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藻类生理生态学的研究进展藻类生理生态学是生态学和生理学两个学科的交叉领域，主要研究藻类全生命周期中的生理生态过程、适应性机制和应对环境变化的能力。
藻类是一类非常重要的生物资源，不仅可以作为食品、药品和生物能源，同时也是环境保护和生态修复的重要手段。
随着环境问题日益突出，对藻类生理生态学的研究需求日益增加，其研究进展也日渐明显。
一、藻类的生理过程藻类的生理过程一般包括适应性能力、生长发育、代谢途径和应激响应等方面。
在适应性能力方面，藻类具有温度适应性、盐度适应性和光合适应性等能力，可以在不同的生态环境中生存和繁殖。
在生长发育方面，藻类生长过程中需要光合作用、呼吸作用和吸收营养物质等过程，同时还需要控制紫外线影响、避免生物竞争等过程。
在代谢途径方面，藻类可以利用不同的代谢途径进行生存，如光合作用、异养代谢和厌氧代谢等。
在应激响应方面，藻类可以通过启动化学反应或转录调控等方式进行适应，可以通过调节表达基因来对抗生态压力。
二、藻类的生态过程藻类的生态过程包括群落结构、多样性和物种互作等方面。
在群落结构方面，藻类的群落结构受环境因素、季节变化和种间互作等影响，同时还与伴生细菌或真菌的共生关系密切相关。
在多样性方面，藻类的种类繁多、分布范围广泛，是生物多样性的重要组成部分。
在物种互作方面，藻类与其他生物的相互关系决定了生态系统的稳定性，同时也可以通过竞争或协同作用等方式对环境产生影响。
三、藻类的环境变化随着全球气候变化和环境污染的加剧，藻类生态系统受到了严重威胁。
气候暖化导致海洋温度升高和酸化，影响了藻类的分布范围和数量。
同时，水污染、氮磷过多和有害物质排放等也给藻类生态带来了极大的压力。
这些环境变化导致藻类的生理生态过程发生了明显的变化，影响了藻类的生长繁殖和生态功能。
四、藻类的应对策略为了适应环境变化，藻类具有多种适应性策略。
其中，突变、次级代谢物的合成和生长实验等方式可以提高藻类的适应性。
此外，还可以通过基因编辑、遗传改良和转基因等方式进行藻类生态工程，为环境保护和生态修复提供新的手段。
藻类在环境工程中的应用及其作用原理一、引言我国是个多湖泊国家，大于lkm2的天然湖泊有2300余个，湖泊总面积为70988km2，总贮水量为708亿m³，其中淡水贮水量为225亿m³，是我国最重要的淡水资源之一，具有水利防洪、通水供水及气候调节等多种功能，对社会和经济的发展起到了不可估量的作用，是人民生活不可缺少的宝贵资源。
因此，湖泊水资源与我国的经济持续发展以及人民生活休戚相关。
但自70年代以来，随着我国工农业的迅速发展和城镇化进程的加速，工业废水和生活污水排放量日益增加，加之人们环境意识淡薄，将湖泊用作工业废水、生活污水受纳场所和农业灌溉退水的归宿，最终导致了许多湖泊水体污染及富营养化。
2004年《中国环境状况公报》指出，2004年监测的27个重点湖库中，满足II 类水质的湖库2个，占7．5％；Ⅲ类水质的湖库5个，占1 8．5％；Ⅳ类水质的湖库4个，占14．8％；V类水质湖库6个，占22．2％：劣V类水质湖库lO个，占37．0％。
其中“三湖”(太湖、巢湖、滇池)水质均为劣V类，主要污染指标是总氮和总磷。
大型湖泊如太湖、巢湖、洪泽湖、洞庭湖、鄱阳湖等因富营养化和水污染严重，导致一些水域已经失去其资源价值，无法利用，且情况仍在恶化，因此湖泊的治理成为当务之急。
目前的污水处理工艺较多，可以根据不同的进水水质和处理要求选择相关的工艺。
这些在工艺上各具特色的处理系统有一个共同的特征，即都需要比较繁杂的设备，较高的日常运行费用，复杂的管理维护操作，并且对微生物生存的环境条件十分敏感。
因此，研究新的污水处理工艺成为必然。
而此时藻类便得到了科学家、学者们的亲睐。
一、藻类的介绍藻类泛指具同化色素而能进行独立营养生活的水生低等植物的总称。
是一类(有些也为，如的藻类）。
主要水生，无维管束，能进行光合作用。
体型大小各异，小至长1微米的单细胞的，大至长达60公尺的大型。
一些权威专家继续将藻类归入或植物样生物，但藻类没有真正的根、茎、叶，也没有维管束。
大型丝状藻类生态学及其防治研究概况祁峰;李晓东;李永函;雷衍之【摘要】综述了大型丝状藻类与生物和非生物环境因子之间的关系,以及因其引发的环境问题的防治措施,并提出了应开展大型丝状藻类池塘生态学的研究,探讨其生态和生物防治措施,以期达到改善生态环境、甚至变害为利的目的【期刊名称】《河北渔业》【年(卷),期】2012(000)005【总页数】7页(P38-44)【关键词】大型丝状藻类;生物因子;非生物因子;防治【作者】祁峰;李晓东;李永函;雷衍之【作者单位】大连海洋大学生命科学与技术学院,辽宁大连116023;大连海洋大学生命科学与技术学院,辽宁大连116023;盘锦光合水产有限公司,辽宁,盘锦124200;大连海洋大学生命科学与技术学院,辽宁大连116023;大连海洋大学生命科学与技术学院,辽宁大连116023【正文语种】中文大型丝状藻类主要包括刚毛藻(Cladophora sp.)、浒苔(Enteromorpha sp.)、水绵(Spirogyra sp.)和黄丝藻(Tribonema sp.)等等。
近年随着水域富营养化的加剧，导致其大量滋生泛滥，形成大面积覆盖、漂浮的藻丛腐烂后不但恶化生态环境还严重影响了生态景观。
随着其危害的加剧，关于大型丝状藻类的生态效应及其防治措施的研究也备受关注。
目前这方面的研究主要集中于海岸、河口、湖泊等大生态环境，对池塘生态系研究的报道较少。
本文试对目前有关大型丝状藻类生态学及其防治的研究进行概述，以期对池塘内大型丝状藻类生态学及其调控的研究有所裨益。
1 大型丝状藻类同非生物因子之间的关系1.1 盐度丛生在海岸、河口等水域内的大型丝状藻类，经常受到剧烈的盐度变化，一般对盐度有较高的耐受性。
淡水种类根丝藻(Rhizoclonium riparium)可以在0.1‰～34.0‰的盐度范围内生存[1]，另一种海产种类岩生刚毛藻(Cladophora rupestris)亦可以在全淡水中生存[2]。
菌藻共生颗粒系统研究现状摘要：微藻与异养细菌长期共存于水生态系统中，具有错综复杂的关系，存在互利共生，又有相互拮抗。
本文介绍了菌藻共生颗粒系统形成机制与调控行为的研究进展，进一步提出了未来的发展方向。
关键词：菌藻共生污水处理油脂检测微生物间的群体感应已成为国内外学者关注的热点问题之一。
长期以来，人们普遍认为细菌是以单细胞形式存在的生物个体其相互间并无信息交流和协作分工。
1979年，首先在海洋细菌费氏弧菌中发现细胞间存在，这种细胞间的信息交流被称为群体感应（quorum sensing）[1]。
大量研究表明。
群体感应广泛存在于各类微生物中，是通过产生感应信号分子实现细胞与细胞间的通讯，从而控制其群体行为的现象【2,3】。
感应信号分子激发菌体内相关基因的表达，协调菌群生理行为，调控菌群生态关系，并最终决定种群结构【4】，从而表现出单个个体细菌无法实现的生理功能和调节机制【5】。
群体感应现象自首次报道以来，已发现对许多微生物生理行为的调控至关重要，如生物膜的形成、胞外聚合物的合成、群集运动、聚集生长，以及菌群增值速度和世代长短等【6,7】。
1 菌藻共生系统概述20 世纪 60 年代，William等首次提出菌藻共生系统这一概念，利用微藻和细菌之间的协同作用处理污水并取得了显著的处理效果【3】。
随后大量研究者开始对其进行广泛的基础理论和实际应用方面的研究。
藻类和细菌是水生态系统和氧化塘系统中两类有密切关系的生物，它们在水体的物质循环和污水净化中都起着非常重要的作用【4】。
微藻可对重金属和造成水体富营养化的营养物等进行有效地去除【5】。
细菌、真菌等微生物可降解大分子有机物、氨氮等。
将两类生物的功能结合起来，就形成了复杂的菌藻共生系统。
藻类和细菌等微生物之间存在复杂的相互关系，它们可能竞争环境中的营养物质而相互抑制，也可能相互利用与促进，甚至可能相互依赖形成复杂的共生系统【6】。
在菌藻共生系统中，真菌和好氧细菌等微生物可以将含碳高分子有机物降解为水、CO2或低分子有机物，产生的 CO2和低分子有机物可以作为微藻代谢的碳源被利用; 有些好氧细菌如硝化细菌和氨化细菌等能对含氮有机物进行氧化，继而进行硝化，生成可以供微藻利用的硝酸盐，从而促进其光合作用和生长代谢。
细菌与藻类间的相互作用与影响细菌和藻类是生物界中常见的微生物，它们在自然界中扮演着重要的角色。
细菌是原核生物，具有单细胞结构，而藻类则是真核生物，通常是多细胞的藻类植物。
在自然界中，细菌和藻类之间存在着多种复杂的相互作用，这些相互作用不仅影响着它们自身的生长和繁殖，也对整个生态系统的稳定性产生着重要影响。
一、共生关系细菌和藻类之间最常见的相互作用是共生关系。
在一些特定的环境中，细菌和藻类可以形成共生体，相互之间互惠互利。
例如，一些细菌可以与藻类形成共生关系，细菌为藻类提供生长所需的营养物质，而藻类则为细菌提供光合产物和氧气。
这种共生关系有助于提高它们在环境中的适应能力，促进它们的生长和繁殖。
二、竞争关系除了共生关系，细菌和藻类之间还存在着竞争关系。
在一些资源稀缺的环境中，细菌和藻类会争夺生长所需的营养物质和空间，从而产生竞争关系。
竞争关系可能导致其中一方的数量增加，而另一方的数量减少，影响它们在生态系统中的分布和生态功能。
三、共生体的形成细菌和藻类形成共生体的过程是一个复杂的生物学过程。
在一些特定的环境中，细菌和藻类之间会发生互相吸引的现象，从而形成共生体。
共生体的形成有助于提高细菌和藻类在环境中的生存能力，促进它们的生长和繁殖。
四、影响生态系统稳定性细菌和藻类之间的相互作用对整个生态系统的稳定性产生着重要影响。
共生关系有助于提高细菌和藻类在环境中的适应能力，促进它们的生长和繁殖，从而维持生态系统的平衡。
而竞争关系可能导致生态系统中某些物种的数量减少，影响生态系统的结构和功能。
综上所述，细菌与藻类之间的相互作用是生态系统中重要的一环。
共生关系和竞争关系是细菌和藻类之间常见的相互作用方式，共生体的形成有助于提高它们在环境中的生存能力，影响生态系统的稳定性。
进一步研究细菌与藻类之间的相互作用，有助于深入了解生态系统的运行机制，促进生态环境的保护和可持续发展。
植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展第28卷第9期2008年9月生态ACTAEC0L0GICASINICAV o1.28.No.9Sep.,2008植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展袁志林,章初龙‟,林福呈,(1.浙江大学生物技术研究所,杭州310029;2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,富阳311400)摘要:在自然生态系统中,植物组织可作为许多微生物定居的生态位.内生真菌普遍存在于植物组织内,与宿主建立复杂的相互作用(互惠,拈抗和中性之间的相互转化),并且存在不同的传播方式(垂直和水平传播).内生真菌通过多样化途径来增强植物体的营养生理和抗性机能.但这种生理功能的实现有赖于双方精细的调控机制,表明宿主和真菌双方都进化形成特有的分子调控机制来维持这种互惠共生关系.环境因子(如气候,土壤性质等),宿主种类和生理状态,真菌基因型的变化都将改变互作结果.此外,菌根真菌和真菌病毒等也可能普遍参与植物一内生真菌共生体,形成三重互作体系,最终影响宿主的表型.研究试图从形态,生理和分子水平阐述内生真菌与植物互作的基础.关键词:内生真菌;植物;互作机制文章编号:10000933(2008)09.4430.10中图分类号:Q143,Q948文献标识码:A Recentadvancesonphysiologicalandmolecularbasisoffungaiendophyte- plantinteractionsYUANZhi—Lin‟一.ZHANGChu.Long一,UNFu—Cheng‟1InstituteofBiotechnology,ZhejiangUniversity,Hangzhou,ZhejiangProvi nce,310008,China2Instituteofsubtropicalforesto”,ChineseAcademyofForestry,Fuyang,Zhe jiangProvince310029,ChinaActaEcologicaSinica.2008.28(9):4430～4439.Abstract:Innaturalecosystems,plantsconstitutesuitablehabitatsandniches forthecolonizationofadiversityofmicroorganisms.Endophyticfungi,livingintheinnerofhealthyplanttissues ubiquitously,exhibitcomplexinteractionswiththeirhosts(acontinuumofmutualism,antagonismandneutralism)anddi fferenttransmissionmodes(horizontalorvertica1).Plantnutrientacquisitionandstresstolerancemaybestrengthenedbythefungalsymbiont.However,a successfulplant—fungalendophyteinteractionrequiresthefinetuningofant agonisticinteractions,whichimpliesthe evolutionofuniqueself—regulatingmechanismsonbothsidestomaintaina mutualisticinteraction.Hostspecies,fungal geuotypeandenvironmentalfactorssuchasclimateandsoilpropertiesaswell asthenutritionalstatusoftheplantwill ultimatelydeterminetheoutcomeoftheinteraction.Additionally,ternaryinte ractionswithmycorrhizalfungiand mycovirusesmayalsobeimportantcomponentsparticipatingintheplant?en dophyteassociationand,thus,influencethehostphenotype,Inthisreview,weattempttooutlinetheinteractivemechanismsof plant—fungalendophyteassociationsonamorphological,physiologicalandmolecularleve1.KeyWords:endophyticfungi;hostplant;interactivemechanisms基金项目:国家自然科学基金资助项目(30600002)收稿日期:2008—0227;修订日期:2008—05—23作者简介:袁志林(1979～),男,苏州人,博士生,从事植物?共生真菌基础理论与应用研究.E-mail:zhi—*********************}通讯作者Correspondingauthor.E—mail:******************.cn;***************.e nFoundationitem:TheprojeetwasfinanciallysupportedbytheNationalNatur alScienceFoundationofChina(No.30600002)Receiveddate:2008—02-27;Accepteddate:2008—05—23 Biography:YUANZhi—Lin,Ph.D.cadidate,mainlyengagedinplant—fun galendophytesinteractions.E-mail:zhi一/in—*****************http://www.ecologica.ca9期袁志林等:植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展植物与周围环境生物的互作是一种普遍现象,其中植物-微生物的相互作用是重要形式之一.在叶围(phyllosphere)和根围(rhizosphere)区域,植物体时刻与众多的有害,有益和中性微生物同生存,并产生直接或间接的接触.在长期的协同进化过程中,植物对微生物的侵染已经形成一种适应性的机制,既能够识别来自微生物的信号分子并作出相应的生理反应,包括亲和性的互作(compatibleinteractions)和非亲和性的互作(incompatibleinteracti0ns).植物为了适应复杂的生态环境,进化成很多形式的植物?微生物共生体系统.C同位素标记技术显示根系组织中存在相当复杂的植物一真菌,植物一细菌共生体,对提高植物抗性和促进养分吸收起重要作用].现有的一些结果表明,植物与真菌的相互关系可能更为古老,化石证据证实了早在4亿多年前就已经存在植物与真菌的共生体,而且这种共生关系在植物由水生演化到陆生过程中扮演了重要角色口].在自然界中植物与真菌的非致病性的共生关系(nonpathogenicsymbiosis)具有普遍性,而致病性的亲和互作只是个例].因此研究植物.共生真菌的相互关系有助于更好阐明真菌在自然界的生态功能.有两类共生真菌能够侵染并定植在植物组织中,其中菌根真菌(mycorrhizalfungi)只与植物根系建立互惠关系,在根部组织中能形成特定的功能性结构,如AM菌根中存在丛枝和泡囊,外生菌根中可形成菌套(mantle)和哈帝氏网(Hartignet)等,涉及土壤一真菌.植物根系3个界面;而内生真菌(endophyticfungi)普遍存在于植物的地上和地下部分,且只存在植物组织一真菌的互作界面,侵染根系的内生真菌也不形成明显的结构特征.从已积累的研究结果看,内生真菌一植物共生体可能远比菌根共生体复杂.植物一内生真菌共生体是继豆科植物.根瘤共生体,菌根共生体后发现的植物与微生物共生关系的又一种表现形式,业已成为国际研究热点.但从研究历史,深度看,与病原真菌,菌根真菌比较,内生真菌的工作才处于基础探索阶段.在近10a中,在植物内生真菌的研究领域已经取得了很大的进步,从传统的分离培养,类群分析和分类鉴定逐渐过渡到从形态,生理和分子水平阐明互作机理.本文针对这几个方面的问题加以详细叙述和评论.1内生真菌定义及不同类型的生物学特性比较有关内生真菌的定义,国际上一直存有争议,现在普遍接受的是Petrini提出的概念J,即生活史的一部分能侵染并定殖在植物组织器官中,宿主无明显感染症状的一类真菌.绝大部分属于子囊菌和半知菌,担子菌和卵菌作为植物的内生菌也有报道..‟.一般将内生真菌分为两个类群,即禾草内生真菌(grassendophytes orbalansiaceousendophytes)和非禾草内生真菌(non—grassendophytes).它们之间的区别见表1ts,38].表1禾草内生真菌和非禾草内生真菌生物学特性比较[8,38]Table1Comparisonofcharacteristicsoftwogroupsofendophyficfungiinpla nk[8,38]禾草内生真菌Endophytesofgrasshosts非禾草内生真菌Endophytesofnongrasshosts种类较少,主要是麦角菌科的子囊真菌Fewfungalspecies,Clavicipitaceae侵染宿主组织面积广,胞问定殖Extensivecolonizationofgrassleavesandsheath,intercellular与宿主是”组成性互惠关系”,对宿主的增益作用明显“Constitutivemutualism”系统性种子垂直传播,但ichlo#也可水平传播V erticallytransmittedviaseeds绝大多数子囊菌,半知菌和和少数的卵菌,担子菌Manyspecies,taxonomicallydiverse主要以局部组织的定殖侵染为主,胞内或胞问生存Restrictedcolonizationofplanttissues,intracellularorintercellular与宿主是”诱导性互惠关系”,多因素影响互作结果“Inducedmutualism‟‟or”conditionalmutualism”.manyfactors determiningtheoutcomeoftheassociation非系统性孢子水平转播,极少数可垂直传播Horizontallytransmittedviasporesfromplantstoplants2内生真菌侵染宿主的形态学,生理学机制及双方各自的生理反应与菌根真菌和病原真菌相似,内生真菌的侵染过程也经历一系列复杂过程,包括孢子与亲和性宿主的识别,活化,黏附表面基质,萌发直到侵染组织内部_9.在侵染早期,双方各自均释放信息素类似物并被彼此识别,由此在代谢水平上做出相应的调整.在丛枝菌根和外生菌根研究中发现,气生菌丝具有对宿主植物根系定位的能力,在真菌和根系非直接物理接触前就开始了信号的交流”].已经证明根系分泌物中的倍半萜类,黄酮类物质充当了信号分子,促进孢子萌发.在内生真菌与宿主互作中也发现有类似现象,通过建立体外共培养技术(invitrodualculturesystem),观察内生真菌与无菌苗(或愈伤组织)共培养时各自的生理反生态28卷应,研究表明内生真菌菌丝对宿主的某些化学物质具有趋化性(chemotaxis),且生长良好;而在非宿主组织中并无此现象,表明如果在内生真菌一宿主互作中存在明显的趋化信号,该内生真菌并非仅仅是随机性侵染体(incidentalopportunists),而是在进化过程中已经形成对宿主的适应机制|I引.另一方面内生真菌的成功侵染也必须穿透宿主的机械屏障并克服其防御反应.现已发现内生真菌产生的胞外酶系统也相当丰富,如纤维素酶(cellulases),漆酶(1accase),木聚糖酶(xylanase),蛋白质酶(protease)等,在侵染初期破坏植物角质层和皮层细胞的细胞壁,利于菌丝进入组织内部.与菌根真菌相似,植物对于这类共生真菌的侵染所引发的防御反应程度较弱_1,推测一方面内生真菌携带的低毒力因子,菌丝分泌某些糖蛋白或细胞壁组成的改变,从而削弱宿主对其强烈的识别能力8j.最近发现在拟南芥根部细胞内质网中存在一种p一葡萄糖苷酶(PYK10),能限制内生真菌印度梨形孢(Piriformosporaindica)的侵入,从而削弱宿主产生的防御反应.植物组成型次生代谢产物如皂角苷(saponin),精油(essentialoils)等是一种进化形成的抵抗外界病原物的机制.某些病原真菌为了成功侵染产生相应的策略,分泌解毒酶(detoxificationenzyme),能分解利用次生代谢产物,克服宿主的防御系统¨博.内生真菌也有类似的机制,而且内生真菌对次生代谢产物的生物转化能力在一定程度也定了决定其宿主的范围.侵染组织后,为了行使特定的生物学功能,互作双方在形态,生理和分子水平均发生着深刻的变化,从而建立稳定有效的共生体.由于绝大多数内生真菌在细胞间隙繁殖生存的,因此质外体空间(apoplasticspace)是两者信号物质,营养交换的主要场所.对P.indica.大麦共生体系的生理与分子机制研究发现:菌株侵染根系后能削弱根部细胞HvBI一1基因的表达,HvB1—1基因的过表达反能限制菌丝的侵染强度.HvBI一1基因在真核生物中很保守,能抑制细胞程序性死亡,这表明菌丝在宿主体内的生长和繁殖需要植物组织细胞一定程度的死亡,最终两者达到平衡状态.但在侵染过程中,真菌在识别新的环境(如在宿主胞外体空间存在的碳水化合物等)中所发生的一系列生物学行为和反应机制,到目前为止涉及很少.有研究者利用激光共聚焦技术观察了GFP标记的哈茨木霉(Trichodermaharzianum)菌株侵染番茄根系时菌丝形态水平的变化,结果发现共培养2d后菌丝顶端呈现酵母状的乳突型细胞,推测这种特异性的形态变化有助于双方营养的交换.在植物.病原真菌互作研究中,已经发现菌丝的程序性死亡(programmedcelldeath)或自噬(autophagy)对于其成功侵染组织是必需的‟引.研究内生真菌不同侵染时期的基因差异表达,有助于了解其互作的关键调控因子以及分析比较不同植物一真菌相互关系的异同.3内生真菌改变植物生理代谢并增强宿主抗逆性的现象和机制分析过去的研究往往只关注菌根真菌对植物个体,种群和群落结构的影响,而忽视了内生真菌的生理生态功能.自发现禾草地上部分内生真菌Epichlo~/Neotyphodium在增强宿主生物量,抗逆方面具有独特作用,科学家普遍认为植物体进化形成不同类型的真菌共生体对其生存起着关键作用.随着研究的深入,对于水平传播内生真菌的生物学特性也逐渐涉及,尤其在探讨根系内生真菌增强宿主生理功能的机制方面尤为活跃.研究内生真菌自身的生物学特性及其对植物初级代谢和次级代谢的调节有助于我们更好地阐明植物受益的机理.内生真菌赋予植物优良生长性状的特点与菌根真菌类似,如促进植物营养生长,光合作用增强,增加生物量(产量)并提高在逆境中的生存能力.担子菌P.indica能分泌生长素如吲哚乙酸促进植物生长…,内生镰刀菌通过抑制植物体内的乙烯信号途径来提高植物生长活力¨.内生真菌还能通过活化硝酸还原酶,分泌铁载体和磷酸酶等形式促进植物养分吸收,从而更利于植物生长(图1)拍.有些真菌还能分泌多糖类黏液物质,并在根表面形成菌膜(biofilm),协同植物抗旱.Carroll 归纳总结了内生真菌互利共生的5种特性:(1)该内生真菌在特定的宿主植物中普遍存在,地理分布较广,植物不表现任何明显的病症;(2)该真菌能垂直传播或水平传播的效率很高;(3)内生真菌在整株植物组织均能生长定殖,如果只在某一器官中生长,则该组织器官感染内生真菌的强度比较高;(4)内生真菌能分泌毒性或抗生物质;(5)该内生真菌在分类单位上与病原物拮抗菌很接近.因此通过常规的菌株分离,鉴定工作,并结合上述原则,可以筛选出具有9期袁志林等:植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展特定生物学功能的内生真菌.从热带兰科植物根系中分离出内生真菌,其中有两个菌株Trichodermachlorosporum和Clonostachysrosea,在分类单位上均属于生防菌株,接种试验表明这些菌株能显着提高无菌苗移栽成活率和生物量.植物育种专家通过现代分子生物学技术已经初步阐明植物体存在一些抗逆基因来参与逆境调节,但至少有很多的工作表明植物体的某些抗性特征与内生真菌的存在有关.甚至有专家预测这种内生真菌生物技术可能与传统的抗逆育种和转基因培育技术并驾齐驱.无论是垂直传播内生真菌还是水平传播内生真菌都能增强在生物(病原物)和非生物胁迫(热,盐胁迫等)中的生存能力.内生真菌协同植物适应极端环境有3种假说:①适应性生态位共生(habitat—adapted symbiosis),既一种胁迫环境下植物的内生真菌不能使另一种逆境条件下的植物受益,只能增强原胁迫环境下植物的生理功能;如耐盐植物内生真菌对热胁迫植物无生物学效应;农作物抗病内生真菌对植物耐盐无贡献等.这种植物通过共生真菌的功能来实现抗逆是一种基于基因组间的表观遗传学作用机制(intergenomic epigenetics).②共生体调节(symbioticmodulation),植物,内生真菌双方由于受到周围微环境变化的选择压力,具有选择性地改变另一方的能力.这可能是一种跳一分布于叶片组织间隙的内生真菌菌丝————————卜一EndophyticroyceIiumoccur叶围PhyllospheretInIecellul|dr1yinleavestissues①次生代谢产物②诱导子③铁载体④植物激素⑤侵染定殖…一一一………根-R.ph.陀,根系内生真菌Rootfungalendophytes菌根真菌Mycorrhizalfungi图1植物地上和地下部分组织真菌共生体及可能的生理功能【～]Fig.1Fungalsymbiontsoccurringinabovegroundandbelowground planttissuesandpossiblefunctionstheyplayed①Secondarymetabolites;②Elicitors;③Siderophores;④Phytohormones;⑤Infectionandcolonization;⑥Promotinghost growthandyield;⑦Induceddiseaseresistance;⑧ConferringhostI℃sistancet0abi0ticstress【-36]跃式的协同进化方式,使共生体快速适应环境胁迫.③共生体生活方式的转换(symbioticlifestyleswitching),某些所谓的”病原真菌”,如一些炭疽菌属真菌(Colletotrichumspp.),在一种植物中表现致病,而在另一宿主中却表现互惠共生;病原真菌的单基因突变引起其生活方式的转变,由致病性向互利共生性转化引.但这些假说几乎都基于对现象或通过接种实验来证明,深层次的机理挖掘却很少.在非生物逆境中(如盐胁迫),受内生真菌侵染的植物能更快识别周围的逆境,而且可能通过增强植物组织脯氨酸(proline)的生物合成来消除活性氧的积累_3J.最近有研究者发现一种根际真菌Paraphaeosphaeriaquadriseptata能分泌一种能抑制植物热激蛋白HSP90活力的活性物质,从而提高植物的耐热程度,是否在内生真菌一植物互作体系中也存在类似的作用机制值得深入探讨帅J.目前对于内生真菌的抗病机制的认识还处于起步阶段,但不外乎以下几种途径:(1)分泌抗生物质;(2)生态位竞争;(3)重寄生作用;(4)诱导植物抗性47I引.如禾草内生真菌在离体(invitro)或活体(inplanta,invivo)条件下均能产生一系列生物碱类物质,能有效抗虫;非禾草内生真菌增强植物抗虫能力的发现是源于对虫生真菌的(entom叩athogenicfungi)生态功能的重新认识,某些感染病原虫体的真菌在植物组织中具有内生性特点,对虫体具有很强的抗性.研究最透彻的虫生真菌是Beauveriabassiana,能够与玉米,棕榈,咖啡树和罂粟等共生.B.bassiana能分泌多种代谢产物如bassianin,beauvericin,bassianolide,beauveriolide等,对病原虫体均产生毒害作用.植物体对病原物的抗性有两种不同的机制,即系统获得抗性(systemicacquiredresistance,SAR)和诱导型系统抗病性(inducedsystemicresistance,ISR).SAR反应主要受到病原菌,生防真菌或一些化合物诱导产生,显着特征是水杨酸,茉莉酸和乙烯等物质参与,并伴有病程相关蛋白(pathogenesis—relatedproteins,PR)如几生态28卷丁质酶,葡聚糖酶和多酚氧化酶等的积累,而ISR反应并没有PR蛋白的积累.早前人们对于植物根圈促生细菌(plantgrowthpromotingrhizobacteria,PGPR)引起植物诱导型系统抗病性有深入的认识.近期的研究也表明内生真菌也能诱导植物体产生相似的抗性反应_5卜j,如菌丝分泌的某些小分子蛋白或代谢产物能够作为诱导子引发植物抗性;植物组织内的谷胱甘肽?抗坏血酸代谢途径(glutathione—ascorbatepathway)被激活,从而增强了细胞抗氧化能力引.但内生真菌诱导植物抗性可能有其独特性和复杂性的一面,P.indica和Sebacinavermifel‟a接种烟草的试验表明,这两种内生真菌均能有效促进植物生长,但同时伴随着对烟草天蛾(Manducasexta)抗性能力的下降,结果证明了内生真菌的侵染导致植物体内一种防御蛋白活力的降低一胰蛋白酶抑制剂(trypsinproteinaseinhibitors,TPI)[57j.在镰刀属内生真菌(Fusariumsolani)也发现类似的现象,F.solani接种番茄对病原尖孢镰刀菌(F.oxysporum)的抗性是依赖乙烯合成途径的,但S.vermifera促进烟草生长却是通过抑制乙烯信号转导来实现的.有趣的是,将P.indica 接种大麦后却显现出多重有益效应,能同时抗病,耐盐和提高产量,这项研究结果对传统的观点:”植物抗病,增产不可兼得”提出了挑战.这些有趣的现象提示:在不同基因型的植物一内生真菌互作中所产生的表型可能会发生变化,而且不同的功能性内生真菌进化程度可能存在差别,有些是潜在的病原菌,而有些则是”真正内生菌”(trueendophytes)Lsj.很多报道表明PGPR微生物如假单孢菌属(Pseudomonasspp.)细菌和菌根真菌对根部土传病害的病原菌都具有良好的防治效果,但对植物地上部分病原物的防治能力有一定的局限性引,除非这些微生物能诱导植物系统获得抗性;而内生真菌能稳定存在于植物的整个组织器官中,受到植物体本身机械组织的保护,因此对士传,气传病原物的抗性持久有效.虽然大多数内生真菌增强植物抗病性的报道还多局限于室内盆栽试验,是否在田问试验中也有类似的功效是值得关心的问题.鉴于木本植物内生真菌种群多样性,植物体的抗性反应可能得益于诸多内生真菌发挥生理功能的总和,因此考虑优势内生真菌之问的协同作用可能使植物受益更明显].从大量的研究结果看,植物不同组织器官富含的内生真菌对植物的贡献能力也有差异,这对筛选功能性菌株具有一定的指导意义.根系和叶片组织是植物体受外界生物和非生物因子胁迫最大的部位,因此根系和叶片内生真菌对于保护植物组织免受伤害起着尤为重要的作用.归纳目前的研究结果并加以分析可以看出,内生真菌对植物各组织器官生理效应的影响能力有以下趋势:根系>叶片>茎.植物体根围区域是一个能量和物质交换异常活跃的区域,植物和土壤微生物相互影响,而且根系被认为是一个动态的”碳库(carbonsink)”,营养物质充足,是众多微生物相互竞争的部位j.因此在这种复杂的环境中植物的生存策略之一就是容纳了与之互惠共生的内生真菌;而且根系内生真菌的侵染程度较地上部分要强(extensiveorsystemiccolonization),而叶片内生真菌多以局部侵染为主(1ocallylimitedcolonization).红色不育真菌(SRF,sterileredfungus)和暗色有隔内生菌(DSEs,darkseptateendophytes)是根系非菌根共生真菌的典型代表鲫‟.,某些DSEs甚至能形成类似菌根的侵染结构,国外已经有很多综述文章对这两类真菌的生理生态功能加以评论,虽然存在相矛盾的观点,但不容置疑的是这种在植物根系普遍存在的真菌群体必然扮演着特殊的角色,如Phialocephalasp.能降解根部老化和木栓化的细胞,从而有利于减少植物体能量的耗损.需要指出的是,某些土壤习居菌如一些木霉属(Trichodermaspp.)真菌,镰刀属真菌(Fusariumspp.),也能侵染根系皮层细胞成为无毒”机会性”内生真菌,发挥着与其作为生防菌株类似的功能.可见要严格区分内生真菌和土壤真菌是有一定难度的,长期的选择进化改变了真菌的生活方式.4内生真菌-植物互作体系中的重要分子元件及调控机制当前关于豆科植物菌根共生体和根瘤共生体建立过程中的信号转导研究比较透彻,揭示出植物与微生物形成共生关系具有很大的保守性.研究证实至少有3个植物信号元件参与其中,分别是受体样激酶(DMI2),离子通道(DMI1),依赖钙调蛋白的激酶(DMI3).此外还发现其他重要功能蛋白,如植物质体蛋白和某些核孔蛋白对于真菌和细菌进人根系形成共生关系也至关重要.研究发现日本百脉根(Lotusjaponicus)中存在两种同源的质体蛋白基因(CASTOR和POLLUX)和编码一种核孑L 蛋白的基因NUP85,主要调节质体与胞液9期袁志林等:植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展之间的离子流量并激活ca信号,被认为是植物与微生物形成内共生体所必需的保守元件..但至今还很少报道有关内生真菌共生体中信号分子的化学本质和维持这种互惠关系的必备元件.在拟南芥突变体Pii.2根部细胞质膜中分离到两个富含亮氨酸重复体(LRR)的蛋白质:At1g13230和A~g16590.其中Atlg13230含有一个内质网滞留信号,A~g16590是一种非依赖磷酸化的信号转导中的受体蛋白,参与识别P.indica的侵染.这两种蛋白对于P.indica发挥生理功能至关重要;但拟南芥的DMI-1突变体却未影响与P.indica的互惠关系,这可能说明植物体已经进化形成多种重要蛋白分子以此来响应不同的微生物类群.与此对应的是,在内生真菌中也存在一些关键的酶基因来执行特定的功能,这是共生体双方相互适应的结果.BarryScott研究小组长期致力于禾草内生菌与宿主的相互关系,阐述了维持这种动态平衡的分子机制,内生真菌Nox基因可以通过调控胞间合成ROS(活性氧)来控制菌丝在宿主中的生物量,从而建立互惠共生关系;Nox的突变体菌株侵染牧草能导致植物严重感病坏死,而且菌丝在组织中生长杂乱无序J.进一步的深入研究发现在E.festucae中的SakA基因编码一种MAP激酶,能调控Nox复合体的活性,一突变体导致ROS增加加;此外在禾草内生真菌中还克隆到一个编码非核糖体多肽合成酶(nonribosomalpeptidesymthetase,NPS)的基因,该基因参与合成铁载体(siderophores),同样NPS基因的突变体导致不能正常合成铁载体,也导致植物的病变坏死,表明内生真菌分泌铁载体能力的缺失改变了共生体铁离子的动态平衡(ironhomeostasis),引起转录水平的重调,最终导致其互惠性向拮抗性转化”J.5内生真菌对宿主表型的可塑性绝大多数内生真菌发挥有益生理功能是在一定条件下实现的,与宿主是诱导型互惠关系.根据内生真菌起源于病原真菌这一观点,Schulz和Boyle等提出了维持植物一内生真菌和谐共生的动态拮抗平衡假说(balanceofantagonisms),既只有内生真菌携带的毒性因子和植物的防御反应处于相平衡状态,才能建立稳定有效的共生体,任何一方的失调就能打破这种平衡关系,导致内生真菌不能成功侵染宿主或使植物感病.诸多因素能够影响内生真菌一植物互作结果,其中宿主基因型和生理状态,真菌基因型,环境因子和土壤的营养水平是最主要的因素.如上所述,Freeman等在1993就发现致病刺盘孢菌(Collectotrichumspp.)的一个单基因突变就能使其生活方式由致病性向互惠内共生性转变.后来证明这个单基因位点编码一种胞外丝氨酸蛋白酶.后来他们又发现,同一种病原菌,接种在不同植物产生的表型却不一样,有的致病,有的却表现互惠共生.特别是在水平传播内生真菌中,表现出了灵活的生活方式,在植物正常生理状态下呈现互惠共生(mutualism),而在宿主遭受逆境胁迫下有表现寄生性(parasitism);在当植物组织衰老死亡时,腐生(saprophytism)生活成为其主要方式.也许正是内生真菌所显现的表型可塑性(phenotypicplasticity)给研究带来了一定难度.6菌根真菌,内生真菌和植物三者之间的关联以上讲述的均是单一的植物一内生真菌互作,但在自然界中,植物体却能够容纳丰富的微生物类群,因此在植物个体组织中也必然存在复杂的植物一微生物,微生物一微生物之间的相互作用.利用免培(cultureindependent)环境PCR方法,提取植株健康根系总基因组DNA,通过真菌特异性引物扩增发现,根系中存在丰。
藻类生态学的研究进展及应用藻类生态学是生态学的一个分支学科，主要研究藻类在自然界中的分布、生产力以及它们与环境的相互关系。
随着人类活动的不断发展，自然环境也在不断变化，因此对藻类生态学的研究变得尤为重要。
藻类是一类古老、单细胞或多细胞的生物，种类繁多，分布广泛。
它们在水环境中占有重要地位，不仅能够进行光合作用，还扮演着氧气供应者和底部生物的角色。
在海洋中，藻类是海洋生物链的重要组成部分，是海洋食物链底层的生物，需要许多其它生物依靠它们来生存。
因此，藻类的生态学研究对于维持生态平衡、保持海洋生态系统的稳定起着至关重要的作用。
近年来，藻类生态学研究在许多领域上都取得了重要进展。
例如，在藻类的生物分类学领域，人们定期更新和修订藻类分类系统的组成，以反映新发现的藻类的分类学位置。
另一方面，藻类物种的分布和数量对水体质量的评估具有重要意义。
在水质评估方面，藻类是首选指标生物之一。
因为它们对水的污染和富营养化的反应非常敏感。
当水体受到有机物和氮、磷等营养盐污染时，藻类会大量繁殖，使水体产生不良影响，如藻华繁殖、腐泥沉淀等。
此外，藻类与化学物质、环境因素的关系研究也非常重要。
人工污染对自然界中的藻类产生了很大的影响，因此藻类对于环境污染的监测和研究具有重要作用。
随着现代科技的发展，人们可以利用分子生物学技术研究和识别不同类型的藻类。
这些研究不仅可以加深我们对藻类生态学的认识，而且还可用于藻类分类、鉴定和生物多样性保护等方面。
在实际应用方面，藻类也有着广泛的利用价值。
例如，藻类可以用作饲料、食品、化妆品等的原料；还可以用于制药和生物能源等方面。
此外，藻类的栽培和人工种植也是一项重要的工作，通过控制水质、营养盐等因素，可以增强藻类的生产力，提高生物产品的产量和质量。
总之，藻类生态学的研究进展对于人类了解自然环境、保持生态平衡以及发展现代经济有着重要的意义。
未来，藻类学的发展将越来越重要。
更加系统化和细致化的藻类生态学研究必将为我们提供更多的科学依据、推动藻类生产利用的发展，实现生物多样性保护和可持续发展。
第1篇一、实验概述本次实验旨在通过采集、鉴定和分析池塘水中的藻类植物，了解其种类组成、数量分布和群落特征，进而推测其水质状况。
实验分别对萃英山下高尔夫球场小池塘和榆中县兴隆山东山脚下云龙桥仙客休闲茶园前溪流的藻类进行了调查和分析。
二、实验结果1.藻类种类组成在两个调查地点，共采集到藻类植物18种，其中浮游藻类15种，沉水藻类3种。
其中，小球藻（Chlorella）、绿藻（Chlorophyta）、硅藻（Bacillariophyta）等为主要优势种。
2.藻类数量分布调查结果显示，两个地点的藻类数量差异较大。
高尔夫球场小池塘藻类数量较多，沉水藻类和浮游藻类数量分别为3.2×10^5个/L和1.5×10^6个/L；而云龙桥仙客休闲茶园前溪流藻类数量较少，沉水藻类和浮游藻类数量分别为1.0×10^4个/L 和2.0×10^5个/L。
3.藻类群落特征通过对藻类群落的分析，发现高尔夫球场小池塘藻类群落结构较为复杂，优势种较多，且数量分布较为均匀。
而云龙桥仙客休闲茶园前溪流藻类群落结构相对简单，优势种较少，且数量分布不均匀。
4.水质状况根据藻类种类组成、数量分布和群落特征，对两个地点的水质状况进行了综合评价。
高尔夫球场小池塘水质较好，符合《地表水环境质量标准》Ⅲ类水质标准；而云龙桥仙客休闲茶园前溪流水质较差，不符合《地表水环境质量标准》Ⅲ类水质标准。
三、结论1.本次实验成功采集并鉴定了池塘水中的藻类植物，掌握了藻类采集及鉴定、群落分析方法。
2.两个调查地点的藻类种类组成和数量分布存在显著差异，可能与水质状况、环境因素等因素有关。
3.高尔夫球场小池塘藻类群落结构较为复杂，水质较好；而云龙桥仙客休闲茶园前溪流藻类群落结构相对简单，水质较差。
4.藻类作为生物学监测指标，在水环境评价中具有重要作用。
通过对藻类种类组成、数量分布和群落特征的分析，可以较好地反映水质状况。
5.为改善水质，建议对云龙桥仙客休闲茶园前溪流进行水质治理，降低污染物排放，提高水质。
入侵蓝藻——拟柱胞藻的分布特征及生理生态研究进展蓝藻是一类细菌状的藻类，其包括许多种类，其中拟柱胞藻是一种常见的蓝藻。
拟柱胞藻在淡水环境中广泛分布，它存在于湖泊、河流、水库等水体中，是一种常见的水华藻类。
拟柱胞藻的入侵会对水质、生态系统以及人类的健康产生很大的影响。
因此，对拟柱胞藻的分布特征及其生理生态的研究非常重要。
拟柱胞藻的分布特征主要受到环境因素的影响。
研究表明，拟柱胞藻在温度、光照、营养盐等环境因素的适宜范围内可以快速生长繁殖。
温度是影响拟柱胞藻分布的重要因素之一、一般来说，拟柱胞藻的适宜生长温度范围在20-30摄氏度之间。
光照是另一个影响拟柱胞藻分布的重要因素。
拟柱胞藻对高光强度适应能力较强，但在过高的光照下，会造成光合作用的过度，导致细胞死亡。
而低光强度下，拟柱胞藻的生长速度较慢。
因此，适宜的光照条件对拟柱胞藻的分布具有重要影响。
此外，营养盐是影响拟柱胞藻分布的另一个重要因素。
拟柱胞藻对氮磷等营养盐的需求较高，而过高的营养盐浓度会导致拟柱胞藻的大量繁殖，形成大规模的水华。
拟柱胞藻的生理生态研究主要集中在其生长特性、营养需求、有害代谢产物等方面。
研究发现，拟柱胞藻在水体中的生长速率受到温度、光照和营养盐等因素的影响。
同时，拟柱胞藻对氮磷等营养盐的需求非常高，特别是磷的需求量明显大于氮。
这使得水体中富营养化状况的改变会极大地影响其生长状况。
与此同时，拟柱胞藻也会产生一些有害代谢产物，如微囊藻素等。
这些有害物质对水体生态系统和人类健康都带来了很大的风险。
因此，研究拟柱胞藻的生理生态特性有助于开展相关的监测和防控工作。
目前针对拟柱胞藻的生理生态研究还存在一些不足。
首先，对拟柱胞藻的控制方法和技术还不够成熟。
目前常用的控制方法包括物理方法、化学方法和生物方法等，但这些方法都存在一定的局限性。
其次，虽然对拟柱胞藻的分布特征和生理生态特性有了一定的了解，但对其入侵机制和生态损害机制的研究还较为有限。
生态环境学报2017,26(3): 531-537 Ecology a nd Environmental Sciences http://w w E-mail:editor@入侵蓝藻一拟柱胞藻的分布特征及生理生态研究进展雷腊梅*，雷敏婷，赵莉，阮紫曦，于婷，彭亮，韩博平暨南大学生命科学技术学院，广东广州510632摘要：拟柱胞藻访orafo'O因能产生蓝藻毒素、形成水华并具人侵特性，导致严重的公众健康和环境 安全问题而在近年备受关注。
拟柱胞藻被认为是热带特征性种类，但在过去的20多年中，研究发现该藻广泛出现在包括北 欧在内的亚热带和温带地区水体，这表明拟柱胞藻已成为一个广布性人侵种类。
系统地理学研究确认该藻属热带起源，提出 两个假说解释其在世界范围内的扩散。
拟柱胞藻的成功人侵被认为与该藻的生理生态可塑性有关，该藻喜好高温，耐阴性强，但却可以耐受较宽的温度和光强波动，这种适应性是其在温带到热带水体都广泛存在的基础。
拟柱孢藻在氮利用上被认为是 广幅种，可利用N H4+、N O3-、有机氮等不同形态的氮以解决缺氮危机；在氮不足的环境中，它能形成异形胞自行固氮而获 得生长优势。
拟柱孢藻拥有快速吸收和储存无机磷的能力以适应低磷环境，故其可在磷浓度极低的环境中占据优势。
此外，拟柱孢藻的产毒能力可能有助于其营养摄取和捕食防御，其他因子如盐度、化感作用都可能在拟柱胞藻的地理扩散中起重要 作用。
文章较全面地总结了拟柱胞藻对不同环境因子的适应性，阐明了该藻人侵的生理生态策略。
关键词：拟柱胞藻；分布；生理生态；人侵DO I: 10.16258/ki.1674-5906.2017.03.024中图分类号：Q949.22; X173 文献标志码：A文章编号：1674-5906 (2017 ) 03-0531-07引用格式：雷腊梅，雷敏婷，赵莉，阮紫曦，于婷，彭亮，韩博平.2017.人侵蓝藻一拟柱胞藻的分布特征及生理生态研究进 展J].生态环境学报,26(3): 531-537.L E I L a m e i，L E I Minting，Z H A O Li，R U A N Zixi，Y U Ting，P E N G L i ang，H A N B o p i n g. 2017. R e v i e w of the distribution a nd ecophysiology of an invasive cyanobacterial species，Cylindrospermopsis raciborskii[J].Ecology an d Environmental Sciences，26(3): 531-537.由于工农业迅速发展，人类活动过于频繁，环 境污染日趋严重，水体富营养化成为目前全球各国 面临的重大环境和生态问题之一。
藻类及其体表附生菌相互关系的研究进展廖律，徐永健宁波大学生命科学与生物工程学院，浙江宁波（315211）E-mail: lljiujiang@摘要：藻类广泛存在于水环境当中，由于水生细菌大都具有附着在物体表面的特性，所以在藻类的体表也有许多附生菌的存在。
藻类附生细菌有一定的特异性。
藻类及其附生细菌之间的关系主要可以分为正相互作用和负相互作用。
前者表现为双方相互协作的关系，后者表现为拮抗关系。
由于环境条件的不同，藻类体表附生细菌的组成会发生相应的改变，尤其是在极端的环境当中，藻菌之间的协作关系会更加明显，两者共同抵御不良环境的威胁。
这种作用对污染水域的修复作用具有积极的意义。
关键词：藻类；附生细菌；菌藻关系；正相互作用；负相互作用由于水生细菌具有附着于物体表面的特点，而藻类的存在正好为水生细菌的附着提供了条件[1]，所以在藻类的体表存在着丰富的附生菌。
藻类及其附生菌存在着广泛的相互作用，两者的互作主要发生在它们的接触面上，即藻体表面。
藻类及其附着细菌的相互作用可以归纳为正相互作用和负相互作用。
在正相互作用中，藻类可以为细菌提供附着的场所，同时藻类分泌的一些活性物质如脂类、肽类等能够被细菌吸收，另外藻体脱落的部分可以被细菌降解利用。
与此同时，细菌也可以产生一些胞外产物，如生长因子，维生素等，这其中的许多物质是藻类的生长发育所必需的[1,2]。
所以藻类和细菌之间的这种共生关系可以为双方带来巨大的利益。
在负相互作用中，藻类可以释放抑菌物质，通过抑制某些细菌的生长从而对其体表的附生菌群落组成进行选择，另一方面，藻类致病菌的存在也会导致藻类组织的坏死乃至整个藻株的死亡。
在不同的环境条件下，藻类及其附生细菌的关系呈现出不同的特点。
这种环境相关性在水体发生污染的时候表现的尤为明显，如丁美丽等[3]对低柴油处理过紫菜表面的附生菌进行了研究，发现处理组和对照组之间存在着较大差异。
本文主要综述了藻类及其附生菌之间的正负相互关系，同时对利用藻菌关系在环境改善方面的应用进行了阐述。
1. 正相互作用正相互作用是对藻菌双方都有利的一种关系。
藻菌之间的正相互关系主要表现在生长以及系统发育两个方面。
1.1正相互作用与生长在自然条件下中，细菌通常以集群的形式分布在物体的表面[4]。
附生细菌对藻体有一定的黏附力，使得细菌不易脱落，这也是细菌一种适应的表现。
藻类的分泌物可以在其表面形成一个特殊的微环境——藻际环境（phycosphere），能够适应这种微环境的细菌得以在藻类的体表定居。
当藻类进入到一个新的环境中时，附着细菌分泌的黏液对藻类固着于底质起着重要作用[5]。
Genevieve等[6]研究表明藻类和细菌的生物量呈正相关，细菌和藻类生物量的比例不随营养物质的改变而变化，说明细菌和藻类是积极的而不是相互竞争的关系。
但在极度贫营养的条件下，细菌会和藻类竞争外来碳源，并且在竞争中占有优势[7]。
1.2正相互作用与系统发育藻菌之间的正相互作用还表现在一些附生菌还同藻类的系统发育密切相关。
这些附生细菌的存在往往是藻类形态建成必要条件，Yoshihide等[8]发现尖种礁膜(Monostroma oxyspermum)只有在某些海洋细菌的存在下才能发育成正常的配子体，并且尖种礁膜中分离的1000株海洋细菌中，就找到50种同它的形态建成相关。
这些形态相关细菌都分布在纤维粘菌属-产黄菌属-菌状Cytophaga–Flavobacterium–Bacteroides(CFB)复合物中，并且绝大多数属于Zobellia uliginosa进化分支。
此外，所有这些来自CFB的菌株还导致年幼的叶状尖种礁膜配子体释放孢子。
与这些海藻形态建成相关的细菌主要发现在绿藻当中，而红藻和褐藻中相对较少。
2. 负相互作用藻菌之间的负相互关系表现为两者之间的拮抗作用。
主要体现在致病性以及抑菌性两个方面。
2.1负相互作用与致病性致病菌的存在对藻类的生命活动造成了极大的威胁。
江蓠属(Gracilaria spp)海藻顶端白化病是一种比较常见的藻类疾病，它就是由致病菌分泌的活性物质所导致的[9]。
藻类的疾病往往不是只由一种细菌造成的，通常是由几种细菌共同作用造成，Toncheva-Panova等[10]对紫球藻（Rhodella reticulata）的发病过程研究证实，由于三种细菌的联合作用引发了紫球藻的疾病，其中一种细菌占主导地位，其余两种细菌通过产生活性因子促进主导细菌的生长从而间接导致紫球藻的发病。
尽管大多数藻类表面都能发现致病菌，但是却不能造成藻类的发病，其中一个重要的原因就是藻体表面附生菌种群之间的拮抗作用，Florian等[11]的研究表明，在致病菌产生有害物质的同时，藻体表面的另一些细菌会分泌相应的钝化物质，其结果是藻类的正常生长。
2.2负相互作用与抑菌性藻类中的许多次生代谢产物具有抑菌或杀菌作用，目前从绿藻、褐藻以及红藻中就提取出许多这类活性物质[12]。
如从红藻门植物Rhodomela confervoides和Laurencia chondrioides 中分离出的溴苯酚和倍半萜烯的衍生物，对细菌就有很好的抑制作用[13-15]。
从另两种红藻（Eucheuma serra和Pterocladia capillacea）的提取物出的凝集素有强烈的抑制弧菌生长的作用[16]。
藻类体内的这些活性物质的含量不是固定不变的，而是会随着季节的改变而发生变化，从褐藻Bifurcaria bifurcata (Cystoseiraceae)的原初提取物具有抑制两种海洋细菌Cobetia marina和Pseudoalteromonas haloplanktis的活性，并且这些抑菌物质的活性在4月和9月期间最强[17]。
Mearns-Sprangg等[18]发现从小泡墨角藻(Fucus vesiculosus)表面分离的海洋细菌在面对陆地细菌的时候会产生抗菌物质抑制这些外来细菌如金黄色葡萄球菌(Staph aureus)、大肠杆菌（E.coli）等陆生细菌的定居。
藻类的这种抑菌性让其体表的附生菌的组成存在一定的特异性，这也就是某些细菌始终无法存在于藻体表面的原因，如在可食用的巨藻掌状红皮藻就无法获得胃肠道病菌[19]。
负相互作用无论对藻类还是附生菌都对他们的进化起着推动作用，在负相互关系中的受害一方可以产生相应的抵御机制来不断应对获益一方的侵害，如藻类产生抑菌物质导致细菌无法生长甚至死亡，从另一角度而言，这种抑菌物对细菌进行筛选，使具有耐受能力的细菌得以生存。
同理，藻类也是如此。
负相互作用让藻类和细菌得到协同进化。
3. 藻菌关系和环境不同的环境条件下藻菌关系会呈现出各自的特点，尤其是在污染环境中。
由于细菌和藻类经常被用来对水体进行净化，在生物修复中起着重要作用，往往两者的交互作用可以更好地处理环境的污染。
在多环芳烃污染的水体中，利用专门的细菌来降解这类有害物质，而在这一过程中需要的氧气可以由藻类来提供，也即藻类间接的帮助细菌分解污染物[20]。
在石油污染的海域中，从巨藻表面可以筛选出石油降解菌，他们能以烃类物质作为唯一碳源。
而这些石油分解菌的来源主要是巨藻，游离在水中的石油分解菌几乎可以忽略不计[21]。
在生物降解水杨酸，苯酚和菲的过程中，绿藻（Chlorella sorokiniana）以及芳香族降解菌共存的时候分解这些芳香族物质的能力最强[21]。
可见，水体净化的过程中藻菌间的相互协作十分重要。
重金属污染是水体的一大威胁，藻类和细菌都有吸附和富集重金属的能力，研究表明这些生物的细胞壁中含有大量的多糖和蛋白质，为重金属离子的结合提供了许多活性位点，利用藻类和细菌联结重金属的能力，如螯合作用,从而达到治理污染的目的[22-25]。
水体富营养化现象越来越受到人们的关注，那些过剩的营养物质可以通过藻类进行吸收，一方面，藻类可以食用或用作农作物的肥料，从而实现营养盐的转移，另一方面，藻类能够为那些降解菌提供附着场所，进一步促进水体的净化。
外来富含有机物DOM（可溶性有机物）的污水进入湖中，导致湖水的高度腐殖质化，有机物存在与否对细菌的生物量影响很大，磷酸盐的加入可以大大增加细菌和藻类的数量[26]。
此外，藻类同时还是溶解态有机氮DON的主要调控者[27]。
在养殖水体中，将藻类和养殖动物混养，不但可以有效地减少养殖污水带来的环境问题，而且洁净的水体还可以减少养殖动物疾病的发生[28] [29]。
但藻类的存在也会带来环境问题，位于海岸线的大量的团集刚毛藻大量繁殖不仅产生恶臭气味而且为大肠杆菌和肠球菌提供栖息地。
实验证明团集刚毛藻的沥出液有利于大肠杆菌和肠球菌的扩增，表明其浸出液中含有生长促进因子，这些细菌的增长和沥出液的浓度有关，刚毛藻可以给大肠杆菌提供一个适合的环境。
藻类的分泌物或腐烂的藻类不仅可以为细菌提供营养物质也能提供生长因子[30]。
近年来大量爆发的水华和赤潮使得有害藻类大量繁殖，同时产生大量藻毒素，对水体中的生物造成严重危害，研究发现从产藻毒素的海藻表面分离出的一些细菌也具有产生藻毒素的功能，甚至那些不直接产生藻毒素的附生菌都可以通过分泌相应活性物质来促进藻毒素的产量[31]。
因此，藻类引发的许多环境问题往往不是单方面的作用，而很可能是藻菌之间共同作用的结果。
4. 结语近年来由于如工农业污水的排放，以及近海养殖等人为因素的不断影响，使得海区的水体富营养化现象日趋严重。
利用大型海藻如龙须菜对养殖污水进行净化是解决这一问题的有效方法[32][33]，从而达到健康养殖的目的。
在这些富营养化水体中的大型海藻表面,必然存在有附着细菌，海藻在进行生物修复的过程中，附生细菌可能直接参与营养盐的吸收，或者是间接地起到辅助海藻吸收营养盐的作用。
通过研究海水富营养化水体净化过程中的菌藻关系，可以为我们解决富营养化问题提供新的思路。
参考文献[1] 林伟. 海洋微藻与细菌相互关系的研究—正负相互作用的几个例证. 中国科学院研究生院博士学位论文, 2005.[2] 易齐涛. 海洋菌-藻关系及对营养盐的吸收作用研究. 中国海洋大学硕士论文, 2006.[3] 丁美丽, 王之珉,高月华.低浓度柴油对紫菜藻体表面细菌的影响[J]. 海洋环境科学, 1984,3(2):8-14.[4] RAJBIR S, DEBARATI P, RAKESH K. J,et al. Biofilms: implications in bioremediation[J].TRENDS in Microbiology,14(9):389-397.[5] OSHIKUNI HODOKI. Bacteria biofilm encourages algal immigration onto substrata in lotic systems[J].Hydrobiologia,2005,539:27–34.[6] GENEVIEVE M C, ANTOINE M, PATRICIA.A. Chambers. Bacteria and algae in stream periphyton along a nutrient gradient[J]. Freshwater Biology,2005,50:1337–1350.[7] STEVEN T. R ,JAN S.Effects of light, dissolved organic carbon, and inorganic nutrients on the relationship between algae and heterotrophic bacteria in stream periphyton[J]. Hydrobiologia,2002,489: 179–184.[8] YOSHIHIDE M, MAKOTO S,HIROKI K, et ,al. Isolation and phylogenetic characterization of bacteria capable of inducing differentiation in the green algaMonostroma oxyspermum[J].Environmental Microbiology,2003,5(1):25–35.[9] TONCHEVA-PANOVA T G, IVANOVA J G.Interactions between the unicellular red alga Rhodella reticulata (Rhodophyta) and contaminated bacteria[J]. Journal of Applied Microbiology,2002, 93:497–504.[10] ANNE B, MAJA B, SUANNE S, et,al. Screening of cultivated seaweeds for antibacterial activity against fish pathogenic bacteria[J]. Aquaculture, 2006, 252 : 79–84.[11] FLORIANl W, HANS-GEORG H, MICHAEL F. Bacterial induction and inhibition of a fast necrotic response in Gracilaria conferta (Rhodophyta) [J].Journal of Applied Phycology1997,9: 277–285.[12] ANNE B, NATALIE J, MANFRED M, et al. Extracts and Sesquiterpene Derivatives from the Red Alga Laurencia chondrioides with Antibacterial Activity against Fish and Human Pathogenic Bacteria[J]. CHEMISTRY & BIODIVERSITY, 2004, 1: 463–467.[13] Xu N J, FAN X, YAN XJ, et al. Antibacterial bromophenols from the marine red alga Rhodomela confervoides[J]. Phytochemistry, 2003,62:1221–1224.[14] ANNE B, NATALIE J,MANFRED M, et al. Extracts and Sesquiterpene Derivatives from the Red Alga Laurencia chondrioides with Antibacterial Activity against Fish and Human Pathogenic Bacteria[J]. Chemistry & Biodiversity, 2004,1:463-467.[15] BARRETO M, MEYER J M., et al. Isolation and antimicrobial activity of a lanosol derivative from Osmundaria serrata (Rhodophyta) and a visual e xploration of its biofilm covering[J]. South African Journal of Botany,2006,72 :521–528.[16] LIAO W R, LIN J Y,SHI W Y, et, al. Antibiotic activity of lectins from marine algae against marine vibrios[J]. Microbiol Biotechnol ,2003,30: 433–439.[17] JEAN-PHILIPPE M, GE´RALD C, CLAIRE H, et al. Seasonal variation in antifouling activity of crude extracts of the brown alga Bifurcaria bifurcata (Cystoseiraceae) against cyprids of Balanus amphitrite and the marine bacteria Cobetia marina and Pseudoalteromonas haloplanktis[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology ,2004,313:47– 62.[18]MEARN-SPRANGG A,.BREGU M., BOYD K.G, et al. Cross-species induction and enhancement of antimicrobial activity produced by epibiotic bacteria from marine algae and invertebrates,after exposure to terrestrial bacteria[J]. Letters in Applied Microbiology,1998,27:142-146.[19] MOORE JE, Xu J, MILLAR BC, et al. Diversity of the microfora of edible macroalga (Palmaria palmata)[J].Food Microbiology,2002,19,2:49-257.[20] RADWAN S S,AL-HASAN RH, SALAMAH S, et al. Bioremediation of oily sea water by bacteria immobilized in bioflms coating macroalgae[J]. International Biodeterioration & Biodegradation 2002,50:55 – 59. [21] Xavier Borde,Beno^ıt Guieysse,Osvaldo Delgado,et al.Synergistic relationships in algal–bacterial microcosms for the treatment of aromatic pollutants[J]. Bioresource Technology,2003,86:293–300.[22] RANI G, PRERNA A, SEEMA K, et al. Microbial biosorbents: Meeting challenges of heavy metal pollution in aqueous solutions[J]. Current Science, 2000,78(8), 967-973.[23] WOLFGANG S.Microbial Mechanisms of Deterioration of Inorganic Substrates- A General Mechanistic Overview [J].International Biodeterioration & Biodegradation,1997, 40. (24) :183-190.[24] REGINE H, VIERA S. F., VOLEKY B. Biosorption: a solution to pollution? [J]. Internatl microbiol,2000,3:17–24.[25] HALL J L. Cellular mechanism for heavy metal detoxification and tolerance[J]. Journal of Experiment Botany,2002,53:366:1-11.[26] LAU P S, TAM N F Y, WONG Y S, et, al. Effect of algal density on nutrient removal from primary settled wastewater [J]. Environmental Pollution, 1995,89 :59-66.[27] TYLER A C, MCGLATHERY K J,ANDERSON I C, et al. Macroalgae Mediation of Dissolved Organic Nitrogen Fluxes in a Temperate Coastal Lagoon. Estuarine[J], Coastal and Shelf Science,2001,53:155–168.[28]林贞贤,汝少国,杨宇峰.大型海藻对富营养化海湾生物修复的研究进展[J].海洋湖沼通报,2006,4:128-134.[29] SHAO J P, TIAN X, YING B, et al. Dynamic changes of total bacteria and Vibrio in an integrated seaweed–abalone culture system. Aquaculture,2006,252:289– 297.[30] MURULEEDHARA N. BYAPPANAHALLI DAWN A. SHIVELY, M B. N.Growth and survival of Escherichia coli and enterococci populations in the macro-alga Cladophora (Chlorophyta) [J]. FEMSMicrobiology Ecology,2003,46:203-211.[31] CROCI L, COZZI L, SUFFREDINI E, et al. Characterization of microalgae and associated bacteria collected from shellfish harvesting areas. Harmful Algae .2006, 5 :266–274.[32] 刘军,刘斌,谢骏. 生物修复技术在水产养殖中的应用[J].水利渔业,2005,25(1):63-65.[33]ZHOU Yi, YANG H S, HU H Y, LIU Y, et al. Bioremediation potential of the macroalga Gracilaria lemaneiformis (Rhodophyta) integrated into fed fish culture in coastal waters of north China. Aquaculture, 2006,252 : 264– 276.Study of the relationship between alga and its epiphyticbacteriaLiao Lv, Xu YongjianFaculty of Life Science and Biotechnology, Ningbo University, Ningbo（315211）AbstractAlga are widely spread in aquatic environment, for most aquatic bacteria have the features of attaching to objects, there are many epiphytic bacteria living on the surfaces of alga. The epiphytic bacteria have some specialties. The relations between alga and their epiphytic bacteria can be separated into obverse and reversed aspects, and the former one embodied as cooperation, while the latter one is antagonism. Thanks to the differences of environment, the composition of epiphytic bacteria can change with it, especially when they are in the extreme conditions, the corporation between the two is notable, and they withstand the stress of blight together, so the effect is meaningful to restoring the polluted aquatic environment.Keywords: Alge; epiphytic bacteria; bacteria-alga relations; obverse relation; reverse relation; aquatic environment作者简介：廖律（1984—），女，江西省九江市人，在读研究生，研究方向：生物修复技术及应用。
