4种罗汉松叶片形态性状及生理生化特性比较

江西农业学报㊀２０１８，３０（８）：１２ １５ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｘｎｙｘｂ．ｃｏｍＤＯＩ：１０．１９３８６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｘｎｙｘｂ．２０１８．０８．０３４种罗汉松叶片形态性状及生理生化特性比较黄相玲，张明月，朱栗琼，邓冬丽，招礼军∗㊀㊀收稿日期：２０１８－０５－３０基金项目：国家自然科学基金 基于古老植物罗汉松的结瘤特性探讨植物共生结瘤进化 （３１５６００６１）㊂作者简介：黄相玲（１９９２─），男，江西吉安人，硕士研究生，研究方向：森林生态㊁植物生理学㊂∗通讯作者：招礼军㊂（广西大学林学院，广西南宁５３０００４）摘㊀要：以分布在广西南宁的４种罗汉松植物贵妃罗汉松（Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓｐｒｉｎｃｅｓｓ）㊁海南罗汉松（Ｐ．ａｎｎａｍｉｅｎｓｉｓ）㊁兰屿罗汉松（Ｐ．ｃｏｓｔａｌｉｓ）和广西本地罗汉松（Ｐ．ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｓ）为试验材料㊂测定了其叶片形态性状㊁渗透性调节物质㊁含水量及抗氧化物酶活性等生理生化指标，并用数理统计方法对相关数据进行分析㊂探讨了４种罗汉松植物的叶片形态性状及生理生化指标差异㊂结果表明：４种罗汉松植物的叶片形态性状及生理生化特性有明显差异，并具有较复杂的环境适应机制㊂海南罗汉松和兰屿罗汉松对广西南宁当地环境具有良好的适应性，两者在生理上表现出相似的规律，其叶片形态性状指标㊁渗透性调节物质含量及抗氧化物酶活性整体比其他罗汉松品种的高，更适合南宁经济开发种植和园林引种栽培㊂关键词：罗汉松属；植物生理；渗透调节物质；抗氧化物酶；叶片形态性状中图分类号：Ｓ７９１．４６；Ｓ６８５㊀文献标志码：Ａ㊀文章编号：１００１－８５８１（２０１８）０８－００１２－０４ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌＴｒａｉｔｓａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＬｅａｖｅｓｏｆＦｏｕｒＳｐｅｃｉｅｓｉｎＰｏｄｏｃａｒｐｕｓＨＵＡＮＧＸｉａｎｇ－ｌｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＭｉｎｇ－ｙｕｅ，ＺＨＵＬｉ－ｑｉｏｎｇ，ＤＥＮＧＤｏｎｇ－ｌｉ，ＺＨＡＯＬｉ－ｊｕｎ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＧｕａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴａｋｉｎｇｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎＰｏｄｏｃａｒｐｕｓ（Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓｐｒｉｎｃｅｓｓ，Ｐ．ａｎｎａｍｉｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｃｏｓｔａｌｉｓａｎｄＰ．ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｓ）ｉｎＮａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉａｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅａｕｔｈｏｒｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｅｉｒｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓ，ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｓｕｂｓｔａｎｃｅａｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｒｅｌｅｖａｎｔｄａｔａｏｆｔｈｅｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｂｙｕｓｉｎｇｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅ⁃ｘｅｓａｍｏｎｇｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎＰｏｄｏｃａｒｐｕｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｏｂｖｉｏｕｓｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｐｈｙｓ⁃ｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｍｏｎｇｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎＰｏｄｏｃａｒｐｕｓ，ａｎｄｔｈｅｓｅ４ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｐｏｓｓｅｓｓｅｄｃｏｍｐｌｅｘｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｔｏａｄａｐｔｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．ＡｍｏｎｇｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎＰｏｄｏｃａｒｐｕｓ，Ｐ．ａｎｎａｍｉｅｎｓｉｓａｎｄＰ．ｃｏｓｔａｌｉｓｈａｄｇｏｏｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｔｈｅｌｏｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ａｎｄｔｈｅｉｒｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｉｎｄｅｘｅｓ，ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｓｕｂｓｔａｎｃｅｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅｇｅｎｅｒａｌｌｙｂｅｔｔｅｒｏｒｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｕｓ，ｔｈｅｓｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｍｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｔｏｂｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄａｎｄｐｌａｎｔｅｄｉｎＮａｎｎｉｎｇ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓ；Ｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；Ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｓｕｂｓｔａｎｃｅ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅ；Ｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔ㊀㊀广西南宁市属于亚热带季风气候，气温高，炎热湿润，干湿季分明，夏长高温多雨，冬短温暖干燥，是以赤红壤为主的地带土壤，富铝化程度高，强酸性反应㊂这种自然环境条件也决定了一些植物能否在该环境下良好生长，为城市带来经济效益和应用价值，因此寻找良好的植物物种是提高植物经济效益和应用价值的有效途径㊂罗汉松，学名Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｓ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｄ．Ｄｏｎ，裸子植物门罗汉松科的一属，为绿乔木或灌木㊂叶条形㊁披针形㊁椭圆状卵形或鳞形，螺旋状排列，近对生或交叉对生，基部通常不扭转，或扭转列成两列，是我国国家二级保护植物，主要分布于我国长江以南各省［１］，也是我国南方庭院观赏㊁园林绿化优先考虑引进的树种，我国约有２属１４种㊂罗汉松除了具有较高的美学观赏价值外，还具有较高的医学药用价值，其根皮果实均可入药㊂罗汉松喜阳稍耐阴，不耐酷暑严寒，适于在温暖湿润的气候偏酸性的砂质土壤中生长㊂目前，关于植物的生理生化特性的研究较多，但对罗汉松科植物的研究主要集中在分子系统学㊁木材的解剖结构㊁繁育技术以及与根瘤的相互关系等方面［２－４］，鲜见对不同品种罗汉松叶片形态性状及内部生理生化特性比较的研究报道㊂因此，本研究主要选择了广西南宁４个不同品种罗汉松作为研究对象，研究其叶片形态性状及生理生化差异，从生理学的角度探讨了４种罗汉松对南宁当地环境的适应机制，以期为筛选出更适合广西南宁当地经济开发和园林引种栽培的优良品种罗汉松提供科学的参考依据㊂１㊀材料与方法１．１㊀材料以采自广西南宁市隆安县金惠园林花木场的４年生的罗汉松属植物：贵妃罗汉松（Ｐ．ｐｒｉｎｃｅｓｓ）㊁海南罗汉松（Ｐ．ａｎｎａｍｉｅｎｓｉｓ）㊁广西本地罗汉松（Ｐ．ｍａｃｒｏ⁃ｐｈｙｌｌｕｓ）㊁兰屿罗汉松（Ｐ．ｃｏｓｔａｌｉｓ）叶片作为试验材料㊂贵妃罗汉松因其枝多叶小，叶质肥厚光滑形态美观而得名㊂其叶片长１ ３ｃｍ，宽３ ５ｍｍ，先端尖基部细呈梭形；海南罗汉松先端圆，其叶长５ １０ｃｍ，宽５ １０ｍｍ，厚革质，叶片微卷曲；兰屿罗汉松先端圆，其叶长６ ９ｃｍ，宽７ １２ｍｍ，硬革质，叶脉突出较明显；广西本地罗汉松先端圆，其叶长４ ７ｃｍ，宽４ ６ｍｍ，硬革质，叶形狭长㊂１．２㊀材料源地概况广西南宁市隆安县金惠园林花木场，位于广西的西南部，地处东经１０７ʎ４０＇ １０８ʎ１１ᶄ，北纬２２ʎ１８ᶄ ２３ʎ１４ᶄ之间，位于北回归线以南，属南亚热带湿润季风气候，炎热多雨，冬短夏长［５］㊂年平均降雨量１３０１ｍｍ，年内降雨量分配很不均匀，季节性较强，降雨多集中在夏季㊂多年平均气温２１．８ħ，多年平均最高月气温２８．４ħ，最低月平均气温１３．２ħ［５］㊂气候适于南亚热带植物罗汉松生长㊂１．３㊀试验方法在２０１７年９月上旬选择晴朗的天气在广西南宁市隆安县金穗园林花木场采样㊂选取生长一致４个不同品种的４年生罗汉松各２０（雌雄各１０株）株，每种植株采３个平行样，均选择向阳面采集相同叶位和相同叶龄的叶片作为试验材料，装入样品袋放入冰盒带回实验室，并置于－２０ħ冰箱中低温保存备用㊂１．３．１㊀叶片形态性状指标、水分生理指标及渗透调节物质的测定㊀叶片形态性状指标主要测其叶长㊁叶宽㊁叶面积㊂用钢卷尺测量其叶长，用游标卡尺测量叶宽㊁采用便携式叶面积仪测量叶面积；水分生理指标参照张志良等［６］的方法，采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量［７］，采用Ｇ－２５０考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量［７］，采用酸性茚三酮显色法测定脯氨酸含量［８］，叶绿色含量的测定采用乙醇㊁丙酮１ʒ１浸提取法［９］㊂１．３．２㊀抗氧化物酶活性的测定㊀过氧化物酶（ＰＯＤ）㊁超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）㊁过氧化氢酶（ＣＡＴ）是植物三大保护酶系统㊂采用愈创木酚比色法测定ＰＯＤ酶活性［１０］；采用ＮＢＴ光化还原法测定ＳＯＤ酶活性［１１］；ＣＡＴ酶活性的测定采用分光光度法［１２］；采用硫代巴比妥酸显色法测定丙二醛（ＭＤＡ）含量［７］㊂１．４㊀数据分析数据采用单因素方差分析（Ｏｎｅ－ＡＮＯＶＯ）ＳＰＳＳ１７．０软件包完成㊂２㊀结果与分析２．１㊀叶片形态性状特征差异分析叶片的外在性状指标是鉴别同属植物品种间差异最为初步有效的方式㊂植物叶片形态性状主要包括叶长㊁叶宽㊁叶面积等叶片属性，叶片的形态性状由植物的基因和环境共同决定，是植物对生长环境的一种最直观的反映㊂由表１可知，４种罗汉松植物的叶长㊁叶宽㊁叶面积均存在显著性差异㊂平均叶长较长的是海南罗汉松和兰屿罗汉松，分别为７．２８０㊁７．０７０ｃｍ，并且两者之间差异不明显；叶长最小的是贵妃罗汉松，为２．９２５ｃｍ，并且与其他３个品种之间差异显著㊂在叶宽指标中，广西本地罗汉松与贵妃罗汉松属间差异不明显，兰屿罗汉松与海南罗汉松叶宽生长规律与叶长生长规律相似，而在叶面积性状指标上，４种罗汉松属植物均差异明显㊂同属间不同种植物的叶片形态性状差异，一方面可能与其植物自身的生物学特性有关，另一方面可能与植物自身的生长环境有关㊂表１㊀４种罗汉松属植物叶片形态性状指标树种叶长／ｃｍ叶宽／ｍｍ叶面积／ｃｍ２贵妃罗汉松２．９２５ʃ０．２８６３ａ４．５５４ʃ０．４１４２ａ１．３３１ʃ０．１６８２０ａ海南罗汉松７．２８０ʃ０．６８２６ｂ８．４４６ʃ１．０１９０ｂ６．１７２ʃ１．０５１４ｂ广西本地罗汉松５．９２０ʃ０．８９８９ｃ４．９７８ʃ０．７９２０ａ２．９９５ʃ０．６６８３ｃ兰屿罗汉松７．０７０ʃ０．７７５３ｂ９．６９３ʃ１．０７８０ｂ６．７９３ʃ１．３９５２ｄ㊀注：同列数据后的小写字母表示在０．０５水平上差异显著性，字母相同则差异不显著，不同则显著㊂下同㊂２．２㊀渗透性调节物质含量差异分析可溶性糖㊁可溶性蛋白是植物体内参与渗透调节系统中的两大重要物质，其两者相互作用可以维持植物体内渗透平衡［１３］㊂可溶性糖㊁可溶性蛋白含量在４种罗汉松植物中的含量表现出相似的规律，其含量均表现为兰屿罗汉松＞贵妃罗汉松＞广西本地罗汉松＞海南罗汉松㊂海南罗汉松㊁广西本地罗汉松的可溶性糖㊁可溶性蛋白含量差异性不明显，但与其品种间差异显著㊂叶绿素含量是间接表征植物光合作用强弱的指标，脯氨酸参与植物的渗透调节对植物的抗逆性３１㊀８期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀黄相玲等：４种罗汉松叶片形态性状及生理生化特性比较起到重要的作用㊂由表２可知，脯氨酸㊁叶绿素含量在４种罗汉松植物中差异不明显，总叶绿素含量最高的是贵妃罗汉松，为２９．１３ｍｇ／ｇＦＷ；海南罗汉松叶绿素含量最低为１６．６３ｍｇ／ｇＦＷ㊂脯氨酸含量最高的是兰屿罗汉松，为１６．２０μｇ／ｇＦＷ，比广西本地罗汉松高１７．４０％，比贵妃罗汉松高７０．１７％，比海南罗汉松高７６．２８％㊂表２㊀４种罗汉松属植物渗透性调节物质含量树种可溶性糖／（ｍｇ／ｇＦＷ）可溶性蛋白／（ｍｇ／ｇＦＷ）脯氨酸／（μｇ／ｇＦＷ）总叶绿素／（ｍｇ／ｇＦＷ）贵妃罗汉松２６．６５ʃ１．４９４ａ４．６２ʃ０．１５６ａ９．５２ʃ１．１８１２９．１３ʃ５．５６３海南罗汉松２３．２０ʃ２．０５６ｂ３．４５ʃ０．２２１ｂ９．１９ʃ０．５４３１６．６３ʃ３．９９９广西本地罗汉松２３．６４ʃ２．１１５ｂ３．７７ʃ１．４１３ｂ１３．８０ʃ４．７６４１６．６４ʃ３．４５２兰屿罗汉松３４．３９ʃ１．２７６ｃ５．０５ʃ０．４５４ｃ１６．２０ʃ２．１９４１６．５５ʃ３．０００２．３㊀抗氧化物酶活性比较超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）㊁过氧化氢酶（ＣＡＴ）㊁过氧化物酶（ＰＯＤ）是植物内部三大保护酶系统，在植物体内减少超氧阴离子自由基和羟基自由基对植物的伤害，而ＭＤＡ含量是表征植物受损伤程度的一个重要指标，ＭＤＡ含量越高表明植物在受到的胁迫伤害越大，反之越小［１４］㊂由表３可知，４种罗汉松植物的ＳＯＤ酶㊁ＰＯＤ酶活性差异显著，贵妃罗汉松ＳＯＤ酶活性最大，其次是兰屿罗汉松㊂在４中罗汉松植物中，ＰＯＤ酶活性由高到低依次为兰屿罗汉松＞海南罗汉松＞广西本地罗汉松＞贵妃罗汉松㊂ＣＡＴ酶活性㊁ＭＤＡ含量在４种罗汉松植物中差异不显著，由此说明，４种罗汉松植物因环境而受到损伤的程度并不明显㊂海南罗汉松和兰屿罗汉松的ＭＤＡ含量均比其他品种罗汉松要低，说明这２个品种的罗汉松在同一环境下受到的损伤较小㊂综合分析可知，海南罗汉松和兰屿罗汉松在抗氧化物酶保护系统中，其酶活性相对于其他品种整体要高㊂表３㊀４种罗汉松属植物抗氧化物酶活性树种ＳＯＤ酶／［Ｕ／（ｇ㊃ｍｉｎ）］ＰＯＤ酶／［Ｕ／（ｇ㊃ｍｉｎ）］ＣＡＴ酶／［Ｕ／（ｇ㊃ｍｉｎ）］ＭＤＡ含量／（μｍｏｌ／ｇ）贵妃罗汉松６３３．９１ʃ２６．２２０ａ３９１．１１ʃ４５．９３８ａ２１２．１６ʃ２１．３０１６．２１ʃ１．０７１海南罗汉松３９９．６１ʃ５２．５１６ｂ６４６．７２ʃ１１８．３０６ｂ２５４．３２ʃ４２．１５０４．２１ʃ０．７４２广西本地罗汉松４７５．８７ʃ６７．８５６ｃ４６４．４４ʃ４８．９７０ｃ３５４．２８ʃ６５．３０５．１４ʃ１．０９８兰屿罗汉松６３３．１０ʃ４６．０２４ａ９２４．７２ʃ４０．９８７ｄ３７８．６０ʃ２９．３１４４．５２ʃ１．０６８２．４㊀水分含量差异分析植物的水分含量可以直接表征植物在环境中的抗旱能力㊂由表４可知，总含水量最高的是兰屿罗汉松（７１．２３％），最低的是贵妃罗汉松（５３．０７％）；自由含水量最高的是兰屿罗汉松（５５．８４％），最低的是贵妃罗汉松（４３．０１％）；束缚水含量最高的是广西本地罗汉松（１８．３２％），最低的是广西本地罗汉松（１２．３２％）；自然饱和亏最大的是广西本地罗汉松（１２．３９％），最低的是兰屿罗汉松（９．３８％）；临界饱和亏最大的是海南罗汉松（１８．６４％），最小的是广西本地罗汉松（１５．２７％）；需水程度最高的是广西本地罗汉松（８１．１４％），最低的是海南罗汉松（５０．５３％）㊂由数据分析对比可知，不同品种罗汉松水分生理差异较大㊂㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀表４㊀４种罗汉松属植物叶片中水分含量％树种自然含水量自由含水量束缚水含量自然饱和亏临界饱和亏需水程度贵妃罗汉松５３．０７ʃ１．２３４３．０１ʃ１．５８１８．４５ʃ２．３７１０．０３ʃ１．９２１７．３６ʃ１．５２５７．７７ʃ１．３９海南罗汉松６８．３６ʃ２．４１５２．３７ʃ１．８６１２．４６ʃ１．８５９．４２ʃ１．１３１８．６４ʃ２．１８５０．５３ʃ２．１５广西本地罗汉松５７．３１ʃ１．６９４７．３９ʃ２．１５１５．３２ʃ２．１４１２．３９ʃ２．１５１５．２７ʃ１．３１８１．１４ʃ３．１８兰屿罗汉松７１．２３ʃ２．０８５５．８４ʃ１．０８１０．１９ʃ１．５７９．３８ʃ２．１７１８．０２ʃ１．２５５２．０５ʃ１．９３３㊀讨论叶片是植物积累能量进行光合作用的主要器官，也是对环境变化感应敏感度较高的器官部位之一，植物叶片功能性状主要包括叶片的形态㊁结构和生理等指标［１５］㊂在一定的生长环境下，植物叶片的功能性状指标可以直接反映植物对环境的响应㊂植物对环境的适应事实上是植物自身的生理综合反映㊂本研究发现４种罗汉松植物对生长环境适应机制十分复杂，各有差异㊂叶片的形态特征直接与植物的光合作用有关，植物叶面积越大单位吸收光的面积越大光合能力越强，植物单位时间内能量累积越大［１６］㊂在４种罗汉松植物中，海南罗汉松和兰屿罗汉松在叶片形态性状指标中占有优势㊂说明这２个品种的罗汉松在相同环境下光合能力越强，单位时间４１江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３０卷内能量积累越大，生长占优势㊂在生理指标中，可溶性糖含量在植物体内一定程度上反映了植物碳素转换代谢能力，除此之外，在植物失水的情况下可溶性糖参与植物体内细胞液渗透调节，避免植物因失水而受到伤害［１６］㊂蛋白质含量在一定程度上反映植物的氮素转化能力，同时也是植物性状得以表达的重要载体［１７］㊂可溶性蛋白和可溶性糖相互作用维持植物的渗透压平衡［１８］㊂本研究结果表明，海南罗汉松和兰屿罗汉松可溶性糖㊁可溶性蛋白含量均比其他品种的罗汉松要高，说明在同一环境下这２种罗汉松的氮素转化碳素代谢相对较快，维持体内渗透压的能力越强㊂脯氨酸含量与植物的抗逆性相关，脯氨酸含量越高表明植物在一定的环境下抗逆性越强［１９］㊂在４种罗汉松品种中，海南罗汉松和兰屿罗汉松在脯氨酸指标中也是相对较高，说明在两者在同一环境下抗逆性也是相对较强的㊂ＣＡＴ㊁ＳＯＤ㊁ＰＯＤ酶是植物三大保护酶系统，可以清除植物体内过多的氧自由基等有毒物质，使其不受损伤㊂本研究结果表明，４种同属植物中ＰＯＤ㊁ＳＯＤ酶活性差异明显，说明在相同胁迫条件下，４种同属植物自我修复能力也存在差异㊂ＭＤＡ是表征植物受损伤程度的指标［２０］，可以根据ＭＤＡ含量的高低判断植物在一定环境中受到的胁迫损伤程度㊂由ＭＤＡ指标研究结果发现，受损伤大小由高到低依次为贵妃罗汉松＞广西本地罗汉松＞兰屿罗汉松＞海南罗汉松㊂植物的水分生理指标是植物耐干旱胁迫的重要指标，在罗汉松叶片水分生理指标测定的研究中发现，兰屿罗汉松和海南罗汉松在自由水含量上均较高，在束缚水含量上均较低㊂而自由水含量越高表明植物生理代谢越旺盛，束缚水越高表明植物代谢缓慢，生理代谢旺盛的植物对环境的胁迫敏感度越低㊂在需水程度上海南罗汉松也和兰屿罗汉松均较低，而植物需水程度越高表明对水的需要量越大，抗旱能力越差，反之相反㊂４　结论经综合分析发现，海南罗汉松和兰屿罗汉松对广西南宁当地环境具有良好的适应性，两者在生理上表现出相似的规律，其叶片形态性状指标㊁渗透性调节物质含量及抗氧化物酶活性整体比其他品种的罗汉松要高，更适合南宁当地经济开发种植和园林引种栽培㊂因为本研究是通过测定在自然条件下４种罗汉松植物的抗性生理指标而得到的数据进行分析，不能排除４种罗松属植物自身客观存在的差异㊂但为了更精确地找到罗汉松自身生理差异与生长环境的适应关系，事实上有必要做一些人工模拟不同环境的胁迫试验，这样更有说服力㊂参考文献：［１］陈平先．广西北海市引种罗汉松的栽培管理技术［Ｊ］．科技风，２０１４（２１）：４８－４９．［２］苏应娟．红豆杉科㊁三尖杉科和罗汉松科植物叶片结构的比较观察［Ｊ］．武汉植物学研究，１９９７，１５（４）：３０７－３１６．［３］苏应娟，王艇，陈国培，等．基于ｔｒｎＬ－Ｆ序列数据利用贝叶斯法推测罗汉松科的系统发育［Ｊ］．中山大学学报：自然科学版，２００４，４３（６）：３２－３６．［４］黄宝灵，吕成群，于新宁，等．几种罗汉松属植物根瘤的形态与结构［Ｊ］．广西植物，２００５，２５（３）：２２６－２２８．［５］蓝依晴，黄天能．基于ＲＳ与ＧＩＳ的喀斯特地区农村居民点空间分布研究：以广西隆安县为例［Ｊ］．南方国土资源，２０１５，１２（６）：３３－３６．［６］张志良，瞿伟青．植物生理学实验指导［Ｍ］．第３版．北京：高等教育出版社，２００３：１－３．［７］邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００７：１１１－１１２，１７３－１７４．［８］蔡庆生．植物生理学实验［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０１３：１７５－１７７．［９］李合生．植物生理生化实验原理与技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．［１０］史树德，孙亚卿，魏磊．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２０１１：７４－７５．［１１］张志安，陈展宇．植物生理学实验技术［Ｍ］．长春：吉林大学出版社，２００８：１８０－１８１．［１２］陈建勋，王晓峰．植物生理实验指导［Ｍ］．第２版．广州：华南理工大学出版社，２００６：５３－５８．［１３］顾丽嫱，李春香，高凤菊，等．壳聚糖对盐胁迫下火鹤生理生化指标的影响［Ｊ］．北方园艺，２０１０（１３）：７８－８０．［１４］刘训财，陈华锋，井立文，等．盐胁迫对中国春－百萨燕麦草双二倍体ＳＯＤ㊁ＣＡＴ活性和ＭＤＡ含量的影响［Ｊ］．安徽农学通报：下半月刊，２００９，１５（８）：４３－４６．［１５］周道玮．植物功能生态学研究进展［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１０）：５６４４－５６５５．［１６］齐明芳，刘玉凤，周龙发，等．钙对亚高温下番茄幼苗叶片光合作用的调控作用［Ｊ］．中国农业科学，２０１１，４４（３）：５３１－５３７．［１７］白景文，罗承德，李西，等．两种野生岩生植物的抗旱适应性研究［Ｊ］．四川农业大学学报，２００５，２３（３）：２９０－２９４．［１８］肖遥，楚秀丽，尹增芳，等．不同产地南方红豆杉各家系幼苗生长㊁光合生理与株高生长节律的差异分析［Ｊ］．植物资源与环境学报，２０１６，２５（１）：３４－４２．［１９］蒋雪梅，胥晓，戚文华，等．盐胁迫下外施脯氨酸和磷肥对青杨雌雄幼苗生长及生理特性的影响［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２０１６，２４（６）：６９６－７０２．［２０］刘占海．天津市不同地区水生植物生理特性对比研究［Ｊ］．现代农业科技，２０１５（１）：１６５－１６８．（责任编辑：曾小军）５１㊀８期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀黄相玲等：４种罗汉松叶片形态性状及生理生化特性比较。