生物土壤结皮演替对高寒草原植被结构和土壤养分的影响

生态环境学报 2019, 28(6): 1100-1107 http://www.jeesci.com Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com

基金项目：青海省重大科技专项计划项目（2018-NK-A2）

作者简介：秦福雯（1994年生），男，硕士研究生，主要从事草地恢复生态学研究。E-mail: s20183040579@cau.edu.cn *通信作者：邵新庆（1969年生），男，副教授，博士，主要从事草地恢复生态学研究。E-mail: shaoxinqing@163.com 收稿日期：2019-01-11

生物土壤结皮演替对高寒草原植被结构和土壤养分的影响

秦福雯，康濒月，姜凤岩，刘晓丽，徐恒康，位晓婷，邵新庆*

中国农业大学动物科技学院，北京 100193 摘要：生物土壤结皮（生物结皮）是退化高寒草原常见的地表覆盖物，具有调控土壤养分循环和影响植物群落结构和特征的

作用。以青藏高原地区典型的高寒草原生态系统为研究对象，采用野外样方调查和室内分析相结合的方法，根据样方内生物

结皮的发育程度将所有样方分为4个类型，并分析了青藏高原典型高寒草原生物结皮的发育演替对草本植物群落的结构、特

征以及0－10 cm土壤理化性质的影响。结果表明，（1）在生物结皮由藻结皮向苔藓结皮发育的过程中，草本植物群落结构

发生了变化，其中禾本科植物占比上升，莎草科植物和杂类草占比下降，而豆科植物占比无显著变化。（2）在草本植物群落

中，禾本科和莎草科植物的重要值最高，溚草（Koeleria Pers.）、异针茅（Stipa aliena Keng）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）、

矮嵩草（Kobresia humilis）和矮火绒（Leontopodium nanum）是主要的优势物种。（3）生物结皮盖度与植被盖度呈极显著的

负相关关系（P<0.01）。（4）生物结皮的发育演替增加了禾本科植物比例，减少了杂类草比例，增加了植物群落的多样性、

高度和生物量。（5）无结皮、地衣结皮和苔藓结皮覆盖下0－10 cm土壤的全氮含量差异显著（P<0.05），而土壤全磷、有机

碳含量、碳氮比和氮磷比无显著变化。由此可见，高寒草原生态系统下，生物结皮对植被和土壤的影响具有一定的复杂性和

特殊性，需进一步探明其生态作用，以发挥其在退化草原治理中的重要作用。

关键词：生物结皮；高寒草原；植物群落结构和特征；土壤理化性质

DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2019.06.004

中图分类号：Q948; X17 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2019）06-1100-08

引用格式：秦福雯, 康濒月, 姜凤岩, 刘晓丽, 徐恒康, 位晓婷, 邵新庆, 2019. 生物土壤结皮演替对高寒草原植被结构和土壤

养分的影响[J]. 生态环境学报, 28(6): 1100-1107.

QIN Fuwen, KANG Binyue, JIANG Fengyan, LIU Xiaoli, XU Hengkang, WEI Xiaoting, SHAO Xinqing, 2019. Effects of

biological soil crust succession on vegetation structure and soil nutrients in alpine steppe [J]. Ecology and Environmental Sciences,

28(6): 1100-1107.

生物土壤结皮（简称生物结皮）是由生活在土

壤表面的微生物（土壤细菌、真菌等）和非维管束

植物（蓝藻、绿藻、硅藻、地衣和苔藓）与土壤颗

粒通过团聚和胶结作用形成的复合生物体

（Coxson，2002）。它的存在会影响草地植物群落的

发育和演替，可以促进或抑制不同植物的定植和种

子的萌发（Belnap et al.，2001）。生物结皮在干旱、

半干旱生态系统中占有重要的位置，其中的蓝藻和

蓝细菌具有促进表层土壤氮输入的功能（Zhao et

al.，2010；Belnap，2002），结皮生物具有固定碳的

功能，可以增加表层土壤的有机质含量，保持土壤

肥力（Belnap et al.，2003；Belnap et al.，2014）。

生物结皮还可以活化磷，主要通过提高结皮层土壤

碱性磷酸酶活性和有机质含量，降低土壤pH，进

而提高了土壤磷素有效性，使表层土壤速效磷含量

显著增加（赵允格等，2006a；赵允格等，2006b；张国秀等，2012）。

近年来，国内外学者对生物结皮的生物组成、

形态结构、化学计量、时空格局、生态功能和管理

等开展了研究（贺郝钰等，2014）。一些研究认为，

生物结皮促进了植物的生长，并为植物的生长提供

了养分支持（王蕊等，2011）。一些研究认为，生

物结皮会与维管植物竞争养分和水分，从而抑制植

物的生长（李新荣等，2000）。另外，还有观点认

为生物结皮和维管植物处于不同的生态位，没有明

显的互惠或竞争关系（李国栋等，2014）。目前针

对生物结皮生态作用的研究主要集中在沙漠地区

（王华磊等，2013），而对于青藏高原地区典型高寒

草原生物结皮的生态功能研究尚处于初始阶段（李

以康等，2015）。为进一步填补相关研究的空白，

本研究以青藏高原地区草原生态系统中的生物结

皮为对象，研究该地区生物结皮演替发育过程中的秦福雯等：生物土壤结皮演替对高寒草原植被结构和土壤养分的影响 1101

植物群落结构和表层土壤碳、氮、磷含量的变化，

从土壤养分的角度揭示生物结皮对高寒草原生态

系统养分的贡献，以期为高寒草原生态恢复和管理

提供科学依据。 1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于青海省海南藏族自治州贵南县

草原站（100°13′－101°33′E，35°09′－36°08′N），属

高原大陆性气候，年平均气温为2.3 ℃，年降水量

为403.8 mm，年平均蒸发量为1378.5 mm。植被类

型为针茅化高寒草原，主要优势种有溚草（Koeleria

Pers.）、异针茅（Stipa aliena Keng）、高山嵩草

（Kobresia pygmaea）、矮嵩草（Kobresia humilis）和

矮火绒（Leontopodium nanum）等。土壤类型以高

山草甸土为主，在草本植物之间镶嵌着发育良好的

生物结皮，其中苔藓结皮最多，偶见地衣结皮和藻

结皮。

1.2 群落调查与取样方法

于2018年8月7日－8月10日开展试验地调

查与取样（图1）。试验地位于贵南县森多镇扎什给

村，试验地2016年开始围封，围封前为牧民草场，

季节性放牧，围栏为100 m×140 m。在围栏样地内

设置3个20 m×100 m的样带，每个样带间隔20 m。

在每个样带中按“之”字型随机设置12个25 cm×25

cm的小样方，调查样方群落内草本植物的种类、

高度、盖度、个体数，将草本植物鉴定到种。对样

方内的生物结皮的盖度和发育程度展开调查和记

录，根据结皮中的优势物种，将所有样方分为4个

类型，分别为Ⅰ类型（无结皮，生物结皮盖度小于

5%）、Ⅱ类型（藻结皮，生物结皮盖度大于5%，且

藻类为结皮中的优势物种）、Ⅲ类型（地衣结皮，

生物结皮盖度大于5%，且地衣为结皮中的优势物

种）、Ⅳ类型（苔藓结皮，生物结皮盖度大于5%，

且苔藓为结皮中的优势物种）。用取土器采集小样

方内0－10 cm的土壤，带回实验室风干，备用。

1.3 室内分析

土样带回后，立即进行实验分析，土样经过自然风干、去除草根等杂物以及过0.149 mm筛后，

采用常规分析法测定土壤的化学性质。全氮用凯氏

定氮法测定，全磷用高氯酸-硫酸消解钼锑抗比色法

测定，pH用Mettler Toledo酸度计测定，有机碳用

Elementar快速碳硫分析仪测定。

1.4 数据分析

（1）物种重要值计算公式：

物种重要值IVs=(相对高度+相对盖度+相对多

度)/3 （1）

（2）功能群重要值计算公式：

功能群重要值gs1IV=IVS

ii= （2）

式中，S为某功能群中的物种总数；IVsi表示某

功能群中第i个物种的重要值。

（3）Shannon-Wiener指数：

H=−∑(PilnPi) （3）

式中，Pi为物种i的个体数占总个体数的比例。

运用Microsoft Excel 2016和SigmaPlot 12.5进

行数据整理及图表制作，运用IBM SPSS Statistics

25软件进行统计分析，采用单因素方差分析

（One-way ANOVA）和Duncan’s法对不同样方内的

植被盖度、Shannon-Wiener指数、植物平均高度、

地上生物量以及土壤酸碱度、全氮含量、有机碳含

量进行方差分析和多重比较。数据结果采用算数平

均值±标准误表示（Mean±SE）。 2 结果与分析

2.1 生物结皮的结构和组成

试验区内，在草本植物之间镶嵌着发育良好的

生物结皮，根据结皮中的优势物种变化，可将其分

为4个类型，分别为Ⅰ类型（无结皮，生物结皮盖

度小于5%）、Ⅱ类型（藻结皮，生物结皮盖度大于

5%，且藻类为结皮中的优势物种）、Ⅲ类型（地衣

结皮，生物结皮盖度大于5%，且地衣为结皮中的

优势物种）、Ⅳ类型（苔藓结皮，生物结皮盖度大

于5%，且苔藓为结皮中的优势物种）。在Ⅰ类型中，

图1 由左到右分别是藻结皮、地衣结皮、苔藓结皮 Fig. 1 Algae crust on the left, lichen crust in the middle, and moss crust on the right