摘 要 ：植物叶片的功能性状是反映植物生理代谢及生物学过程的重要表征，研究其变化规律对于评价植物生长特性及其对气候变化的响应具有重要意义。本研究以我国气候过渡带鸡公山地区优势的乔木树种为研究对象，通过测定不同的功能性状的指标，以比较不同树种之间的差异。本研究选取叶鲜重（leaf fresh weight）、叶干重（leaf dry weight)、叶面积（leaf area）、比叶面积（specific leaf area，SLA）几个指标进行测定。结果表明：三种乔木之间的叶片干重和比叶面积差异显著，而麻栎和枫香的叶面积差异不显著，枫香和朴树叶干物质含量差异也不显著。
关键词：植物叶片功能性状，气候过渡带，鸡公山
Study on the functional properties of the leaf of the main trees in the climatic transition zone
Abstract:The function of plant leaves traits is an important symbol in the process of metabolism of plant physiology and biology, studying the characteristics of its change rule for the evaluation of plant growth and its response to climate change is of great significance.In this study, the tree species with the advantage of China's climate transition zone were studied, and the indexes of different functional traits were measured to compare the differences among different tree species.In this study, the indexes of leaf fresh weight, leaf dry weight, leaf area and specific leaf area were selected.The results showed that there was significant difference between the dry weight and the specific leaf area between the three types of trees, and the difference of leaf area between the sweetgum and the german oak was not significant. The difference in the dry weight of the sweetgum and the hackberry was not significant.
Key words:functional traits of plant leaves,?climate transition zone,jigong mountain
一、引言
1、植物功能性状的概念
植物功能性状（plant functional traits）是探索植物适应环境、进行全球变化研究的有力工具[1]。植物在生长发育过程中，形成了各种内在或外在的性状。不同的植物种群之间的功能性状存在着显著的差异。植物功能性状的种内差异也显著，同一物种的相同性状在不同生长环境下表现不同。
植物的功能性状有很多种类，主要有植物营养性状、繁殖性状。植物营养性状（vegetation traits）是指与营养特性相关的一些植物性状总称，主要包括对营养物质的吸收，比如对氮、磷、钾、铁等的吸收效率和利用效率；但是植物周围元素浓度太高，也会影响植物的生长。植物繁殖性状（regeneration traits）是指与繁殖有关的一些性状。当然还有许多其它的分类如“软性状”和“硬性状”等。
叶片是暴露在大气环境中最多的植物器官，叶片的功能性状与植物的生理状态和对资源的获取等密切相关[2]。植物的
叶片功能性状包括叶片的结构和生理等可测定的指标。叶片的结构性状包括植物体内的各种组织细胞，在植物体中发挥着重要的作用；植物的生理性状则体现了植物体内的各种生理活动和植物体的生长状况。另外，叶片的大部分功能性状比较容易测量，也能够较好地反映植物的生理功能[3]。
2、叶片功能性状的研究意义
通过对叶片功能性状的研究，我们能够更好地了解到植物在生长发育过程中是如何适应环境，如何在特殊环境中生存的。可以通过这项研究为人们对植物的认识更进一步，对未来生态学的发展起到较好的推动。
3、环境因子对植物叶片功能性状的影响
植物适应性进化过程中，植物叶片是通过植物的光合作用为植物体提供营养物质和能量的主要器官，在植物生长发育过程中发挥着重要的作用[4]。叶片功能性状主要受光照、温度、尤其是水分状况的影响，大量研究显示这三个环境因子是影响植物功能和生长的最主要因素[5]。
光照是植物进行光合作用的首要条件，光照强度和光质的差别显著影响植物的功能及光利用效率，在植物叶片功能性状上表现出显著的差异[6,7]。植物叶片的表面积会影响植物的受光面积，叶片的表面积越大越有利于植物对光的捕获和吸收，能够减小光照不足对植物生长产生的影响。对于生长在光照强度强的植物来说，这些植物在光合作用过程中进行的生理活动都比较强。而对于生长在光照强度较弱的植物来说，这些植物的CO2补偿点和最大净光合速率比较低，但是更高的光照强度则可能表现出相反的变化趋势，因为高强度的光照对应着比较高的紫外线强度，导致光合作用能力降低[8]。
温度对植物功能性状的影响主要表现在对植物生长发育的影响。长期监视结果显示，随着温度的升高，植物的枝条变长，叶片变大[9]。短期温度控制实验也发现，低温限制叶片的扩展，导致较小、较厚的和较高的叶重[10]。温度主要影响植物体内体内各种酶的活性。因为酶有一个最适温度，当温度高于或低于最适温度时，酶的活性就会降低，同时它参与的各项生理活动也会受到影响。持续的低温对植物生长发育极为不利，会影响植物光合作用、根系对矿物质的吸收和养分的运输等，是植物的各种生理活动受到抑制，导致植物生长发育缓慢。较低的温度也会显著阻碍植物的酶活性、水粘度等生理过程，导致的生理干旱，进而转化成植物的缺水胁迫问题。一般来说，低温导致生理干旱主要体现在酶活性和水黏度降低，从而导致植物的生理活动受限。当温度高于光合作用的最适温度时，光合速率就会逐渐下降，这是由于高温会引起
光合作用过程中相关的酶的活性降低，甚至极高的温度会使酶的空间结构发生破坏；在高温下，叶片的蒸腾作用增大，叶片失水增加，造成大部分气孔关闭，使二氧化碳供应不足，光合产物输出变慢，光和面积扩展受损，导致光合速率急剧下降。当温度极低或者极高时，植物叶片中的细胞会快速死亡或者叶片枯萎，甚至整个植物体也会死亡。
水分限制对植物的影响是生态学研究的焦点。研究显示，水分状况可能是影响植物功能适应性最重要的因素[11]。在干旱环境下生长的植物，它们的叶片比较小且厚。这些植物由于生长环境干旱，它们必须通过体内的结构或生理活动尽量减少水分的散失，以此来适应干旱的环境[12]。叶脉、气孔和叶片组织结构在植物体水运输过程中有极大的作用，它们是维持叶片乃至整个植物水分平衡的主要的植物结构。水分并不是也多就越好。水分的增加必然会导致植物体中矿质元素等的浓度降低，影响植物生命活动。太多的水份甚至会淹死植物。
其它的环境因子，如CO2浓度、土壤中的营养成分以及含量等也对植物叶片功能性状具有很大的影响。CO2浓度会极大影响植物的光合作用，对于植物叶片的气孔密度和叶片导度也会有很大影响。而土壤中的营养成分会影响植物叶片的生长，土壤中营养成分含量低，叶片由于营养不足而产生各种不良反应。大量的矿质元素是指会杀死植物，比如种庄稼时，施氮太多就会有庄稼死亡。虽然这些环境因子不如光照、温度和水分这三种因素有决定性作用，但是还是直接或间接地影响到植物的叶片。
二、研究区概况
鸡公山是国家级自然保护区，位于河南省信阳市以南38公里处。根据近代以来的气象数据，鸡公山的年平均气温为15.2℃，其中冬夏的气温稍低。鸡公山保护区范围介于东经114°01—114°06和北纬31°46—31°51之间，面积约为287平方千米。鸡公山的气候总特点是冬夏较长，春秋较短，四季分明，属于北亚热带湿润气候区[13]。
鸡公山地理位置特殊，属于气候过渡带，所以群落带有明显的过渡特征，也是许多物种分布的南北分界。因此，鸡公山是研究气候过渡带的森林生态系统中乔木叶片结构和功能性状的理想场所。根据先后调查的样地资料研究结果表明，这一区域的原生植被曾经受到外界极大的干扰破坏，发生了很大的变化，现在的森林经过演替，大部分是次生林，如针叶阔叶混交林中的麻栎（Quercus acutissimbar Carr.）、栓皮栎林（Q.variablilis BI.）和阔叶林类的枫香（Liquidambar formosana）、黄檀（Dalbergia hupeana Hance）林等。亚热带常见落叶树种有枫香、化香（Platycaiya strobilacea）、