植物营养元素的拮抗与协同

第二章 植物的营养成分

【教学目标】

1、掌握植物必需的营养元素判断标准和种类。

2、掌握植物对矿质营养的吸收及根外营养特点和注意事项。

3、了解营养元素的生理作用 。

4 、了解营养元素的缺素症及其诊断。

【教学重点】

1、掌握植物必需的营养元素判断标准和种类。

2 、掌握植物对矿质营养的吸收及根外营养特点和注意事项。

【教学难点】 掌握植物对矿质营养的吸收及根外营养特点和注意事项。

【教学方法】

项目引导教学法

【教学过程】

复习回顾： 我们在第一章学习了土壤的概念及组成，土壤的力学性质和耕性，土壤肥力。

导入新课： 我们都知道，有收无收在于水，收多收少在于肥。第三章我们开始学习合理施肥。要合 理施肥就需要知道植物都需要哪些营养元素。

什么是营养 ?什么是营养元素？ 营养：植物从外界环境中吸取所需的物质，以维持其生长和生命活动的作用称为营养。 营养元素：植物所需的化学元素也成为营养元素。

第一节 植物必需的营养元素

一、植物必需的营养元素：

1、 判断植物必需的营养元素有三条标准：

（1）对所有植物完成生活周期是必不可少的。

（2）其功能不能由其他元素代替，缺乏时会表现出特有的症状。

（3）对植物起直接营养作用。

2、 植物必须的营养元素有 16种：碳C;氢H;氧O氮N磷P;钾K;钙Ca；镁Mg； 硫S;铁Fe;硼B;锰Mn；铜Cu;锌Zn ;钼Mo；氯Cl。

大量元素：占干重千分之几以上 C 、 H、 O、 N、 P、 K

微量元素：万分之几以下 Fe 、 B、 Mn、 Cu、 Zn、 Mo、 Cl

中量元素： Ca、 Mg、 S

各元素对植物营养和生理功能都是同等重要的，不可相互代替。

3、 肥料三要素 在植物必需营养元素中，植物对氮、磷、钾三种元素的需要量多，而土壤中一般含量

都很低，常通过施肥补充才能满足植物营养的需要，故称为肥料三要素。

、植物矿质营养的吸收

1、植物吸收养分的形态 :

202 中国土壤与肥料　2023 （11）

doi：10.11838/sfsc.1673-6257.22642

缺素条件下枸杞植株生长及营养元素吸收利用互作效应

南雄雄1，杨　柳1，李文慧2，余泽龙1，王灵娟3，王　芳2*

（1．林木资源高效生产全国重点实验室，宁夏　银川　750004；2．宁夏大学地理科学与规划学院，宁夏　

银川　750021；3．宁夏大学农学院，宁夏　银川　750021）

摘　要：探究不同营养元素缺乏对枸杞生长发育和营养元素吸收利用的影响，为枸杞缺素诊断与合理施肥提供理论依据。以“宁杞10号”为研究对象，采用营养液培养法，设置全素（CK）、缺氮（-N）、缺磷（-P）、缺钾 （-K）、缺钙（-Ca）、缺镁（-Mg）、缺铁（-Fe）、缺锰（-Mn）、缺铜（-Cu）、缺锌（-Zn）和缺硼（-B）11个处理，对枸杞生物量、根冠比、叶绿素、分枝数、营养元素和组分含量进行了测定。结果表明：（1）缺素条件下，枸杞生长普遍受到不同程度地抑制，植株茎叶和根系生物量、叶绿素SPAD值均显著降低，其中-N和-Fe处理对枸杞生长影响最大，且缺素症状明显；生物量、分枝数、SPAD值之间呈正相关关系，与根冠比呈负相关关系；（2）各缺素处理枸杞叶片和根系相应元素含量极显著降低，且对其他营养元素也存在不同影响，不同植物营养元素之间协同或拮抗作用的关联性呈现出“不对称性相关”；（3）缺素条件下，植株叶片的淀粉含量普遍增加，而粗脂肪含量整体呈下降趋势，粗纤维、可溶性糖和灰分含量无明显变化。由此可见，在缺素情况下，枸杞可通过调控自身光合产物的分配比例，或通过调节其他元素的吸收利用效率来激发相应元素的吸收潜力，从而在一定程度上减轻缺素造成的生长抑制；但在长期缺素胁迫下，枸杞表现出明显的缺素症状且生长受到严重抑制。由于枸杞对不同营养元素的吸收利用呈现“不对称性相关”，因此，在枸杞生长过程中应注重元素均衡供应和按需调控。关键词：缺素；枸杞；营养元素；吸收利用

农业环境科学学报２００８，２７（１）：０００７－００１４ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏ－ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ

摘要：根据相关文献资料，论述了重金属与植物Ｎ素营养在土壤－植物系统间的交互作用及其广泛效应。一方面，重金属元素对植物Ｎ素营养的吸收、运输和代谢等产生一系列复杂的反应；另一方面，植物通过Ｎ代谢的调节而对重金属的吸收、运输和毒性产生适应和抗性。重金属与Ｎ素之间的交互作用对植物的生理代谢和遗传特征产生影响。合理利用二者之间的交互作用，将有助于通过Ｎ素调控防治或减轻重金属污染危害，为治理和修复重金属污染土壤提供理论基础。关键词：重金属；Ｎ素营养；交互作用；生态学效应中图分类号：Ｘ１７１．５文献标识码：Ａ文章编号：１６７２－２０４３（２００８）０１－０００７－０８

收稿日期：２００７－０４－１８基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０５６００３４）；云南省教育厅基金（５Ｙ０１７８Ｂ）；云南省科技厅攻关项目（２００６ＮＧ１７）作者简介：祖艳群（１９６６—），女，硕士，教授，主要从事环境生态学和土壤重金属污染方面的教学与研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｕｙａｎｑｕｎ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ联系作者：李元Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｙｕａｎ０３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ重金属与植物Ｎ素营养之间的交互作用及其生态学效应祖艳群１，李元１，Ｌ．ＢＯＣＫ２，Ｃ．ＳＣＨＶＡＲＴＺ３，Ｇ．ＣＯＬＩＮＥＴ２，胡文友１（１．云南农业大学资源与环境学院，云南昆明６５０２０１；２．ＬａｂｏｒａｔｏｉｒｅｄｅＧéｏｐéｄｏｌｏｇｉｅ，ＧｅｍｂｌｏｕｘＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｅｍｂｌｏｕｘ，Ｂｅｌｇｉｑｕｅ；３．ＬａｂｏｒａｔｏｉｒｅｓｏｌｓｅｔＥｎｖｉｒｏｎｎｅｍｅｎｔ，ＩｎｓｔｉｔｕｔＳｕｐｅｒｉｅｕｒｄ′Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＣａｔｈｏｌｉｃＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｌｌｅ，Ｆｒａｎｃｅ）ＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓＢｅｔｗｅｅｎＨｅａｖｙＭｅｔａｌｓａｎｄＮｉｔｒｏｇｅｎａｎｄＴｈｅｉｒＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｆｆｅｃｔｓＺＵＹａｎ－ｑｕｎ１，ＬＩＹｕａｎ１，Ｌ．ＢＯＣＫ２，Ｃ．ＳＣＨＶＡＲＴＺ３，Ｇ．ＣＯＬＩＮＥＴ２，ＨＵＷｅｎ－ｙｏｕ１（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＹｕｎｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２０１，Ｃｈｉｎａ；２．ＬａｂｏｒａｔｏｉｒｅｄｅＧéｏｐéｄｏｌｏｇｉｅ，Ｇｅｍ－ｂｌｏｕｘＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｅｍｂｌｏｕｘ，Ｂｅｌｇｉｑｕｅ；３．ＬａｂｏｒａｔｏｉｒｅｓｏｌｓｅｔＥｎｖｉｒｏｎｎｅｍｅｎｔ，ＩｎｓｔｉｔｕｔＳｕｐｅｒｉｅｕｒｄ′Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＣａｔｈｏｌｉｃＵｎｉｖｅｒｓｉ－ｔｙ，Ｌｉｌｌｅ，Ｆｒａｎｃｅ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｓｕｐｐｌｙｏｆｏｎｅｎｕｔｒｉｅｎｔａｆｆｅｃｔｓｔｈｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｒｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆａｎｏｔｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｎｕｔｒｉｅｎｔｓｃａｎｅｉ－ｔｈｅｒｉｎｄｕｃｅｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｏｒｔｏｘｉｃｉｔｉｅｓａｎｄｃａｎｍｏｄｉｆｙｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｃａｎｏｃｃｕｒｂｅｔｗｅｅｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ．Ａｍｏｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｉｓｃｏｎｓｕｍｅｄｉｎｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｏｎｔｈｅｏｎｅｈａｎｄ，ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｃａｎａｆｆｅｃｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｆｅｒａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆａｍｍｏｎｉｕｍａｎｄｎｉｔｒａｔｅｂｙｍｏｓｔｃｒｏｐｐｌａｎｔｓｄｅｐｅｎｄｓｕｐｏｎｔｈｅｉｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｏｉｌｓｏｌｕｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｉｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｍａｉｎｌｙｂｙｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｍｍｏｎｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ．Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｃｈａｎｇｅｄｂａｃｔｅｒｉａａｃｔｉｖｉｔｙ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｎｉｔｒａｔｅａｎｄａｍｍｏｎｉｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｏｉｌ．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｕｐｔａｋｅｈａｓｂｅｅｎａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌ．Ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｉｓｔｈｅｆｉｒｓｔｐｌａｃｅｏｆｍｅｔａｌａｃｔｉｏｎ．ＴｈｅａｌｔｅｒｅｄｐｌａｓｍａｌｅｍｍａＨ＋－ＡＴＰａｓｅｆｕｎｃｔｉｏｎｗｏｕｌｄａｌｓｏｅｘ－ｐｌａｉｎｔｈｅｍｅｔａｌ－ｉｎｄｕｃｅｄｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｕｐｔａｋｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｔｈｅｈｅａｖｙｍｅｔａｌｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｐａｒｔｉｃｕｌａｒｅｎｚｙｍｅｓｏｆｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｓｉｍｉｌａｔｏｒｙｐａｔｈｗａｙｃａｎａｌｔｅｒｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｕｐｔａｋｅ．ＡｐｏｓｓｉｂｌｅｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｂｅａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓａｎｄＳＨｇｒｏｕｐｓｏｆｔｈｅａｍｍｏｎｉｕｍａｎｄｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｐｒｏｔｅｉｎｓａｎｄｔｈｅｄｉｍｉｎｉｓｈｉｎｇｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＮＲＴａｎｄＡＭＴ１ｇｅｎｅｓ．Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓａｌｓｏａｆｆｅｃｔａｌｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｌｏｎｇｄｉｓｔａｎｃｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｖｉａｔｈｅｘｙｌｅｍｉｓｍａｉｎｌｙｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｄｉｍｉｎｉｓｈｉｎｇｏｆｔｈｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｅｆ－ｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓｍｉｇｈｔｅｘｐｌａｉｎｔｈｅｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎｓｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎｌｏｎｇｄｉｓｔａｎｃｅｔｒａｎｓｐｏｒｔ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｍｅｔａｌｓｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎｉｎｔｏａｍｉｎｏａｃｉｄｓｍａｙｂｅｄｕｅｔｏｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｍａｎｙｅｎｚｙｍｅｓｂｙｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ．Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｇｅｎｅｒａｔｅｔｈｅｔｏｘｉｃｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｈｉｃｈｃａｎｃａｕｓｅｔｈｅｂｒｅａｋｄｏｗｎｏｆｅｎｚｙｍｅｐｒｏｔｅｉｎｓｂｙｏｘｉｄａｔｉｖｅｒｅａｃｔｉｏｎｏｒｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｐｒｏｔｅｏｌｙｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｏｎｔｈｅｏｔｈｅｒｈａｎｄ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｍａｙｓｔｒｏｎｇｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｔｈｅｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓｂｙｃｈａｎｇｉｎｇｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｐＨ．Ｉｔｈａｓｂｅｅｎｓｈｏｗｎｔｈａｔａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎｃａｕｓｅｓｔｈｅｎｅｔｅｘｔｒｕｓｉｏｎｏｆｐｒｏｔｏｎｓａｎｄｓｏｉｌａｃｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓｎｉｔｒａｔｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎｌｅａｄｓｔｏｐｒｏｔｏｎｓｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｓｏｉｌｐＨ．ＮＯ３－ｓｔｒｏｎｇｌｙｒｅｄｕｃｅｓｔｈｅｕｐｔａｋｅａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｗｈｅｒｅａｓａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｉｒｌｅｖｅｌｉｎｐｌａｎｔｓｔｉｓｓｕｅｓ．Ｐｌａｎｔｓｃｏｕｌｄｉｎ－ｃｒｅａｓｅａｄａｐｔａｔｉｏｎａｎｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｈｒｏｕｇｈａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｉｎｐｌａｎｔｃｅｌｌｓｗｉｔｈｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｓａｄｅｆｅｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓ，ｐｅｐｔｉｄｅｓａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ，ｒｉｃｈｉｎｃｙｓｔｅｉｎｓｒｅｓｉｄｕｅｓ，ｉｓｏｂｓｅｒｖｅｄ．Ｐｒｏｌｉｎｅ－ｒｉｃｈｐｒｏｔｅｉｎｓｍａｙｈａｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｐｌａｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｈｅａｖｙｍｅｔａｌａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｒｅｖｅｒｙｃｏｍｐｌｅｘ．Ｔｈｅ２００８年１月ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙｏｆｔｈｅｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｏｒｇａｎｉｓｍａｎｄａｌｌｔｈｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｉｔｓｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓｈｏｕｌｄｂｅｒｅａｌｉｚｅｄ．Ｗｉｔｈｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｉｎ－ｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｉｔｉｓｐｏｓｓｉｂｌｅｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇａｎｄｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｃｏｎ－ｔａｍｉｎａｔｉｏｎｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｅａｖｙｍｅｔａｌ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓ重金属是重要的环境污染物，土壤中重金属污染对植物的影响引起广泛关注［１］。重金属的胁迫通常会导致植物矿质营养的缺乏，引起它们参与代谢和物质组成过程的紊乱失调，产生缺素症状［２］，成为植物氮、磷、钾等大量营养元素缺乏或有效性降低的主要原因［３、４］。同时，氮、磷、钾等大量营养的供应能缓解重金属对植物的胁迫作用［５］。重金属与植物营养元素交互作用的研究一直是重金属污染生态学研究的前沿［６］。交互作用指在一定条件下，两个或多个元素的结合生理效应小于或超过它们各自效应之和，植物元素离子之间存在着交互作用关系［７］。离子的交互作用主要有拮抗作用和协同作用两类［８］。Ｎ素作为植物生长需要的最重要的大量营养元素之一，对植物的生长、代谢和遗传特征等都具有不可替代的作用。重金属与Ｎ素的交互作用表现在植物对元素的吸收、运输、代谢等方面。而重金属对氮吸收、运输和氮代谢的影响研究较为深入和集中。研究重金属与Ｎ元素间的交互作用，对于了解重金属对植物产生的危害及其机理和利用氮素Ｎ素调控减少重金属对人类健康的威胁，寻求防治或减轻重金属污染危害的新途径，对治理和修复重金属污染土壤具有重要的理论和实践意义。１重金属与Ｎ素在植物吸收过程中的交互作用１．１重金属对植物Ｎ素吸收的影响重金属在土壤中的积累对土壤中Ｎ的矿化、脲酶的活性产生影响，从而影响植物对Ｎ的吸收。Ｃｄ对土壤Ｎ的矿化的抑制作用最大，而合理的施加Ｎ肥，可以缓解重金属对脲酶的毒害作用［３］。镉在土壤中积累，可能导致细菌数量降低，硝化细菌的活性降低，抑制硝化作用［９］。重金属对植物产生影响的第一个部位是原生质膜，间接干扰植物Ｎ的吸收。重金属对植物ＮＯ３－和ＮＨ４＋吸收的损害可能与重金属改变了膜的渗透性有关。土壤中过量的重金属会大大抑制植物对硝酸根离子的吸收。Ｂｕｃｚｅｋ（１９９４）研究了Ｐｂ在２５、５０、１００μｍｏｌ・Ｌ－１处理的条件下，黄瓜对硝酸根离子的吸收减少。同样Ｇｏｕｉａ等（２０００）和Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ等（１９９７）使用Ｃｄ处理黄瓜和菜豆时也得到了相同的结果。植物对硝态氮的吸收也受到Ｚｎ、Ｍｎ［１０］和Ｃｕ［１１￣１４］的抑制。质膜中Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ活性及功能的改变是重金属导致的无机态Ｎ吸收受影响的原因。因为由Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ产生的跨膜电化学梯度是ＮＯ３－和ＮＨ４＋穿过原生质膜运输的动力。Ｃｄ对高等植物吸收ＮＯ３－的抑制是很强。即使是在环境中这种离子的含量很低（５μｍｏｌ・Ｌ－１）的情况下，也会明显抑制许多植物对ＮＯ３－的吸收［１５、１６］。Ｃｄ抑制植物对ＮＯ３－的吸收是通过外界营养介质中ＮＯ３－的损失来实现的［１０、１７］。Ｃｄ诱导的ＮＯ３－吸收的改变是与黄瓜［１９］和玉米［２０］组织中低浓度的ＮＯ３－同时发生的。而环境中的Ｃｄ浓度与ＮＯ３－的吸收并没有显著的关系［１７￣１９］。５μｍｏｌ・Ｌ－１的Ｃｄ和２５μｍｏｌ・Ｌ－１的Ｃｄ对ＮＯ３－吸收的抑制作用几乎是相同的［１８］。在蚕豆和豌豆幼苗中也发现了相似的现象。由于重金属在植物细胞中的强烈结合，从吸收溶液中去除Ｃｄ并不能改变其对ＮＯ３－吸收的抑制效应，这种作用可持续达９６ｈ［１０、１７］。Ｗｅｂｅｒ等（１９９１）发现，与Ｃｄ的影响相似，Ｃｕ和Ｎｉ对ＮＯ３－的吸收的影响也是不可逆的，在处理８ｈ后，即使在Ｃｕ的浓度低（４μｍｏｌ・Ｌ－１）的情况下，蝇子草（Ｓｉｌｉｅｎｅｖｕｌｇａｒｉｓ）对ＮＯ３－的吸收也会受到不利影响。在短期处理的黄瓜试验中，钨酸盐也是一种有效的ＮＯ３－吸收抑制剂。它的影响也是不可逆的［２０］。而Ｐｂ对ＮＯ３－吸收的抑制效应是可逆的。去除营养介质中的Ｐｂ，ＮＯ３－的吸收率就会立即恢复到控制的水平［２１］。其原因可能在于细胞壁上含有羧基的部分形成了一个特殊的功能强大的屏障，充当阳离子交换体的作用。当细胞中Ｐｂ２＋浓度降低的时候，细胞壁上积累的离子就会分离并且很容易从植物组织中释放出来。用Ｃｕ、Ｃｄ、Ｐｂ处理黄瓜时，ＮＨ４＋吸收受到抑制。Ｃｕ在酸性条件下，活性更强，显著降低黄瓜中ＮＨ４＋的吸收［２１］。Ｋｕｂｉｋ－Ｄｏｂｏｓｚ等（２００１）发现Ｃｕ、Ｃｄ、Ｍｎ、Ｎｉ、Ｚｎ也会抑制大头菜对ＮＨ４＋的吸收［２２］。在Ｃｕ存在的条件下，蝇子草（Ｓｉｌｉｅｎｅｖｕｌｇａｒｉｓ）对ＮＨ４＋的吸收会大大降低。Ｃｕ、Ｃｄ、Ｎｉ、Ｚｎ和Ｍｎ抑制欧洲油菜祖艳群等：重金属与植物Ｎ素营养之间的交互作用及其生态学效应８

Liebig最小因子定律

Liebig最小因子定律是德国化学家Baron Justus von Liebig于1840年在其所著的《无机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中提出的一个概念，用来解释植物生长和产量与土壤中的营养元素之间的关系²。该定律认为，

每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养元素，而在植物生长所必需的元素中，供给量最少（与需要量比相

差较大）的元素决定着植物的产量。换句话说，植物的生长取决于在最小量植物状态的食物的量。

定律的由来

Liebig最小因子定律是基于利比希对土壤和植物之间的化学分析而提出的。利比希发现，作物的产量一般不是受到水、CO2之类本身大量需要而自然环境中也很丰富的营养物质的限制，而是受到需要量虽少但在土壤中也非常

稀少的元素（硼、铁等等）的限制³。利比希用一个木桶来形象地说明这个道理：木桶能盛多少水，取决于最短

的那块木板，而不是其他较长的木板。同样，植物能生长多少，取决于最缺乏的那种营养元素，而不是其他较充

足的元素。

定律的例子

为了验证Liebig最小因子定律，利比希进行了一系列的实验。他在不同条件下种植了小麦，并测量了其产量和土

壤中的营养元素含量。他发现，当土壤中的氮可维持250kg产量，钾可维持350kg，磷可维持500kg时，则实际产

量只有250kg。如果多施1倍的氮，产量将停留在350kg，因为这时的产量为钾所限制。只有当氮、钾、磷都达到

足够的水平时，才能达到500kg的最大产量。

定律的适用范围

Liebig最小因子定律是一个简单而有力的原理，但它也有一些局限性和假设。首先，它只适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出处于平衡状态。如果环境发生变化，例如温度、湿度、光照等因素变化，那么最小因子也

可能随之变化。其次，它要考虑生态因子之间的相互作用。不同的营养元素之间可能存在协同或拮抗作用，影响

植物对它们的吸收和利用⁴。此外，植物本身也有一定的适应能力和调节机制，可以在一定程度上缓解营养元素