中国甘薯种质资源研究现状及发展战略
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中国甘薯种质资源研究现状及发展战略
郭小丁 张允刚 唐 君 张 华 李玉侠 史新敏
(江苏徐州甘薯研究中心,徐州,221121)
摘要 中国保存的甘薯种质资源约2000份,绝大部分进行了抗性鉴定评价及营养成分含量测定。甘薯种质资源的保存方式有田间种质圃和试管苗库。作为种质利用的资源材料有地方品种、引进品种、育成品种(系)、突变体和近缘野生种等。根据我国甘薯种质资源研究现状,本文提出了未来研究重点,包括调整资源收集重点、建立完整的资源保存体系、深入开展鉴定评价、建立核心种质库、进行种质创新等。
关键词 甘薯;种质资源;评价;保存;利用;核心种质
甘薯作为全球种植的主要作物之一,具有高产稳产、抗逆性强、适应性广的特点,在我国发展两高一优农业生产中具有较大的竞争优势。据联合国粮农组织统计,我国甘薯1990~1993年间年均种植面积600万hm2,占全世界甘薯生产面积的70%左右,因而作为基础服务工作的种质资源研究也显得尤为重要。
1 甘薯种质资源研究现状1.1 收集
甘薯为无性繁殖作物,在长期的人工改良选择过程中,品种间同质性加强,产生遗传侵蚀。我国于50年代中期和80年代初期先后在东南沿海和长江流域以北甘薯产区进行过两次较大规模收集。至1982年共收集到1442份资源,经过整理于1984年完成了《全国甘薯品种资源目录》的编辑,收入种质资源1096份,这部分材料因分散保存各地,加之病虫危害,目前已有300多份丢失。徐州甘薯研究中心与国际马铃薯中心(CIP)合作,先后在黑、陕甘、晋、滇、黔、闽、桂、琼等省考察收集甘薯资源500余份,经过整理后保存约300份。90年代以来,我国先后从CIP、美国、日本、菲律宾、泰国等引进上百份资源,目前我国的甘薯资源保存数量约2000余份,集中在徐州甘薯研究中心和广州国家南方甘薯资源圃保存。但这与CIP的5000余份,美国、日本等的3000余份保存材料相比还有较大的差距。
1.2 整理
我国一直沿用性状描述方法整理归并资源,《全国甘薯品种资源目录》所用记载性状共20余个,这种方法直观易做,但性状描述词语不规范,不便通过计算机管理资源数据库。1990年国际植物遗传资源委员会(IBPGR)和CIP合作,共同制订了甘薯形态性状描述代码,用计算机管理资源数据库,1996年徐州甘薯研究中心从CIP引进该项技术应用,大大方便了田间资源圃材料的性状调查和整理分类。
90年代发展的DNA分子标记技术使资源材料的分类鉴定更为准确,Zhang等(1996)利用DNA随机扩增多态性(RAPD)分析方法鉴定了甘薯资源的复份材料[1],阎文昭等(1997)在国内首次报道了甘薯品种的RAPD群体多态性,通过该方法可进行品种聚类分组[2]。在形态特征调查的基础上,通过整理结合分子标记鉴定,可较为准确地建立核心种质[3]。
1.3 保存
作物种质资源的保存归纳为移位保存(ex situ conservation)和原位保存(in situ conservation)两种[4]。甘薯种质资源保存主要以移位保存方式进行,田间种质圃作为通用方法在甘薯种质资源保存中应用最多,种质资源评价所用材料均来自田间种质圃。IBPGR在全世界积极支持和促进甘薯田间种质圃的建立,我国除徐州甘薯研究中心的田间资源圃外,还于“七五”期间建立了广州南方国家甘薯资源圃。
80年代甘薯种质资源采用试管苗保存,既解决了田间病虫危害威胁资源保存的问题,又解决了国际间种质资源交换的检疫问题。我国从1986年开始研究甘薯种质资源试管苗保存技术,建立了国家甘薯种质资源试管苗贮藏库。此外,还开展了人工种子及超低温保存资源材料的探索研究[5]。
无性繁殖作物离体保存的遗传稳定性问题一直是各国作物资源研究者关注的问题[4],我们通过对保存材料的农艺性状调查和同工酶分析表明,甘薯试管苗连续离体保存8~10年的材料基本不会产生遗传变异。
1.4 鉴定评价
综合各地工作内容分析[6,7,8],品种资源鉴定评价内容包括生产性状(产量、萌芽性、熟性、耐贮性)、抗病虫性(根腐病、黑斑病、茎线虫病、根结线虫病、薯瘟、蔓割病、疮痂病、蚁象)、抗逆性(耐旱、耐湿、耐盐、耐寒)、品质(干率、粗淀粉、粗蛋白、可溶性糖、粗脂肪、粗纤维、β -胡萝卜素、维生素C、食味),此外结合杂交育种工作,开展资源不亲和群的测定。
生理生化分析逐步引入甘薯种质资源的鉴定评价,80年代末90年代初采用同工酶分析,对甘薯品种资源进行了初步分类,目前已注重分子标记技术用于资源的鉴定分类[9]。“八五”期间,徐州甘薯研究中心开展耐盐、耐旱性鉴定时结合生理指标进行了室内分析。在抗病性鉴定方面,根腐病的室内快速鉴定方法研究取得成功;中国农业大学采用荧光法鉴定黑斑病和钌红染色法鉴定茎线虫病均有较好的效果。华中农业大学对甘薯根腐病和黑斑病的机理进行了研究,对提高鉴定效率帮助很大[10]。现已通过RAPD标记鉴定出一个甘薯根结线虫连锁抗性基因和甘薯Fusalium lateritium基因[11,12]。品质分析采用近红外反射仪(NIRS)给大量、准确、快速分析样品材料提供了技术保证。近年来甘薯病毒病的研究取得明显进展,为以后抗病毒种质鉴定打下了良好基础。
1.5 创新利用
如何发挥资源在育种生产中的巨大作用,提高资源利用效率是甘薯研究工作的重点方向。
1.5.1 地方品种
地方品种以其适应各自生态环境和较好产量表现而保留下来,它具有某些特异性状如抗病性、抗逆性、优质型,作为育种初级材料而贡献特异基因的价值较大,如徐薯18具有安徽夹沟大紫的遗传基因背景。
1.5.2 引进品种
甘薯是中国的引进作物,国外育成种的不断引进,直接利用使甘薯产量较大幅度提高,同时又丰富了国家的基因库。30年代引入中国的胜利百号(日本)和南瑞苕(美国)是育种应用最为广泛的亲本,据统计,我国育成品种(系)含有这两个品种血缘的占94%。
1.5.3 育成品种和高代品系
这类材料是综合改良的产物,除了生产推广应用外,目前还主要作为亲本材料在不同地区的育种程序中应用。值得指出的是部分具有自然开花特性的品种在北方地区做亲本应用,可减少育种程序中的诱导开花环节。
1.5.4 近缘野生种
野生种是甘薯抗性、品质改良的重要基因源之一,我国从70年代开始主要利用K123陆续选育出部分各具特色的品系,如江苏的H11-36、广东的广薯80-117等。90年代中国农业大学利用野生种育成了五倍体甘薯中间材料。
1.5.5 突变体
自然条件下甘薯会产生芽变体,利用这个特性,可选出具有利用价值的资源材料,1990年福建省从抗薯瘟的闽抗329中选出兼抗蔓割病的闽抗330。
人工诱变也是获得突变体创新种质的主要手段之一,中国农大应用电子束照射甘薯实生种子,部分个体干物质含量提高,用60Coγ射线辐射茎尖,从不抗黑斑病的徐18中选出2个抗性品系,山东烟台农科所用快中子辐射实生苗,选出了高淀粉、抗黑斑病的材料。
1.5.6 生物技术创新种质
通过组织培养,可从不同外植体上获得再生植株,通过选择可得到新的资源材料。转基因材料往往都是以资源材料方式过渡利用,目前还未有通过基因工程获得可直接应用的品种。中国农业大学利用细胞融合技术将野生种基因导入了甘薯,王晶姗(1998)利用原生质体融合实现了甘薯不孕群内品种之间的基因交流,获得了新种质材料。
1.5.7 特用甘薯资源的开发
甘薯资源中具有不同利用价值的特色品种,如薯块β-淀粉酶活性极低的供炸薯片用的品种萨摩光;药用甘薯西蒙一号;紫心甘薯的花青素具有光、热稳定性,可作为天然食品添加剂利用;桔红色薯肉甘薯品种可作为β-胡萝卜素来源;茎尖蔬菜用品种,增加了绿色蔬菜的种类,这些资源的开发,拓宽了甘薯资源的利用范围。
1.5.8 脱毒薯利用
这类资源是生物技术生产实用化的产物,脱毒苗可增加产量20%以上,薯块品质改善,商品价值提高,延长了优良品种的使用年限。
2 甘薯种质资源研究发展战略设想 种质资源研究属于应用基础研究,它所面临的挑战是解决一系列与未来发展相关的问题,根据研究现状,我国甘薯种质资源研究尚有较多问题亟待解决。
2.1 调整资源收集重点
一个国家的基因库收集材料具有多样性,根据甘薯资源流失现状和服务对象所需,应当重视收集地方品种以及野生种,尤其是受改良品种冲击较小的地区是收集资源的重点[13]。国外引种则应考虑从甘薯原产地的中南美洲地区引进地方品种,扩大遗传资源的多样性。
2.2 建立完整的资源保存体系
甘薯是无性繁殖作物,采用实生种子保存的遗传问题较多[14],但作为基因的载体,从实生种子恢复上代基因型的一个特殊性状或一部分性状组合还是可能的,如果性状的恢复比基因型恢复更为重要,那么则可以考虑将部分极少利用的资源以实生种子的形式长期保存。试管苗种质库保存虽然受环境影响小,资源保存较为安全,但长期离体保存成本较高,而且随时间的延长,贮藏库中的污染会逐渐加重,使保存材料的继代培养周期缩短,严重时会造成材料损失,低成本安全保存是试管苗种质库长期运转的根本保证,可以采用IPGRI推荐的缓慢生长法保存甘薯试管苗资源。采用试管苗茎节腋芽制做人工种子可作为缓慢生长法较长期保存离体资源的手段之一,它的优点在于同茎尖组织一样保持材料的遗传稳定性。超低温长期保存资源在马铃薯、木薯等无性繁殖作物上已获得成功,但在甘薯上未取得明显进展,作为长期库保存方法值得进一步研究应用。
目前试管苗种质库保存的材料均未经过病毒检测,因而试管苗种质资源无毒化保存不仅有利于资源的评价利用,也符合今后国际甘薯种质资源交换的要求。
2.3 重视鉴定评价工作
IPGRI在全世界建立国际长期库网络后,将工作重点转向种质资源的鉴定、评价和交换。收集资源的多少并不是判断种质资源工作成就的唯一标准,鉴定评价利用资源,才能使其真正发挥作用。在性状评价方面应着重对病虫和生长逆境的抗性评价,首先引进分子标记鉴定方法。目前虽然鉴定出一批具有某些优良性状的材料,但育种家利用这些材料还不易培育出优良品种,原因就是性状评价仍停留在表型研究水平,并未将性状鉴定与控制性状的基因以及基因遗传变异规律的研究结合起来,因而采用分子标记可进行基因定位,从而揭示性状的基因控制及其遗传规律,为资源的有效利用提供依据。
2.4 建立核心种质库
1996年由CIP和IPGRI联合召开的亚洲甘薯种质资源协作网会议上讨论了甘薯生物多样性保存与资源圃规模的关系,建议首先开展工作减少各个资源圃内的复份材料,在此基础上建立核心种质库。挑选核心样品(Core collection)时,要尽可能减少资源材料之间的相似性,但也要注意不能为了将遗传多样性提到最大而只挑选性状表现较为极端的材料,应以可代表整个种质资源遗传梯度范围(genetic spectrum gradient)为原则来选取代表性资源[3]。甘薯核心种质应从产量、品质、抗性、不亲和群几个方面选取材料,核心种质以外的无性系考虑生产实生种子保存。
2.5 种质创新及新型资源开发 Jones(1983)首次提出遗传资源创新(enhancement)概念,定义为把有利基因从外源或野生型材料中转移到农艺上能够接受的遗传载体中去,实质上是遗传资源种质定向创新的问题,生物工程技术的发展使种质创新飞跃到一个新阶段,使遗传资源创新更快更好地得以实现。甘薯种质创新的重点在于获得抗病虫材料。