大型海藻孔石莼抑制浮游微藻生长的原因初探_种群密度及磷浓度的作用
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大型海藻孔石莼抑制浮游微藻生长的原因初探
——种群密度及磷浓度的作用X
南春容1,2,董双林1
(1.中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室,山东青岛266003;2.汕头大学海洋生物研究所,广东汕头515063)
摘 要: 本文以磷浓度和种群密度为变量,以亚心形扁藻为浮游微藻代表,采用实验生态学手段
研究了大型海藻孔石莼与浮游微藻(亚心形扁藻)间的竞争。结果显示,不论营养盐浓度如何,高密
度的孔石莼皆能显著抑制浮游微藻的生长。分析显示,高密度的孔石莼压制浮游微藻生长的原因,
不是由于对氮、磷等营养盐的竞争所致,而可能是其他原因所致。
关键词: 孔石莼;浮游微藻(亚心形扁藻);磷;种群密度
中图法分类号: Q178.53 文献标识码: A 文章编号: 1672-1574(2004)01-048-07
由于陆源污染物对海洋的污染日趋加重,藻类水华已成为世界各地海岸普遍存在的现象,
对人类生活直接造成危害的是一些有毒浮游微藻的水华(即有害赤潮HAB)。但近年来,在海
洋沿岸带如河口、海湾等水体较浅的透光层内,以石莼(Ulvasp.)等绿藻为主要代表的大型海
藻亦开始泛滥,形成大型海藻的水华[1]。已有报道大型海藻的水华通常与浮游微藻的水华呈负
相关[2-3],但对于2者之间负相关的生态作用机制却研究甚少。一般认为,在浮游微藻水华期
间,其对大藻的遮光作用是压制大型海藻生物量的主要原因[4]。对在大型海藻水华期间,浮游
微藻的生物量极低这一现象,前人的解释多集中在氮竞争假说上[2,5]。文献[5]认为藻类对氮吸
收的半饱和常数和最大吸收速率的差异决定其在竞争中的优劣。但根据文献[6]的计算结果以
及文献[4]的实验结果,微藻对氮吸收的最大吸收速率和最大生长速率都显著高于大型海藻。
根据这些参数预测,在高无机氮浓度下,应是微藻占优势,大型海藻在竞争中应处于劣势。但在
自然水域中和在营养盐浓度下,浮游微藻的生物量却经常被大型海藻所抑制[2-3]。
磷是影响藻类生长的另一重要因子。在淡水生态系统中,磷经常处于低水平状态,限制着
初级生产力的增长。磷对淡水藻类群落演替的影响已有较多的报道[7]。在海洋生态系中,在特
定的季节和海区,磷也可能限制着初级生产力的消长。赤潮的频频发生也可能与磷的循环变化
之间有着某种联系[8]。海洋生态系中磷的循环变化可能影响着藻类群落的组成。关于磷对海洋
藻类群落演替的影响少有报道。
除了对于营养盐等资源的竞争外,种群密度也是影响种群间竞争结果的重要因素。本文以
磷浓度和种群密度为变化因子,采用2种海洋绿藻——大型海藻孔石莼和浮游微藻亚心形扁
藻,来探讨大型海藻孔石莼与浮游微藻间的竞争机制。第34卷 第1期 2004年1月 中国海洋大学学报
JOURNALOFOCEANUNIVERSITYOFCHINA 34(1):048~054Jan.,2004
X基金项目:国家重点基础研究发展规划项目计划(G1999012011)资助收稿日期:2003-04-03;修订日期:2003-07-02作者简介:南春容(1966-),女,博士。E-mail:nanchunrong@eyou.com1 材料与方法
1.1 藻种及预培养 孔石莼(Ulvapertusa)由日本长崎大学提供,为无性繁殖系。亚心形扁
藻(Platymonassubcordiformis(Wille)Hazen)由中国海洋大学藻种室提供。2种藻类皆单种
培养于f/2(不加硅)介质中,且无原生动物及霉菌污染。实验开始前1周将2种实验藻类分别
置于不加硅和磷的f/2介质中,以降低藻体内磷贮存对实验结果的影响。藻类预培养时的条件
与后述实验条件相同。于实验前48h将孔石莼切至实验所需大小。
1.2 实验设计 本实验中亚心形扁藻的初始密度设4个梯度,分别为50,500,5000,
10000cells/mL(代号1,2,3,4);在每1细胞密度下设2个不同孔石莼密度梯度,分别为0.25
和10g/L(代号A,B);磷浓度设3个梯度,分别为0.16,0.8,4.0Lmol/L・d(代号L,M,
H)。整个实验设计共包含24个不同的处理组,编号如表1所示。每个处理组的重复数n=4,
共96实验单元。
将经过预处理的实验藻类接种于含有200mL培养液的500mL三角瓶内,每日加入1mL
营养盐浓缩液,其中氮、微量元素及维生素按f/20(保证实验过程中不受这些营养盐的限制),
磷按本实验设计加入。实验在光照培养箱内进行,培养条件为20℃,140LEm-2S-1,L∶D=
14h∶10h。每日定时摇动培养瓶2次。实验所用海水的盐度为30,pH为8.3。实验进行15d,
在接种后的第5,10及15天,进行亚心形扁藻计数、孔石莼称重及磷的测定工作。对于亚心形
扁藻,每次取2mL混匀的培养液,鲁格式液固定,采用血球计数板于显微镜下计数;对于孔石
莼,小心取出藻体,用纱布吸去多余水分,于电子天秤上称重后放回培养瓶内。
表1 实验设计及编号
Table1 Experimentaldesignandthetreatmentcode
亚心形扁藻初始密度/cells/mL
Theinitialcelldensityof
Platymonassubcordiformis孔石莼初始生物量/gwwt
Theinitialalgaldensity
ofUlvapertusa磷浓度/Lmol/L・d
Phosphorusconcentration
0.16(L) 0.8(M) 4.0(H)
501 0.05
2.0A
B1AL
1BL1AM
1BM1AH
1BH
50020.05
2.0A
B2AL
2BL2AM
2BM2AH
2BH
500030.05
2.0A
B3AL
3BL3AM
3BM3AH
3BH
1000040.05
2.0A
B4AL
4BL4AM
4BM4AH4BH491期南春容,等:大型海藻孔石莼抑制浮游微藻生长的原因初探——种群密度及磷浓度的作用2 结果
2.1孔石莼生物量的变化
2.1.1A系列孔石莼生物量 表2所示为实验A系列各处理组孔石莼生物量随时间变化情
况。该表显示:1.在实验进行至第5天时,实验A系列各处理组之间孔石莼的生物量无明显差
异;在实验进行至第10天以后,在相同的初始细胞密度处理下,随着磷初始浓度的升高,孔石
莼的生物量开始呈下降趋势(3AL→3AH;4AL→4AH);在实验的终了,该趋势已非常明显
(1AL→1AH;2AL→2AH;3AL→3AH;4AL→4AH)。2.随着亚心形扁藻初始细胞密度的增
加(处理1→4),实验A系列的孔石莼所达到的最终生物量呈下降趋势(1,2,3,4各组的平均
值分别为0.50,0.46,0.42,0.36g)。
表2 实验A系列各处理组孔石莼生物量(克鲜重)随时间变化情况
Table2 Biomass(gwwt)ofUlvapertusainseriesA
编号
Co
de时间 Time/d
051015
1AL0.050.12(±0.008)0.32(±0.029)0.55(±0.023)
1AM0.050.12(±0.022)0.32(±0.016)0.50(±0.041)
1AH0.050.13(±0.002)0.34(±0.015)0.46(±0.022)
2AL0.050.12(±0.001)0.31(±0.022)0.57(±0.067)
2AM0.050.14(±0.001)0.35(±0.023)0.53(±0.056)
2AH0.050.12(±0.014)0.24(±0.014)0.27(±0.059)
3AL0.050.13(±0.008)0.35(±0.010)0.62(±0.035)
3AM0.050.11(±0.016)0.21(±0.039)0.35(±0.046)
3AH0.050.13(±0.001)0.20(±0.014)0.28(±0.018)
4AL0.050.13(±0.007)0.32(±0.022)0.48(±0.011)
4AM0.050.12(±0.001)0.25(±0.021)0.40(±0.002)
4AH0.050.11(±0.006)0.16(±0.014)0.20(±0.027)
2.1.2B系列孔石莼生物量 表3所示为实验B系列各处理组孔石莼生物量随时间变化情
况。该表显示:在整个实验进行期间内,实验B系列各处理组的孔石莼生物量增长缓慢,而且
各磷浓度处理组及细胞密度处理组之间差异皆不显著。
2.2亚心形扁藻的密度变化 图1a~d所示为本实验各不同处理下亚心形扁藻的密度增长
曲线。各图显示:1.在相同的初始细胞密度及磷浓度但不同的孔石莼生物量处理下(系列A与
系列B比较),实验A系列的细胞密度显著高于实验B系列(t-test,p<0.001)。实验B系列
的各处理组中,亚心形扁藻的生长受到明显抑制。2.在相同初始细胞密度处理下的A系列实
验中,随着磷浓度的升高,亚心形扁藻的增值速度及其达到的终密度随之增高。3.在相同初始
细胞密度处理下的B系列实验中,亚心形扁藻的增殖速率及其达到的终密度受磷浓度的影响
不明显。4.在相同磷浓度及孔石莼初始密度下,随着亚心形扁藻初始密度的升高,其所达到的终密度随之增高。50中 国 海 洋 大 学 学 报2004年表3 实验B系列各处理组孔石莼生物量随时间变化情况
Table3 Biomass/gwwtofUlvapertusainseriesB
编号
Co
de时间 Time/d
051015
1BL2.02.18(±0.11)2.35(±0.08)2.54(±0.11)
1BM2.02.33(±0.22)2.38(±0.15)2.58(±0.12)
1BH2.02.33(±0.09)2.37(±0.13)2.66(±0.14)
2BL2.02.39(±0.06)2.42(±0.09)2.65(±0.16)
2BM2.02.41(±0.06)2.49(±0.09)2.71(±0.04)
2BH2.02.38(±0.10)2.51(±0.02)2.71(±0.12)
3BL2.02.24(±0.07)2.30(±0.04)2.46(±0.09)
3BM2.02.39(±0.17)2.40(±0.12)2.51(±0.07)
3BH2.02.40(±0.12)2.45(±0.09)2.64(±0.13)
4BL2.02.37(±0.07)2.43(±0.04)2.72(±0.11)
4BM2.02.44(±0.16)2.53(±0.21)2.74(±0.19)
4BH2.02.47(±0.05)2.52(±0.10)2.64(±0.16)
图1 实验各处理组中亚心形扁藻细胞密度变化情况
▲AL;◆AM;●AH;△BL;◇BM;○BH
Fig.1 CelldensitiesofP.subcordiformisundervarioustreatments511期南春容,等:大型海藻孔石莼抑制浮游微藻生长的原因初探——种群密度及磷浓度的作用