第7章 数量遗传p

1 《数量遗传学》第五、六、七章读书报告

作物遗传育种 吴章东 S20081828

遗传学中把生物性状分为质量性状和数量性状，一般认为，质量性状是指受一对或少数几对基因控制，遗传效应呈现隐性或显性不全，在表现型上表现为性状的变异是不连续的，受环境影响较小，各种变异间区分明显，能用一般形容词来描绘其变异特征的这样一类性状称为质量性状。如毛色、耳形、血型、畸形及遗传疾病等。因为这些主基因的不同等位基因，能够产生非常明显而不同的表型效应，形成间断性变异，因而往往可以从表型直接识别其基因型。数量性状则被认为是受大量微基因，即多基因控制。微基因各具微效而数目众多，其表型成连续变异，个别基因的效应当然无从区别；但是，作为多个微效基因的集合，即一个多基因系统，仍可以观察到明显的遗传效应。随着遗传学、统计学等学科的不断发展，人们对性状认识的不断进步，生物质量性状和数量性状之间的界限越来越来模糊。当被测样本的扩大时，越来越多的学者认为，生物性状大多数都是受数量性状控制的，所谓的质量性状不过是数量性状在小样本群体时的一种特殊情况。数量遗传学从诞生之日起，就随着遗传学、统计学以及后来的分子生物学等学科的发展而不断发展进步，大量的学者对此做出了巨大贡献。本文主要是根据《数量遗传学》教材的五、六和七章的内容，结合自己的理解，做一些简要的概述。

《数量遗传学》第五章为遗传率与选择效果，主要介绍了育种值、遗传率、遗传相关、选择响应及其预测和选择指数。第六章为遗传距离与聚类分析，主要介绍遗传距离测定的主成分分析法、遗传距离测定的枢纽凝聚法、系统聚类、Tocher聚类法、模糊聚类和遗传距离与聚类分析的几个问题等。第七章为数量性状基因定位及效应分析，主要是利用分子标记构建遗传连锁图谱，并通过数量性状位点与分子标记的连锁，将数量性状位点准确地定位于分子连锁图谱上，最终定位于物理图谱上，并估算出这些单个位点的效应和作用方式，为分子标记辅助选择（MAS）育种和作物数量性状的基因工程改良奠定基础。

第七章 群体遗传

遗传变异是人类进化的基础，构成了群体中的个体多样性。由于群体是由一群可以相互交配的个体组成，因此仅仅从个体的遗传结构是难以解释群体的遗传组成及其随时间和空间的变化规律。群体遗传学（population genetics）的研究对象是遗传变异，主要研究群体中基因的分布及逐代传递中影响基因频率和基因型频率的因素，通过数学手段研究基因频率和相对应的表型在群体中的分布特征和变化规律，也是人类遗传学、人类进化和后基因组学研究的中心任务。群体遗传学研究获得的资料可用于遗传咨询和制定遗传筛查项目。对于身高、体重、血压等大多数性状而言，个体的基因型与表型间的关系十分复杂，且与环境因素又密切相关，目前尚不可能得到决定这些性状的基因的准确描述。因此，本章主要讨论的是基因型与表型呈一一对应关系的质量性状即单基因性状在群体中的遗传组成及其变化规律。

第一节 群体的遗传平衡

由于等位基因间存在着显性和隐性的关系，当两个杂合个体婚配后，按照遗传学的分离率和自由组合率，子代中将有3/4表现为显性性状，1/4表现为隐性性状，由此推论在群体中随着隐性性状的减少，显性性状将会增加，最终大多数为显性性状；然而，实际上并非如此；在随机婚配的大群体中，在没有受到外在因素影响的情况下，显性性状并没有随着隐性性状的减少而增加，不同基因型的相对频率在一代代传递中保持稳定，这就是Hardy-Weinberg平衡定律。

一、Hardy-Weinberg平衡定律

Hardy-Weinberg定律（Hardy-Weinberg Law）是1908年由英国数学家G．H．Hardy和德国内科医生W．Weinberg分别提出的，它是遗传学中最基本的原理之一，奠定了现代群体遗传学最重要的理论基础；即在一个大群体中，如果是随机婚配，没有突变，没有自然选择，没有大规模迁移及基因流，群体中的基因频率和基因型频率在一代代传递中保持不变。

假设在一个理想的群体中，某一基因座上有两个等位基因A和a，其基因频率分别为p和q；由于该基因座只有两个等位基因，因此p+q=1，这一群体中三种可能的基因型分别是AA、Aa和aa，每种基因型频率可以通过不同等位基因的组合得出（表7-1）。

第七章 数量性状遗传

第一节 数量性状及其特征

前几章所讲的相对性状间的差异，大多数是明显的不连续。例如，水稻的糯与非糯，豌豆的红花与白花，相对性状之间都显示出质的差异，所以称为质量性状（qualitative

character）。质量性状在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。

除了质量性状外，生物界还存在着另一类性状，这些性状的变异呈连续性，个体之间的界限不明显，很难明确分组，更不能求出不同组之间的比例，因而不能用分析质量性状的方法来分析。这类性状叫做数量性状（quantitative character）.

动植物的许多经济性状往往都是数量性状，如农作物的产量、成熟期、奶牛的产奶量、棉花的纤维长度等。

与 质量性状相比，数量性状有两个最显著的特征 ：

1. 表现为连续变异，具有相对性状的两个亲本杂交后的分离世代不能明确分组。例如，水稻种子的千粒重，不能简单地划分为“重”和“轻”两组统计每组的植株数目。若千粒重在25g到35g之间，可以有26.0、27.6、28.3……等一系列变化，很难分类。只能用特定的仪器度量，借用统计学方法加以分析。

2. 数量性状一般比质量性状更容易受环境条件的影响而发生变异。这种变异是不遗传的，它往往和那些能够遗传的变异混淆在一起，使问题复杂化。例如，纯系品种的株高，并不是完全一致的，株间也有差异，这种差异就是环境条件的影响所至，因为株间的遗传基础是完全一样的。同一株树上的苹果大小，也是环境条件影响的结果。假使两株果树的遗传基础不一样，果实大小应该有差异，但同一株树上也有差异，如何区分这两种差异呢？这就比质量性状复杂得多了。

举一个实际例子。

有两个玉米品系，一个是短果穗，长5-8cm，另一个是长果穗，长13-21cm，二者杂交，F1的穗长介于双亲之间。F2各植株的穗长呈连续分布，不能分组。同时，由于环境条件的影响，基因型纯合的亲本（P1、P2）和基因型杂合一致的F1，各个个体的穗长也呈现连续的分布，而不是只有一个长度。F2群体中既有由于基因分离造成的基因型之间的差异，又有由于环境的影响而造成的相同基因型的表型差异，所以F2的连续分布范围比亲本和F1都更广泛。

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第一章 绪 言 本章要点 1. 遗传、变异的含义及其相互关系；

2. 拉马克、达尔文、魏斯曼、及孟德尔的遗传观念及其在遗传学发展中的作用。

3. 遗传学发展简史中著名科学家及其贡献 参考书 –<<遗传学>>， 王亚馥主编，高等教育出版社，

–<<遗传学>>，周希澄，郭平仲，冀耀如等，高等教育出版社，1982

–<<遗传学>>，李宝森 胡庆宝 ，页数：558 出版日期：1991年

11月第1版 –<<遗传学300题解>>，

–<<遗传学700题解>>，

目 录

绪 言（第一章） 第一章 遗传的细胞学基础（第三章）

第二章 孟德尔遗传（第二章、第四章） 第三章 连锁遗传（第六章） 第四章 性别决定和性连锁（第五章） 第五章 细菌和噬菌体的遗传（第七

章）

第六章 数量遗传（第八章） 第七章 遗传物质的改变（第九章、第十

章、第十二章）

第八章 细胞质遗传（第十三章） 第九章 突变和重组机理（第十二章） 第十章 遗传与发育(第十四章)

第一章 遗传的细胞学基础 本章要点 染色质和染色体的关系；

真核细胞中与遗传、变异相关的结构及其功能；

用以区分、识别染色体的形态特征； 有丝分裂异常现象与异常时期的关系；

有丝分裂、减数分裂过程中染色体形态、结构、数目的变化及其遗传学意义；

生物生殖过程中染色体的变化。

名词解释 同源染色体----体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologous chromosome)。两条同源染色体分别来自生物双亲。 异染色质-----异染色质(heterochromatin)：在细胞间期染色质线中，染色很深

的区段。 常染色质-----常染色质(euchromatin)：染色质线中染色很浅的区段。 核型----核型：将一个体细胞中全套染色体按同源染色体大小和着丝粒位置