鉴定评价和基因QTL定位等方面研究的进展，为今后开展水稻耐冷性研究及水稻耐冷育种提供参考。 1水稻苗期耐冷生理变化 水稻苗期受到冷胁迫，会出现分蘖少，苗弱，易感立枯病，甚至烂秧死苗等现象，耐冷品种由于其复杂的生理生化反应机制使其对冷胁迫表现出一定的抗性。首先表现为植株内ABA含量变化。ABA是重要的逆境信号，植物激素ABA对植物耐冷性的调控作用十分明显，抗冷胁迫强的水稻品种中的含量明显比抗冷胁迫弱的品种高。ABA 参与水稻抗冷调控途径，逆境下通过对保卫细胞气孔开闭的调控进行信号转导［10］；植物冷诱导基因受ABA的诱导，水稻胞质GＲ基因在环境胁迫下的表达借助于ABA的信号转导途径［11 13］；其次表现为细胞膜冷稳定性和抗氧化系统的变化。耐冷品种在低温下要维持正常功能，膜的冷稳定性的提高能增加水稻的耐冷的能力［4］。关于膜的稳定性机制报道较多的主要是胞内成分的改变，包括改变脂质成分、细胞内蔗糖和单糖的含量以及氨基酸（如脯氨酸）等物质的增加［14］。Ca2+可能是通过稳定细胞壁、细胞膜结构和提高保护酶活性以增强植物的耐冷性或通过传递低温信息诱导耐冷基因的表达来提高植物的耐冷性［4］。低温下植物体内产生大量活性氧，SOD、CAT、POD、APX和GＲ等抗氧化酶与抗坏血酸、谷胱甘肽和细胞色素f等抗氧化剂，构成了抗氧化系统，防止自由基伤害从而提高水稻的抗寒能力［7］。在低温胁迫下，植物体内可溶性糖、抗坏血酸（ASA）和还原性谷胱甘肽（GSH）的含量增加，丙二醛（MDA）的含量减少，谷胱甘肽还原酶和过氧化物酶活性增加，细胞透性以及电解质渗透率降低，超氧化物歧化酶（SOD）的再合成能力提高［7，14 16］。李霞等认为耐冷性不同的水稻品种叶片的脂肪酸组分、含量和抗氧化物质谷胱甘肽氧化还原循环能力存在差异，水稻叶片维持高的脂肪酸不饱和指数和谷胱甘肽的周转循环能力是水稻耐冷的重要特征［17］。最后表现为水稻碳代谢相关的酶活性及根系活力变化。低温导致呼吸 *收稿日期：2014－03－01 作者简介：李鑫（1979－），女，硕士，助理研究员E-mail：lx2004369@163．com．
生物与环境工程学院课程论文 转基因作物的研究进展 学生姓名：魏斌聪 学号：200806016139 专业/班级：生物工程081班 课程名称：生物工程原理 指导教师：陈蔚青教授 浙江树人大学生物与环境工程学院 2011年5月
转基因作物的研究进展 魏斌聪 （浙江树人大学生物与环境工程学院生工081班浙江杭州310015） 摘要：人们将所需要的外源基因(如高产、抗病虫害优质基因) 定向导入作物细胞中, 使其在新的作物中稳定遗传和表现,产生转基因作物新品种, 是大幅度提高作物产量的一项新技术。本文先描述了转基因作物的发展进程，对其基因问题的研究作了讨论，并列出转基因作物目前存在的主要问题并作分析，最后对此项技术作出展望。 关键词：转基因作物；DNA技术；基因导入；安全性 前言 转基因植物（transgenic plant），是指基因工程中运用DNA 技术将外源基因整合于受体植物基因组、改变其遗传组成后产生的植物及其后代。转基因植物的研究主要在于改进植物的品质，改变生长周期等提高其经济价值或实用价值。[ 1 ]其主要范围是在作物方面，如可食用的大豆、玉米等，或者可投入生产的棉花等作物。 从表面上看来，转基因作物同普通植物似乎没有任何区别，它只是多了能使它产生额外特性的基因。从1983年以来，生物学家已经知道怎样将外来基因移植到某种植物的脱氧核糖核酸中去，以便使它具有某种新的特性：抗除莠剂的特性，抗植物病毒的特性，抗某种害虫的特性。[ 2 ]这个基因可以来自于任何一种生命体：细菌、病毒、昆虫等。这样，通过生物工程技术，人们可以给某种作物注入一种靠杂交方式根本无法获得的特性，这是人类9000年作物栽培史上的一场空前革命。[ 3 ] 1 转基因作物的发展进程 转基因作物的研究最早始于20世纪80年代初期。1983年，全球第一例转基因烟草在美国问世。1986年，首批转基因抗虫和抗除草剂棉花进入田间试验。1996年，美国最早开始商业化生产和销售转基因作物(包括大豆、玉米、油菜、
作物耐盐性研究 Company number：【WTUT-WT88Y-W8BBGB-BWYTT-19998】
作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在%～%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼
苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 。 2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。 群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究
不同生育期水稻耐冷性的鉴定及耐冷性差异的生理机制 2010-07-06 以粳稻9516、H45、武育粳、转PEPC基因水稻、Kitaake、苏沪香粳,籼稻扬稻6号、香籼、IR64,培矮64S以及杂交稻粤优938、汕优63、X07S/紫徽100、两优培九共14个水稻品种为材料,分别鉴定了芽期(胚根1 cm, 胚芽0.5 cm)、苗期(三叶)和孕穗期的耐冷性,同时选取南京对水稻播种敏感的自然低温条件,进行低温鉴定.结果表明,芽期存活率、苗期的枯死率和孕穗期结实率均为可靠的水稻耐冷性鉴定指标.进一步从叶片的光合速率、PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)、脂肪酸组分、活性氧指标(丙二醛、过氧化氢和超氧阴离子)和抗氧化物质(抗坏血酸和谷胱甘肽)的变化等方面,研究耐冷性不同的水稻的耐冷生理机制.表明耐冷的水稻品种武育粳含较多的不饱和脂肪酸,在低温逆境下,膜的.流动性愈大,低温对其伤害愈小.对杂交稻汕优63而言,其叶内抵御逆境的保护系统抗坏血酸和谷胱甘肽的循环被较大地激活,特别是谷胱甘肽再生的高速运转,与不耐冷的品种香籼相比,汕优63叶内的过氧化物质累积较少,其耐冷性表现中等.认为水稻叶片维持高的脂肪酸不饱和指数和谷胱甘肽的周转循环能力是水稻耐冷的重要特征. 作者：李霞戴传超程睿陈婷焦德茂 LI Xia DAI Chuan-Chao CHENG Yu CHEN Ting JIAO De-Mao 作者单位：江苏省农业科学院农业生物遗传生理研究所,江苏南京,210014 刊名：作物学报 ISTIC PKU英文刊名：ACTA AGRONOMICA SINICA 年，卷(期)：2006 32(1) 分类号：S511 Q945.11 关键词：水稻耐冷性生理基础
中国杂交水稻研究进展 作者：** 指导老师：*** 摘要：中国是世界上第一个利用水稻杂种优势的国家，1984年杂交水稻的种植面积达820万公顷, 占全国水稻总面积的四分之一。中国在生产上成功推广杂交水稻之后，才引起全世界的足够重视。目前我国应用的杂交水稻生产方法有两种：三系法和两系法。本文综述了近年来这两种方法的发展现状，并对当前存在的问题提出了一些建议。 关键词：杂交水稻；三系法；两系法 Advances in hybrid rice in China Author:** Tutor:*** Abstract：China is the first country in the world to exploit heterosis in rice commereially.In 1984 cultivation area of hybrid rice reached 8.2 million hectares, accounting for one fourth of the total area of rice. Heterosis caused enough attention around the world only after the successful promotion of hybrid rice production in China.There are two ways to produce hybrid rice in China at present: three-line method and two-line method. This paper reviews the development status of these two methods, and put forward some suggestions for current problems. Key words：hybrid rice；three-line method；two-line method 中国自袁隆平于1964年从洞庭早籼、胜利籼等品种中发现雄性不育株后开始杂交稻的选育研究。1970年，李必湖从海南崖县普通野生稻群落中，找到花粉败育株（简称野败）[1]。1972年利用野败这一材料育成珍籼97A、二九南1号A等不育系[1]。1973年测得IR244、IR661、泰引1号等恢复系，从而实现三系配套[1]。后石明松、张自国等人均发现了光（温）敏感核不育水稻[1]。在低温或长日照处理下表现不育，高温短日照处理又能正常结实。从而做到一系两用，省去了三系法中的保持系。育种工作者成功育成了N5088S(农垦58S/农虎26)、7001S（农垦58S/917）、培矮64S(农垦58S/培矮64)等一批光温敏不育系[1]。两系法因此而诞生，并开始普及使用。本文介绍了三系法和两系法各自的优缺点，以及它们的发展中的机遇和挑战。 1 三系法 三系法制种所指的三系是：不育系、保持系、恢复系。水稻的雄性生殖器官花粉发生退化或败坏,甚至引起花药的退化、猥琐、畸形和丧失开裂能力等,使水稻不能自花授粉、结实,具有这一不育性能的叫水稻雄性不育系（简称不育系）。将其花粉授给雄性不育系,使不育系能结实,并能保持雄性不育的父本就是这个雄性不育系的保持系。通过授粉杂交,使不育系雄性器官能恢复生育能力的父本材料,叫恢复系。袁隆平早在1964年就发现了水稻雄性不育株，但是直到1973年才成功地实现了三系配套[2]。三系法制备杂交种的思路是：不育系与保持系杂交，不育系植株上收到的种子是不育系，保持系植株上收到的种子仍然是保持系，这一环节称为不育系的繁殖。不育系与恢复系杂交，不育系植株上所结种子作为生产田的杂交种，恢复系植株上收到的种子仍是恢复系[3]。 1.1 三系法育种几个阶段 我国三系杂交稻以其强大的生命力普及全国,走向世界, 一直居国际领先地位[4]。在类型上一直以杂交中籼为主。从应用面积最大的杂交籼稻育种看, 22年来进行了三次较大的组合更新。第一次是当家组合筛选阶段。1973-1980年, 以二九南1号A、二九矮4号A、珍汕97A、V20A、71-72A 这5个不育系。这是我国利用野败株育成的第一批野败细胞质不育系[5]。同时,育种工作者于1973年育成一批恢复系品种,如IR661、泰引1号、IR24等强恢复系[3],1974年育成IR26[6]。1976-1980 年。以二九矮4号A、珍汕97A、V20A等不育系和IR24等恢复系为主配组十多个组合,1980年曾推广到46.66多万hm2,这是我国选配的第一批杂交稻组合。由于有的组合丰而不抗或丰而不稳(不耐高低温) , 其中南优、四优、矮优2、3号及其不育系逐步被淘汰,至1981年后形成以汕优、威优2、6号及其不育系珍
浅谈我国转基因水稻的研究(一) 论文关键词]水稻转基因论文摘要]稻转基因研究是国内外植物分子遗传学研究的热点之一。目前，水稻转基因研究在我国已取得显著进展。详细介绍转基因技术，并阐明我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展， 水稻是我国的重要经济作物和粮食作物。水稻分布极其广泛，由于生态环境的复杂性和所处地理环境的影响，水稻在漫长的进化过程中，形成了极其丰富的遗传多样性，染色体组型和数目复杂多样，成为研究稻种起源、演化和分化必不可少的材料。 植物转基因技术是利用遗传工程手段有目的地将外源基因或DNA构建，并导入植物基因组中，通过外源基因的直接表达，或者通过对内源基因表达的调控，甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达，使植物获得新性状的一种品种改良技术。它是基因工程、细胞工程与育种技术的有机结合而产生的一种全新的育种技术体系。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的各种抗性或抗性相关基因转入水稻，进一步拓宽了水稻抗病基因源，为抗病育种提供了一条新途径。 一、国内外的转基因技术 转基因技术自20世纪70年代诞生以来，已经取得迅速的发展。到目前为止，中国已经是全球第4大转基因技术应用国。 转基因生物技术的应用，大多分布在抗虫基因工程、抗病基因工程、抗逆基因工程、品质基因工程、品质改良基因工程、控制发育的基因工程等领域。中国是继美国之后育成转基因抗虫棉的第二个国家。现在河北省与美国孟山都合作育成33B抗虫棉（高抗棉铃虫、抗枯萎病、耐黄萎病）。由中国农科院生物中心、江苏省农科院导入Bt基因，由安徽省种子公司，安徽省东至县棉种场共同选育的抗虫棉“国抗1号”在安徽省已通过审定。国际水稻所将抗虫基因导入水稻，育成抗二化螟、纵卷叶螟的转基因水稻。中国农科院、中国农业大学、中国科学院、河南农科院等许多科研单位和高校将几丁质酶和葡聚糖酶双价基因导入小麦育成抗病转基因小麦、转基因烟草、转基因水稻等等。英国爱丁堡大学将水母发光基因导入烟草、芹菜、马铃薯等作物，获得发光作物，驱赶害虫。 至于油菜方面利用转基因工程培育雄性不育系及其恢复系的研究，亦取得了突破性的进展。比利时为了提高菜饼粗蛋白质的含量，将一种草控制的蛋白质基因转移到油菜上来，选出高蛋白质含量的转基因油菜品种。瑞典Svalow-Weibull等公司利用基因工程技术将外源基因导入甘蓝型油菜，培育成抗除草剂油菜新品种；比利时PGS公司采用基因工程手段创造出新的油菜授粉系统；法国应用原生质体融合技术将萝卜不育细胞质的恢复基因引入甘蓝型油菜，充分利用萝卜不育细胞质不育彻底的特性，实现了萝卜不育细胞质的三系配套，对推动全球杂交油菜育种具有革命性的影响。 二、我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展 我国是农业超级国，因此，中国人吃饭问题的关键是水稻问题（高产和抗性问题），而水稻问题的核心便是转基因技术在水稻中的成功应用。 近年来，植物抗病毒基因工程的技术路线已趋向成熟，国内外相继开展了水稻东格鲁病、条纹叶枯病、黄矮病、矮缩病等8种病毒病的转基因育种研究，将各病原病毒的外壳蛋白基因、复制酶基因、编码结构或非结构蛋白基因干扰素CDNA等分别导入水稻，获得了抗不同病毒病的转基因株系或植株。在我国，转基因技术在水稻中的应用已经取得了惊人的成果。（一）转基因技术在提高水稻植株的抗Basra除草剂的成果 王才林等利用花粉管通道法将抗Basta除草剂的bar基因导入水稻品系“E32”，获得转基因植株。抗性鉴定表明，转基因植株能充分表达对Basta除草剂的抗性；通过对转基因植株后代PCR分析，证实bar基因已整合到受体植株的基因组中，遗传分析表明，bar基因能在有性生殖过程中传递给后代，并在T代开始分离出抗性一致的稳定株系。段俊等利用转基因技术，
50个小麦品种的苗期耐盐性比较 Salt-Tolerance Comparison of Fifty Wheat Varieties at Seedling Stage Ruan Jian1，2，Li Nana3，Cui Haiyan4，Zhang Bin2，Gong Yongchao3，Ding Hanfeng3，Peng Zhenying1，2 （1. College of Life Sciences， Shandong University， Jinan 250100， China； 2. Biotechnology Research Center， Shandong Academy of Agricultural Sciences/Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement， Ecology and Physiology， Jinan 250100， China； 3. Shandong Centre of Crop Germplasm Resources， Jinan 250100，China； 4. Maize Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China） Abstract The seeds of 50 wheat varieties with different salt-tolerance were taken as experimental materials. They were used for water culture with 1.3% NaCl to investigate their salt-tolerance during germination and seedling stages. The germination rate， plant height and root length on the 8th day were measured and analyzed to evaluate the salt-tolerance differences of the 50 wheat cultivars.The results showed that five first-grade salt-tolerant
水稻基因组进化的研究进展 水稻是世界上重要的粮食作物之一，养活着全世界近一半的人口。同时南于水稻基冈组较小、易于转化及与其他禾本科植物基因组的同线性和共线性等特点，一直被作为禾本科植物基因组研究的模式作物。水稻是第一个被全基因组测序的作物，目前栽培稻2个亚种全基因组测序工作已经完成：粳稻品种日本晴(Nipponbare)通过全基因组鸟枪法和逐步克隆法被测序，籼稻品种扬稻6号(9311)通过全基因组鸟枪法被测序。除核基因组外，水稻叶绿体和线粒体基因组也于1989年和2002年分别被测序。水稻2个亚种的全基因组测序完成，一方面开启了植物比较基因组学的大门，另一方面为人们在基冈组水平上鉴定出所有水稻基因并分析其功能奠定了基础，同时也使得人们对植物进化的认识，尤其是对禾本科植物进化的了解，逐步从系统分类和分子标记水平进入到了基因组序列水平。许多研究者通过对水稻基因组序列的分析，利用生物信息学工具，对水稻在基因组水平上的进化进行了大量研究。 1 水稻及其他禾本科植物基因组的古多倍体化过程 水稻是典型的二倍体植物，其核基因组中共有12条染色体。在水稻基因组被完整测序之前，人们就已经采用分子标记、DNA重复元件等方法探究水稻基因组的古多倍体化(polyploidization)过程，并发现了一些重复的染色体片段。随着水稻基因组测序计划的完成，越来越多的证据表明水稻基因组曾发生过全基因组复制(whole genome duplication)，即古多倍体化过程。 Golf等利用鸟枪法完成了粳稻品种日本晴全基因组的测序工作，并利用同义替换率分布方法(Ks- based age distribution)提出水稻基因组可能发生过一次全基因组复制过程。此后多家研究机构和一些研究者对水稻基因组中的重复片段进行了研究，虽然得出的结论不尽相同，但均发现水稻基因组中存在大量的重复片段。根据所采用方法和参数的不同，这些重复片段占整个水稻基因组的15％～62％。Yu 等在水稻基因组中发现了18对大的重复片段，大约占整个基因组的65．7％。其中17对重复片段形成的时间很相近，发生在禾本科物种分化之前；最近的一次片段复制事件发生在水稻11和12号染色体之间，在禾本科物种分化之后。 水稻基因组被测序之后，许多科研机构对基因组数据进行了详尽的注释。其中应用比较广泛的是美国基因组研究院(the institute for genome research，TIGR)和日本农业生物科学研究所(national in- stitute of agrobiological sciences，NIAS)的水稻基因组注释信息。TIGR根据其注释的结果和基因相似性矩阵(gene homology matrix，GHM)方法，检测到大量染色体间的重复片段，这些重复片段几乎覆盖了整个水稻基因组。TIGR水稻基因组注释数据库从第4版开始便增加了对片段重复的注释，该分析是利用DAGChainer程序进行的，重复片段采用100 kb和500 kb 2种参数模型进行了染色体片段的基因共线性分析(图1)，这是全基因组复制的有力证据。根据复制片段上同源基因的分子进化分析，估计全基因组复制发生在大约7 000万年前，在禾本科物种分化之前。此外，Zhang等利用TIGR更新的数据进行分析，采用同义替换率分布方法检测到另一次更古老的(单、双子叶植物分化前)基因组复制事件，说明水稻基因组至少经历了2次全基因组复制过程。 全基因组复制或多倍体化是植物尤其是禾本科作物物种形成和进化过程中非常重要的事件，大部分开花植物在进化过程中均经历了多倍体化过程。基因组加倍后，再经历所谓的二倍体化过程(diploidization)，进化成当代的二倍体物种，并造成大量重复片段中基因的重排和丢失。Salse等研究发现基因组复制事件对禾本科植物的物种形成和演变具有重要作用。他们认为禾本科植物的祖先物种是一个基因组内包含5条染色体的物种，在进化过程中，首先在距今5 000～7 000万年前经基因组复制产生了10条染色体；此后，在基因组内发生了2次染色体置换和融合而形成了12条中间态染色体。以这12条中间态染色体为基础，逐渐分化出水稻、小麦、玉米和高粱的基因组，其中水稻基因组保留了原有的12条中间态染色体，而小麦、玉米和高粱均又发生了染色体丢失和融合才形成了现有的基因组。水稻全基因组复制片段是至今为止在动、植物基因组中发现的最为清晰、完整的基因组复制的遗迹。水稻之所以保存这么完整，一方面是水稻基因组保持了12条中间态染色体的基本形态，另一方面可能与水稻基因组相对较稳定有关。 2水稻籼粳2个亚种的分化 水稻是世界上最重要的粮食作物之一，在其11 500多年的栽培历史中，因适应不同的农业生态环境而产生了丰富的遗传多样性和明显的遗传分化。长期以来，基于形态性状、同工酶以及对一些化合物不同反应的研究，把亚洲栽培稻(Oryza sativa L．)分为籼稻(indica)和粳稻(japonica)2个亚种。其中籼亚种耐湿耐热，主要适应于热带和亚热带等低纬度地区，而粳亚种则耐寒耐弱光，适应于高纬度和高海拔地区种植。这2个亚种间不仅产生了生殖隔离的基因库，还在形态特征、农艺性状和生理生化反应等方面存在明显的差异。近期群体
作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。
2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究 泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体
水稻转基因育种研究进展 王彩芬,安永平,韩国敏,张文银,马 静 (宁夏农林科学院农作物研究所,宁夏永宁 750105) 摘要:对水稻转基因技术在抗虫、抗病、抗逆及改良米质等方面的进展进行了综述。 关键词:水稻; 转基因育种; 进展 中图分类号:S511.035.3 文献标识码:A 文章编号:1002-204X(2005)06-0055-03 20世纪下半叶以来,由于分子生物学研究的巨大成就,使生物学成为自然科学的带头学科,它的理论和方法已渗透到生命科学的许多领域,为生命科学的研究带来新的思维方式和研究手段。基因工程技术在植物遗传育种上应用很广泛,并取得了显著成就。 水稻是最重要的粮食作物之一,世界上约有一半以上的人口以稻米为主食。据专家预测,到2025年在现有稻谷产量的基础上再增加60%才能满足需要(K hush,1995)。随着人口的增长和耕地面积的减少,世界尤其是我国将面临粮食问题的严峻挑战,培育优良品种是提高稻谷产量的主要途径。传统的育种技术已为培育水稻新品种做出了巨大贡献,并将在今后继续发挥主导作用,但由于品种资源的贫乏,单靠传统育种已很难有大的突破。基因工程技术为水稻分子标记辅助育种、水稻转基因育种提供了一条新途径。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的抗病、抗虫、抗除草剂、抗旱、耐盐、改善品质、提高产量等基因转入水稻,从而实现水稻种质创新和为生产提供优良品种。自1988年以来,国内外已得到了许多水稻转基因植株,涉及到抗虫、抗病、抗除草剂、抗旱、耐盐、改良品质等重要农艺性状,有些已进入田间试验和应用阶段。 1 水稻转基因育种进展 植物转基因育种是利用遗传工程的手段,有目的地将外源基因或DNA构建导入植物基因组,通过外源基因的直接表达,或通过对内源基因表达的调控,甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达,使植物获得新的性状的一种品种改良技术。在植物分子生物学研究的众多材料中,水稻不仅是世界重要粮食作物,而且由于其基因组较小、重复序列较少的优点而成为一种重要的分子遗传学研究的单子叶模式植物,基因组测序已完成。自1988年首次获得转基因水稻以来,水稻转基因技术已获得突飞猛进的发展,目前已成功获得籼稻、粳稻、爪哇稻的转基因植物。随着基因枪转化技术的建立和根癌农杆菌介导转化法的成功,水稻基因转化技术日益完善。而且转移目标基因已从报告基因或筛选标记基因进入改良水稻抗性和适应性,以及改善品质,提高产量等重要基因的利用。 1.1 抗虫转基因水稻育种 水稻是虫害最多的大田作物,稻螟虫和稻飞虱危害最为严重,水稻中抗虫资源贫乏,转基因技术为抗虫品种的培育提供了一条新途径。自从1989年实现苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis,简称Bt)抗虫基因转化水稻并得到再生植株以来,转抗虫基因水稻的研究取得了很大进展。转抗虫基因水稻包括转Bt基因、转蛋白酶抑制基因和转凝集素基因。在转Bt基因的研究方面,中国农科院生物技术中心杨虹等(1989)将Bt基因导入水稻品种台北309、中花8号的原生质体并获得再生植株;Fujim oto等(1993)通过电激法将cry LAb 基因导入水稻,首次报道了转Bt基因水稻对二化螟和稻纵卷叶螟的抗性。项友斌等(1999)利用农杆菌介导实现了苏云金杆菌抗虫基因cryI A(b)和cryI A(c)在水稻中的转化;黄健秋等(2000)利用农杆菌介导获得转(Bt)基因秀水11和春江11植株;薛庆中等(2002)利用农杆菌介导获得转双价抗虫基因(cryI Ac和豇豆胰蛋白酶抑制基因C pTI)浙大19植株;朱常香等(2002)获得Bt和X a21共转化水稻(C48)植株。近几年转Bt基因研究越来越多,进展很快,在籼稻、香稻、爪哇稻、杂交稻、深水稻中获得成功,选育出克螟稻1号、2号、3号(舒庆尧等,1998)。转Bt基因水稻在我国已进入环境释放阶段,有望培育出应用于生产的抗虫品种。 在转蛋白酶抑制剂基因水稻研究方面,通过电激介导原生质体转化,Xu等(1996)把豇豆胰蛋白酶抑制剂基因C pT i转入粳稻品种台北309,转基因植株对大螟和二化螟2种水稻虫害都具有抗性;通过基因枪介导马铃薯蛋白酶抑制剂基因PinⅡ转化水稻,Duan等(1996)获得了Nipponbare、台南67和Pi4等3个粳稻品种的抗大化螟转基因株系;Lee等(1999)利用PEG介导法将大豆K units胰蛋白酶抑制剂(SK TI)的cDNA转入粳稻Nagdongbyeo的原生质体,再生转基因植株的后代抗褐飞虱。曾黎琼等(2004)利用农杆菌介导将马铃薯蛋白酶抑制剂基因(PinⅡ)导入玉优1号、HT-7中;孔维文等(2004)利用农杆菌介导将PT A和马铃薯高赖氨酸蛋白基因(S B401)同时转入超级杂交稻亲本材料1826中。在转凝集素基因水稻研究中,主要是转雪莲花凝集素(G NA)基因,采用基因枪法,英国John Innes Centre(Maqbool等,1999;Rao等,1998;Sudhakar等,1998)把G NA基因导入AS D16、M5、M7、M12、FX92D、Basmati370等籼稻品种中,得到200多株转基因植株,G NA在水稻中呈高水平的组成性表达(用Ubi启动子)或韧皮部专一性表达(用Rssl启动子),转基因植株抗褐飞虱。在我国,傅向东等(1997)用G NA基因枪转化水稻IR72、IR76、珍汕97和秀水11等品种,部分转基因植株子代对褐飞虱有一定抗性;T ang(唐克轩等,1999)通过基因枪介导实现了G NA 基因和X a21基因的共转化,得到了转基因植株。唐克轩等(2003)利用农杆菌介导将半夏凝集素基因(pta)导入粳稻鄂宛105、中花12和籼稻E优532中,获得7个转基因纯系。 1.2 抗病转基因水稻育种 抗病转基因水稻包括转抗病毒基因、抗真菌病害基因和抗细菌病害基因。抗病毒转基因已开展了8种病毒的转基因研究,包括水稻通枯罗病毒(rice tungro disease)、水稻齿叶矮缩病毒(rice ragged 收稿日期:2005-07-21 作者简介:王彩芬(1968-),女,副研究员,从事水稻花培育种研究。T el:0951-*******E-mail:caifen-68@https://www.doczj.com/doc/26319811.html,
有关水稻落粒性的进化 作物的进化往往开始于不落果或不落粒的植物。这种导致谷类作物进化的落粒性减轻的性状与大效应的遗传位点有关。然而，这种关键的遗传过渡的分子基础仍然是未知的。在此，我们证明水稻进化过程中落粒性的减少是由于人类对一个由未知功能的基因编码的DNA结合域处的一个替换蛋白质的选择。谷粒从花梗上的脱落是由离层控制的,而这种替换破坏了离层正常发育所必需基因的功能。 水稻，作为世界上的主要食物，是从野生杂草发育而来。因为野生杂草的谷粒成熟后自然脱落，所以谷物早期进化的必要阶段是选择成熟后不落粒的植物以达到有效收获的目的(1,2)（Fig.S1）。这种选择进程并不一定是有意识的，因为不过早落粒的植物有较好的机会被收获并在下一年被种植。因此，在进化过程中不落粒等位基因的频率增大并最终代替落粒的等位基因。我们发现一个基因位点，该位点可以解释大多数谷类作物和它的原始亲本间的落粒性状的表型差异，这个发现证明对该基因位点的选择应该会加速进化过程(3-5)。然而，选择的分子遗传基础尚未清楚。水稻是由一个或两个亲缘关系很近的物种-O.nivara 和O.rufipogon-广布东南亚到印度(6,7)。我们最近对O. sativa ssp. indica 和野生一年生的O. nivara杂交所获得的F2代群体进行分析发现了3个QTL-sh3, sh4 , sh8-是栽培稻的落粒性状减弱的主要因素(5)。这些QTL中，sh4解释了69%的表型变异，其它两个QTL分别解释了6.0%，3.1%的表型变异。故野生稻中的sh4基因是一个显性的引起落粒的基因。 两个先前使用O.sativassp.indica和野生多年生物种O.rufipogon..杂交来对QTL进行的研究发现四个和五个QTL(8,9)。两个研究都在sh4的位置定位了一个QTL，并且这个QTL在检测到的QTL中具有最大或几乎最大的表型效应。而且，对O.sativassp.indica japonica和 O.rufipogon.以及其他两个亲缘关系很近的野生品种O. glumaepetula 和O.meridionalis的遗 传分析发现了三个野生品种中都具有的一个单显性基因和落粒相关(10,11)。将该位点命名为sh3，并将其定位到和sh4相同的染色体位点。 我们进行分析将sh4定位到分子标记RC-123R和M280（SSR标记）之间(5)，在O. sativa 基因组中这两个分子标记之间的物理距离为1360kb(12) (Fig. 1A).。因为O. nivara中的显性基因位点的效应很大，我们可以不管其它两个小效应的QTL位点而从表型将F2代中纯和隐性单株（ss）和至少在sh4位点含有O. nivara基因的显性个体（ns,nn）区分开。我们对489个F2代个体的三个落粒QTL位点的基因型进行检测，发现在sh4位点具有ns和nn的植株在拍打时全
管理者需要排除的障碍性因素 管理者需要排除的障碍性因素第一是要正视并改正自己的毛病。 激励的首要前提是充分取得员工信任。下属工作热情出了问题，首先要自查：下属是否信任自己?还是自身的毛病挫伤了下属的积极性? m经理就是典型一例。某下属出了问题，m当面求证，说着说着就滔滔不绝起来：“你做事太不认真，今后一定要细致周到;你这个毛病不是从今天开始的，三个月前就犯过同样错误;还有，去年春天的那件事也是如此……”记忆储藏喷涌而出，陈年旧事，“一丝不苟”，唐僧般说教，下属当然是敢怒不敢言，口服心不服。 如何用人，并没有教科书可以遵循，管理者大都通过自己的经验创造出用人的技巧。某件事成功了，就坚信这种办法是对的;如果失败了，就认为方法行不通。也就是说，管理者常常依据自己的有限经验确定自己的信念，把例外性当普遍性，所以当发生冲突的时候，自然惯性思维，如法炮制，却不知自己已经成为85/90下属眼里的“老怪物”。 上级对下属的行为作出反应，这是惯例的基础工作。在下属眼里，受到表扬或批评，可以决定自己在工作单位的价值。85/90后新生代员工思想很复杂，他们不会因为管理者只和自己进行工作上的交往，不多任何评价，就认为上级对自己的评价很好。相
反这样会招致下属的不信任，阻碍组织发展。 每一个问题下属背后，一定有一个不善管理，自以为是的蹩脚上司，管理者应该谨记：心里想着下属，却不明确的作出反应，对下属既不表扬又不批评，这是一个很严重的毛病。 第二是要看人看其优点。 管理者的激励工作包括两点：对个人的激励和对小组的激励。对个人的激励，管理者尤其要注意的是要首先养成看人先看其优点的习惯。 情绪的传导很微妙，如果管理者感觉到下属有缺点，下属一定会不由自主心神不定，特别是初来乍到的新员工。所以重要的是积极评价其长处，肯定其能力，这应该是管理者必不可少的基本态度，而态度决定一切。任何人都有优点，一旦发现了下属的优点，就要开口表扬。这对于新员工很重要，管理者的一句赞扬可以化解他得紧张情绪，得到认可，努力工作。所有的人际关系，在刚开始合作时的状态都很重要，这也是缓解85/90后员工高流失率的不二法宝。 对于老员工更是如此，著名的盖洛普q12里面有一句“在过去的七天里受到领导的表扬”讲得就是这个，心里想着，却说不出口，这等于没有想。 第三是要指导下属快乐的工作。 工作各种各样，有人欢喜有人愁。但需要认识到，工作有趣还是无趣，取决于每个人自己的看法。从这个意义上讲，工作有趣与否是由员工的主观意识决定的。 快乐的工作，代表性的方法有三个。
管理者需要排除哪些障碍性因素 第一是要正视并改正自己的毛病。 激励的首要前提是充分取得员工信任。下属工作热情出了问题，首先要自查：下属是否信任自己?还是自身的毛病挫伤了下属的积极性? M经理就是典型一例。某下属出了问题，M当面求证，说着说着 就滔滔不绝起来：“你做事太不认真，今后一定要细致周到;你这个 毛病不是从今天开始的，三个月前就犯过同样错误;还有，去年春天 的那件事也是如此……”记忆储藏喷涌而出，陈年旧事，“一丝不苟”，唐僧般说教，下属当然是敢怒不敢言，口服心不服。 每一个问题下属背后，一定有一个不善管理，自以为是的蹩脚上司，管理者应该谨记：心里想着下属，却不明确的作出反应，对下 属既不表扬又不批评，这是一个很严重的毛病。 第二是要看人看其优点。 管理者的激励工作包括两点：对个人的激励和对小组的激励。对个人的激励，管理者尤其要注意的是要首先养成看人先看其优点的 习惯。 情绪的传导很微妙，如果管理者感觉到下属有缺点，下属一定会不由自主心神不定，特别是初来乍到的新员工。所以重要的是积极 评价其长处，肯定其能力，这应该是管理者必不可少的基本态度， 而态度决定一切。任何人都有优点，一旦发现了下属的优点，就要 开口表扬。这对于新员工很重要，管理者的一句赞扬可以化解他得 紧张情绪，得到认可，努力工作。所有的人际关系，在刚开始合作 时的状态都很重要，这也是缓解85/90后员工高流失率的不二法宝。 对于老员工更是如此，著名的盖洛普Q12里面有一句“在过去的七天里受到领导的表扬”讲得就是这个，心里想着，却说不出口， 这等于没有想。
第三是要指导下属快乐的工作。 工作各种各样，有人欢喜有人愁。但需要认识到，工作有趣还是无趣，取决于每个人自己的看法。从这个意义上讲，工作有趣与否 是由员工的主观意识决定的。 快乐的工作，代表性的方法有三个。 首先是自主性，成为工作的主人。要转变态度，不要指令行事，要主动提出并积极推动工作。这一点对于新员工很重要，管理者一 定要告诫他们，要驾驭工作，成为工作的主人，不要成为工作的奴隶，循规蹈矩，惟命是从。 最后是确定并追求自己工作目标。每一个人不会遵循别人的战略，只会按照自我的战略(目标)行事。目标就是一种向上的牵引力，循 环不息，所以管理者必须引导员工在当期目标即将实现的同时，立 即设定下一个目标，置身过程之中，奔向前进的方向。 第四是要消除下属对工作安排的不满。 有时，给某个人安排的工作，他会觉得大材小用，心生抱怨，从而丧失积极性。同时，有一定工作难度的工作，反而会积极去做。 这就告诉管理者在决定下属工作安排时应该注意的首要问题，即在 处理下属能力和他工作所需要能力两者关系时，要以工作为重。 第五是要为下属的成功高兴。 下属的工作积极性来源于把工作当成快乐。工作的乐趣在于，遇到有难度的问题，通过自己及整合多方资源，完成之后体验到成功 的喜悦。对于管理者来讲，除了过程中的支持和引导外，正确而重 要的做法是，要为下属的成功而高兴，肯定他所作出的努力。这也 能加深彼此之间的信任与默契。 第六是要有成就感的工作分工。 一般而言，如何搭配、如何分工在很大程度上决定着工作的吸引力指数。