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主题策划F E A T U R E猪高效繁殖技术的应用是养猪生产过程中的重要环节。
调整和控制猪繁殖过程，充分挖掘其繁殖潜力，对提高猪场生产水平和降低养殖成本至关重要。
随着科技的进步，现代动物繁殖技术的发展，越来越多的动物繁殖调控技术应用到了提高猪繁殖效率这一重要课题当中。
本文重点综述了猪繁殖障碍种类及相关繁殖调控技术的应用与研究进展，为有效提高猪繁殖效率及研究应用提供参考。
1 猪繁殖障碍种类1.1 先天性繁殖障碍先天性繁殖障碍是由于胚胎发育过程中，生殖器官发育异常，导致的先天性生育繁殖障碍，从而使猪丧失正常的繁殖能力。
母猪主要表现为卵管阻塞、卵巢系膜和输卵管系膜囊肿、子宫颈闭锁、缺乏子宫角和双子宫体等。
公猪主要表现为睾丸发育不全、隐睾、阴茎畸形等。
1.2 机能性繁殖障碍机能性繁殖障碍是由于外界因素扰乱，影响动物的正常繁殖机能引起的。
主要表现为性欲缺乏、交猪繁殖调控技术的应用与研究进展王艳秋，魏华凯，曲赫选，孙博兴，梁 爽 *，张嘉保 *（吉林大学动物科学学院，吉林 长春 130062）基金项目：吉林省发展和改革委员会创新能力建设项目（2021FGWCXNLJSSZ06）*通信作者：梁爽（1984—），男，吉林长春人，教授，主要从事家畜繁殖技术研究工作， E-mail ：*********************.cn张嘉保（1963—），男，吉林长春人，教授，主要从事家畜繁殖技术研究工作， E-mail ：***********.cn配困难、卵巢机能不全、卵泡发育障碍、排卵障碍、卵子发育异常和异常受精等。
1.3 营养性繁殖障碍饲料营养在提高种猪健康与免疫力方面发挥着重要作用。
猪在不同生长阶段需要的营养组成不同，营养过剩或缺乏均可引起猪繁殖机能下降。
饲料中营养结构不平衡（如：能量、蛋白质、矿物质元素、维生素、微量元素等），长期营养缺乏，饲喂霉败、冰冻的饲料，饲料中含一些激素或化学药物，均易造成猪的繁殖障碍。
２０２１年第１２期（总第３９１期）畜禽业试验研究Ｃ型利钠肽对卵母细胞减数分裂阻滞的影响孙一丹通信作者，刘清扬（西北农林科技大学动物医学院，陕西杨凌７１２１００）摘 要：Ｃ型利钠肽（Ｃ ｔｙｐｅｎａｔｒｉｕｒｅｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅ）是利钠肽家族成员之一，广泛存在于动物肾脏、大脑、心脏及血管等组织，在雌性哺乳动物卵巢中也具有较高的表达水平。
目前普遍认为ＮＰＲ２是ＣＮＰ亲和力最强且主要与之结合的受体。
ＣＮＰ通过与ＮＰＲ２结合后能够激活下游通路发挥其生物学效应。
ＣＮＰ主要表达于贴近卵泡壁的颗粒细胞，而ＮＰＲ２主要表达在卵母细胞周围的卵丘细胞。
此外，ＣＮＰ与受体的结合促进了卵丘细胞内ｃＧＭＰ的产生，抑制ＰＤＥ的活性，提高了卵母细胞内ｃＡＭＰ的水平，从而维持雌性动物卵母细胞减数分裂阻滞。
综述了ＣＮＰ及受体结构，对卵母细胞减数分裂阻滞的作用及对衰老动物卵母细胞的作用，旨在通过研究探讨ＣＮＰ提高衰老小鼠卵母细胞成熟和受精能力的分子机制，为完善卵母细胞体外成熟培养技术体系及高龄产妇人工辅助生殖提供理论支持。
关键词：Ｃ型钠肽；卵母细胞；减数分裂；生殖衰老ｄｏｉ：１０．１９５６７／ｊ．ｃｎｋｉ．１００８－０４１４．２０２１．１２．００４ 引言迄今为止，人们在哺乳动物体内发现三种利钠肽，包括心房利钠肽（ａｔｒａｉｌｎａｔｒｉｕｒｅｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅ，ＡＮＰ）、脑利钠肽（ｂｒａｉｎｎａ ｔｒｉｕｒｅｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅ，ＢＮＰ）及Ｃ型利钠肽（Ｃ ｔｙｐｅｎａｔｒｉｕｒｅｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅ，ＣＮＰ）。
由利钠肽及其受体构成的３个内源型配体系统称之为利钠肽家族。
其中，ＡＮＰ和ＢＮＰ主要来源于心房和心室，在血管扩张、调节体内血压、水及电解质平衡以维持机体内环境稳定等方面发挥重要作用。
ＣＮＰ是由血管内皮细胞合成一种新型的血管活动调节肽，主要分布于中枢神经系统，具有维持心血管系统稳定、调节细胞生长及激素水平的作用。
近年来人们发现，ＣＮＰ在动物生殖过程亦发挥着重要作用，ＣＮＰ调控雌性哺乳动物卵母细胞第一次减数分裂的停滞和恢复功能，现已广泛应用于卵母细胞体外成熟（ＩＶＭ）的技术体系。
5.卵母细胞的孤雌激活孤雌激活(parthenogenetic activation)是指处于第二次减数分裂中期的成熟卵母细胞不经过精子受精作用，而在某些理化因素的刺激下继续生长发育的过程，包括恢复并完成第二次减数分裂，发生卵裂形成早期胚胎。
由雌性配子经孤雌激活产生后代的生殖过程称为孤雌生殖形成的胚胎称为孤雌胚胎。
5.1.卵母细胞激活机制在受精时，一系列的细胞内Ca2+ 多次持续波动引起MPF的失活和卵母细胞的激活(Cuthbertson and Cobbold 1995; Collas et al. 1993; Swann and Ozil 1994)。
在小鼠(Miyazaki et al. 1986, 1993; Whitaker and Swann 1993; Kline 1994; Igarashi er al. 1997) 、仓鼠(Igusa and Miyazaki 1983; Miyazaki et al. 1986, 1991)和兔(Collas et al. 1995)上都证实了卵母细胞在受精时伴随有Ca2+的波动，说明Ca2+波动是启动卵母细胞周期和继续发育的前提。
卵母细胞激活是以Ca2＋为第二信使，成熟促进因子(MPF)、细胞分裂素活化蛋白激酶(MAPK)、细胞静止因子(CSF)等细胞因子综合作用的结果。
进行孤雌激活的卵母细胞是处于MII期的卵母细胞，其含有高活性的CSF，能维持MPF处于高活性状态，使卵母细胞处于减数分裂的中期(Rall J M 1992)。
孤雌激活是通过各种物理、化学方法刺激MII期卵母细胞完成第二次减数分裂，阻止第二极体排出，形成常染色体二倍体胚胎(李裕强2001)。
卵母细胞内Ca2+节律性脉冲的升高是卵母细胞完成孤雌发育不可缺少的过程(Hochi S 2000)。
MII期的卵母细胞受精或人工激活后卵母细胞胞质Ca2+升高可使MPF和CSF失活或消失，从而启动成熟分裂器，促使M期卵母细胞继续第二次成熟分裂(Kline D 1988)，并形成孤雌胚胎(Swann M 1999)。
哺乳动物生殖细胞的染色体减数分裂机制哺乳动物是一种生殖方式为性生殖的生物，其繁殖依赖于生殖细胞的生成和结合。
而生殖细胞的生成过程中，染色体减数分裂是一个十分重要的过程。
本文将从生殖细胞的生成开始，分析哺乳动物生殖细胞的染色体减数分裂机制。
生殖细胞的生成生殖细胞生成的过程称为生殖细胞发生。
在哺乳动物中生殖细胞发生发生主要在两个器官——睾丸和卵巢中进行。
在生殖细胞发生的过程中，细胞的染色体数目必须被减半，以保证后代遗传物质的稳定。
这个减半的过程叫做染色体减数分裂。
染色体减数分裂染色体减数分裂是一种特殊的细胞分裂过程，相对于其它类型的细胞分裂过程——有丝分裂——它只进行了一次DNA复制，但却分裂成了四个具有不同遗传组合的细胞。
染色体减数分裂会发生在哺乳动物体内的生殖细胞中。
对于雄性动物，这个过程发生在睾丸中的精原细胞中；而对于雌性动物，则发生在卵巢中的卵母细胞中。
染色体减数分裂的过程可分为两个阶段：第一次减数分裂和第二次减数分裂。
第一次减数分裂第一次减数分裂是染色体减数分裂的第一个阶段。
在这个阶段，父母细胞的染色体数目减半，即从2N降至N，随着细胞的减数分裂，同源染色体被随机组合到子细胞当中。
在第一次减数分裂发生之前，生殖细胞必须要经过一轮DNA复制，从而使其染色体数目翻倍。
复制过程类似于有丝分裂，但是只进行了一次DNA复制。
接着，所有染色体按照同源染色体配对原则进行配对形成联会座，这一过程也称为重组。
接下来，联会座会分离，并降解，使得同源染色体分离，从而形成两个独立的染色体。
此时，细胞进入细胞质质量重塑阶段，准备进行第一次减数分裂。
第一次减数分裂的要点是同源染色体配对，并形成连锁三联体（联会座）。
随后联会座分离，两个同源染色体分离至不同子细胞中，从而完成了第一次减数分裂。
第二次减数分裂第二次减数分裂是染色体减数分裂的第二个阶段。
在这个阶段中，每个子细胞中的染色体成为了单倍体，即染色体数目从N变成了N。
蛋白激酶C在哺乳动物卵母细胞第1次减数分裂成熟过程中
的调节作用
朱云干
【期刊名称】《中国畜牧兽医》
【年(卷),期】2007(34)1
【摘要】蛋白激酶C(PKC)是一个广泛分布在真核细胞中的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶家族.它在卵母细胞的生发泡破裂(GVBD)、染色体凝集、MⅠ期纺锤体组装和第一极体排放等过程中起着重要的调节作用.PKC的活性变化调节着GVBD的发生,GVBD标志着第1次减数分裂的启动.PKC活性在卵母细胞成熟过程中逐渐升高,在第1次减数分裂中/后期转变时活性下降,使卵母细胞得以释放出第一极体,至此卵母细胞完成第1次减数分裂进入第2次减数分裂.作者就PKC在卵母细胞第1次减数分裂成熟过程中的作用综述如下.
【总页数】4页(P68-71)
【作者】朱云干
【作者单位】江苏盐城生物工程高等职业技术学院,盐城,224000
【正文语种】中文
【中图分类】S8
【相关文献】
1.小鼠卵母细胞减数分裂期间组蛋白乙酰化及其对卵母细胞成熟质量的影响 [J], 王婧;李静心;孟春花;朱前明;刘勇;曹少先;王慧利
2.蛋白激酶C在卵母细胞减数分裂成熟和受精中的作用 [J], 范衡宇;佟超;陈大元;孙青原
3.哺乳动物卵母细胞减数分裂恢复的诱导 [J], 苏友强;JohnJ.EPPIG
4.Sirt2在哺乳动物卵母细胞成熟过程的调节作用与机制研究 [J], 李飒;房晓欢;张效生;李俊杰;孙树春
5.蛋白激酶C在卵母细胞成熟、受精和早期胚胎发育过程中的作用 [J], 陈雅隽;钟淑琦;冯秀清;雷蕾
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cAMP调节剂对卵母细胞体外成熟效果的调节机制研究进展齐雅天1，房晓欢1，李飒1，李俊杰1,2*（1.河北农业大学动物科技学院，河北保定 071000；2.河北省牛羊胚胎技术创新中心，河北保定 071000）摘 要：卵母细胞体外成熟是家畜体外胚胎生产关键技术之一。
卵母细胞的环磷酸腺苷（cAMP）水平能够通过调节核质同步成熟进程影响卵母细胞发育能力，因此，cAMP对卵母细胞体外成熟质量的影响受到广泛关注。
本文针对常用的cAMP调节剂及其调节卵母细胞体外成熟的机制进行综述，以期为改善卵母细胞体外成熟效果提供依据。
关键词：卵母细胞；体外成熟；cAMP；进展中图分类号：S814.8 文献标识码：A DOI编号：10.19556/j.0258-7033.20200627-02卵母细胞体外成熟（IVM）是体外胚胎生产的关键技术之一，对于人类辅助生殖技术和优良种畜快速扩繁具有重要意义[1]，其成熟效果直接影响着后续体外受精、体细胞核移植、转基因、胚胎干细胞与胚胎移植等技术的效果，对于胚胎基因组激活和早期胚胎发育至关重要。
卵母细胞成熟包括细胞核与细胞质成熟2个方面[2]，但哺乳动物卵母细胞在常规IVM培养时，易导致细胞核成熟先于细胞质成熟，造成核质成熟不同步，影响卵母细胞成熟质量[3]。
研究发现，卵母细胞体内成熟时高水平的环磷酸腺苷（cAMP）是抑制核成熟的关键调节因子[4]。
因此，常在IVM前增加预成熟阶段升高cAMP，抑制核成熟，使细胞质充分发育，有助于提高卵母细胞发育能力[5]。
Zhang等[6]研究发现，使用cAMP调节剂可维持小鼠卵母细胞内高cAMP水平，从而抑制核成熟，提高卵母细胞核质同步成熟效果。
本文通过对卵母细胞内cAMP的动态变化、常用cAMP调节剂及其调节卵母细胞成熟的机制进行综述，以期为提高卵母细胞体外成熟效果提供依据。
1卵母细胞成熟过程中cAMP变化及对卵母细胞体外成熟的影响哺乳动物卵母细胞来源于胚胎期出现的卵原细胞，卵原细胞经多次有丝分裂发育为初级卵母细胞，后经2次减数分裂得到成熟的卵母细胞。
浅析调控猪卵母细胞减数分裂成熟的作用机理摘要：本文使用猪卵母细胞作为模型来说明Esco2在卵母细胞减数分裂过程中发挥的功能是否保守，通过一系列实验，显示Esco2在卵母细胞中发挥独特和保守的功能，不同于其在染色体黏合中的作用，以促进减数分裂进程。
关键词：减数分裂进展；α-微管蛋白乙酰化；H4K16乙酰化1.材料1.1抗体兔多克隆抗Esco1抗体购自Santa Cruz Biotechnology（Dallas，TA，USA；Cat＃：sc-135051）；兔多克隆抗Esco2抗体购自Bethyl Laboratories（Montgomery，TX，USA：Cat＃：A301-689A-T）；小鼠单克隆抗-α-微管蛋白-荧光素异硫氰酸酯（FITC）抗体和小鼠单克隆抗乙酰化-α-微管蛋白（Lys 40）抗体购自Sigma（St.Louis，MO，USA；Cat＃：F2168，T7451）；兔单克隆抗Gapdh抗体购自Cell Signaling Technology（Danvers，MA，USA；Cat＃：2118）；HRP-偶联的链霉抗生物素蛋白抗体购自Jackson ImmunoResearch Laboratories（West Grove，PA，USA；Cat＃：016-030-084）；FITC缀合的山羊抗兔IgG（H+L），TRITC偶联的山羊抗兔IgG（H+L）和FITC偶联的山羊抗小鼠IgG（H+L）购自中山金桥生物技术有限公司。
LTD（中国北京市）。
1.2试剂TCM199液体培养基、丙酮酸钠、半胱氨酸、胰岛素、卡那霉素、表皮生长因子、人绒毛膜促性腺激素、孕马血清促性腺激素、KCl、NaCl、CaCl2·2H2O、HEPES、NaH2PO4、MgCl2·6H2O、国产链霉素、国产青霉素、石蜡油、乳酸钠、丙酮酸钠、HEPES、NaHCO3、卡那霉素、酚红、透明质酸酶、多聚甲醛、PBS、甲醇、丙酮、蔗糖、Triton-X100、BSA、NaN3、带有荧光染料异硫氰酸酯的抗α微管蛋白的抗体、PI（Propidium Iodide）、羊毛脂。
2试验方法2.1分离裸卵猪卵巢来自天环肉业有限公司（中国南京）的规模屠宰场。
在运输休息10小时后，6个月大的猪通过电击被昏迷，电脉冲为85V，1A为3s，并且在屠宰场经常接受安乐死训练的人员在30s内施加安乐死。
在温度受控的房间饲养猪，进行适当的暗光循环，喂食常规饮食，并按照其指导方针在Wens现代养猪场（江苏太仓）的照料下饲养。
将屠宰来源的猪卵巢运送回实验室以后，用预热过夜的生理盐水再次清洗4-5遍，洗至不出现血水为止。
将洗好的猪卵巢，用10 ml一次性注射器抽吸3-6 mm直径的卵泡内含物，抽出的液体收集于50 ml离心管中，离心管放入38.5℃的水浴锅中。
全部抽完以后，将整管放入38.5℃烘箱静置，使卵母细胞自然沉淀。
20 min之后将上层大约一半的上清液倒出，留下下层沉淀物质并加入等量已预热好的卵母细胞操作液TLH-PVA。
混匀后倒入90 mm的大皿中，置于已开恒温的操作台上。
在体视显微镜下用口吸管将外面覆盖多层颗粒细胞的COCs卵母细胞拣出，用操作液多次清洗干净，最后用已平衡好的成熟液洗一遍后移入培养孔中，每个培养孔放30-40个卵母细胞，上层覆盖石蜡油。
将培养板放于38.5℃、CO2浓度为5%的培养箱中进行培养。
到GVBD时期为20个小时，到MI期为28个小时，到MII期为44-48个小时。
2.2体外成熟用成熟培养液洗涤裸露的卵母细胞三次，与细胞碎片分离，然后转移到成熟培养基中。
基础成熟培养基改良TCM-199，补充75μg/ml青霉素，50μg/ml链霉素，0.5μg/ml LH，0.5μg/ml FSH，10 ng/ml表皮生长因子（小鼠EGF）；Sigma），0.57mM半胱氨酸（Sigma）和1mM二丁酰基-环-AMP（dbcAMP），在石蜡油下，38.5℃，24小时。
在dbcAMP处理后，将卵母细胞在新鲜培养基中再培养12-14小时（中期I），然后再培养8小时，共20小时（中期II）。
2.3敲低Esco2基因通过显微注射猪Esco1或Esco2靶向siRNA（Genepharma，Shanghai，China）实现猪卵母细胞中的Esco2敲低。
siRNA的工作浓度为50μM。
Esco2 siRNA序列：5'-CCGUUUAAGUCUGCCGUAUTT-3'。
将每组20个卵母细胞转移至30μl操作培养基液滴（M199补充有0.6mM NaHCO 3，10mM HEPES，30mM NaCl和0.1％BSA）。
使用保持移液管将卵母细胞保持在适当位置，并通过注射移液管穿透质膜，通过注射移液管注入恒定的中等流量的siRNA直至肿胀明显。
2.4 cRNA构建体和体外转录将野生型Esco1和Esco2 cDNA分别亚克隆到pcDNA3.1/RFP载体中。
使用T7 mMessage mMachine试剂盒（ThermoFisher）从线性化质粒合成加帽的cRNA，并用MEGAclear试剂盒（ThermoFisher）纯化。
通常，将10-12μl的0.5-1.0μg/μlcRNA注射到卵母细胞中，然后正常用于进一步研究。
2.5免疫荧光和共聚焦显微镜将剥离的卵母细胞在PBS中洗涤，然后在室温下在PBS中的4％多聚甲醛中固定1小时。
之后在洗液（含0.01%（V/V）Triton-X100的PBS）中洗涤3次，每次5 min，之后在透膜液（1%（V/V）TritonX-100；20 mmol/L HEPES；3 mmol/L MgCl2；50 mmol/L NaCl；300 mmol/L蔗糖；0.02%（m/V）NaN3）中4℃处理2 d。
洗液洗涤3次，每次5 min。
最后在封闭液（含3%BSA的PBS）中室温条件下处理1 h。
然后将卵母细胞与抗α-微管蛋白-FITC抗体（1：200），抗乙酰化微管蛋白抗体（1：100）在4℃下孵育过夜，然后孵育用适当的二抗1小时，并在室温下复染PI（碘化丙锭）10分钟。
最后，将卵母细胞固定在载玻片上，并在激光扫描共聚焦荧光显微镜（Zeiss LSM 700 META共聚焦系统）下观察。
为了测量荧光强度，通过进行相同的免疫染色程序并设置共聚焦显微镜的相同参数来获得来自对照和处理卵母细胞的信号。
应用感兴趣区域（ROI）内每单位面积的平均荧光强度来量化每个卵母细胞图像的荧光。
使用ImageJ软件（NIH，USA）通过绘图分析随机测量荧光强度。
3.结果与分析3．1猪卵母细胞中Esco2定位于染色体并在减数分裂进程中保持恒定为了确定Esco2在猪卵母细胞减数分裂中的特定作用，我们首先检查了它们的亚细胞定位和蛋白质表达模式。
通过抗体染色对内源性Esco2的免疫荧光分析显示，显微注射Esco2-RFP cRNA显示Esco2-RFP主要定位于染色体上并在卵母细胞减数分裂成熟过程中不断表达。
Esco2的定位和表达模式意味着它可能在猪卵母细胞减数分裂成熟过程中发挥特殊功能。
（A）用Esco2-RFP cRNA显微注射GVBD，M I和M II阶段的猪卵母细胞，并用Hoechst复染。
在共聚焦显微镜下获得图像。
比例尺，2.5μm。
（B）通过蛋白质印迹检查对应于GV，GVBD，MI和MII阶段的卵母细胞中Esco1和Esco2的蛋白质水平。
3．2 Esco2的消耗加速减数分裂进程并在猪卵母细胞减数分裂过程中使SAC失活为了确定Esco2在猪卵母细胞中的功能，显微注射Esco2靶向的siRNA以抑制Esco2的表达。
与对照相比，通过蛋白质印迹分析显示Esco2耗尽的卵母细胞中Esco2蛋白水平的显著降低，表明Esco2通过基于siRNA的沉默方法成功耗尽。
为了探究Esco2是否对减数分裂进展至关重要，我们统计了培养44小时后卵母细胞PBE的比例，但我们观察到对照组与Esco2耗尽的卵母细胞组之间并未存在巨大的差异。
然而，在40小时，Esco2耗尽的卵母细胞中PBE的发生率显著高于对照组（37.8±2.2％，n=108 VS 29.4±1.5％，n=102对照，p<0.05；图2B，C），表明减数分裂进程加速并且SAC在耗尽Esco2的猪卵母细胞中失活。
（A）通过蛋白质印迹检查M I期对照和Esco2-KD卵母细胞中Esco2的蛋白质水平。
（B）在40小时的时间点，对照和Esco2-KD卵母细胞中第一极体挤出的代表性图像。
比例尺，200微米。
（C）在连续时间点对照和Esco2-KD卵母细胞中显示PBE率的定量分析。
数据表示为至少三次独立实验的平均百分比（平均值±SEM）。
*p<0.05。
（D）在对照和Esco2-KD卵母细胞中在前中期I阶段的BubR1的定位。
比例尺，2.5μm3．3 Esco2是猪卵母细胞中正确的纺锤体装配和染色体排列所必需的鉴于SAC的失活总是伴随着纺锤体装配的缺陷，我们接下来检查了Esco2耗尽的卵母细胞是否是这种情况。
为验证该目的，来自对照和Esco2缺失组的M I期的猪卵母细胞针对抗α-微管蛋白抗体进行免疫染色以显示纺锤体结构，并用PI复染以显示染色体排列。
我们观察到纺锤体缺陷频率显着增加（55.8±1.3％，n=35 VS 19.5±2.9％，n=36对照，p<0.001；图3A，B）和染色体错位（61.6±3.6％，n=35 VS 22.1±2.0％，n=36对照，p<0.001；图3A，C）在敲低Esco2后的卵母细胞中显示出具有几个分散或滞后染色体的多种畸形的纺锤体形态。
与处理组形成一个显著的对比，对照组中M I阶段的卵母细胞大多数显示出桶状纺锤体以及染色体在赤道上良好的排列。
（A）对照和Esco2-KD卵母细胞中纺锤体形态和染色体排列的代表性图像。
比例尺，5μm。
（B）在对照和Esco2-KD卵母细胞中记录异常纺锤体的比例。
（C）在对照和Esco2-KD卵母细胞中记录未对准染色体的比例。
（B）和（C）的数据表示为至少三次独立实验的平均百分比（平均值±SEM）。
***p<0.001。
4.讨论在哺乳动物体细胞中，Esco2在卵母细胞减数分裂中的独特作用是否在物种间是保守的仍然是未知的。
为了解决这个问题，最初检测到它们在卵母细胞成熟过程中不同发育阶段的Esco2的亚细胞定位和蛋白表达。
不同于在有丝分裂细胞中的观察，它在小鼠卵母细胞中的表达是一致的，Esco2支配性局部对猪卵母细胞的染色体，表明卵母细胞减数分裂中的Esco2是保守的。
