生物自由基与植物膜伤害

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生物自由基与植物膜伤害

王宝山

山东师范大学生物系济南

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咖

提要本文简述了自由基的概念及其特点着重论述生物自由基在植物体内的产生和清

除过

程在各种环境胁迫下自由基对植物膜的伤害和有关保护酶活性的变化认为逆境条件下自由基的累积及其对膜的破坏作用可能是胁迫伤害的重要方面之

,

众所周知各种环境胁迫是限制农业产量的最重因素之一因此抗性生理的研究已有上百年的历史特别是在近几十年中发展尤为迅速积累了许多宝贵资料但是有关伤害的机制问题还远没有搞清楚特别是原初伤害机制问题了解更少近于几年来,越来越多的事实证明生物膜特别是质膜在植物抗件方面可能起着非常重要的作用膜伤害与植物胁迫伤害及其抗逆性有密切关系氏二。〕。然而关于膜伤害的机制问题了解不多自从伪啪,在年第一次从牛红血细胞中发现超氧化物歧化酶,邪沮“妇时并且证明其功能是清除超氧化物离子动以后接着在植物细胞中也发现了这种酶并且证明具有同样的功能,城后来又发现植物细跑通过多种途径产生万几仇和玩仇等自由基同时细胞也存在着清除这些自由基的多种途径山〕两者成对立统一。但是一旦当植物遭受环境胁迫时这种统一受到破坏自由基累积导致膜脂过氧化膜差别透性丧失引起一系列生理生化变化代谢素乱致使植物遭受伤害近年来这方面的报道很多大家已取得了颇为一致的结果并已引起国内外的关注。本文目的旨在对这方面工作的进展作一简要评述以期引起国内同行们更广泛注意。

自由基生物自由基及其特点

从化学观点来看自由基是一些具有未

成对电子的实体其最大特点是非常活泼具有很强的氧化能力不稳定只能瞬时存在能持续进行连锁反应

。

生物自由基除了具备一般自由基所具有

的以上三个特点外它是通过生物体自身化

谢产生的诀类自由基主要是指活性氧

即

牙、‘

和瓦

,

自由基具有很强的氧化能力对许多生

物功能分子有破坏作用但在正常情况下由于细胞内自由基水平很低所以木会引起伤害。细胞为了维持正常的生命活动自由基必须处于一个低水平细胞内存在着自由基

清除系统在正常情况下细胞内自由基的产生与清除是处于一种动态平衡状态一旦这种平衡受到破坏就可能产生伤害作

用收稿年

盛月日自由基的产生和清除自由基的产

生

植物组织中自由基的产生是多途径多

渠道的主妥可以分为分子氧单电子还原过程中产生某些酶催化产生和某些生物物质自动氧化产生分子氧具有顺磁性这是它与其它气态

分子的最大区别之一每个氧原子外层有个电子氧分子有个电子其中个

电

子填满了个轨道余下的个电子各占据

一个轨道且其自旋方向相同表明分子氧具

有不配对电子这也就是分子氧的顺磁性这

种特性决定了分子氧不可能同时接纳两个电子简示为

什仇十毒电子供体六一讨料这种电子自旋方向的限制可以通过一次加一个电子而避开这就是分子氧的单电子还

原它可以通过某些含有

护

十或含有护十

的氧化酶催化进行也可以在某种特定条件

下由电子传递链将电子传递给分子氧而进行两种情况都可能产生万例如当植物在光照充足、,同化速率很慢且供应不足时光合链那还原端的组分就将电子传递给分子氧产生护川。分子氧的单电子还原不仅能产生万而且也能产生其它自由基如,和,,等分子氧的单电子还原过程中产生自由基的情祝可以简示如下,一一一。,一,,左。。劣一、。〔乙墓一〕止竺卞必夕互一一一一。仇己经证明有些酶能催化产生自由基。在有氧情况下黄嗓吟氧化酶系统能导致脂类过氧化」向该系统中加入或过氧化氢酶时脂类的过氧化受到抑制表明至少牙和瓦,是在该系统中产生的仇清除剂也能抑制脂类过氧化而清除剂则无效从而间接证明牙,一一十,许多生物分子自动氧化对扔也能产生护如氢酶儿茶酚胺硫醇和还原铁氧还蛋白等等。对植物细胞中产生自由基的部位及细胞器也进行了大量的研究工作细胞壁在木质化及解体过程中产生,和街而且这些过程需要不同类型的过氧化物酶参与〔考虑到吞噬细胞叮伽通过产生大量自由基破坏细菌质膜从而杀死细菌的机制人们由此认为细胞壁中自由基的产生可能与防止寄生菌的侵染有关闭,过氧化物酶体通过乙醇酸氧化产生瓦仇早己众所周知但至今尚没有事实表明过氧化物体能产

生衡因为还没有在这类细胞器中观察到

活性郎“的

植物线粒体能在消耗

的同时产生,尹幻和万。”。相对来说对叶绿体中自由基产生的机制了解得比较清

楚叶绿体为既能产生同时又能消耗场

的细胞器如心朗阳。过去几年中关于离体叶绿体氧的还原及自由基的产生方面的工作已有过多次评述〔,生叭叼通

过产生万〔‘王力和琢尹,至于

是否产生尚有争议哪盈幻在不同自动电子受体存在的情况下介导的自由基

的产生有三种不同机制山飞

,的一步还原产生万例如由百

草枯介导的然后由催化产生玩

的二步还原依次产生牙和

毒瓦仇两步都需消耗还原铁氧还蛋白仁城,

,

。

三步循环机制邻位二酚与牙反应

产生凡仇和半醒后者自动氧化产生

牙和

配工还原侧的组分还原醒形成邻位二酚完成一次循环

。

气

叶绿体产生自由基的另一种方式是为光

动力学机制。其条件电子传递体有限供应不足,浓度很低光照充足

或者光合链解偶联在环境胁迫时以上情

况

是经常发生的过多的能量经还原仇产生

自由基而消耗掉在这种情况下主要通过三种机制产生℃

尹性①”三线态叶绿素分子。一十。②奋十十一瓦仇共仇③『十十电子受体一十仇有实验证明微粒体溯和细胞核洲也能产生自由基自由基的清除植物细胞中自由基的清除主要是通过有关的酶和一些能与自由基反应产生稳定产物的有机分子担负的前面已提到就是存在于植物细胞中最重要的清除自由基的酶之。的在。和植物的叶绿体线粒体和细胞质中都有分布卿它的主要功能是清除牙可以写成下式牙一刃十仇目前发现有三种不同形式的咖」一和一分子量为韵缸二由两个相同的亚单位构成每个亚单位含有一个习护十和一个护十主要分布于高等植物钓细胞质和叶绿体中其他真核生物也含有此种吕一吕主要分布子细菌等原核生物中真核生物的线粒体中也存在‘,这为真核生物细胞器起源的‘钩吞学讲提供了又一个佐证。最后一种是卜主要分布于细菌中正如前面所提到的植物细胞可以通过多种途径产生凡细胞中瓦,的积累可以使的固定效率降时特别是刃可以和牙相互作用产生更多自由基即一拐反应牙十,一且一仇由此可见及时清除细胞中,,使其维持在一个低水平对防止自由基毒性也是至关重要的我们知道过氧化氢酶和过氧化物酶就具有分解习,的作用只有过氧化氢酶和过氧化物酶三者协调一致才能使生物自由基维持在一个低水平从而防止自由基毒害为此耐等“习把以上三种酶统称为保护酶系

统

非酶类的自由基清除剂可分为天然的和人工合成的两大类。细胞色素谷耽甘肤、甘露糖醇抗坏血酸氢醒和维生素等直接或通过酶介勤化而与牙、瓦,或且反应而胡萝卜素、不饱和脂肪酸和维生素能直接与工,反应“幻人土合成的自由基清除剂种类很多例如苯甲酸钠、二苯胺于二

叔丁基对经基甲苯和没食子酸丙酷等〔弋

在正常情况下植物细胞中存在自由基

的产生和清除这两个过程它们之间如狗

调

节盘制及相互制约以使自由基处于一个低水平目前人们仍了解甚少但在逆境情况下对上述方面曾进行过‘些工作。

自由基膜伤害和膜伤害机制目前普遍认为环境引

起

的自由基的累

积与膜伤害有密切关

系。弧哪,用耐

早。衬诚卿品‘和不耐旱阅。‘。、“。。那初两种苔鲜进行千早处理后发现干

早引起膜透性的增加与膜脂过氧化水平之间存在着很好的正相关植物组织的耐早性与其控制膜脂过氧化能力呈直接相关抗早性

强的组织膜脂过氧化水平低我们的实验结

果表明即干早胁迫处理后不同抗早性小麦

叶片中过氧化氢酶和过氧化物酶活性

与膜透性及膜脂过氧化水平之间存在着负相关武宝环等〔切也证明小麦幼苗中吕活