植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展

植物耐盐性和耐干旱性的分子机制随着全球气候变化的不断加剧，干旱和土地盐碱化日益成为威胁农业生产和粮食安全的严重问题。

如何提高植物的耐盐性和耐干旱性成为了当前研究的热点。

植物的耐盐性和耐干旱性是由多个遗传因素和分子机制共同调节的，本文将对植物耐盐性和耐干旱性的分子机制进行探究。

一、植物耐盐性的分子机制1.离子调节盐胁迫下，植物内部离子失衡，主要表现为离子外排减少，导致细胞内盐度升高，影响细胞代谢和生长发育。

植物通过调节离子的吸收、转运和排泄来维持细胞内离子平衡，进而增强耐盐性。

其中，K+/Na+的选择性吸收和转运是植物维持细胞内稳态的重要机制，许多关键基因参与了这一过程。

比如，SOS1、SOS2和SOS3是一个完整的离子调节系统，能够负责维持细胞内离子浓度平衡。

2.渗透调节盐胁迫下，植物细胞内部水势降低，导致渗透压升高，细胞体积收缩，影响生长和代谢。

在这种情况下，植物需要响应性地调整细胞渗透调节，适应盐胁迫环境。

植物渗透调节主要通过调节可溶性蛋白和多糖的含量来实现。

这一过程中，质膜和细胞壁的抗张强度也是非常关键的。

近年来的研究发现，几种基因家族参与了渗透调节，如AQP、DREB和bZIP家族。

3.生理反应盐胁迫下，植物产生一系列生理反应，以适应环境变化。

比如，根系生长促进、花色素、脯氨酸、可溶性糖等物质的合成和积累。

这些反应可能与CBL-CIPK、ABF基因家族的表达有关。

二、植物耐干旱性的分子机制1.膜保护干旱胁迫下，植物细胞内部水分减少，渗透压增加，导致细胞膜和细胞壁水分丧失。

在这个过程中，植物需要保护细胞膜和细胞壁的完整性，以维持细胞生命活动。

膜保护的主要机制是调节细胞内质膜的构成和稳定性。

许多关键基因参与了这一过程，如LEA、HSP和ERD等。

2.渗透调节干旱胁迫下，植物内部水分流失，渗透压增高，导致细胞体积减小。

植物通过渗透调节维持细胞内稳态，以适应干旱环境。

与耐盐性相似，植物渗透调节主要通过调节可溶性蛋白和多糖的含量来实现。

LEA蛋白与植物的抗旱性植物是生物环境中最易受到干旱地区影响的生物，而LEA蛋白则是植物在抗旱过程中起到关键作用的重要基因。

LEA蛋白全称为“Late Embryogenesis Abundant proteins”，是一组存在于植物和其他一些生物中的蛋白质，它们主要参与抗旱逆境等环境逆境的生理适应。

LEA蛋白在恶劣环境中促进组织细胞的脱水耐受性，同时有利于脱水后的组织细胞保持其结构和生理功能。

LEA蛋白在植物抗旱逆境中的作用机理十分复杂。

据研究表明，LEA蛋白能够在水分严重缺乏时，方便地与水结合成饱和溶液。

这就能够防止细胞器中的蛋白质失活或氧化，从而保持细胞的完整性。

如此同时，LEA蛋白还能保障植物渗透压的稳定和维持膜的完整性。

近年来，研究人员们发现，不同类型的LEA蛋白对干旱胁迫有所不同。

比如，有些LEA蛋白（如DEHYDRIN），在植物脱水所需要的响应过程中需要发挥作用；而另一些LEA蛋白（如OSMOTIC TOLERANCE PROTEIN）则需要在植物恢复之后发挥作用，以防止植物细胞受到氧化损伤。

LEA蛋白的重要性在于它们作为植物在抗旱逆境中的“保护神”。

许多研究都发现，LEA蛋白含量越高的植物，表现出的抗旱性能越强。

这说明LEA蛋白对植物抗旱的主导作用十分重要。

目前，研究人员还在努力探寻LEA蛋白的其他作用，以更好地了解LEA蛋白在植物干旱逆境应对中的作用机理。

总之，LEA蛋白在植物抗旱性方面发挥着重要的作用。

在一些干旱地区，通过通过改良植物品种，提高LEA蛋白的含量，有效提高植物的抗旱性，增加极端环境下农作物的产量。

因此，LEA蛋白也成为了一项有前途的资源，在农业生产和科学研究中得到了越来越广泛的应用。

第32卷 第1期V o l .32 No .1草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.002引用格式:宋 雪,付楚涵,李家红,等.内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[J ].草地学报,2024,32(1):13-24S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,e t a l .R e s e a r c hP r o g r e s so n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h e D r o u g h tR e s i s t a n c e a n dS a l tT o l e r a n c e o fP l a n t [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):13-24内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展宋 雪,付楚涵,李家红,孙雪铜,韦银珠,肖汇川,李韦瑶,秦立刚*(东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江哈尔滨150030)摘要:植物-内生菌共生体在缓解植物的非生物和生物胁迫方面发挥着重要作用㊂在干旱和盐胁迫下,内生菌可以通过调控植物光合作用㊁激素浓度㊁渗透调节物质含量㊁抗氧化酶活性以及相关基因表达等来保证植物正常生长和发育,从而增强植物抗逆性㊂近年来,植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a ,P G P B )接种剂也被广泛研究应用㊂本文综述了植物内生菌的多样性㊁共生内生菌和P G P B 在干旱和盐胁迫下对植物基因的调控,为内生菌提高植物耐旱性和耐盐性的分子机制的深入研究提供参考㊂关键词:植物内生菌;干旱胁迫;盐碱胁迫;基因调控;P G P B中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0013-12R e s e a r c hP r o g r e s s o n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h eD r o u gh tR e s i s t a n c e a n dS a l t T o l e r a n c e o fP l a n t S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,S U N X u e -t o n g,W E IY i n -z h u ,X I A O H u i -c h u a n ,L IW e i -y a o ,Q I N L i -g a n g*(C o l l e g e o fA n i m a l S c i e n c e ,N o r t h e a s tA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H a r b i n ,H e i l o n g j i a n g Pr o v i n c e 150030,C h i n a )A b s t r a c t :P l a n t -e n d o p h y t es y m b i o s e s p l a y a ni m p o r t a n tr o l ei na l l e v i a t i n g a b i o t i ca n db i o t i cs t r e s s e st o p l a n t s .U n d e rd r o u g h ta n ds a l ts t r e s s e s ,e n d o p h yt i cb a c t e r i ac a ne n h a n c et h er e s i s t a n c eo f p l a n tt ot h e s t r e s s e sb y r e g u l a t i n gp l a n t p h o t o s y n t h e s i s ,c o n c e n t r a t i o no fh o r m o n e s ,c o n t e n to fo s m o r e g u l a t o r y su b -s t a n c e s ,a c t i v i t y o f a n t i o x i d a n t e n z y m e ,a n d e x p r e s s i o n o f g e n e s t o e n s u r e a n o r m a l g r o w t h a n d d e v e l o pm e n t o f p l a n t .I n r e c e n t y e a r s ,p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n o c u l a n t s h a v e a l s ob e e nw i d e l y st u d -i e d a n da p p l i e d .I nt h i s p a p e r ,w er e v i e w e dt h ed i v e r s i t y o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ,t h er e gu l a t i o no f p l a n t g e n e s b yp l a n t s y m b i o t i c e n d o p h y t e s a n dP G P Bu n d e rd r o u gh t a n ds a l t s t r e s s e s ,a n d p r o v i d e da r e f e r e n c e f o r t h e i n -d e p t hs t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f e n d o p h y t i c b a c t e r i a t o i m p r o v e t h e t o l e r a n c e o f p l a n t t od r o u gh t a n d s a l t s t r e s s e s .K e y w o r d s :P l a n t e n d o p h y t e s ;D r o u g h t s t r e s s ;S a l i n i t y s t r e s s ;G e n e r e g u l a t i o n ;P G P B 收稿日期:2023-05-17;修回日期:2023-09-15基金项目:国家自然科学基金(32271770);黑龙江省优秀青年基金(Y Q 2023C 013)资助作者简介:宋雪(2000-),女,满族,辽宁本溪人,硕士研究生,主要从事草地植物资源利用研究,E -m a i l :s o n gx u e 2023@163.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :q i n l i g a n g@n e a u .e d u .c n 植物内生菌是指在植物生命周期内存在于植物体中的非致病性的微生物[1],最早发现于1898年[2]㊂目前已被发现的内生菌有200多个属,约100多万个种[3-4]㊂从图1中可以看出,内生菌不会对宿主产生不利影响,在植物病害控制㊁次生代谢物合成㊁植物生长调节和抗逆性等方面发挥着重要作用[5]㊂内生菌与宿主植物存在长期的共生关系㊂一方面,内生菌通过吸收水分养分[6-9],诱导产生激素㊁铁载体[10]和抗菌次生代谢物[11],调节脯氨酸含量,提高抗氧化酶活性[12-14]等一系列措施促进植物生长,提高植物抗逆性和抗病性;另一方面,植物通过木质化影响内生细菌和真菌的发育过程和多样性并改变内生菌的代谢功能[15],加速内生菌在宿主植物体内定植[16]㊂此外,内生菌及其代谢物也可作为生物活性化合物的来源,用于新型抗生素的发明㊁抗癌药物和替代药物的研究[17]㊂草地学报第32卷图1内生菌在植物中的作用[10] F i g.1 R o l e s o f e n d o p h y t e s i n p l a n t s[10]干旱和盐碱是影响植物生长发育的重要环境因素,影响植物渗透调节水平和信号转导,造成植物氧化损伤和膜质过氧化,进而产生毒害作用[18-20]㊂用育种和基因工程等技术培育耐旱耐盐植物是应对干旱和盐碱问题的主要手段之一,但缺点是耗时费力,且容易受到多种因素限制㊂利用内生菌提高植物耐旱性和耐盐性也是有效解决手段之一,且利于生态和农业可持续发展[21]㊂植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a,P G P B)接种也可以在环境胁迫下通过刺激植物分泌生长调节物质或诱导激素合成进而提高抗逆性[22-23]㊂因此,合理利用内生菌来提高植物的生产力和抗性前景非常广阔,可作为应对气候变化和粮食生产带来的挑战的一种新策略㊂在此背景下,了解干旱和盐胁迫下内生菌与植物的相互作用的分子机制至关重要㊂本文概述了植物内生菌多样性,干旱和盐碱胁迫下内生菌对植物基因的调控研究,以期为内生菌分子机制研究提供参考㊂1植物内生菌多样性1.1种类多样性植物内生菌种类繁多,主要分属于细菌㊁真菌㊁古菌和卵菌[24]㊂表1中列出了文献中提到的部分内生菌㊂植物内生细菌主要存在于植物根系,通过植物促进[25]㊁生物施肥[26]和生物控制[27]三种相互关联的机制促进植物发育㊂芽孢杆菌(B a c i l l u s)㊁肠杆菌(E n t e r o b a c t e r)㊁节杆菌(A r t h r o b a c t e r)㊁偶氮杆菌(A z o t o b a c t e r)㊁异肽菌(I s o l p t e r i c o l a)㊁链霉菌(S t r e p t o m y c e s)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s)等属的细菌可以提高植物对高温㊁干旱和盐碱的抗逆性[28-29]㊂植物内生真菌主要是存在于宿主植物的茎和叶内,是生物活性代谢物的天然来源[30],主要包括子囊菌㊁担子菌㊁接合菌㊁卵菌㊁有丝分裂孢子真菌及其无孢菌类等多个真菌类群[31]㊂其中镰刀菌属(F u s a r i u m)是最主要的内生真菌之一,约有70种㊂镰刀菌属在遗传学上存在较大差异,是次生代谢物的丰富来源,能产生100多种具抗菌㊁抗氧化㊁抗寄生虫和免疫调节等多种生物活性的有着特殊结构的化合物[32]㊂植物内生古菌主要存在植物根和根际,根和根际可以提供缺氧的微生态位[33],内生古菌与宿主植物的关系比细菌更近,代表了生命的第三个领域,是分子生物学与生物技术应用的宝贵的模型系统和来源[34]㊂目前,研究已经发现的27个古菌门中,广古菌门(E u r y a r c h a e o t a)㊁德潘超门(D p a n n s u p e r p h y l u m)㊁泉古菌门(C r e n a r c h a e o t a)㊁奇古菌门(T h a u m a r c h a e o t a)㊁深古菌门(B a t h y a r c h a e o t a)㊁阿斯加德超门(A s g a r d s u p e r p h y l u m)这6种具有培养代表性[35],已经建立遗传系统的古菌有产甲烷菌[36]㊁嗜盐菌㊁嗜热欧古菌和嗜热古菌[37]㊂植物内生卵菌是植物内生菌中的一类植物病原菌,寄生在植物体各个部位,会导致作物损产失收[38]㊂目前已41第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展经在植物上发现了近30种卵菌亚种,常见的物种有苎麻疫霉(P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e),烟草疫霉菌(P h y t o p h t h o r an i c o t i a n a e)和终极腐霉(P y t h i u m u l t i m u m)[39]㊂表1文献中部分内生菌种类及名称T a b l e1 S p e c i e s a n dn a m e s o f s o m e e n d o p h y t e s r e p o r t e d i n l i t e r a t u r e种类S p e c i e s拉丁名L a t i nn a m e中文名称C h i n e s en a m e参考文献R e f e r e n c e 内生细菌E n d o p h y t i c b a c t e r i a B a c i l l u s a l t i t u d i n i s高地芽孢杆菌[40-41]B a c i l l u s c e r e u s蜡样芽孢杆菌/仙人掌杆菌[24,42-45]B a c i l l u sm e g a t e r i u m巨大芽孢杆菌[22,24,43,46]B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s副地衣芽胞杆菌[41]B a c i l l u s s a f e n s i s沙福芽胞杆菌[41,47-48]B a c i l l u s t h u r i n g i e n s i s苏云金杆菌[49]B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i t o l e r a n s耐寒短杆菌[48]E n t e r o b a c t e r l u d w i g i i路氏肠杆菌[44,50]E n t e r o b a c t e r t a b a c i烟草肠杆菌[44]H e r b a s p i r i l l u ms e r o p e d i c a e织片草螺菌[51-54]M i c r o c o c c u s l u t e u s藤黄微球菌[55]M i c r o c o c c u s y u n n a n e n s i s云南微球菌[44,55-56]R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m青枯菌[25]S e r r a t i a u r e i l y t i c a解脲沙雷氏菌[54]S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s微白黄链霉菌[57]内生真菌E n d o p h y t i c f u n g i A l t e r n a r i a a l t e r n a t a链格孢菌[1,14,58]B o t r y o s p h a e r i a d o t h i d e a葡萄座腔菌[58]E p i c h l oёt y p h i n a内生柱香菌[59-60]F u s a r i u ms o l a n i腐皮镰孢[58,61]P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m短密青霉[62-63]P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m产黄青霉[29,62-63]P i r i f o r m o s p o r a i n d i c a印度梨形孢[64]R h i z o p h a g u s i r r e g u l a r i s异形根孢囊霉[65]S e r e n d i p i t a i n d i c a印度梨形孢[66]T r i c h o d e r m a l o n g i b r a c h i a t u m长枝木霉[43]古菌A r c h a e b a c t e r i a A r c h a e o g l o b u s p r o f u n d u s深处古生球菌[37]C a n d i d a t u s S y n t r o p h o a r c h a e u m嗜热丁烷氧化古菌[35]H a l o f e r a x v o l c a n i i沃氏嗜盐富饶菌[34]I g n i c o c c u s h o s p i t a l i s泉古菌适宜火球古菌[35,37]K o r a r c h a e u mc r y p t o f i l u m隐丝念珠菌[35]M e t h a n o c o c c u s j a n n a s c h i i詹氏甲烷球菌[37]N a n o a r c h a e u me q u i t a n s骑行纳古菌[35]S u l f o l o b u s t o k o d a i i头寇岱硫化叶菌[37]T h a u m a r c h a e o t a奇古菌[67-68]1.2分布多样性内生菌广泛存在于水陆以及藻类各种植物中,具有群落多样性㊂不同植物共生内生菌种也各有不同[69]㊂担子菌目(B a b a c i n a l e s)印度梨形孢(P i r i-f o r m o s p o r a i n d i c a)可与蕨类植物㊁苔藓植物㊁裸子植物㊁被子植物等各种植物建立共生关系[64],泛菌属(P a n t o e a)主要共生在水稻(O r y z a s a t i v a L.)种子中,提高宿主耐盐碱能力[70]㊂芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s)和虎尾草(C h l o r i s v i r g a t a)中内生菌的优势菌为变形杆菌(P r o t e o b a c t e r i a)㊁放线菌(A c t i-n o b a c t e r i a)㊁厚壁菌(F i r m i c u t e s)㊁拟杆菌(B a c t e-r o i d e t e s)和柔膜菌(T e n e r i c u t e s)[43]㊂新西兰菠菜(T e t r a g o n i a t e t r a g o n i o i d e s(P a l l.)K u n t z e)叶子和根部存在农杆菌(A g r o b a c t e r i u m)㊁寡养单胞菌(S t e n o t r o p h o m o n a s)㊁芽孢杆菌㊁短杆菌(B r e v i b a c-t e r i u m)㊁假单胞菌㊁链霉菌㊁假杆菌(P s e u d a r-t h r o b a c t e r)㊁拉乌尔菌(R a o u l t e l l a)㊁短小杆菌(C u r-t o b a c t e r i u m)和泛菌[61]㊂香柱菌属真菌内生菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a常共生在高羊茅(F e s t u c a a r u n d i n a c e a S c h r e b.)中[71],黑麦草中能分离出E p i c h l oёf e s t u c a e v a r.l o l i i[72]㊂豆科植物中也会共生许多根瘤菌[50],如豌豆根瘤菌(R h i z o b i u ml e g u m i n o-s a r u m)[73]㊁羽扇豆慢生根瘤菌(B r a d y r h i z o b i u m l u p i-n i)㊁锦鸡儿中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u mc a r a g a-n a e)㊁百脉根中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u ml o t i)等㊂鹰嘴豆(C i c e r a r i e t i n u m L.)根中内生菌包括变形菌51草地学报第32卷门㊁厚壁菌门和放线菌门[74]㊂内生真菌P h o m o p s i s L i q u i d a m b a r i s可与花生㊁水稻和拟南芥建立共生关系,并促进这些植物生长[75-76]㊂同一植物不同组织中内生菌群落也具有多样性[55]㊂内生菌在植物的根㊁叶㊁茎㊁花及种子等组织中均有存在[51],丰度和多样性由其生态位决定㊂植物根部内生细菌多样性要高于其他器官组织,内生真菌多样性则在叶片,尤其是老叶中最高[77]㊂内生菌分布还与植物的株龄有关[78],如黄管秦艽(G e n t i a n a o f f i c i n a-l i s H.S m i t h)不同年份根系样品的优势细菌门为变形杆菌,相对丰度为50.76%~72.32%,一年龄根系样本的优势属是原小单孢菌属(P r o m i c r o m o n o s p o r a),三年龄根样本的优势属是假单胞菌属,五年龄根样本的优势属是分枝杆菌属(M y c o b a c t e r i u m)[79]㊂1.3传播途径多样性内生菌的传播途径主要是水平传播和垂直传播㊂水平传播途径是指从土壤到根的转移㊂内生菌先通过根表皮进入根内部,然后在根毛和侧根分布[80]㊂也有些内生菌如重氮营养葡糖酸醋杆菌(G l u c o n a c e-t o b a c t e r d i a z o t r o p h i c u s)可通过叶序层入侵植物[52]㊂垂直传播(即种子介导的遗传力)是指内生菌在种子萌发的过程中定植到植物内部,再到发育器官中,实现跨代传播[53,81]㊂在加拿大野黑麦(E l y m u s c a n a-d e n s i s)中,内生真菌E p i c h l oёc a n a d e n s i s能垂直传播并发生稳定的遗传变异[82]㊂E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过高羊茅的花序原基和卵母细胞垂直传播,其高度表达的相关应激基因还可能具有促进垂直传播的作用,因为内生菌转录组的转移开始于宿主早期花发育[59]㊂靠种子传播的内生菌同时具有影响种子萌发和幼苗生长的潜力[56,83]㊂2内生菌提高植物抗旱性分子机制干旱胁迫会影响植物生长过程和耐旱相关的基因表达,内生菌也通过调节根系生长㊁植物激素㊁代谢过程和抗旱相关基因的表达来增强宿主植物对干旱胁迫的耐受性[8,84]㊂内生菌通过调节植物细胞渗透㊁代谢水平及光合作用等相关基因的表达,影响植物生理生化水平,提高植物的耐旱性㊂而P G P B接种剂则通过影响植物内源激素和代谢产物的产生及抗氧化剂的积累相关的基因表达,进而提高植物的抗旱性(图2)㊂图2内生菌在干旱胁迫下对植物基因的调控F i g.2 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r d r o u g h t s t r e s s61第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展2.1植物共生内生菌响应干旱的基因表达干旱条件下内生菌群落会发生变化,但不受植物宿主的耐旱水平的影响[91]㊂E p i c h l oё属是一种共生在冷季型禾草中的常见内生真菌㊂E p i c h l oё属及其寄主植物通过协调胁迫反应或单独激活胁迫反应机制,共同作用实现植物-内生菌互相保护[92-93]㊂E p i c h l oё能显著提高宿主植物的光合速率和生物量,使抗旱基因c51525.g r a p h _c1,c47798.g r a p h_c0和c64087.g r a p h_c0表达水平上调[62]㊂研究发现,种子传播的内生真菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过提高与干旱胁迫耐受性相关的代谢产物含量和编码脱水蛋白和热休克蛋白/蛋白伴侣的基因表达[90],上调参与氧化应激反应㊁氧自由基解毒㊁碳水化合物代谢㊁热休克和细胞转运途径的基因表达来响应应激,进而提高冷季型草坪草高羊茅的耐旱性[60]㊂产黄青霉(P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m)和短密青霉(P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m)是南漆姑(C o l o-b a n t h u s q u i t e n s i s)根中的优势内生真菌,它们可以调控扩展蛋白基因表达,使扩展蛋白表面产生一个开放的凹槽,从而降低干旱胁迫下南漆姑的氧化应激水平㊁提高糖和脯氨酸含量㊁增强C q N C E D1, C q A B C G25和C q R D22等耐旱基因的表达[85,94]㊂许多研究发现内生细菌通过调节宿主植物体内渗透调节物质含量和抗氧化能力来帮助植物抵御干旱条件㊂比如,根际内生细菌O c h r o b a c t r u m s p.E B-165,M i c r o b a c t e r i u m s p.E B-65,E n t e r o b a c t-e r s p.E B-14和E n t e r o b a c t e r c l o a c a es t r a i n E B-48可以提高脯氨酸积累㊁细胞渗透调节㊁相对含水量和细胞膜稳定性指数,同时促进干旱响应基因s b P5C S2和s b P5C S1的上调[67],进而促进植物生长[87]㊂2.2体外培养内生菌响应干旱的基因表达P G P B接种剂会影响根系内生细菌群落,提高干旱胁迫下植物产量和光合能力[95]㊂芽孢杆菌属(B a c i l l u s)是一种常见的植物促生细菌,分布广泛且种类繁多,被广泛用于工业㊁农业㊁医学等领域,可以通过调节植物的渗透作用㊁植物激素水平及代谢以提高植物耐旱性㊂研究发现,珍珠粟(P e n n i s e t u m g l a u c u m L.)内最普遍的耐渗透性内生菌是B a c i l l u s[96]㊂B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱性,基因组测序表明I A A,H2S㊁乙酰丙酮㊁丁二醇㊁鞭毛和铁载体产生的基因与B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1的磷酸盐溶解和生物膜形成有关㊂此外,甘氨酸甜菜碱㊁谷氨酸和海藻糖基因的鉴定进一步证明B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱特性[97]㊂内生枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)可以提高小麦(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)幼苗中T a C T R1基因的表达水平[98],促进小麦内源水杨酸(S a l i c y l i ca c i d,S A)积累,增加S A依赖性防御途径的标记P R-1基因转录物的相对表达水平,改善植物生长并增强耐旱性[99]㊂短小芽孢杆菌(B a c i l l u s p u m i l u s)会影响乌拉尔甘草(G l y c y r r h i z au r a l e n s i s F i s c h.)代谢,提高其根中总黄酮㊁总多糖和甘草酸的含量,增加甘草酸合成关键酶基因HM G R,S Q S和β-A S的表达,通过调节抗氧化剂的积累来改善干旱胁迫下的乌拉尔甘草生长[100]㊂也有研究发现B a c i l l u s属菌在干旱下会影响植物的抗氧化能力以抵御干旱㊂解淀粉芽孢杆菌(B a c i l l u s a m y l o l i q u e f a c i e n s)在干旱㊁盐碱和重金属胁迫下可以提高辣椒中叶绿素㊁水杨酸㊁糖㊁氨基酸和脯氨酸含量,降低脂质代谢㊁脱落酸㊁蛋白质㊁过氧化氢含量和抗氧化酶活性,还会导致X TH基因表达增强,降低WR K Y2,B I-1,P T I1和重链结合蛋白(h e a v y-c h a i nb i n d i n gp r o t e i n,B i P)基因的表达来维持辣椒生长[88]㊂芥菜(B r a s s i c a j u n-c e a L.)接种芽孢杆菌后转录因子D R E B2和D R E B1-2的表达显著上调,淀粉积累减少㊁H2O2酶活性增强㊁脂质过氧化降低[49]㊂P G P B种类繁多,除B a c i l l u s外,类芽孢杆菌属(P a e n i b a c i l l u s)㊁节杆菌属(A r t h r o b a c t e r)等细菌也可以用作提高植物耐旱性的接种剂㊂P a e n i b a c i l l u s s p.s t r a i nB2和A r t h r o b a c t e r s p p.s t r a i nA A通过上调小麦防御和细胞渗透㊁活性氧㊁茉莉酸㊁苯基丙酸和植物抗毒素等基因表达,提高小麦的抗病性和耐旱性[101]㊂干旱胁迫下接种内生菌腐败希瓦氏菌(S h e w a n e l l a p u t r e f a c i e n s)和都柏林克洛诺斯杆菌(C r o n o b a c t e rd u b l i n e n s i s)使珍珠粟内I A A,A B A 和G A含量显著升高,植物激素生物合成基因S b N C E D,S b G A20o X和S b Y U C及编码干旱响应基因S b A P2,S b N A C1和P g D R E B2A的表达水平增强,提高了珍珠粟的抗旱性[102]㊂此外,接种青霉菌属(P e n i c i l i u m)㊁拟盾壳霉属(P a r a c o n i o t h y r i u m)等真菌和链霉菌属(S t r e p t o m y-c e s)等放线菌也能在干旱条件下促进植物生长㊂干旱胁迫下在豌豆(P i s u ms a t i v u m L.)种子中接种P e n i-c i l i u m S M C D2206,P a r a c o n i o t h y r i u m S M C D2210和S t r e p t o m y c e s s p.S M C D2215可以促进种子萌发㊁降71草 地 学 报第32卷低植物根部R O S 积累水平并下调叶片中脯氨酸㊁超氧化物歧化酶(S O D )和锰超氧化物歧化酶(M n S O D )基因表达[42]㊂3 内生菌提高植物耐盐性分子机制盐胁迫会限制植物生长发育,影响作物生产和产量[65]㊂光合作用㊁气孔导度和激素平衡等植物生理参数的变化可以作为盐胁迫对植物影响的衡量指标㊂植物-内生菌共生提高了植物的光合速率㊁光系统I I 量子效率和RW C ,使编码参与根中N a +/K +稳态的膜转运蛋白的基因上调[103]㊂P G P B 也可以缓解盐分对植物的危害[43,103]㊂植物共生内生菌能影响植物代谢水平㊁光合作用㊁抗氧化酶活性㊁信号转导等基因表达,提高植物对盐胁迫的耐受性㊂接种P G P B 可以影响植物生物合成㊁内源激素㊁光合作用㊁抗氧化酶活性及渗透等相关基因表达,从而减轻盐胁迫对植物的影响(图3)㊂图3 内生菌在盐胁迫下对植物基因的调控F i g .3 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r s a l i n i t y st r e s s 3.1 植物共生内生菌响应盐分的基因表达内生菌能显著提高水稻幼苗的耐盐碱性,通过影响生物合成㊁能量代谢㊁酶活性㊁光合作用㊁R O S 清除系统和激素信号传导等促进其生长[58]㊂内生真菌在盐胁迫阶段能有效提高植物对盐胁迫逆境耐受能力㊂E pi c h l o ё内生真菌与醉马草共生体研究是我国禾草内生真菌研究领域的一个重要方向㊂E p i c h l o ёga n s u e n s i s 作为种子内生真菌,可以与醉马草建立共生关系并赋予其耐盐性,在基因水平上通过影响根中的基因表达调节氨基酸代谢㊁碳水化合物代谢㊁T C A 循环㊁二次代谢和脂质代谢的多种途径;在转录水平上影响了醉马草根中胞吐㊁糖酵解㊁果糖代谢和钾离子转运等生物过程,并改变了磷酸肌醇代谢㊁半乳糖代谢㊁淀粉和蔗糖代谢等代谢途径[40,93]㊂F u s a r i u m 菌属是生产上较难防治的一种病害菌属,可以侵染多种植物,但研究发现F u s a r i u m 菌属可以促进水稻在盐胁迫下的生长,调控参与非生物和生物胁迫耐受㊁参与信号感知的富含亮氨酸的重复蛋白㊁受体样激酶等和转导过程中C a2+和钙调素结合蛋白㊁转录因子㊁二次代谢和氧化应激清除的蛋白质有关基因的编码㊂基因O s I F R ,O s WR K Y 1,O s C AM ,O s b H L H 和O s O R D 的转录水平在无内生菌处理的幼苗的根中下调,但在盐胁迫和镰刀菌的存在下上调[57]㊂B a c i l l u s 具有优良的耐盐特性,可缓解盐胁迫对植物造成的损伤㊂B a c i l l u s 属可以调控植物根中参与细胞运动㊁N a 1转运和固氮及磷酸盐溶解等促生长功能基因的表达从而提高植物耐盐性[107]㊂高地芽孢杆菌(B a c i l l u s a l t i t u d i n i s )WR 10具有高耐81第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展盐性,可以上调H+-A T P酶基因表达,减少盐胁迫植物中N a+的积累,并提高K+,P和C a2+的摄取,在转录水平上提高小麦根中与谷胱甘肽(G l u t a t h i-o n e,G S H)生物合成相关的L-抗坏血酸过氧化物酶(A s c o r b a t e p e r o x i d a s e,A P X)㊁G S H合成酶活性,上调苯丙醇生物合成基因C Y P73A,4C L和C A D 及脯氨酸脱氢酶基因,下调G S H代谢基因以增加A P X活性和G S H水平,降低脯氨酸含量和H2O2水平[68]㊂诺卡氏菌(N o c a r d o s i s)和E n t e r o b a c t e r常用于临床研究,但也有研究表明这两种细菌可以提高植物耐盐性㊂A r t h r o b a c t e r和N o c a r d o s i s在盐胁迫下可以上调编码叶绿素a还原酶㊁肽蛋氨酸(R)-S-氧化物还原酶和K+摄取的基因,参与类胡萝卜素生物合成㊁苯丙氨酸代谢㊁苯丙烷类生物合成㊁甘油脂代谢和氮代谢等途径从而提高植物耐盐性[105]㊂E n t e r o b a c t e r s p.S A187与拟南芥在盐胁迫下相互作用,改变细菌的碳与能量代谢,上调各种营养物质和代谢产物转运蛋白以及整个硫途径的基因,抑制盐诱导的活性氧物质积累以及L S U突变体的超敏反应,减轻盐胁迫对植物的不良影响[48]㊂3.2体外培养内生菌响应盐分的基因表达植物根际促生菌(P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i-z o b a c t e r i a,P G P R)是一类已被证明能促进植物生长和产量的微生物,被广泛用于多种农业作物以促进植物生长并保护其免受各种胁迫条件的影响[54,108-109]㊂B a c i l l u s通过调节离子平衡及渗透调节物质㊁植物激素和光合色素含量和代谢水平缓解盐胁迫对植物的影响㊂巨大芽孢杆菌(B a c i l l u sm e g a t e r i u m) Z S-3菌株改善了在重度盐胁迫下拟南芥的生长情况,显著提高拟南芥的生物量㊁叶绿素含量和类胡萝卜素含量,调节盐胁迫下植物体内渗透物质的含量,上调NHX1和A V P1基因的表达来分离囊泡中的N a+,同时通过下调HK T1基因表达来限制N a+的摄取,激活水杨酸相关基因N P R1和P R1及茉莉酸/乙烯信号通路关键基因A O S,L O X2,P D F1.2和E R F1,从而诱导植物的耐盐性[66]㊂研究发现,沙福芽胞杆菌(B a c i l l u s s a f e n s i s)B T L5㊁海内氏芽孢杆菌(B a c i l l u s h a y n e s i i)G T R8㊁副地衣芽胞杆菌(B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s)G T R11和B a c i l l u s a l t i t u d i n i s G T S16可以降低番茄细胞程序性死亡㊁增加叶绿素含量㊁减少活性氧(R O S)积累,调节L K T1,NHX1,S O S1,L e P I P2,S l E R F16和S l-WR K Y39等非生物胁迫响应基因的表达进而调节N a+/K+平衡和水稳态,减轻盐胁迫对番茄的影响[45]㊂此外,耐寒短杆菌(B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i-t o l e r a n s)W19和B a c i l l u ss a f e n s i s B T L5上调S O D1,C A T a,NHX1和P A L1这四个耐盐基因的表达,改善了植物在盐胁迫下的生长和发育[86]㊂盐胁迫下,蜡状芽孢杆菌(B a c i l l u s c e r e u s)显著增加了乌拉尔甘草幼苗的根长和侧根数㊁上调苯丙醇的生物合成和MV A途径相关的HM G R,β-A S,C H S, L U S,U G A T,C Y P72A154,C Y P88D6和S E基因的表达水平,增加了甘草酸和甘草次酸的含量[63]㊂关于接种其他内生细菌提高植物耐盐性的研究也有很多,例如,从盐生植物地中海滨藜(A t r i p l e x h a l i m u s L.)和灰绿针草(L y g e u ms p a r t u m L.)分离出的内生细菌接种到番茄中会影响与渗透感应㊁渗透调节和渗透保护的互补机制相关的基因和多种酶抗氧化过程潜在相关的各种基因的表达,减少盐诱导的R O S过度产生,降低盐胁迫对番茄植株的影响[46]㊂原发节杆菌(A r t h r o b a c t e r p r o t o p h o r m i a e, S A3)和纳氏双球菌(D i e t z i an a t r o n o l i n a e a,S T R1)可以提高小麦I A A含量㊁降低A B A/A C C㊁调节乙烯信号通路的调节成分C T R1和D RE B2转录因子的表达,改善小麦作物耐盐性[98]㊂在盐胁迫下,接种微白黄链霉菌(S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s)O s-i L f-可以降低水稻植株内源A B A含量,增加G S H 和脯氨酸和可溶性糖含量,提高光合作用效率和S O D,P O D和C A T酶活性,上调光合作用相关基因(O s A L A D,O s P S Y3,O s a t p E)㊁离子转运相关基因(s S O S1,O s NHX1,O s HK T5)㊁黄素单加氧酶基因(O s Y U C C A1)和生长素外排载体(O s P I N1)基因表达水平,增强了水稻耐盐性,从而提高盐碱条件下的水稻产量[44,89]㊂接种内生真菌也可以缓解盐分对植物的胁迫作用㊂在盐胁迫下接种有益D S E真菌T010后的蓝莓幼苗生长旺盛,根内抗氧化酶活性增强[110],转录激活剂V a b Z I P12结合G-B o x1和G-B o x2基序后过表达,增加转基因拟南芥中酶促抗氧化剂活性并上调相关基因以增强耐盐性[41]㊂接种P e n i c i l l i u m b r e v i c c o m p a c t u m和P e n i c i l l i u m c h r y s o g e n u m可以提高番茄和生菜在盐胁迫条件下的营养素和N a+含量㊁净光合作用㊁水分利用效率㊁产量和存活率,同时上调液泡N H X1N a+/H+反转运蛋白的表达,提高番茄和生菜的耐盐性[106]㊂印度梨形孢91草地学报第32卷(S e r e n d i p i t a i n d i c a)调控转运蛋白基因S i E N A5的表达,降低了拟南芥植物的N a+含量[111]㊂4小结与展望在干旱和盐胁迫下,内生菌可以调控植物的转录水平㊁激素及生物合成㊁抗氧化系统㊁细胞代谢㊁信号转导㊁渗透和光合作用等多种相关基因的表达,使植物积累I A A,A B A,S A等植物激素及脯氨酸等代谢物,抗氧化酶活性提高,植物光合速率加快,生物量增多,从而促进植物生长,提高植物抗逆性㊂近年来,植物内生菌研究受到国内外学者的广泛关注㊂尽管对内生菌提高植物的耐旱性和耐盐性的研究已有很多,但具体的分子机制尚有待进一步研究㊂因此,未来可在以下方面进行进入研究:1)植物内生菌种类繁多,目前还有许多菌种未被发现,阐明内生菌的多样性有助于了解这些生物活性细菌在寄主植物微生态系统中的功能和潜在作用[112]㊂从尚未被研究的植物中分离和鉴定内生微生物,可以发现新的物种㊂2)同时研究植物共生内生菌和内生菌接种剂对植物的抗逆性的影响,信息互补,可以更全面的了解内生菌的多样性及生物技术潜力㊂3)研究已经证实内生菌能够促进植物生长㊁提高植物对非生物胁迫的耐受性和对生物胁迫的抵抗力,为识别最适合特定环境条件的微生物,还需要深入研究植物-内生菌这种共生模式及其相互作用的分子和生化基础,开发新的生物接种剂从而应用到农业生产中㊂4)植物内生菌对植物的影响在人工实验室㊁温室和田间试验中有所不同,因此,有必要开展田间试验,真正了解微生物在农业系统中的作用㊂5)用组学技术研究内生菌之间的协同或拮抗作用和内生菌与植物协同或拮抗作用也有利于内生菌生物接种剂的开发,实现农业可持续发展㊂参考文献[1] P E T R I N IO.F u n g a le n d o p h y t e s o ft r e el e a v e s[C]//A N-D RE W SJ H,H I R A 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外源水杨酸提高植物抗旱性的研究进展【摘要】sa被认为是植物的内源性激素之一，是植物体内一种重要的内源信号分子，在植物生长发育过程中发挥重要作用。

本文主要综述了近年来外源水杨酸在提高植物抗旱性方面的研究进展，对进一步探讨其内在机理对调节植物的生长发育具有十分重要的意义。

【关键词】水杨酸；植物抗旱性；进展；机理引言水杨酸（salicylic acid，简称sa）是普遍存在于植物界的一种小分子酚类物质，化学名为邻羟基苯甲酸，广泛存在于高等植物中。

sa由植物体自身合成，可以在韧皮部运输，合成量较少，但是在植物器官的生长发育过程中具有一定的调节作用，所以可以把水杨酸看作是一种新的植物内源激素。

sa可以游离态和结合态两种形式存在，游离态sa呈结晶状，结合态sa是由sa与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸－葡萄糖苷等复合物。

乙酰水杨酸（asa）和甲基水杨酸酯（mesa）是sa的衍生物，在植物体内很容易转化为sa从而对植物的生理发挥作用[1]。

近年来，有关植物sa合成代谢途径、sa的作用机理、sa信号传导途径等方面的研究取得了重大进展，研究表明在植物受到非亲和病原物或无毒病原物浸染后产生过敏反应的部位内sa水平显著升高，当植物再次受到同种病原物或其他病原物侵染时，表现出抗性增强，所以sa被认为是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。

本文介绍了外源水杨酸诱导植物抗旱性的新进展。

1.水杨酸诱导植物抗旱性的作用植物受不适宜的外界环境胁迫后，体内会产生大量的活性氧，迅速积累的活性氧一方面作为信号物质启动下游防御反应产生，形成对逆境的抗性；另一方面，过量积累的活性氧如果来不及清除时就会对植物体产生氧化胁迫和伤害。

干旱胁迫是影响植物生长发育的重要非生物胁迫因子，导致植物组织含水量下降、水势降低、质膜透性增大，活性氧大量增加而引起膜脂过氧化、丙二醛（mda）含量增加、电解质外渗，常会影响或限制植物正常的生长发育。

不同抗旱性紫花苜蓿响应干旱的生理及分子机制研究一、本文概述随着全球气候变暖，干旱等极端气候事件频发，对农业生产构成了严重威胁。

紫花苜蓿作为一种重要的牧草作物，其抗旱性研究对于提高牧草产量和稳定草原生态系统具有重要意义。

本文旨在探讨不同抗旱性紫花苜蓿在干旱胁迫下的生理及分子机制，以期为紫花苜蓿抗旱品种的选育和抗旱栽培技术的研发提供理论依据。

本文首先通过对比不同抗旱性紫花苜蓿在干旱条件下的生长表现，分析其抗旱性的差异。

随后，从生理层面深入研究紫花苜蓿在干旱胁迫下的生理响应，包括叶片水分状况、光合特性、抗氧化酶活性等方面的变化。

在此基础上，利用分子生物学手段，揭示紫花苜蓿在干旱胁迫下基因表达的调控网络，挖掘与抗旱性相关的关键基因和信号通路。

本文的研究不仅有助于深入了解紫花苜蓿抗旱性的生理及分子机制，还为今后紫花苜蓿抗旱育种和抗旱栽培技术的创新提供了有益参考。

通过不断优化紫花苜蓿的抗旱性能，有望为农业生产中的牧草种植和草原生态系统的可持续发展提供有力支撑。

二、材料与方法本研究选取了不同抗旱性的紫花苜蓿品种，包括抗旱性强的品种A和抗旱性弱的品种B。

为了模拟干旱环境，我们在实验田中设置了正常灌溉和干旱处理两种条件。

所有植株在相同的土壤和气候条件下生长，以确保实验结果的可靠性。

在干旱处理后的第0天、第7天、第14天和第21天，分别从每个品种中选取具有代表性的植株，进行生理指标的测定。

测定的生理指标包括叶片相对含水量、叶片电导率、叶绿素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性等。

这些指标的变化能够反映紫花苜蓿在干旱胁迫下的生理响应。

采用实时荧光定量PCR技术，分析干旱胁迫下紫花苜蓿相关基因的表达情况。

提取干旱处理后的紫花苜蓿叶片的总RNA，然后进行反转录得到cDNA。

接着，利用特异性引物进行实时荧光定量PCR扩增，分析抗旱相关基因的表达模式。

所有实验数据均采用Excel软件进行初步整理，然后使用SPSS 软件进行统计分析。

白三叶抗旱生理的研究
白三叶是一种常用于防护植物的野生植物，具有抗旱特性，在抗旱防
治方面有着明显的效果。

为此，研究人员对白三叶抗旱生理机制进行了研究。

首先，研究人员检测了白三叶转录因子YABU-1在干旱胁迫下的表达量。

结果显示，白三叶转录因子YABU-1在干旱胁迫下的表达量显著增加。

此外，通过抗氧化酵素活性测定，发现白三叶的抗氧化酵素活性明显高于
对照。

其次，研究人员观察了白三叶在干旱胁迫下的渗透调节物质含量变化。

结果表明，在干旱胁迫下，白三叶含有的渗透调节物质胁酸和多酚的含量
显著增加。

此外，研究人员还研究了白三叶抗旱的膜脂组分的变化。

结果表明，
在干旱胁迫下，白三叶膜脂中温室效应相关物质的比例增加，对其耐旱性
具有明显的促进作用。

综上所述，白三叶具有明显的抗旱特性，其胁迫生理反应机制主要体
现在调节转录因子YABU-1和抗氧化酵素活性，以及渗透调节物质和膜脂
组分变化方面。

干旱胁迫对植物的影响及植物的响应机制一、本文概述干旱胁迫是植物在生长过程中经常面临的一种非生物胁迫，它严重地限制了植物的生长和发育，并对植物的生存构成了威胁。

本文旨在深入探讨干旱胁迫对植物的影响，以及植物在面对这种环境压力时所采取的响应机制。

我们将从干旱胁迫对植物生理、形态和生态方面的影响入手，详细分析植物如何通过生理生化调整、形态变化以及基因表达等方式来应对干旱胁迫。

通过理解这些响应机制，我们可以为植物抗逆性研究提供理论支持，同时也为农业生产和生态保护提供有益的指导。

二、干旱胁迫对植物的影响干旱胁迫是植物生长过程中常见的非生物胁迫之一，对植物的生长、发育和生存产生深远影响。

干旱胁迫会显著影响植物的水分平衡。

当植物遭遇干旱时，水分吸收和运输受到阻碍，导致细胞水分减少，叶片出现萎蔫现象。

长期的水分不足还会引起叶片黄化、坏死，严重时甚至导致整株植物的死亡。

干旱胁迫对植物的光合作用产生严重影响。

水是光合作用的重要反应物之一，水分不足会直接导致光合作用的效率降低，影响植物的光能利用和有机物合成。

干旱胁迫还会引起叶绿体结构的改变，进一步影响光合作用的进行。

再次，干旱胁迫会对植物的生长发育造成负面影响。

水分不足会限制细胞的分裂和扩张，导致植物株型矮小，根系发育不良。

同时，干旱胁迫还会影响植物的花芽分化和开花结实，降低植物的繁殖能力和种子质量。

干旱胁迫还会引发植物的氧化胁迫和细胞凋亡。

干旱条件下，植物体内活性氧的产生和清除平衡被打破，导致活性氧积累，引发氧化胁迫。

长期的氧化胁迫会损伤植物细胞的结构和功能，严重时导致细胞凋亡，影响植物的生长和生存。

干旱胁迫对植物的影响是多方面的，涉及水分平衡、光合作用、生长发育、氧化胁迫等多个方面。

为了应对干旱胁迫，植物需要发展出一系列的适应和响应机制，以维持正常的生长和生存。

三、植物的响应机制植物在面对干旱胁迫时，会启动一系列复杂的生理和分子机制来应对和缓解干旱带来的压力。

这些机制主要包括形态结构调整、生理生化改变和分子层面的响应。

浅析现代农业（玉米，小麦）抗旱及育种研究进展及展望吴红宇发布时间：2021-07-26T16:53:27.197Z 来源：《基层建设》2021年第14期作者：吴红宇[导读] 随着我国科学技术的发展，我国的玉米抗旱育种技术有了一定的发展，但是还有很多的原因使育种的效率得不到提高涿州市禾雨鑫农业技术开发有限责任公司摘要：随着我国科学技术的发展，我国的玉米抗旱育种技术有了一定的发展，但是还有很多的原因使育种的效率得不到提高。

玉米抗旱性是一个复杂的综合特性，对其研究主要是针对抗旱机理研究和抗旱性鉴定与评价，而与此同时，对玉米在干旱胁迫下的生理生化途径研究很多，其成果可以为抗旱育种提供理论指导。

关键词：抗旱性；玉米；育种引言随着全球气候变暖以及人口不断增长，水资源短缺成为目前农业生产上面临的最严峻挑战之一。

干旱作为农业生产上最具破坏力的非生物逆境因子，导致农作物大量减产或绝收。

油菜作为我国最重要的油料作物，整个生长季节需水量较大，耐旱性较差。

因此，筛选抗旱自交系，培育耐旱杂交种已成为我国玉米生产的迫切要求和抗旱育种的重要目标。

1.现代农业育种创新管理模式的重要性农业育种管理模式的创新能够减少传统育种管理模式的弊端，从根本上提高农作物产量与质量，从而创造更高的经济效益，提高农民收入，提高我国农业在国际上的竞争力，让农业现代化能够更好更快地发展。

1.1提高农作物产量随着第二产业与第三产业的逐渐兴起，我国经济重心逐渐转移，不在过多重视现代化农业生产建设，减少了在农业上的人力、物力、财力的投入，但在现阶段我国经济迅猛发展，人口数量不断攀登高峰，社会生活生产活动中又开始出现农作物、农产品需求量增大而无法满足的情况。

与此同时，对于农业现代化发展而言，育种工作是农作物生产、农业发展的基础工作，创新农业育种的管理模式能够解决农作物种子质量差而导致的作物产量与质量低的问题，能够为我国农业发展与经济建设提供数量与质量双重合格的农作物。

植物干旱胁迫反应的分子机制研究植物干旱胁迫是指植物受到长时间或突发的极端干旱条件的刺激，常见于干旱、高温、风沙等环境下。

干旱胁迫对植物的生长发育和产量产生严重影响，因此，研究植物对干旱胁迫的反应机制具有重要意义。

植物受到干旱胁迫后，会引起一系列生理、生化和分子响应。

其中，重要的生理响应包括闭合气孔、减少水分散失、增加根系表面积等；生化响应则包括膜脂质的调节、质膜蛋白的合成等。

这些反应的调节涉及到植物内部一系列信号通路和基因表达，形成了干旱胁迫反应的分子机制，以下将分别介绍。

植物对干旱的分子响应主要是通过信号转导系统进行的。

该系统的主要组成部分为激活蛋白酶激酶（MAPK）通路和丝裂原活化蛋白激酶（SAPK）通路。

这两个通路在干旱胁迫下能够激活植物的响应基因，从而促进植物对干旱的适应。

在MAPK通路中，外界信号通过植物表面的感应器被检测到，从而启动了一系列反应，包括激活细胞色素P450酶、激活光合作用系统等。

这些反应导致了细胞代谢的变化，低水分条件下植物细胞产生细胞壁松弛荷尔蒙（ABA）的合成，进而与MAPK相互作用。

ABA是一种植物激素，可以通过调节植物气孔的开合来帮助植物适应干旱环境。

在SAPK通路中，胁迫诱导的响应基因表达受到丝裂原激活蛋白激酶（SAPK）的调节。

SAPK是一种蛋白质激酶，在干旱胁迫条件下，它可以激活一系列基因转录因子的磷酸化，从而使这些基因转录因子与DNA结合。

这种作用进一步催化了一些基因的转录，从而促进植物对干旱的适应。

除了信号转导系统以外，干旱胁迫反应的分子机制还涉及许多其他的基因调节机制。

例如，干旱胁迫下植物对于保护细胞膜的一些基因的表达会发生改变，这些基因的提高表达有助于维持细胞膜的完整性，减少水分散失；同时，干旱情况下，植物内液泡系统的扰动有助于水杨酸和一些抗氧化剂物质的积累，这些物质可以保护植物细胞免受氧化损伤。

总之，植物在干旱胁迫下的反应包括许多层面，其中系统的信号转导系统和基因调节机制是机制研究的热点。

植物响应干旱胁迫的分子机制及信号传导研究干旱是全球性的生态和环境问题，也是世界各地农业生产和城市发展的一个普遍困扰。

植物是受干旱胁迫最为严重的生物之一，其生存和发展周期直接与干旱环境的恶化程度密切相关。

为了适应干旱环境的压力，植物有着完善的生存机制和适应性响应机制，其中，分子机制及信号传导研究是最核心和关键的一部分。

分子机制植物响应干旱胁迫的分子机制可以总结为以下几个方面：1. 水分亏缺信号的响应机制当植物在干旱环境下缺水时，根部和茎部会释放出一些特定的信号分子，例如脱落酸、蛋白酶和Ca2+等物质。

这些信号分子可以通过质膜通道和转运蛋白进入植物的细胞内，触发一系列的信号传导过程，向整个植物传递水分亏缺的信息。

2. ABA信号分子的作用ABA（Abscisic Acid）是植物响应干旱环境的最为重要的内源性激素之一。

植物在受到干旱胁迫时，ABA能够快速受到合成和积累，起到激活水分调节器官、抑制叶片蒸腾作用、刺激根的生长和水分吸收、抑制营养物质消耗等作用。

ABA 的信号机制包括ABA受体、ABA信号转导途径和ABA反应基因等多个方面，是植物在干旱环境下快速响应的关键途径。

3. 蛋白质翻译后修饰和功能改变干旱环境下，植物的细胞膜蛋白、光合作用酶、信号转导蛋白等多个蛋白质会发生翻译后的修饰和功能改变。

例如，Ca2+结合蛋白能够与Ca2+配位，改变蛋白的构象并发挥特定的功能。

ATP结合酶能够在有ATP存在时变为活动状态，反之则处于静止状态。

信号传导植物响应干旱胁迫的信号传导主要包括以下几个方面：1. 水分亏缺信号传导水分亏缺信号的传导途径主要涉及到质膜钙通道、转运蛋白、Ca2+结合蛋白等多个蛋白质的互动。

这些蛋白质在干旱环境下的发挥作用，会引起细胞内Ca2+的浓度变化，从而触发一系列与干旱适应有关的生化反应。

2. ABA信号传导ABA信号传导的过程中，ABA通过与其受体相结合，激活一系列与ABA反应有关的蛋白。