食蚜蝇的营养需求及其人工饲育问题初探*
高文兴，张礼生，王孟卿，陈红印**
(中国农业科学院植物保护研究所生物防治农业部重点开放实验室，北京，100081) 摘要：目前，国内外普遍采用“植物—植食性昆虫—天敌”的繁育模式来饲养食蚜蝇，尚未见利用人工饲料繁育食蚜蝇的报道。
通过总结近年来关于食蚜蝇人工饲养的研究进展，分析了寄主植物、蚜虫和花粉对食蚜蝇生长发育的影响，针对食蚜蝇人工室内饲养过程中存在的自残、滞育、室内交配率低和饲料易变质等问题进行了讨论，并提出改进建议，为以后食蚜蝇的人工饲养提供借鉴。
关键词：食蚜蝇；天敌；蚜虫；人工饲养
The discusstion about nutritional requirements and artificial rearing of hoverfl y
Gao wen-xing, Zhang li-sheng, Wang meng-qing, Chen hong-yin
(Key Laboratory of Biological Control of Ministry of Agriculture, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, 100081, P.R. China )
Abstract: Presently the breeding mode of “plant-phytophagous insect-natural enemy” is usually used to rear hoverfly at home and abroad, while the literature about artificial diet of hoverfly has not been discussed. This paper reviewed the documents relative to the manpower rearing hoverfly in recent years, and analysed the impact of host plant, aphids and pollen on development of hoverfly. Besides, we also discussed the problems, such as cannibalism, diapause, low rate in mating and easy deterioration of diets during the process of manpower rearing. At the same time, some suggestions were offered for improvement. The purpose is to confess the references for future artificial rearing.
Key words: Hoverfly；natural enemies；aphids；manpower rearing
1 引言
食蚜蝇属双翅目Diptera、环裂亚目Cyclorrhapha、食蚜蝇总科Syrphiodea、食蚜蝇科Syrphidae。
食蚜蝇科成员种类众多，全世界食蚜蝇科已有230多属，6000余种被记载，分别隶属于3亚科20族，中国已记载3亚科17族，约96属600余种[1，2]。
而在生物防治中
*基金项目：农业公益性行业科研专项（编号：200803032）；国家科技支撑计划项目（编号：2006BAD08A02）；中国-美国国际生物防治国际合作项目。
作者简介：高文兴（1985- ），男，河南洛阳人，在读硕士研究生，主要从事害虫生物防治的研究
**通讯作者，Email：hongyinchen@
控制害虫危害的食蚜蝇种类均在食蚜蝇亚科，该亚科共4族，21属41种[2]。
我国常见的捕食性食蚜蝇种类有：黑带食蚜蝇Episyrphus balteatus(De Geer)、斜斑鼓额食蚜蝇Scaeva pyrastri (Linnaeus)、大灰食蚜蝇Metasyrphus corollae (Fabricius)、短翅细腹食蚜蝇Sphaerophoria scripta (Linnaeus)、四条小食蚜蝇Paragus quadrifasciatus(Meigen)、狭带食蚜蝇Betasyrphus serarius (Wiedemann)、梯斑黑食蚜蝇Melanostoma scalare (Fabricius)、凹带食蚜蝇Metasyrphus nitens (Zetterstedt)和月斑鼓额食蚜蝇Scaeva selenitica (Meigen)等。
捕食性食蚜蝇是控制农、林、果、菜上蚜虫的主要天敌。
据报道，大灰食蚜蝇和黑带食蚜蝇整个幼虫期捕食棉蚜Aphis gossypii (Glover)的数量可达840～1500头[3]。
在温室条件下，黑足点眼食蚜蝇Eristalimus quinquestriatus(Fabricius)幼虫期的平均捕蚜量为229.6头[4]。
Tamaki报道，在美国华盛顿地区的桃树上，控制秋季桃蚜的唯一有效的天敌是几种食蚜蝇的幼虫。
李兆华等报道，我国甘肃麦田中，食蚜蝇占各类捕食性天敌总数的70.2％，是控制当地麦蚜危害的有效天敌，麦蚜的发生程度、种群消长及高峰出现时期均取决于斜斑鼓额食蚜蝇和大灰食蚜蝇幼虫出现的时期及数量[3]。
大灰食蚜蝇在室内饲养繁殖后，释放到温室，防治黄瓜和西葫芦上的蚜虫，取得了较好的效果[5]。
Daniele Sommaggio 等认为食蚜蝇卵和幼虫的释放均比较耗费人力、物力和时间，可通过释放处于产卵期的食蚜蝇成虫，从而大量节省释放食蚜蝇的工作量[1]。
荷兰的Koppert公司已成功将黑带食蚜蝇商业化运作，在其蛹期进行销售，用于温室蔬菜蚜虫的防治。
同时食蚜蝇也是自然界重要的传粉昆虫。
对某些植物而言，其作用甚至大于蜜蜂。
国外发现，在留种的欧芹Petroselinum crispum (Miller) Hill上，食蚜蝇是优势传粉者，其次才是蜜蜂，食蚜蝇传粉的种子产量比对照几乎大3倍[6]。
加拿大报导用长尾管蚜蝇Eristalis tenax (Linnaeus)对温室甜椒进行传粉，取得了较好的效果[5]。
Dafni等报导了石蒜科Sternbergia clusiana的传粉者中，主要是蜜蜂及多种食蚜蝇[3]。
在海拔2700～3200m的阿尔卑斯山上，H. Zoller对阿尔卑斯齿缘草的传粉昆虫进行研究发现，双翅目食蚜蝇类占其中的24.5%，而膜翅目的蜂类仅占7.75%[7]。
Frank Jauker等连续两年对黑带食蚜蝇在甘蓝型油菜传粉中的作用进行研究，结果显示，通过黑带食蚜蝇的传粉作用，可以显著增加油菜的结实率和产量[8]。
近年来，国内外的科研工作者从蚜虫、寄主植物、花粉、化学信息等多种角度对食蚜蝇的生长发育和人工繁育进行了研究，积极探索其大规模饲养和应用的科学方法，获得了许多宝贵的经验。
但在食蚜蝇饲养的过程中，光照、温湿度、饲养空间的大小、营养等因素均会对食蚜蝇生长发育产生不同程度的影响，如光周期可诱导食蚜蝇的滞育、湿度影响食蚜蝇卵
的发育等，这些成为食蚜蝇大规模饲养应用的限制条件，亟待解决。
2 人工饲养食蚜蝇的影响因素
食蚜蝇人工室内饲养技术的建立具有极其重要的经济意义。
一方面，可以及时提供大量的天敌昆虫，在害虫发生初期即可人工大量释放，可以避免自然条件下天敌滞后的弊端，从而达到控制害虫危害的目的；同时在自然界，食蚜蝇在植物传粉中也发挥着巨大的作用，对于提高作物产量和品质也发挥着极其重要的作用。
但人工饲养条件下，各种环境条件的复杂性和难控制性，成为室内大规模饲养的瓶颈，限制了有关食蚜蝇的科学研究。
下文以蚜虫、寄主植物和花粉对食蚜蝇生长发育的影响，结合前人的研究成果，做一简要概述，为以后食蚜蝇的人工饲养和科学研究提供借鉴。
2.1 蚜虫对食蚜蝇幼虫发育的影响
目前食蚜蝇的人工饲养，幼虫均以其天然食物--蚜虫饲喂；而利用人工饲料饲养食蚜蝇尚未见有报道。
李全平等研究了4种十字花科植物上的蚜虫对大灰食蚜蝇的幼虫历期、蛹期、蛹重、产卵量等方面的影响，认为甘蓝和油菜上的甘蓝蚜Brevicoryne brassicae (Linnaeus)是其较适合的食物[9]。
同时发现，大灰食蚜蝇可以取食死亡24h的甘蓝蚜，与先前有报道其不取食死亡的蚜虫[10]有矛盾，但其对高温致死的蚜虫取食量明显减少，而且有个别重复还有幼虫逃逸现象[9]，笔者认为可能是高温引起蚜虫体液的营养物质发生了变化，导致食蚜蝇取食量减少，甚至不取食。
熊汉忠等用豌豆修尾蚜Megoura japonica (Matsumura)饲养，幼虫成活率仅为48%，蛹羽化率50%，表明豌豆修尾蚜不适合用于的大灰食蚜蝇饲养[11]。
曹玉采用五种蚜虫饲喂黑带食蚜蝇，结果表明，甘蓝蚜饲养的幼虫存活率最低，常常不能正常化蛹，有的即使化蛹也不能正常羽化，蛹重也明显轻于其他四处理，而其他四处理之间无显著差异，说明麦长管蚜Macrosiphum avenae (Fabricius)、禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi (Linnaeus)、烟蚜Myzus persicae (Sulzer)和绣线菊蚜Aphis citricola(van der Coot)是黑带食蚜蝇较适宜的食物，而甘蓝蚜则不适宜[12]。
蚜虫短时间被寄生并不影响食蚜蝇的取食，被寄生7d和未被寄生的蚜虫对食蚜蝇均是适合的，均可完成发育周期，并且发育历期和蛹重并无显著差异[13]。
Hussein Sadeghi等报道，黑带食蚜蝇采用七种蚜虫均可完成生活史，但是采用苹果黄蚜Aphis pomi (DeGeer)饲喂的处理幼虫存活率仅为20%，显著低于其他六处理，幼虫历期显著长于其他处理，蛹重之间也存在显著差异；虽然卵巢管数量之间统计分析无显著差异，但数量差异较大，数量从46条(Aphis sambuci (Linnaeus)处理)到88条(蔷薇长管蚜处理)不等；并采用六种蚜虫饲喂黄颜食蚜蝇Syrphus ribesii (Linnaeus)，幼虫存活率之间无显著性差异，饲喂黑豆蚜和蔷薇长管
蚜的幼虫历期显著长于其他四处理，蛹重则显著轻于其他处理[14]。
2.2 蚜虫对食蚜蝇成虫产卵的影响
蚜虫不仅是食蚜蝇幼虫的食物，而且是成虫产卵的重要刺激因子[15]，并且与产卵部位和产卵量密切相关[16]。
食蚜蝇的产卵量与蚜虫群落的大小几乎呈正相关[17]，成虫喜好产卵于蚜虫种群较大或处于繁殖增长的健壮蚜群，而几乎不产卵于处于衰减的蚜群，以保证孵化的幼虫有充足的食物，能够完成生长发育[14，18～22]。
李全平等通过大灰食蚜蝇的产卵选择性试验发现，与涂抹蚜虫汁液相比，有蚜虫处理的大灰食蚜蝇产卵前期的时间缩短、产卵量增加，而无蚜虫植物上几乎无产卵[9]，黑带食蚜蝇亦同[21]。
蚜虫刺激食蚜蝇产卵的作用是显著的，即使食蚜蝇已开始产卵，但若处于无蚜虫的环境，即停止产卵[20]，将成熟的卵保存于体内，遇到合适环境再将卵产出。
2.3 寄主植物对食蚜蝇成虫产卵和幼虫活动的影响
寄主植物在受到植食性害虫的危害后，可释放一些对害虫有趋避作用或对天敌具有引诱作用的挥发物，趋避害虫或招引天敌，而一般的机械损伤则很少产生这类化学信号[23，24]。
因此，在蚜虫相同的情况下，不同的寄主植物会对成虫产卵产生影响，黑带食蚜蝇在提供带蚜的莲花白、烟叶、苤蓝、花椰菜和油菜叶片作为产卵载体时，莲花白嫩叶作为产卵载体效果最好[15]。
周成松认为互利素的产生与昆虫取食时口腔分泌的酶类有关，同时认为这种化合物可能具有传导性，可引起整棵植株或其附近的同种植株产生相同的物质[25]，加强对天敌的引诱作用。
Raki Almohamad和Dorothea Tholl等运用化学信息分别对黑带食蚜蝇的产卵习性进行了研究，结果显示，其产卵行为取决于对猎物的信息素（蚜虫报警信息素-- (E)-β-法呢烯）和植物绿叶挥发物（(Z)-3-己烯醇）混合物的感应程度[16，23]，即使将植物叶片上的蚜虫去除，黑带食蚜蝇依旧在其上面产卵[21]，同时食蚜蝇在被寄生7d的蚜虫和健康的蚜虫上的产卵量并无明显差异，但对僵蚜和蚜蜕的产卵选择性却明显降低[13]，由此可见食蚜蝇产卵是对挥发性物质的嗅觉反应。
但也有报道食蚜蝇选择产卵地点最先是对颜色的选择，其后才是对蚜虫及作物的挥发性物质的识别[22，26]。
寄主植物上毛状腺体的密度也是影响天敌取食和产卵的重要因子之一。
Francois J. Verheggen等报道，将两番茄品种、蚕豆和土豆作为寄主，研究表面腺体密度对黑带食蚜蝇的取食、产卵、幼虫灵活性和捕蚜能力的影响，结果显示黑带食蚜蝇在植株表皮相对光滑的蚕豆表面着陆和产卵频率明显高于其他三种寄主。
幼虫在番茄上的移动率明显下降，在到达猎物蚜虫之前，从植株上掉落的比例也显著增大[27]，笔者认为可能是这些毛状物的物理结构阻碍了幼虫的运动，或毛状腺体产生了粘性分泌物，限制了幼虫的移动。
2.4 花粉对食蚜蝇成虫寿命和繁殖的影响
食蚜蝇成虫均采用蔗糖水和花粉作为饲料，前者是其能量的来源，后者是其性成熟必不可少的补充营养。
不同植物的花粉，营养价值不同。
大灰食蚜蝇的产卵前期、产卵期、产卵量、卵的孵化率及成虫寿命等各项生命指标均受花粉种类及其新鲜程度的影响，油菜鲜花粉能明显延长产卵期及成虫寿命[28]，提供蜂花粉的黑带食蚜蝇成虫的寿命和产卵量均不如提供鲜花粉的处理[29]，黑带食蚜蝇成虫用人工采集的花粉、蜂花粉饲养，成虫几乎不产卵；在养虫箱或养虫笼内,提供玉米、大麻鲜花粉（插花），黑带食蚜蝇成虫可以大量产卵，以同时提供玉米鲜花粉、大麻鲜花粉和油菜鲜花粉饲养效果最佳[15]。
笔者猜测可能是蜂花粉经历时间长，某些有效成分已经发生改变，或者蜜蜂在采集花粉的过程中分泌了某些物质，对食蚜蝇的取食产生了影响。
3 人工饲养存在的问题
目前食蚜蝇的人工饲养还存在着诸多问题，如自残、专性滞育习性、室内不交配和饲料易变质等，均给大规模饲养带来了困难，成为限制食蚜蝇大量繁殖的瓶颈，亟待解决。
3.1 幼虫的自残
食蚜蝇幼虫有自残习性，幼虫取食同种未孵化的卵粒，而且以三龄幼虫表现最为明显[30]。
但食蚜蝇幼虫的自残率会随着猎物密度的增加而减小，在蚜虫充足的条件下，幼虫自残程度低，可以大量繁殖[11]。
因此，在人工大量繁殖时，应当及时提供充足的食物，最好将卵和幼虫分开饲养，最大限度地避免其自残。
但这加大了人工饲养的工作量，是大规模繁殖的重要障碍。
3.2有专性滞育习性
有些食蚜蝇幼虫有专性滞育习性，即发育到一定阶段，生长就停顿而无法连续饲育，如亮带食蚜蝇Epistrophe nitidicollis (Meigen)和双带食蚜蝇Epistrophe bifasciata (Fabricius)等[30]，这给规模化饲养带来了巨大的困难，但同时为我们今后保存和利用这些食蚜蝇提供新的方向，通过掌握其滞育机理，可延长保存时间，提高利用率。
3.3室内不交配
在室内条件下，许多限制因素，如空间大小、光照、温湿度、花粉的新鲜程度等均会对食蚜蝇的生长发育产生影响。
许多种类的成虫在飞行中交配，而在室内控制条件下，由于空间的限制，往往不易交配、产卵。
如黑带食蚜蝇、斜斑鼓额食蚜蝇、短翅细腹食蚜蝇、透翅食蚜蝇Syrphus vitripennis (Meigen)和曲斑优食蚜蝇Eupeodes luniger (Meigen)等[6]。
在500ml 的罐头瓶中饲养黑带食蚜蝇成虫，成虫几乎不产卵；在较大的空间（120 cm ×50 cm ×45 cm
养虫箱或30 cm ×30 cm ×30cm养虫笼）内，提供适合的鲜花粉（插花），则可以大量产卵。
董坤等发现在无光照的情况下，黑带食蚜蝇成虫不产卵或产卵量很低；有光照时，成虫非常活跃，频繁起飞取食、产卵[15]，同时日光灯、黑光灯等含有紫外线成分，可促进雌虫的卵巢发育[31]。
因此，在室内条件下饲养黑带食蚜蝇成虫时，最好是在养虫箱或养虫笼等较大的空间内进行，并取枝条插花提供鲜花粉，抑或在中间摆放几棵处于开花期的作物来提供新鲜的花粉，并辅以光照，提高饲养效果。
3.4 饲料易变质
湿度大小是影响大灰食蚜蝇羽化的主要因素，湿度过小易使卵干瘪和成虫羽化率降低。
土壤湿度在75％～90％时，羽化率在90％以上，而土壤湿度为60％时，羽化率只有50％左右，土壤湿度低于45％时，羽化率仅25％左右[32]。
因此，人工饲养时湿度一般控制在60%～80%，但花粉在湿度较大的环境下极易发霉变质，需要充分的协调好二者的矛盾。
董坤等证实花粉的发霉速度与空气湿度密切相关，而且与饲养空间的蚜虫数量呈正相关。
若供产卵的叶片上蚜虫较多，蚜虫的扩散与死亡对罐头瓶内的环境污染较大，第二天花粉就有可能发霉；如果供产卵叶片不带蚜虫，花粉3～4天则不会发霉[27]。
同时也与饲养空间有关，空间太小，空气流通不畅，极易发生感染，而且也不利于食蚜蝇成虫的飞翔交配。
4 结语
食蚜蝇作为重要的天敌和传粉昆虫，大量繁殖应用的经济效益是不可估量的。
在大规模饲养的过程中，要根据食蚜蝇的生物学特性，注意及时提供大量的食物，采取措施将卵和幼虫分开饲养，避免其自残；适当扩大饲养空间，给其飞翔、交尾提供充足的空间；在其饲养空间提供充足的新鲜花粉，满足其性腺发育需要；调整各种可控条件，如提供充足的光照，刺激其卵巢发育，获得较高的繁殖率；通过调控光照、温湿度，掌握其滞育的规律；同时加快人工饲料的研发，从而更好的利用其为人类服务。
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