植物细胞壁的研究进展
生工04.2 赵中华040602046 摘要：本文综述了植物细胞壁的结构，化学组成及功能。在光学显微镜下，植物细胞壁可分为初生壁和次生壁，相邻两个细胞的初生壁之间存在中层——胞间层，根据纤维组成的微纤丝排列方向的不同，并将次生壁分出外层（S1）、中间层（S2）和内层（S3）。细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶以及蛋白质等组成，主要起着机械支持，参与物质运输和防御反应，还可作为信号分子，促进植物细胞的分裂增殖，决定细胞的分化方向，参与细胞的识别过程等。
关键词：细胞壁结构纤维素细胞壁蛋白细胞壁功能
在植物进行正常的生命活动时，细胞壁是植物细胞不可缺少的重要部分，全世界范围内，植物细胞壁物质的年产量约为1012吨，可以说，植物细胞壁与人类的物质生活密切相关。几百年来，研究者对细胞壁的形态、结构、化学组成和生物功能等方面进行了大量研究，本文从解剖学、生物化学及分子生物学等方面简略综述了植物细胞壁的研究结果。
1．植物细胞壁的解剖结构
对植物细胞壁结构进行研究最早可以追溯到植物细胞的发现，自从Robert Hooker 在1665年用他自制的复式显微镜观察切成薄片的软木时，发现软木有许多排列紧密的蜂窝状“小室”——细胞壁，后来者对细胞壁进行了大量的解剖学研究，研究结果表明，细胞壁是具有一定弹性和硬度，存在于细胞质外并界定细胞形状的复杂结构。
在光学显微镜下，细胞壁可分为初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall），相邻两个细胞的初生壁之间存在中层（middle lay-er）——胞间层。胞间层是相邻两细胞所共有，起粘结和缓冲机械挤压的作用；初生壁是原生质体分泌的纤维素、半纤维素、果胶质加附在胞间层内侧构成的，可塑性较大；次生壁是细胞停止增大以后，在初生壁内侧继续形成的壁层。通常，厚壁组织细胞才具有次生壁，但是在木质部或其它一些组织中，也有木质化加厚的薄壁组织细胞，其细胞壁往往具有次生壁。
本世纪三十年代中期，应用X-光衍射分析和在偏光显微镜、荧光显微镜及暗视野显微镜下观察，可以观察到细胞壁很多细微结构，发现细胞壁上微纤丝的排列方向各层很不一样，一般初生壁上的微纤丝多呈不规则交错的网状，而在次生壁上则往往比较有规则。根据纤维组成的微纤丝排列方向的不同，并将次生壁分出外层（S1）、中间层（S2）和内层（S3）。其中S2层最厚，通常次生壁的厚壁几乎全有S2层的厚度决定。
细胞壁上还存在胞间连丝和胞质通道这样的共质连接，它们为来自其他细胞的具位置信息的细胞命运决定因子在细胞间转递提供了必要的通道。此外，在细胞壁上常常具有附属结构。一般在细胞壁上常见初生纹孔场、纹孔、导管分子底壁上的穿孔以及细胞壁内表面的各种增厚——眉条、横条和瘤结构，这些特有的附属结构不仅参与构建细胞壁，并在植物体正常的生长发育过程中辅助细胞壁发挥其特有的功能。而且植物体的某些细胞在特定的生长阶段常可形成特殊的细胞壁，譬如植物的花粉壁由孢粉素质的覆盖层和基粒棒层构成花粉外壁外层和外壁内层I，由纤维素层构成外壁内层II及内壁。
2．植物细胞壁的化学组成
植物细胞的细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶以及蛋白质等组成。双子叶植物细胞壁大约有30 %纤维素、30 %半纤维素、35 %果胶和5 %蛋白质。植物细胞壁的结构和化学组成与动物的细胞壁存在明显区别，但是二者的大分子都排列成三维网状结构。不同类型细胞,不仅组成细胞壁的基本成分如纤维素、木质素等的分布具有差异，而且不同的糖蛋白（如阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs) 、富含羟脯氨酸糖蛋白(HRGPs) 、富含甘氨酸的蛋白( GRPs) 、富含脯氨酸的蛋白(PRPs)）在细胞壁不同层次上分布并非均一。果实细胞壁中果胶含量相对
较高,而蛋白质含量相对较低，几乎所有的果实细胞壁均有一个形态上不同的中间薄层,位于邻近细胞的初生壁之间,形成一个连续的胞间基质,又称胞间层,它富含果胶多糖,对成熟中的果实细胞壁影响最大。
2.1 纤维素
占初生壁物质的20%～30% , 它是线性β-1, 4 键连接的D-葡聚糖(Glucan) 链状分子,
此外还可能有甘露糖残基。一般地，纤维素分子以伸展的方式存在，大约有30-100个这样的链状分子“并肩”排列，形成微纤丝（microfibril）。纤维素分子以微纤丝(m icrof ib ril) 的结构形式存在于壁内，纤维素微纤丝借助于大量的链间氢键由纤维长链结合而成,大量链间和链内的氢键使其具高度的稳定性和抗化学降解能力,不易被细胞内的水解酶降解。不同组织纤维素的差异在于葡聚糖链的聚合度, 以及微纤丝内晶体化程度的不同，初生壁内纤维素多聚化程度较低, 排列也较疏散。纤维素是植物细胞壁的重要化学组份之一，不同植物的相同部位，或同一植物的不同组织或器官的细胞壁中，纤维素的含量存在差异。
2.2 半纤维素
一般认为，纤维素是细胞内的结构多糖，而半纤维素则是基质多糖。半纤维素的主要成分为木聚糖（xylan）、木葡聚糖（xyloglucan）、葡糖甘露聚糖（glucomannan）、甘露聚糖（manna）、葡糖醛酸甘露聚糖（galactomannan）、胼胝质（callose）等，但其含量因植物种属不同、组织或器官不同、细胞类型的变化等因素而在较大范围内发生变化。所有细胞壁模型都被认为是半纤维素以单分子层与纤维素微纤丝间以氢键相连。双子叶植物细胞初生壁中,主要的半纤维素是中性的木葡聚糖(XG) 和酸性的阿拉伯木聚糖。
2.3 果胶多糖
果胶多糖是存在于高等植物初生壁和细胞间隙的一组密切相关的多糖，已经证实其主要化学成份为鼠李半乳糖醛酸聚糖（rhamnogalacturonan）、同型半乳糖醛酸聚糖（homogalacturonan）、阿拉伯聚糖（arabinan）和半乳聚糖（galactan）等。现有的研究结果表明，果胶多糖不仅是细胞壁的重要结构成分，并且参与植物水势的调节和抗御病菌侵染及昆虫危害。
2.4 木质素
一般认为木质是一类与细胞壁机械强度密切相关的特殊化合物。木质素的主要基本结构单位是笨丙烷（phenylpropane），苯丙烷残基以多种连接方式形成多聚体。
2.5细胞壁蛋白
早在1924年就开始了细胞壁蛋白的研究工作，经过研究者多年的努力，在此领域已取得大量研究成要。根据其生理功能，细胞壁中的蛋白质大致可以分为3类。其一是结构蛋白，为细胞壁蛋白的主要部分；其二是酶蛋白，包括数十种具有各种酶活性的蛋白质；其三是功能尚未完全确定的蛋白质，其中一些在植物的生长发育中充当重要的发育信使，主要具有参与细胞识别,促进细胞分裂增殖以及调控植物发育等重要作用。富含羟脯氨酸糖蛋白(HRGPs) 、富含甘氨酸的蛋白(GRPs) 、富含脯氨酸的蛋白( PRPs)和阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)是目前研究最为详细和深入的几种细胞壁蛋白。
阿拉伯半乳聚糖蛋白( AGPs )是一种胞外的糖蛋白,在有性生殖特别是胚胎发生过程中扮
