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真核生物基因表达调控

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真核生物基因表达的调控
河南大学民生学院 王磊 生物技术
一、生物基因表达的调控的共性

首先，我们来看看在生物基因表达调控这一过程中体现的共性和一些基本模式。
1、作用范围。
生物体内的基因分为管家基因和奢侈基因。管家基因始终表达，奢侈

基因只在需要的时候表达，但二者的表达都受到调控。可见，调控是普遍存在的现象。
2、调控方式。
基因表达有两种调控方式，即正调控与负调控，原核生物和真核生物

都离不开这两种模式。
3、调控水平。
一种基因表达的调控可以在多种层面上展开，包括DNA水平、转录水

平、转录后加工水平、翻译后加工水平等。然为节省能量起见，转录的起始阶段往往作为最
佳调控位点。
二、真核生物基因表达调控的特点

真核生物与原核细胞在结构上就有着诸多不同，这决定了二者在运行方面的迥异途径。
真核生物比原核生物复杂，转录与翻译不同时也不同地，基因组与染色体结构复杂，因而有
着更为复杂的调控机制。
1、 多层次。真核生物的基因表达可发生在染色质水平、转录起始水平、转录后水平、
翻译水平以及翻译后水平。
2、 无操纵子和衰减子。
3、 大多数原核生物以负调控为主，而真核生物启动子以正调控为主。
4、 个体发育复杂，而受环境影响较小。真核生物多为多细胞生物，在生长发育过程中，
不仅要随细胞内外环境的变化调节基因表达，还要随发育的不同阶段表达不同基因。前者为
短期调控，后者属长期调控。从整体上看，不可逆的长期调控影响更深远。
三、真核生物基因表达调控的机制

介于真核生物表达以多层次性为最主要特点，我们可以分别从它的几个水平着眼，剖析
它的调控机制。
1、染色质水平
。真核生物基因组DNA以致密的染色质形式存在，发生在染色质水平

的调控也称作转录前水平的调控，产生永久性DNA序列和染色质结构的变化，往往伴随细胞
分化。染色质水平的调控包括染色质丢失、基因扩增、基因重排、染色体DNA的修饰，等等。
a. 基因丢失：丢失一段DNA或整条染色体的现象。在细胞分化过程中，可以通过丢失
掉某些基因而去除这些基因的活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，
许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保
留着整套的染色体。如马蛔虫2n＝2，但染色体上有多个着丝粒。第一次卵裂是横裂，产生
上下2个子细胞。第二次卵裂时，一个子细胞仍进行横裂，保持完整的基因组，而另一个子
细胞却进行纵向分裂，丢失部分染色体。目前，在高等真核生物（包括动物、植物）中尚未
发现类似的基因丢失现象。
b. 基因扩增：基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象，它使得细胞在短期
内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。如非洲爪蟾卵
母细胞中rDNA的基因扩增是因发育需要而出现的基因扩增现象；基因组拷贝数增加，即多
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倍性，在植物中是非常普遍的现象。基因组拷贝数增加使可供遗传重组的物质增多，这可能
构成了加速基因进化、基因组重组和最终物种形成的一种方式。
c. 基因重排：将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位点从而启动转录，这

种方式被称为基因重排。通过基因重排调节基因活性的典型例子是免疫球蛋白结构基因的表
达。 在人类基因组中，所有抗体的重链和轻链都不是由固定的完整基因编码的，而是由
不同基因片段经重排后形成的完整基因编码的。
d. DNA甲基化抑制基因转录的机理：DNA甲基化导致某些区域DNA构象变化，从而影
响了蛋白质与DNA的相互作用，抑制了转录因子与启动区DNA的结合效率。在一些不表达的
基因中，启动区的甲基化程度很高，而处于活化状态的基因则甲基化程度较低。 真核
DNA约有5%的胞嘧啶被甲基化，甲基化范围与基因表达程度呈反比。
2.转录起始水平。
这一环节是调控的最主要环节，由对基因转录活性的调控来完成，

包括基因的空间结构、折叠状态、DNA上的调控序列、与调控因子的相互作用等。
e. 活化染色质：在真核生物体内，RNApol与启动子的结合受染色质结构的限制，需通
过染色质重塑来活化转录。常态下，组蛋白可使DNA链形成核小体结构而抑制其转录，转录
因子若与转录区结合则基因具有转录活性。因而基础水平的转录是限制性的，核小体的解散
时必要前提，组蛋白与转录因子之间的竞争结果可以决定是否转录。组蛋白的抑制能力可因
其乙酰化而降低。另外，由于端粒位置效应或中心粒的缘故，抑或是收到一些蛋白的调控，
真核生物细胞可能出现10%的异染色质，异染色质空间上压缩紧密，不利于转录。
f. 活化基因：真核生物编码蛋白的基因含启动子元件和增强子元件（启动子：在DNA
分子中，RNA聚合酶能够识别、结合并导致转录起始的序列。增强子：指能使与它连锁的基
因转录频率明显增加的DNA序列。），转录因子与启动子元件相互作用调节基因表达；转录激
活因子与增强子元件相互作用，再通过与结合在启动子元件上的转录因子相互作用来激活转
录。两种元件以相同的机制作用于转录。真核生物RNApol对启动子亲和力很小或没有，转
录起始依赖于多个转变路激活因子的作用，而若干个调节蛋白与特定DNA序列的结合大大提
高了活化的精确度，无疑是这一作用机制的一大优势。在这一作用中，增强子与适当的调节
蛋白作用以增加临近启动子的转录是没有方向性的，典型的增强子可以出现在转录起始位点
上游或下游。RNApol与启动子的结合一般需要三种蛋白质的作用，即基础转录因子（又名
通用转录因子）、转录激活因子和辅激活因子。能直接或间接地识别或结合在各类顺式作用
元件上，参与调控靶基因转录的蛋白质又名转录因子。基础转录因子与RNApol结合成全酶
复合物并结合到启动子上，转录激活因子可以以二聚体或多聚体的形式结合到DNA靶位点
上，远距离或近距离作用域启动子。在远距离作用时，往往还会有绝缘子参与，以阻断邻近
的增强子对非想关基因的激活；在近距离作用时，结构转录因子可以改变DNA调控区的形状，
使其他蛋白质相互作用、激活转录。
3.转录后水平。
真核生物mRNA前体须经过5’-加帽、3’-加尾以及拼接过程、内部

碱基修饰才能成为成熟度的mRNA，加帽位点与加尾位点、拼接点的选择就成了调控的手段。
g. 5’-加帽：几乎所有的真核生物和病毒mRNA的5’端都具有帽子结构，其作用为保
护mRNA免遭5’外切酶降解、为mRNA的核输出提供转运信号和提高翻译模板的稳定性和翻
译效 率。实验证实，对于通过滑动搜索起始的转录过程来说，mRNA的翻译活性依赖于5’
端的帽子结构。
h. 3’-加尾：3’UTR序列及结构调节mRNA稳定性和寿命
4.翻译水平。
在翻译水平，真核生物有两种方式调节，一是控制mRNA的稳定性，二

是进行选择性翻译。
5.翻译后水平
。在多肽链加工折叠为蛋白质的过程中，经过不同修饰加工的蛋白质

其稳定性会有差异。蛋白质的稳定性由蛋白质中的特殊信号序列决定，对蛋白质稳定性的控
制也是真核生物基因表达调控的方式之一。

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真核生物基因表达的调控

真核生物基因表达的调控

（3）DNA甲基化导致染色质结构和DNA构象的改变
4、DNA甲基化与基因组印迹 （1）基因组印迹：来源于父母本的一对等位基因
表达不同（如X染色体失活） （2）基因组印迹的机制--DNA高度甲基化
5、DNA甲基化与X染色体的失活 X染色体DNA序列高度甲基化，基因被关闭
（1）与X染色体的失活有关的序列：
AP2
??
结合蛋白 (protein binding)
AP2 AP1
? SP1
? TF IID +
RNApol
BLE basal level element MRE metal response element AP activator protein
应答元件的特点：
1. 具有与启动子、增强子同样的一般特性. 2. 与起始点的位置不固定（多在-200以内;单个功能充分,
非洲爪蟾的卵母细胞 rDNA的拷贝数目： 500份 2×106份，可装配1012个核糖体 当胚胎期开始，增加的rDNA便失去功能并逐渐消失
二、基因丢失
有的生物在个体发育的早期在体细胞中要丢 失部分染色体，而在生殖细胞中保持全部的 基因组。
小麦瘿蚊（染色丢失了32条，只保留8条）
马蛔虫
三、基因重排(gene rearrangement)
的下游起作用。 4、与它结合的转录因子是GCN4和GAL4，识别位
点为 ATGACTCAT。
（四）绝缘子(Insulator)
阻止激活或失活效应的元件
举例：
1、当绝缘子位于增强子和启动子间时，能阻止 增强子激活启动子作用。
2、当绝缘子位于一个活化基因和异染色质之间 时，它保护基因免受由异染色质扩展造成的失 活效应影响。
Constant
真核生物细胞内基因表达的主要调控机制

真核生物细胞内基因表达的主要调控机制

真核生物细胞内基因表达的主要调控机制一、真核生物细胞内基因表达调控机制的简单理解真核生物细胞内基因表达的调控机制就像是一场超级复杂又超级有趣的大型表演背后的指挥调度系统。

想象一下，细胞就像一个大舞台，里面的基因就是一个个小演员，每个小演员都有自己独特的角色（功能），但是什么时候上场、怎么表演就得听指挥啦，这个指挥就是基因表达的调控机制。

二、基因表达调控的重要性要是没有这个调控机制呀，细胞里可就乱套啦。

基因会像脱缰的野马一样胡乱表达，可能一些本来不该现在制造的蛋白质就大量产生了，而一些急需的蛋白质却没有生产，这就好比舞台上演员乱入，整个表演就会变得一塌糊涂。

所以说，这个调控机制对于细胞的正常运作、生长发育以及应对外界环境变化都是至关重要的。

三、主要调控机制的分类1. 转录水平的调控这就像是在演员上台之前（基因转录成mRNA之前）就进行把关。

比如启动子的调控，启动子就像是小演员上场的引导员，不同的启动子强度不同，能引导基因在不同的强度下开始转录。

还有转录因子，它们可以和启动子结合，就像导演告诉引导员什么时候让小演员上场，是快点上场还是慢点上场，是多演一会儿还是少演一会儿。

有些转录因子是促进转录的，就像积极的导演，鼓励小演员上场表演；而有些则是抑制转录的，就像比较严格的导演，觉得小演员还没准备好，得再等等。

2. 转录后水平的调控小演员（基因）已经在舞台上表演了（转录成mRNA了），但这还没完呢。

mRNA要经过一系列的加工处理，就像演员要化妆、换衣服一样。

这里面包括加帽、加尾和剪接等过程。

加帽和加尾可以保护mRNA不被快速降解，就像给演员穿上保护服，让他们能在舞台上多待一会儿。

而剪接就更有趣了，一个基因可以通过不同的剪接方式产生不同的mRNA，就像一个演员可以通过不同的装扮和表演方式来扮演不同的角色，这就大大增加了基因表达产物的多样性。

3. 翻译水平的调控mRNA已经准备好了，现在要把它翻译成蛋白质啦（演员要正式开始表演啦）。

真核生物的基因表达调控

真核生物的基因表达调控


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• 锌指结构域The zinc finger domain
锌指结构有2种形式： C2H2 zinc finger和C4 zinc finger •C2H2 zinc finger：由12个氨基酸组成的环，通过2个半胱氨 酸（C，Cys）和2个组氨酸（H，His）残基固定，这4个残基 与Zn2+在空间上形成一个四面体结构。 一般情况下需要3个 或更多的C2H2型锌指才能与DNA结合，如在TFIIA有9个重复， 转录因子SP1有3个重复。 •C4 zinc finger： Zn2+与4个半胱氨酸（C，Cys）结合，存 在于类固醇激素受体转录因子中。
限定于结构域之内。
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反式作用因子的结构与功能
（1）概念：为DNA结合蛋白，核内蛋白，可使邻近基因开 放（正调控）或关闭（负调控）。
（2）通用或基本转录因子—RNA聚合酶结合启动子所必需 的一组蛋白因子。如：TFⅡA、 TFⅡB、 TFⅡD、 TFⅡE 等。 （3）特异转录因子( special transcription factors)—个别 基因转录所必需的转录因子.如：OCT-2：在淋巴细胞中特 异性表达，识别Ig基因的启动子和增强子。
(2) 动态模型（dynamic model）：认为转录因子与组 蛋白处于动态竞争之中，基因转录前染色质必须经 历结构上的改变，即染色质重塑。在染色质重塑过 程中，某些转录因子可以在结合DNA的同时使核小 体解体。
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组蛋白的乙酰化-去乙酰化 蛋白的乙酰化和去乙酰化是蛋白活性调节的一种 重要的形式，通过乙酰化或去乙酰化，改变了染色质 结构或是转录因子的活性，可以调节基因转录的活性。 组蛋白的乙酰化和去乙酰化能打开或关闭某些基因， 增强或抑制某些基因的表达。 组蛋白的8个亚基上有32个潜在的乙酰化位点。组 蛋白的乙酰化过程由组蛋白乙酰转移酶催化完成。
真核生物基因表达的调控

真核生物基因表达的调控

真核生物基因表达的调控09中西七年制2班内容摘要：真核生物细胞结构比原核生物复杂，转录和翻译在时空上都被分隔开，分别在细胞核和细胞质中先后进行，并且基因组和染色体结构复杂，蕴藏大量的调控信息，因此真核生物基因表达的调控要比原核生物要复杂的多。

真核生物可以从多个层次调控基因表达。

一、真核生物基因表达调控的种类（一）根据其性质可分为两大类：一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应。

瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。

二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。

（二）根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为：DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调控－－翻译水平调控——翻译后水平调控二、真核生物基因表达的调控的多层次性真核生物基因表达可以随细胞内外环境条件的改变以及生长发育的不同阶段而在不同表达水平加以精确地调控。

主要体现在以下几个水平上：（一）DNA 水平：主要包括：染色质丢失、基因扩增、基因重排、染色体DNA的修饰和异染色质化等，这些变化都是永久性的，会随着细胞分裂传递给子代细胞，使这类细胞具有特定的表型，成为某种特定的分化细胞。

1：基因的丢失、扩增与重排1)基因丢失：只存在于一些低等生物体细胞中。

在细胞分化时，当需要消除某些基因活性时才发生。

采用基因丢失的方式调控是不可逆的。

体现了真核细胞全能性。

例如小麦瘿蚊的染色体丢失，瘿蚊卵跟果蝇相似（始核分裂胞质不分裂），其卵的后端含有特殊的细胞质，极细胞质核→保持了全部40条染色体→生殖细胞→其他细胞质区域核→丢失32条、留8条→体细胞；2)基因扩增：是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。

如非洲爪蟾的基因扩增，是两栖类和昆虫卵母细胞rRNA基因的扩增。