第四章 微生物反应动力学(简)

YKJ = ΔX (4 −16) − ΔHa ) ( ΔX ) + ( − ΔHc ) ( 式中： ΔHa — 以菌体 X的燃烧热为基准的焓变 ，其因菌体的不同而不 同，一般 取值 ΔHa = −22.15 KJ / g ΔHc — 所消耗基质的焓变与代 谢产物的焓变之差，其 由下式给出： − ΔHc = (− ΔHs ) ( − Δ[ S ]) − ∑ （－ ΔHp )（Δ[ P ])( 4 −17) 式中： ΔHs — 碳源氧化的焓变， KJ / mol ; ΔHp — 产物氧化的焓变， KJ / mol。
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消耗的碳源一部分构成细胞成分，一部 分产生能量供代谢用。 -∆S=-(∆SA+ ∆SC) 式中： ∆SC表示生成菌体所需的碳源； ∆SA表示产能所需的碳源；
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若细胞含C量为α1(gC/g cell) ，不同微生物 α1的统计数据为0.462 (gC/g cell) ，底物 含C量为α2(gC/mol sub)，则
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4.1.1 微生物反应过程中的质量衡算
CHmOn＋aO2＋bNH3
cCHxOyNz＋dCHuOvNw＋eH2O+fCO2
(4-1)
（4－2)
4-2
[例题4-1]
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4.1.1 微生物反应过程中的质量衡算
配平微生物反应方程式时，一部分系数是由实验测得的，另一部分系数需计 算获得。一般基质和产物的分子式是已知的。微生物细胞的元素组成可通过 元素分析方法测定。 另外，通过测定O2 的消耗速率与CO2的生成速率来确定好氧培养中 评价微生物生物代谢机理的重要指标之一呼吸商： (respiratory quotient,RQ)
rO = − rO2 YCO2
O
YCO2
O
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
O
YP
X
ΔP = ΔX
rP = YP ⋅ rX
X
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[例题]4-5
葡萄糖为碳源，NH3为氮源，进行某种细菌的好氧培养，消耗的葡萄糖中 有2/3的碳源转化为细胞中的碳。反应式为：
C 6 H 12 O6 + aO2 + bNH 3 → c (C 4.4 OH 7.3 N 0.86 O1.2 ) + dH 2 O + eCO 2
α1 − ΔS C = ⋅ ΔX α2
− ΔS A = (−ΔS − (−ΔS C ))
α1 ΔX = −ΔS (1 − ⋅ ) α 2 − ΔS α1 = −ΔS (1 − ⋅ YX S ) α2
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A
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【例4－6】 产气气杆菌在以葡萄糖为唯一碳源的基 本培养基中连续培养时，YX/S＝ 26.1g/mol glu，若α1 ＝0.45 (gC/g cell) ， 求异化代谢的利用分率。
计算上述反应中的得率系数Y x/s和Y x/o
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4.1.3 微生物反应中的能量衡算
培养过程的反应可用以下简式表示： C源＋N源＋O2→ 菌体＋产物＋CO2＋H2O
(-ΔS)+ (-ΔN) +(-ΔO2) →ΔX+ ΔP+ΔCO2+ΔH2O
微生物反应是放热反应，储存于碳源中能源，在 好氧反应中有40%~50%的能量转化为ATP，供微 生物的生长、代谢之需，其余的作为热量被排放。 进行微生物优化培养时，必须进行适宜的温度控 制，因此有必要从反应热的角度考虑反应过程中能 量代谢，并进行微生物反应过程的能量衡算。
YC =
X 细胞生产量 × 细胞含碳量 ＝Y X S ⋅ C 基质消耗量 × 基质含碳量 SC
（4－7）
式中：XC和SC——单位质量细胞和单位质量基质中所含碳元素量。 YC值一般小于1，为0.4-0.9。 方程式（4－1）中的系数c实际就是YC 。 [例题]4-4
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（3）基于有效电子数的细胞得率系数
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（5）其它得率系数
YX
O
rx ΔX =− =− ΔO 2 rO2
rx rO2 = − YX
摄氧率（OUR）
O
YP
S
ΔP =− ΔS
rP rS = − YP
rS = − rCO2 YCO2
S
YCO2
S
ΔCO2 =− ΔS
S
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YP
O
ΔP =− ΔO2 ΔCO2 =− = RQ ΔO2
rP rO = − YP
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1. 微生物生长中的能量转换
根据微生物获取能量的方式，可把微生物分 为： （1)自养微生物：不从有机化合物中获取能量 化能、光能自养微生物 （2）异养微生物：从有机化合物中获取能量
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（1）自养微生物的生长
化能自养微生物通过氧化NO2- ，S等获 取能量，如亚硝酸细菌； 光能自养微生物，如绿色硫杆菌；
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(2) 基于碳的细胞得率系数
当基质为碳源，无论是好氧培养还是厌氧培养，碳源的一部分被同化 (assimilate or anabolism)为细胞的组成成分，其余部分被异化(dissimilate or catabolism)分解为CO2和代谢产物。如果从碳源到菌体的同化作用看，与碳 元素相关的细胞得率Yc可由下式表示：
单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称 为比速，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
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反应过程中的得率 培养过程的反应可用以下简式表示： C源 ＋ N源＋O2→ 菌体＋产物＋CO2＋H2O
(-ΔS)+(-ΔN)+(-ΔO2) → ΔX + ΔP + ΔCO2+ΔH2O
得率系数：对碳源等物质生成细胞或其他产物的 潜力进行定量评价的重要参数。
α1 − ΔHc = (− ΔH S )( − Δ[ S ] − ΔX ) − ∑ (− ΔH P )(Δ[ P ]) α2
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（1）基于底物的细胞得率YX/S 碳源得率系数：每消耗1g底物所形成的 菌体克数，即：克菌体/克底物； 菌体量一般指干燥的菌体量；
YX
dx rx = dt
S
rx ΔX =− =− ΔS rs
底物消耗速率
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ds 细胞生长速率 rs = dt
YX/S可随C源等发生变化
同一菌种，同一培养基，好氧培养的Yx/s比厌氧培养的大得多(表4-2)。另外 同一菌株在基本、合成和复合培养基中培养所得Yx/s大小顺序为复合培养基、 合成培养基、基本培养基。
RQ =
CO2生成速率 （4－4） O2消耗速率
[例题4-2 4-3]
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4.1.2 微生物反应过程的得率系数 发酵过程反应速度的描述
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物） 基质的消耗速度：
ds rs=− dt
(g.L-1.s-1)
基质的消耗比速：
1 ds γ =− ⋅ X dt
(h-1、s-1)
好气 厌氧 培养
( − ΔHa ) YX / S
* －ΔH C = ( − ΔH S ) ( − Δ[ S ]) − ∑ ( − ΔH P ) (Δ[ P ]) = (− ΔH 0 ) (Δ[O2 ])(4 − 19) 培养 * 式中， ΔH 0为呼吸反应焓变：
(4 − 17)式中 ΔHC 采用呼吸反应焓变来表 示，则
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2. 微生物反应中的能量衡算
这样，（4 − 16)式可以写成： YKJ = = ΔX (− ΔHa ) ( ΔX ) + (− ΔH S ) (− Δ[ S ]) − ∑ (− ΔH P ) (Δ[ P ]) YX / S (4 − 18 ) + (− ΔH S ) − ∑ (− ΔH P ) YP / S
微生物反应的特点之一是通过呼吸链(电子传递)氧化磷酸化生成ATP。 在氧化过程中，可通过有效电子数来推算碳源的能量。当1mol碳源完全氧 化时，所需要氧的摩尔数的4倍称为该基质的有效电子数。若碳源为葡萄糖， 其完全燃烧时每摩尔葡萄糖需要6mol氧，有效电子数＝6×4＝24。
基于有效电子数的细胞得率定义式为： ΔX Yave－＝ (34-8 ) −7 － 基质完全燃烧所需氧的摩尔数 × 4ave / mol氧 Yave－的计算方法：由表34-2 3可知，以葡萄糖为碳源，产生气杆菌的 − YX / S = 72.7 g / mol，葡萄糖的有效电子数为24ave－ / mol，所以产气 杆菌的Yave－＝72.7 / 24 ≈ 3g / ave−。
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2. 微生物反应中的能量衡算
当采用葡萄糖为唯一碳源的基本培养基进行微生物的好氧培养时，葡萄 糖既作为能源，又作为构成细胞的材料。反应过程碳源的衡算式可表示：
好氧培养中：－ Δ[ S ] + Δ[O2 ] → Δ X + ∑ Δ[ P ] + Δ[CO 2]( 4 − 21 ) 与 (4 − 19 )式相似，下式应成立 － Δ H C = ( − Δ H S ) ( − Δ[ S ]) − ∑ ( − Δ H P ) ( Δ[ P ]) − ( − Δ Ha ) ( Δ X )
* = ( − Δ H O ) ( Δ[O2 ])( 4 − 22) 所以 YKJ 可利用 (4 − 20 )式求出。
厌氧培养中， － Δ[ S ] → Δ X + ∑ Δ[ P ] + Δ[CO 2 ](4 − 23 ) 式中：－ Δ[ S ] — 消耗的能量如葡萄糖 Δ[ P ] — 代谢产物
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（4）基于ATP的细胞得率
YATP ΔX = ΔATP
微生物反应中可以用 YKJ 表示微生物对能量的利 用情况，即 YKJ = ΔX ΔX (细胞生产量） = −9 (34-9 ) ΔE Ea (细胞储存的自由能）+ Eb (分解代谢所释放的自有 能）
式中： E — 消耗的总能量，包括同 化过程，即菌体所保持 的能量 Ea和分解 代谢的能量 Eb； X — 细胞生产量。 表3 − 4汇集了部分得率系数。 其中 YX / S 与COD （化学需氧量 ) YX / S = K ⋅ COD (3 − 10) 式中， K为比例常数（以细胞 / 氧计，单位为 g / g） Yave − YKJ = (3 − 11) 109 .0 式中109 .0为氧化一个有效电子所 伴随的焓变。
α1 ΔS A 0.45 × 26.1 = 1 − ⋅ YX S = 1 − = 0.84 α2 ΔS 72
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(-ΔS)+ (-ΔN) +(-ΔO2) →ΔX+ ΔP+ΔCO2+ΔH2O
2. 微生物反应中的能量衡算
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式中：E－总有效能量，包括生长过程中异化代谢的能量与菌体含有的 能量之和。 对复合培养基 异化代谢产生 由( 4 − 9)式，有 的能量
（2） 异养微生物的生长
异氧微生物摄取有机物合成细胞成分并 产生能量。
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A.复合培养基上的生长
复合培养基：含有机氮源如胨、酵母膏 等氨基酸和维生素，以及像葡萄糖那样 的碳源。其营养物质的消耗按下列方式 被利用。
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B. 基本培养基上的生长
在产黄青霉的生长和产物来源可用下式表示： 菌体生长： 1.19C6H12O6+0.42NH3+2.55O2+0.252H2SO4——→ 0.42C7.1H13.2O4.4NS0.06+3CO2+5.4H2O 菌体 菌体维持: C6H12O6＋6O2→6CO2+6H2O 青霉素生产: 2C6H12O6＋(NH4)2SO4+1.5O2+C8H8O2——→ C16H17O4N2S+2CO2+11.5 H2O 青霉素
4.1.1 微生物反应过程的质量衡算 4.1.2 微生物反应过程的得率系数 4.1.3 微生物反应过程的能量衡算
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4.1 微生物反应过程中的质量和能量衡算
4.1.1 微生物反应过程中的质量衡算 碳源＋氮源＋氧＝菌体＋有机产物＋CO2＋H2O
为了表示出微生物反应过程中各物质和各组分之间的数量关系，最常用 的方法是对各元素进行原子衡算。如果碳源由C、H、O组成，氮源为NH3， 细胞的分子式定义为CHxOyNz，忽略其他微量元素P,S和灰分等，此时用碳 的定量关系式表示微生物反应的计量关系是可行的。
= −(111 KJ / ave－ ) ´ (4ave－ / mol − [O2 ]) = −444 KJ / mol − [O2 ] 3 由(4 − 16)式得 YKJ = ΔX 1 = (4 − 20) * * ( − ΔHa ) ( ΔX ) + (− ΔH 0 ) ( Δ[O2 ]) (− ΔHa ) + (− ΔH 0 ) / YX / 0
第四章 微生物反应动力学
学习目的：
掌握微生物反应过程中的计量学和能 量衡算基本方法； 明确微生物反应过程的得率系数概念； 掌握Monod方程、细胞生长、基质消 耗和产物生成动力学及其应用；
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第四章 微生物反应动力学
4.1 微生物反应过程中的质量和能量衡算 4.2 微生物反应动力学
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4.1 微生物反应过程的质量和能量衡算