第五章种内及种间关系
存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系（intraspecific relationship），而将生活在同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系（interspecific relationship）。
种内及种间关系
生物的种内关系包括密度效应，动植物性行为（即植物的性别系统和动物的婚配制度）、领域性和社会等级等。生物种内关系的研究既应重视个体水平，亦应重视群体水平的研究。
从理论上讲，生物的种间关系有多种多样，但最主要的有9种相互作用类型（如下表），可以概括为两类，即正相互作用（positive interaction）和负相互作用（negative interaction）。
生物种间关系基本类型
种内关系
种间关系
第一节种内关系
密度效应
动植物的性行为（性别生态学）
他感作用
关于种间关系的认识
对资源利用的普遍重叠程度意味着种内竞争是生态学的一种主要影响力，通过降低拥挤种群个体的适合度，它既可影响基础过程，如繁殖力和死亡率，进而调节种群大小，还可使个体产生行为适应来克服或应付竞争，如扩散和领域性（territoriality）。因此，对种内关系，我们不能单看形势和表面，从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言，淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。对于生物种内竞争的研究，应既重视个体水平，也重视群体水平的研究。
一、密度效应
密度效应或邻接效应
密度制约因素
非密度制约因素
根据生物种群密度效应的作用因素类型内源性
外源性
密度效应的两个规律
最后产量恒值法则
内容
公式
原因
最后产量恒值法则在一定范围内，当条件相同时，不管一
个种群的密度如何，最后产量差不多总
是一样的。
最后产量恒值法则
最后产量恒值法则的原因在于：在高密
度情况下，植株之间的光、水、营养物
的竞争十分激烈，在有限的资源中，植
株的生长率降低，个体变小。
密度效应的两个规律
-3/2自疏法则
公式
林业方面的应用
二、性别生态学
研究物种内部性别关系的类型、动态及
环境因素对性别的影响是性别生态学
（ecology of sex）的内容。
两性细胞结合与有性生殖
性比
性选择
植物的性别系统
动物的婚配制度
（一）两性细胞结合与有性生殖
性别生态学与两个重要的生物学问题有
关，即两性细胞的结合和亲代投入问题。
亲代投入是指花费于生产后代和抚育后
代的能量和物质资源。两性细胞的结合
有自体受精和异体受精两种方式。
无性繁殖较有性繁殖在进化选择上具有
某些优越性
有性繁殖是对生存在多变环境和易遭不
测环境下的一种适应性。
有性繁殖的优越性及其产生——红皇
后效应
无性繁殖的优越性
1.可迅速增殖，占领暂时性新栖息地；
2.母体所产的后代都带有母本的整个基
因组，因此给下代复制的基因组是有性
繁殖的两倍。
有性繁殖的优越性
有性繁殖要在进化选择上处于有利地
位，必须使之获得利益超过所偿付的减
数分裂价、基因重组价和交配价。
有性生殖是避开不利条件的部分机制。
（二）性比
Fisher氏性比理论（fisher‘s sex ratio
theory）：大多数生物种群的性比倾向于
1：1，这种倾向的进化原因叫做Fisher
氏性比理论。
Fisher氏性比理论解释说明
适合度是个体生产能存活后代，并能对
未来世代有贡献的能力的指标。个体的
相对适合度是有变化的，这种变化部分
取决于个体的遗传区别，部分取决于环
境的影响。
（三）性选择（sexual selection）
雌雄不仅在生殖器官上有区别，而且行
为、大小和许多形态特征上有差异；
性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别
所引起的；
雄性应该是进攻性的，而雌性应该是挑
剔性的；
性选择可能通过两条途径而产生，即通
过同性成员间的配偶竞争（性内选择），
或通过偏爱异性的某个独特特征（性间
选择），或者两条途径兼而有之。
性选择有关理论
让步赛理论（handicap theory）认为，拥
有质量好的大尾（或其他奢侈的特征），
表明拥有者必须有好的基因，而弱个体
不可能忍受这种能量消耗，也加大了奢
侈特征者被捕食的敏感性；
可供选择的Fisher氏私奔模型（Fisher
‘s runaway model）认为，雄性这种诱
惑性（epigamic）特征开始被恣意的雌
性所选择，并将继续进化，如果雌性基
因对挑选特征（如选大尾的）编码，雄
性也会对该特征（如尾的大小）编码。
（四）植物的性别系统
分类
在植物界中，雌雄异株相当稀少，大约
只占有花植物的5%左右，例如银杏，
雌雄异株多出现在热带具肉质果实的多
年生植物。
雌雄异株的优越性
雌雄异株能减少同系交配的机率，具有
异型杂交的优越性；
雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对
策，增加了两性利用不同资源的能力，
也减少了食种子动物的压力；
雌雄异株的另一个环境压力是由于脊椎
动物传粉造成的。
（五）动物的婚配制度
婚配制度的定义和进化
婚配制度的类型
决定婚配制度类型的环境因素
决定婚配制度类型的环境因素
决定动物婚配制度的主要生态因素可能
是资源的分布，主要是食物和营巢地在
空间和时间上的分布情况。
高质而分布均匀的资源有利于单配偶
制；
高质而分布不均匀的资源或当一个雌体
能依靠自身养育后代，就产生一雄多雌
制；
在极其严酷的环境下，可能抚育后代的
要求比双亲所能给予的更多，在此情况
下，一雌多雄制可能是最有效的对策。
三、领域性和社会等级
领域及领域行为
动物领域性研究的几条规律：
社会等级及其合理性和优越性
领域性和社会等级与种群调节之间的关系
四、他感作用
概念
克生物质
生态学意义
他感作用的基本原理
植物与分解者之间的他感化学作用
植物间的他感化学作用
植物种内的他感化学作用
他感作用的应用
凤眼莲浸出液对东海原甲藻生长的抑制作用——控制东海赤潮
核桃青皮提取液对小麦、萝卜等植物的根生长的抑制作用——清理以减少种间作用
大树根系或枯落物层提取液对幼苗生长的抑制作用——采伐或林火管理促进更新
概念专题1：信息化学物质
动物种内的化学通讯：
信息素是由特殊腺体分泌的极微量的化学物质，昆虫的信息素从功能上可分为：
性信息素
追踪信息素
报警信息素
聚集信息素
概念专题2：信息化学物质的分类
植物——植食者——天敌的关系
植物——微生物——昆虫的关系
方法论专题（化学生态学）
生物测定方法：直接将化学物质、粗提物或含有化学成分的材料直接施用于活的生物，以确定化学物质是否具有生物活性的方法。
电生理学方法：包括触角电位仪、气相色谱—触角电位联用仪、刺吸电位技术等
化学分析方法：气相色谱法、气相色谱—质谱联用分析，高压液相色谱等
第二节种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的基础，所以种间关系的研究是种群生态学和群落生态学之间的界面，其研究内容主要包括两个方面：1.两个物种或多个物种在种群动态上的相互影响，即相互动态（co—dynamics）；
2.彼此在进化进程和方向上的相互作用，即协同进化（co—evolution）。
一、种间竞争种间竞争是指两物种或更多物种共同利
用同样的有限资源时产生的相互竞争作
用，种间竞争的结果常是不对称性的，
即一方取得优势，而另一方被抑制，甚
至被消灭。竞争的能力取决于种的生态
习性、生活型和生态幅度等。
高斯假说和竞争排斥原理
竞争类型及其一般特征
Lotka—V olterra模型
生态位理论
（一）高斯假说和竞争排斥原理
Gause以草履虫竞争实验为基础，提出
了高斯假说，后人将其发展为竞争排斥
原理（principle of competitive
exclusion），其内容如下：在一个稳定的
环境内，两个以上受资源限制的，但具
有相同资源利用方式的种，不能长期共
存在一起，也即完全的竞争者不能共存。
（二）竞争类型及其一般特征
竞争类型
利用性竞争
干扰型竞争
争夺竞争
竞赛竞争
竞赛/争夺竞争强调资源分布的平均性，
而利用/干扰性竞争强调机制。
（二）竞争类型及其一般特征
竞争结果的不对称性是种间竞争的一个
共同特点。一个体的竞争代价常远高于
另一个体，杀死竞争失败者是很普通的，
或通过掠夺资源（使它们失去资源）或
通过干扰（直接杀死或毒害它们）。
种间竞争的另一个共同特点是对一种资
源的竞争能影响对另一种资源的竞争结
果，例如植物间的竞争，冠层中占优势
的植物，减少了竞争对手进行光合作用
所需的阳光辐射，这种对阳光的竞争也
影响植物根部吸收营养物质和水分的能
力，也就是说，在植物的种间竞争中，
根竞争与枝竞争之间有相互作用。
（三）Lotka—V olterra模型
（四）生态位理论
基本概念
理论的形成和发展
生态位分化
竞争释放和性状替换
种间竞争与空间和时间异质性
1、基本概念
生态位是生态学中的一个重要概念，指
物种在生物群落或生态系统中的地位和
角色，对于某一生物种群来说，其只能
生活在一定环境条件范围内，并利用特
定的资源，甚至只能在特殊时间里在该
环境中出现，（例如，食虫的蝙蝠是夜间
活动的，当时鸟类很少在觅食）。这些因
子的交叉情况描述了生态位。
生态位主要是指在自然生态系统中一个
种群在时间、空间上的位置及其与相关
种群之间的功能关系。随着有机体发育，
它们能改变生态位，例如，蟾蜍在变态
前占据水生环境，是藻类和碎屑的取食
者，当变成成体后，它成为陆生的和食
虫的。
2、理论的形成和发展
J.Grinell ——空间生态位（spatial niche）
C.Elton ——营养生态位（trophic niche）
G.E.Hutchinson ——n维生态位（n—
dimensional niche）
Hutchinson——基础生态位
（fundamental niche）和实际生态位
（realized niche）
Whittaker）——功能生态位
E.P.Odum将前人有关生态位的概念进
行了综合
3、生态位分化
生物在某一生态位维度上的分布常呈正
态分布，这种曲线可称为资源利用曲线，
它表示物种具有的喜好位置及其散布在
喜好位置周围的变异度；
比较两个或多个物种的资源利用曲线，
就能分析生态位的重叠和分离状况，探
讨竞争与进化的关系；
竞争物种在资源利用分化上的临界阈值
叫做极限相似性（limiting similarity）。
5、竞争释放和性状替换
在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生
态位，这种竞争释放（competitive
release）可认为是在野外竞争作用的证
据，
偶尔竞争产生的生态位收缩会导致发生
形态性状变化，叫做性状替换（character
displacement）。
6、种间竞争与空间和时间异质性
自然环境在结构上不是恒定或均匀的，
而是许多在质量和资源水平上变化很大
的生境的拼缀，在时间和空间上都是这
样，一些斑块的发生是暂时的和不可预
测的，环境在时间和空间上的高度异质
性使得个体或物种间的竞争“战斗”，可
能在还没有决出胜负或达到平衡之前，
就由于环境变化而发生了变化，从而使
竞争持续并多样性，因而，异质性在生
态多样性的发展过程中起着非常重要的
作用。
7、种间竞争与进化、新物种形成
长期、稳定的种间竞争还可能导致物种
向着某一个方向连续进化，并可能导致
新物种的出现。
（二）捕食作用（predation）
概念
捕食者与猎物
食草作用
1、概念
捕食可定义为一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食，前者称为捕食者（predator），后者称为猎物或被食者（prey）。这一广泛的定义包括：
1.“典型的捕食“，它们在袭击猎物后迅速杀死猎物并食之；
2.食草，它们逐渐杀死对象生物（或不杀死），且只消费对象个体的一部分；
3.寄生，它们与单一对象个体（寄主）有密切关系，通常生活在寄主的组织内。
2、捕食者与猎物
捕食者和猎物的协同进化
形状进化
行为对策进化
性别进化……繁殖对策进化Lotka—V olterra捕食者—猎物模型
自然界中捕食者对猎物种群大小的影响A、捕食者和猎物的协同进化
捕食者与猎物的相互关系是经过长期的协同进化逐步形成的
捕食者进化了一整套适应性特征，如锐齿利爪、尖喙、毒牙等工具、诱饵、追击集群围猎等方式，以更有利地捕食猎物
猎物也形成了一系列行为对策，如保护色、警戒色、拟态。假死、快跑、集体抵御等以逃避被捕食。
C、自然界中捕食者对猎物种群大小的影响
捕食者是否真能够调节其猎物种群的大小呢？目前有两种主要观点：
1.任一捕食者的作用，只占猎物种群总死亡率的很少一部分，因此去除捕食者对猎物种群仅有微弱影响，如许多捕食者捕食田鼠，蛇只是捕食者之一，所以去除它对田鼠数量影响不大；
2.捕食者仅是利用了对象种群中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响，这可由英国Wytham.Wood在禁止使用杀虫剂后雀鹰对大山雀的捕食增加来证明，
捕食者对猎物种群大小的明显影响
最有代表性的是向热带岛屿上引入捕食者后导致的多次种群灭绝。例如，太平洋关岛上引入林蛇后，有10中土著鸟消失或数量大大下降。
3、食草作用
食草是广义捕食的一种类型，其特点是植物不能逃避被食，而动物对植物的危
害只是使部分机体受损害，留下的部分
能够再生。
食草对植物的危害
植物的补偿作用
植物的防卫反应（植物诱导抗性）
植物与草食动物的协同进化
植物与草食动物种群的相互动态
植物与草食动物种群的相互动态
植物—食草动物系统也称为放牧系统
（grazing system）。在放牧系统中，食
草者和植物之间具有复杂的相互关系，
简单认为食草动物的牧食会降低草场生
产力是错误的；
放牧活动能调节植物的种间关系，使牧
场植被保持一定的稳定型，但是过度放
牧也会破坏草原群落。
三、寄生与共生
寄生
偏利共生
互利共生
（一）寄生
相关概念
寄生物与寄主的相互适应和协同进化
寄生植物的一般解剖特特征和生理特征
社会性寄生物
寄生物和寄生种群相互动态
1、相关概念
寄生是指一个种（寄生物）寄居于另一
个种（寄主）的体内或体表，靠寄主体
液、组织或已消化物质获取营养而生存，
寄生物可以分为两大类：1.微寄生物，
在寄主体内或表面繁殖；2.大寄生物，
在寄主体内或体表生长但不繁殖，主要
的微寄生物有病毒、细菌、真菌和原生
动物。
寄生可分为体外寄生（寄生在寄主体表）
与体内寄生（寄生在寄主体内）两类，
在寄生性种子植物中还可分出全寄生与
半寄生两类
2、寄生物与寄主的相互适应和协同进
化
许多寄生生物的神
经系统和感官系统都退化
寄生生物强大的繁殖力和相应发达
的生殖器官
转换宿主个体
寄生物一般有复杂
的生活史
寄主被寄生物感染
后会发生了强烈的反应
寄主寄主的行为对策对寄生
水平也很重要
2、寄生物与寄主的相互适应和协同进
化
寄生物和寄主的协同进化，常常使有害
的“负作用”减弱，甚至演变为互利共
生的关系。
宿主和寄生物的协同进化可能有三种模
式：
1、相互攻击性模式
2、精明寄生性模式
3、早期互利型模式，宿主和寄生物
都进化产生互利的特征，以致能加强相
互间的持续存在，这是一种由寄生向互
利共生的模式发展。
3、寄生植物的一般解剖特特征和生理
特征
寄生者的生物体简化；
除了组织简化以外，几乎所有的寄生植
物都出现专性固定器官（吸盘、小钩等），
借助这些器官，寄生者能侵入并固定在
寄主植物体内或体表；
很多寄生植物还具有非常大的繁殖能力
和很强的生命力；
多数的寄生植物只限于寄生在一定的植
物科、属中，即寄生具有一定的专性。
4、社会性寄生物
社会性寄生物不像真寄生物那样摄取寄
主组织，而是通过强迫其寄主动物为其
提供食物或其他利益而获利，如鸟类的
窝寄生（brood parasitism）。
种内窝寄生（intraspecific brood
parasitism）
种间窝寄生（interspecific brood
parasitism）
社会性寄生在蚂蚁和寄生蜂中也很普遍
鸟类巢寄生图片故事——大杜鹃寄生东
方大苇莺
鸟类巢寄生：巢寄生鸟类将卵产在宿主
巢中，让宿主替其孵化和养育后代。
杜鹃是巢寄生鸟类中的典型代表，而被
称为“布谷鸟”的大杜鹃更是家喻户晓
的，寄生宿主种类最多的杜鹃。
图片的拍摄地点是山东的黄河三角洲自
然保护区，现在就让我们来看一下著名
的布谷鸟是如何“狸猫换太子”的。
5、寄生物和寄生种群相互动态
寄生物和寄生种群相互动态在某种程度
上与捕食者和猎物的相互作用相似
概念专题
拟寄生物（捕食性寄生物）：parasitoid
超寄生（重寄生）：superparasitism
专性寄生（真寄生euparasitism )、兼性
寄生
固主寄生（stationary parasitism ），转主
寄生（heteroecism ）
其他寄生实例
披针叶米面翁：寄生于其它树木的根上百蕊草：寄生于其它草本植物的根
小米草：寄生于禾本科的根
槲寄生：寄生于朴树、日本栗李属，钝齿水青冈的枝条
桑寄生：危害桃、李、杏、柑桔、梨、栆、油茶和油桐等植物
樟寄生：主要危害樟、油茶、枫、板栗和麻栎等
列当：寄生于青蒿的根
蛇菰：寄生于林中木本植物的根上。分布于江西、湖北、湖南、广西、四川、云南等省区。
奴草：寄生于尖叶栲的根
苏门答腊的大花草，存在于寄主组织内，仅不过像菌丝的细胞列而已，但是能开放直径达1m的巨花。
（二）偏利共生
两个不同物种的个体之间发生一种对一方有利的关系，称为偏利共生，
如附生植物与被附生植物之间的关系就是一种典型的偏利共生，附生植物如地衣、苔藓等借助于被附生植物支撑自己，可获取更多的光照和空间资源，
集中高度特化的鲫属鱼类，头顶的前背鳍转化为由横叶叠成的卵形吸盘，借以牢固的吸附在鲨鱼和其他大型鱼类身上，借以移动并获取食物，也是偏利共生的典型例子。
（三）互利共生
互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖，相互依存，双方获利，它是不同种两个体间一种互惠关系，可增加双方的适合度。
共生性（symbiotic）互利共生
非共生性互利共生
专性互利共生和兼性互利共生
传粉和种子散布
防御性互利共生
动物组织或细胞内的共生性互利共生
互利共生和进化
专性互利共生和兼性互利共生
专性（obligate）互利共生是指永久性成对组合的生物，其中一方或双方不可能独立生活，
如地衣（lichen）是真菌—藻类共生体珊瑚由珊瑚虫和光合成双鞭甲藻的共生性互利共生体组成
蘑菇—耕作蚁之间的互利共生，蘑菇和耕作蚁都不能离开对方而生存。
专性互利共生和兼性互利共生
互利共生现象的多数属于兼性互利共生，共生者可能不相互依赖着共存，仅是机会性互利共生。通常，这种关系不
包括两种间紧密的成对关系，而是散开
的，包括有不同的物种间混合在内，
蜜蜂会访问当季许多种正在开花的植
物，而这些植物中有许多会受到多种昆
虫授粉者的访问。
植物与固氮菌之间的关系，如豆类（豌
豆）和根瘤菌之间所发生的关系是兼性
的
传粉和种子散布
自然界中普遍存在的一种植物与动物之
间的互利共生在于有花植物与传粉动物
之间
大多数开花的双子叶植物依靠传粉者（pollinator），可能是昆虫、鸟、蝙蝠或
小型哺乳动物在植物间传递花粉。
另一类动物—植物之间的互利共生见于
种子的散布
防御性互利共生
有一些互利共生为其中一方提供对捕食
者或竞争者的防御
普通的多年生黑麦草，与麦角真菌之间
有互利共生关系。
蚂蚁——植物互利共生很普遍
动物组织或细胞内的共生性互利共生
住在其动物伙伴的肠内或细胞内的共生
者普遍存在
反刍动物（鹿和牛）拥有多室胃，在其
中发生细菌和原生动物的发酵作用
以木为食的白蚁中，必需的分解酶—纤
维素酶由生活在特化了的肠构造那的细
菌共生体提供
细胞内细菌共生体发生在一些昆虫类
群，如蚜虫和蟑螂
互利共生和进化
互利共生的进化可能发生在不同情况
下，或来自寄生物—寄主或捕食者—猎
物之间的关系，或发生在没有协同进化
或相互利益的紧密共栖者之间
互利共生关系有时可进化为寄生关系
其他共生实例
许多兰科植物和部分蕨类植物，与真菌
具有共生关系真菌为兰花提供营养，兰
为真菌提供居所
念珠藻生长在满江红的细胞间隙
有很多发光生物之所以发光，是由于与
会发光的细菌共生……海洋发光生物
marine luminous organisms
稻田养鱼
稻田中蕨类杂草保留……水稻——蕨类
——蓝绿藻
本章要点
种内关系和种间关系的几种形式
种间竞争及竞争排斥原理
生态位理论
捕食作用
寄生与共生
种内关系和种间关系例谈 盛文龙 环境中有许多因素都会影响生物体的形态、结构、生理和分布，其中生物因素可以分为种内关系和种间关系。 1．种内关系：种内关系是同种生物个体之间的关系，包括种内斗争和种内互助。 （1）种内斗争：同种生物个体之间，由于争夺食物，栖息地、配偶或其它生活条件而发生的斗争。它是种群数量调节的一个重要因素。植物同种个体间斗争一般表现在对水分、养料、光照、空气等无机环境因素的需求上。同种动物间，由于食物、栖所、繁殖或其他因素的矛盾而斗争也时有发生。如有的动物的雄性个体在繁殖期时，往往为了争夺雌性个体与同种的雄性个体进行斗争。对于失败者常常造成死亡，但是对于种的延续是有利的，可以使同种内生存下来的个体得到比较充分的生活条件，或者出生的后代能够更优良一些。 （2）种内互助：同种生物的个体或种群在生活过程中互相协作，以维护生存的现象。很多动物的群聚生活方式就是常见的种内互助现象。群聚生活方式主要有两种类型：①蚂蚁、蜜蜂等社会性昆虫的群聚生活，个体之间有明确的分工，同时又通力合作，共同维护群体的生存；②与社会性昆虫不同的一些昆虫（如飞蝗）、鱼类、鸟类和哺乳类等动物的群聚生活，个体之间没有明确分工，聚集成群在一定区域内，沿着一定的路径漫游，从而使种群在适于栖息的区域内分布得均匀一些。动物的群聚生活有利于捕食、御敌。动物通过种内互助能更有效的捕食、避敌，更好地适应环境。 2．种间关系：种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。两个种群的相互关系可以是间接的，也可以是直接的相互影响。这种影响可能是有害的，也可能是有利的。 （2）互利共生：两种生物长期生活在一起，彼此互有利益的关系，称为互利共生典型的互利共生例如：地衣、菌根、根瘤。另外蚂蚁和蚜虫也可看作是一种共生关系，蚂蚁收集蚜虫的分泌物，并保护蚜虫，蚜虫的分泌物是蚂蚁的食物，到深秋，蚂蚁把蚜虫卵带到蚁穴越冬，第二年春天又把它送到地面孵化繁殖。 （3）偏利共生：两种生物长期生活在一起，一方受利，另一方无利亦无害、无显著利害关系。如某些蕨类、兰花附在大树上，为了获得较多的阳光。 （3）竞争：通常是指在不同种的个体之间，因争夺共同的资源、空间发生的相互作用。生物对资源的需求与生活型态越相似时，彼此间的竞争也就愈激烈。竞争的结果可能是一个物种获得生存发展，另一个被淘汰；也可能导致其生态要求的分化而长期共存。例如在桦木林中常出现云杉幼苗，随着云杉的生长，两者矛盾日趋尖锐。当云杉的高度超出桦木时，桦木因不如云杉耐阴而逐渐死亡，最终桦木林被云杉林代替。 （4）寄生：一种生物居住在另一种生物的体内或体表，以获取生存所需的物质，使一方受益而另一方受害，此种关系称为寄生。动物中寄生现象相当普遍，有的寄生在体表，有的寄生在体内，如蛔虫寄生于人体的小肠内。植物组织中也有寄生现象，如菟丝子以茎部的不定根寄生在大豆等植物的茎内。 （5）捕食：一种生物以另一种生物为食的现象叫捕食，是群落中生物之间最常见、最基本的关系之一。在漫长的进化过程中，捕食者和被捕食者在形态、生理和行为上都产生了
第五章种内及种间关系 存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系（intraspecific relationship），而将生活在同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系（interspecific relationship）。 种内及种间关系 生物的种内关系包括密度效应，动植物性行为（即植物的性别系统和动物的婚配制度）、领域性和社会等级等。生物种内关系的研究既应重视个体水平，亦应重视群体水平的研究。 从理论上讲，生物的种间关系有多种多样，但最主要的有9种相互作用类型（如下表），可以概括为两类，即正相互作用（positive interaction）和负相互作用（negative interaction）。 生物种间关系基本类型 种内关系 种间关系 第一节种内关系 密度效应 动植物的性行为（性别生态学） 他感作用 关于种间关系的认识 对资源利用的普遍重叠程度意味着种内竞争是生态学的一种主要影响力，通过降低拥挤种群个体的适合度，它既可影响基础过程，如繁殖力和死亡率，进而调节种群大小，还可使个体产生行为适应来克服或应付竞争，如扩散和领域性（territoriality）。因此，对种内关系，我们不能单看形势和表面，从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言，淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。对于生物种内竞争的研究，应既重视个体水平，也重视群体水平的研究。 一、密度效应 密度效应或邻接效应 密度制约因素 非密度制约因素 根据生物种群密度效应的作用因素类型内源性 外源性 密度效应的两个规律 最后产量恒值法则 内容 公式 原因 最后产量恒值法则在一定范围内，当条件相同时，不管一 个种群的密度如何，最后产量差不多总 是一样的。 最后产量恒值法则 最后产量恒值法则的原因在于：在高密 度情况下，植株之间的光、水、营养物 的竞争十分激烈，在有限的资源中，植 株的生长率降低，个体变小。 密度效应的两个规律 -3/2自疏法则 公式 林业方面的应用 二、性别生态学 研究物种内部性别关系的类型、动态及 环境因素对性别的影响是性别生态学 （ecology of sex）的内容。 两性细胞结合与有性生殖 性比 性选择 植物的性别系统 动物的婚配制度 （一）两性细胞结合与有性生殖 性别生态学与两个重要的生物学问题有 关，即两性细胞的结合和亲代投入问题。 亲代投入是指花费于生产后代和抚育后 代的能量和物质资源。两性细胞的结合 有自体受精和异体受精两种方式。 无性繁殖较有性繁殖在进化选择上具有 某些优越性 有性繁殖是对生存在多变环境和易遭不 测环境下的一种适应性。 有性繁殖的优越性及其产生——红皇 后效应 无性繁殖的优越性 1.可迅速增殖，占领暂时性新栖息地； 2.母体所产的后代都带有母本的整个基 因组，因此给下代复制的基因组是有性 繁殖的两倍。 有性繁殖的优越性 有性繁殖要在进化选择上处于有利地 位，必须使之获得利益超过所偿付的减 数分裂价、基因重组价和交配价。 有性生殖是避开不利条件的部分机制。 （二）性比 Fisher氏性比理论（fisher‘s sex ratio theory）：大多数生物种群的性比倾向于 1：1，这种倾向的进化原因叫做Fisher 氏性比理论。 Fisher氏性比理论解释说明 适合度是个体生产能存活后代，并能对 未来世代有贡献的能力的指标。个体的 相对适合度是有变化的，这种变化部分 取决于个体的遗传区别，部分取决于环 境的影响。 （三）性选择（sexual selection） 雌雄不仅在生殖器官上有区别，而且行 为、大小和许多形态特征上有差异； 性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别 所引起的； 雄性应该是进攻性的，而雌性应该是挑 剔性的； 性选择可能通过两条途径而产生，即通 过同性成员间的配偶竞争（性内选择）， 或通过偏爱异性的某个独特特征（性间 选择），或者两条途径兼而有之。 性选择有关理论 让步赛理论（handicap theory）认为，拥 有质量好的大尾（或其他奢侈的特征）， 表明拥有者必须有好的基因，而弱个体 不可能忍受这种能量消耗，也加大了奢 侈特征者被捕食的敏感性； 可供选择的Fisher氏私奔模型（Fisher ‘s runaway model）认为，雄性这种诱 惑性（epigamic）特征开始被恣意的雌 性所选择，并将继续进化，如果雌性基 因对挑选特征（如选大尾的）编码，雄 性也会对该特征（如尾的大小）编码。 （四）植物的性别系统 分类 在植物界中，雌雄异株相当稀少，大约 只占有花植物的5%左右，例如银杏， 雌雄异株多出现在热带具肉质果实的多 年生植物。 雌雄异株的优越性 雌雄异株能减少同系交配的机率，具有 异型杂交的优越性； 雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对 策，增加了两性利用不同资源的能力， 也减少了食种子动物的压力； 雌雄异株的另一个环境压力是由于脊椎 动物传粉造成的。 （五）动物的婚配制度 婚配制度的定义和进化 婚配制度的类型 决定婚配制度类型的环境因素 决定婚配制度类型的环境因素 决定动物婚配制度的主要生态因素可能 是资源的分布，主要是食物和营巢地在 空间和时间上的分布情况。 高质而分布均匀的资源有利于单配偶 制； 高质而分布不均匀的资源或当一个雌体 能依靠自身养育后代，就产生一雄多雌 制； 在极其严酷的环境下，可能抚育后代的 要求比双亲所能给予的更多，在此情况 下，一雌多雄制可能是最有效的对策。 三、领域性和社会等级
第五章 种内与种间关系
什么是种内和种间关系？ ? 种内关系(intraspecific relationship)：存在于各个生 物种群内部的个体与个体之间的关系； ? 种间关系(interspecific relationship)：生活于同一生 境中的所有不同物种之间的关系。
?种内关系主要有竞争(competition)、自相残杀(cannibalism)、 利他(altruism)和性别关系(sexual relations)等； ?种间关系更为复杂，主要有竞争、捕食(predation), 草食 (herbivory)、寄生(parasitism)、偏害(amensalism)、互利 (mutualism)和中性(neutralism)等。 ?种内和种间关系主要产生以下三类结果： 1）负相互作用：竞争、捕食、寄生和偏害 2）正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 3）中性作用：彼此没有影响
§1 竞争 §2 种内关系 §3 他感作用 §4 种间关系
?竞争(Competition)：利用有限资源和空间的生物个体间相互作用。 不对称性: 在竞争中，常常是一方占优势，而另一方受抑制甚至被消灭； 交互性：对一种资源的竞争将影响对其他资源竞争的结果。 竞争的二种作用方式： 资源利用性竞争(exploitation competition) 相互干扰性竞争(interference competition)
?种间竞争将对那些能够避免竞争不利后果的物种有利，竞争虽然普遍存在，但是由于物种在进化过程中获得了能够减少竞争程度的生理、行为和形态等性状，物种共存局面也形成。 ?降低种间竞争压力的自然选择过程导致了物种的性状替换 (Character displacement)。
种间关系类型 类型种1 种2 特征 1、偏利作用 2、原始合作 3、互利共生 4、中性作用 5、竞争：直接干涉型 6、竞争：资源利用型 7、偏害作用 8、寄生作用 9、捕食作用+ ○ + + + + ○ ○ — — — — — ○ + — + — 种群1偏利 者，种群2无 影响 对两个物种 都有利，但非 必然 对两物种必 然有利 两物种彼此 无影响 一物种直接 抑制另一种 资源缺乏时 间接抑制 种群1受抑 制，种群2无 影响 种群1寄生， 个体小于种 群2 种群1为捕 食者，通常个 体大于2 5.1.1密度效应 ●在一定时间内，当种群的密度 改变时，就必定会对相邻个体 之间的关系产生影响。 ●种群的密度效应是由两种相 互作用决定的，即 出生和死亡 迁入和迁出 ●影响密度效应的因素，主要有 两种类型（图5-1） 密度制约(density dependent)：随种群密度 变化而变化的影响因素， 如捕食，寄生，食物，竞 争等； 非密度制约(density independent)：不随种群 变化而变化的影响因素， 如气候，CO2浓度等。 密度制约与非密度制约共 同作用（以上二者之间） （图5-3） ●植物密度效应的基本规律（重 点） 1.最后产量恒值法则 ●基本表述 在一定范围内，当条件相 同时，不管一个种群的密 度如何，最后产量基本相 同。 ●数学表示 最后产量衡值法则的原因是不难 理解的：在高密度（或者说，植 株间距小、彼此靠近）情况下， 植株彼此之 2.-3/2自疏法则 ●随种群（播种）密度增加而导 致的一些植株死亡的现象，即 种群在高密度环境中的一种 降低存活率现象，又叫自疏现 象(self-thining)。 2. 动物的婚配制度 由原始的一雄多雌制到一 雄一雌制是进化的结果 决定婚配制度的是资源的 占领与分配 婚配制度的类型 ●一雄多雌制：海狗科 (Otaridae) ●一雌多雄制：距翅水 雉（Jacana spinosa） ●单配偶制：天鹅 （Cygnus） 3.领域性(t e r r i t o r i a l i t y) ●领域性:动物的个体、家庭， 甚至社群所占据的、并积极保 卫不让同种其它个体侵入的 空间，称领域（territory）。 这种占有领域的行为称领域 行为，这种现象称领域性。 ●领域性研究中总结的规律： 领域面积随领域占有者的 体重而扩大（图5-4） 领域面积受食品质量的影 响，肉食性动物的领域较 大（图5-4） 领域行为和面积随生活 史，特别是繁殖节律变化， 繁殖期领域行为强烈，面 积也大。 ●领域的特征与意义： 领域的主要特征有三点： 领域是一个固定的区域， 且大小可调整； 领域受积极保护； 领域的使用是排他性的。 领域的特征与意义：领域 使动物可以得到充足的食 物，减少对生殖活动的外 来干扰，使安全更有保障。 4.社会等级(s o c i a l h i e r a r c h y) ●定义：动物种群中各个动物的 地位具有一定顺序的现象 ●动物界中相当普遍，其基础是 支配—从属关系。有三种基本 形式： 独霸式：群体内只有一个 个体支配全群，其他个体 都服从它而不再分等级。 单线式：群内个体成单线 支配关系，甲制乙，乙制 丙．．．以此类推。 循环式：甲制乙，乙制丙， 而丙又制甲的形式。 ●社会等级是种群行为调节学 说的基础： 种群密度增高，没有领域 与没有配偶的个体数量增 加，造成死亡率上升，出 生率下降，种群的增长受 到限制； 种群密度下降，优势个体 的比例上升，死亡率降低， 出生率上升，促进种群的 增长。 ●社会等级意义： 降低不必要种内竞争；优良 基因传递；个体数量调节。 5.1.3他感作用 1.他感作用的概念 ●一种植物通过向体外分泌代 谢过程中的化学物质，对其他 植物产生直接或间接影响的 现象，或叫异株克生。这种作 用既存在于种内关系，也存在 于种间关系。 2.他感作用的物质 ●抑制毗邻植物的物质 ●自毒物质 如沙漠中的一些植物在干 旱时分泌自毒物质，以抑 制自身的生长，保持该物 种的生存。 3.他感作用的生态学意义 ●他感作用与歇地现象 农作物不能连作的现象称 为歇地现象；如早稻会分 泌一种对-羟基肉桂酸，对 连作时的早稻幼苗有抑制 作用； ●他感作用与植物群落中的种 类组成
浅谈种内关系和种间关系 仪陇中学李万鑫 在教学实践中，发现学生对种内关系和种间关系容易搞混淆。所以将两个知识点进行比较分析很有必要。 1．种内关系：种内关系是同种生物个体之间的关系，包括种内斗争和种内互助。 （1）种内斗争： 同种生物个体之间，由于争夺食物，栖息地、配偶或其它生活条件而 发生的斗争。它是种群数量调节的一个重要因素。植物同种个体间斗争一般表现在对水分、养料、光照、空气等无机环境因素的需求上。同种动物间，由于食物、栖所、繁殖或其他因素的矛盾而斗争也时有发生。如有的动物的雄性个体在繁殖期时，往往为了争夺雌性个体与同种的雄性个体进行斗争。对于失败者常常造成死亡，但是对于种的延续是有利的，可以使同种内生存下来的个体得到比较充分的生活条件，或者出生的后代能够更优良一些。 （2）种内互助： 同种生物的个体或种群在生活过程中互相协作，以维护生存的现象。很多动物的群聚生活方式就是常见的种内互助现象。群聚生活方式主要有两种类型： ①蚂蚁、蜜蜂等社会性昆虫的群聚生活，个体之间有明确的分工，同时又通力合作，共同维护群体的生存； ②与社会性昆虫不同的一些昆虫（如飞蝗）、鱼类、鸟类和哺乳类等动物的群聚生活， 个体之间没有明确分工，聚集成群在一定区域内，沿着一定的路径漫游，从而使种群在适于栖息的区域内分布得均匀一些。动物的群聚生活有利于捕食、御敌。动物通过种内互助能更有效的捕食、避敌，更好地适应环境。 2．种间关系： 种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。两个种群的相互关系可以是间接的，也可以是直接的相互影响。这种影响可能是有害的，也可能是有利的。 （1）互利共生： 两种生物长期生活在一起，彼此互有利益的关系，称为互利共生典型的互利共生例如：地衣、菌根、根瘤。另外蚂蚁和蚜虫也可看作是一种共生关系，蚂蚁收集蚜虫的分泌物，并保护蚜虫，蚜虫的分泌物是蚂蚁的食物，到深秋，蚂蚁把蚜虫卵带到蚁穴越冬，第二年春天又把它送到地面孵化繁殖