植物内生细菌介导的植物抗逆性研究进展

植物内生细菌研究进展摘要:植物内生细菌是植物微生态系统的重要组成部分，具有广阔的理论研究价值和开发应用前景。

本文从植物内生细菌的概念、生物学作用及其应用等方面对近年来植物内生细菌的研究现状进行了综述,并展望其应用前景，以便为进一步研究和应用这类微生物提供信息。

关键词: 植物内生细菌，固氮作用，绿色菌肥引言: 植物内生细菌系统地分布于植物体内，与植物在长期系统发育共进化过程中建立了一种和谙联合的关系。

植物内生细菌有丰富的种群多样性，对宿主植物具有内生固氮、生物防治以及促进生长等多种生物学作用，可应用于防治植物病害、植物内生细菌联合的生物修复以及作为外源基因的载体等具有广泛的开发和应用价值，已成为国内外研究的热点。

在人们日益重视人与自然和谐相处的今天,研究和利用植物内生细菌对于替代或减少农药和化肥的使用,改善农业生态系统,保持植物微生态系统的生物多样性以及维护农田生态平衡实现可持续发展都有重要意义。

正文:1.植物内生菌的发展及概念植物内生细菌名称的由来是经历了几十年的发展才逐渐形成的。

1876 年, Pasteur 从无菌葡萄果汁中提取出内生细菌, 内生细菌由此逐渐引起了人们的关注[1], 传统观念曾认为健康植物体内不含细菌,从健康植物体内分离获得的细菌是由于消毒不严而受污染引起。

直至上世纪20～50 年代, 人们陆续从 30 多种健康植物体内分离到多种内生细菌, 植物体内含有细菌的事实才被肯定。

1866 年 De Bary 为将植物组织内生活的微生物与植物表面生长的表生菌(Epiphyte)区别开来, 首先提出了内生菌的概念[2]。

1992年Kloeooer 首次提出了“植物内生细菌”(endophytic bacteria)的概念[3]。

1995年Wilson将植物内生菌的概念概括为: 植物内生菌是指能在整个或部分生活周期中侵染活植物体, 但对植物组织不引起明显症状的微生物, 包括真菌和细菌[4], 1997 年 Hallmann 等又对植物内生细菌的概念进行了补充, 认为植物内生菌可从植物表面或从植物内部获得, 且它们的存在未使植物的表型特征和功能有任何改变[5]。

药用植物内生菌促生与生防作用研究进展作者：徐源清朱越韩佳妮徐桂雯黄轶勉周芳美来源：《农业灾害研究》2024年第02期摘要：我国幅员辽阔且气候多样，药用植物资源丰富的同时，蕴含着多样的内生菌资源。

药用植物内生菌和其宿主植物作为一个共生体，在长期协同进化的过程中，已经形成互惠共存的关系。

在药用植物生长过程中，内生菌既能通过促进植物对氮、磷、钾、铁等无机营养元素的吸收利用和生长激素的合成直接促进药用植物的生长，也能通过生物防治功能间接促进药用植物的生长。

综述了近年来药用植物内生菌促生与生防作用的研究及应用，并对药用植物内生菌的发展趋势进行了展望。

关键词：药用植物；内生菌；促生作用；生物防治中图分类号：S567 文献标志码：B 文章编号：2095–3305（2024）02–00-03植物内生菌是指其生活史的部分或全部阶段生活于健康植物表皮细胞层间隙或组织器官内部的一类微生物，不易受环境条件的影响，可以在宿主植物体内独立地分裂繁殖和传递，在与宿主植物长期协同进化过程中逐渐形成互惠共存的关系。

研究表明，从草本植物、木本植物到藤本植物，这些植物体的根、茎、叶、花、果实等组织器官都普遍存在内生菌，而我国药用植物资源极其丰富，内生菌资源更为多样[1]。

此外，药用植物内生菌的价值极高，在医药、农业等领域可以发挥重要作用。

综述了药用植物内生菌如何发挥促生作用，帮助宿主植物获取生长所需的资源和调节宿主植物生长发育及产生生物防治的效果，为解决某些药用植物繁殖率低、生长困难，致使资源日益枯竭和缓解其他珍稀药用植物生长困境及其他常见农作物供应不足等问题提供理论指导。

1 药用植物内生菌的种类随着对植物内生菌的深入研究，人们对内生菌资源的多样性及价值性认知不断提高，开发和利用不断广泛，这为促植物生长和植物疾病生物防治工作提供了新思路。

近年来，药用植物内生菌也越来越受到国内外研究者的关注。

研究表明，药用植物内生菌种类繁多，主要包括内生细菌、真菌和放线菌，在各种药用植物中分布广泛[2]。

植物抗逆生理学研究进展植物作为全球生态系统的重要组成部分，受到了各种环境胁迫的影响，如缺水、过度施肥、盐渍化等。

这些胁迫对植物的生长和发育造成了很大的影响，甚至导致着生长发育退化和死亡。

为了解决这些问题，植物学家们通过研究植物的抗逆生理机制来寻求解决方法。

一、植物的抗逆生理机制植物的抗逆生理机制主要包括以下方面：1. 遗传机制：在物种的漫长进化过程中，基因对环境适应性的选择是人类难以企及的。

许多植物基因能够调控与环境胁迫有关的生理和代谢途径，从而增强抗逆能力。

2. 生理机制：植物能够通过调整光合作用速率、气孔调控、水分利用效率等途径进一步增强逆境下的生存能力。

3. 生化机制：植物在逆境下会引发一系列生物化学反应，导致相关代谢物的积累，从而保护细胞和组织的结构完整性从而发挥抗逆生理作用。

二、植物的逆境处理策略1. 植物的缺水逆境水分是植物生长发育必不可少的因素，缺水逆境会使植物死亡或生长发育受到严重影响。

植物应对缺水的策略包括提高水分利用效率、降低蒸腾速率、和维持细胞渗透压力平衡等。

有研究发现，拟南芥响应缺水时，可转录因子DREB2A会显著增加，从而引发一系列生物化学反应和代谢过程，促进拟南芥的生长与发育。

2. 植物的盐渍化逆境盐渍化逆境是指土壤中钠、钙、镁等离子浓度过大，从而导致土壤中盐分的累增。

这种逆境会形成军团菌与其他植物有竞争关系并对植物的生长发育造成很大影响。

植物应对盐渍化逆境的策略包括增强盐排泄、累积低浓度的有机酸和多酚类化合物等。

3. 植物的寒冷逆境植物在高寒气候中遭遇的寒冷逆境可引发多种冻伤反应，如损害膜的完整性、损伤细胞器官等。

植物应对寒冷逆境的策略包括提高细胞膜脂质含量、改善细胞膜的组成和结构，增强它们对寒冷的适应能力。

三、结语总之，逆境处理对于保护植物生长和抵御环境胁迫是至关重要的。

植物的抗逆生理机制、逆境处理策略等方面的研究为我们解决植物逆境问题提供了很多新的思路。

未来的研究将致力于发现更多植物的抗逆机制，并寻求逆境处理的更多策略，以减轻环境压力对植物的不利影响。

植物内生菌的生态学作用与天然产物研究现状及展望植物内生菌是指生活在植物内部并与植物共生的微生物，包括细菌、真菌和古菌等。

它们与植物形成共生关系，通过与植物的相互作用，对植物的生长发育、抗性和生态适应性起到重要作用。

植物内生菌也是一些重要的天然产物的生产者，具有重要的生物技术和药用价值。

本文将就植物内生菌的生态学作用和天然产物研究现状展开讨论，并对未来的发展进行展望。

一、植物内生菌的生态学作用植物内生菌与植物形成共生关系，对植物的生长发育和生态适应性起到重要作用。

植物内生菌可以促进植物的生长和发育。

一些植物内生真菌可以通过提高植物的养分吸收效率或者合成生长激素来促进植物的生长；另一些内生菌也可以充当植物的抑制剂，抑制植物过度生长。

植物内生菌可以提高植物的抗逆性。

内生菌可以通过提高植物的抗氧化机制、抗病毒机制等途径来提高植物的抗逆性，使植物更好地适应环境的变化。

植物内生菌还可以影响植物的次生代谢产物的合成，从而影响植物的防御机制和适应性。

由于植物内生菌与植物之间存在着复杂而微妙的相互作用，研究植物内生菌的生态学作用对于揭示植物与微生物共生的机理、提高植物的产量和抗逆性具有重要意义。

二、植物内生菌产生的天然产物研究现状植物内生菌是许多重要的天然产物的生产者，其产生的次生代谢产物具有广泛的生物活性，被广泛应用于农业、医学和化工等领域。

青霉素、链霉素等抗生素就是由植物内生真菌产生的。

植物内生真菌还可以产生一些抗肿瘤、抗炎、抗氧化等生物活性物质，具有重要的药用价值。

近年来，对植物内生菌产生的天然产物的研究取得了长足的进展。

在植物内生菌产生的天然产物研究方面，目前主要表现在以下几个方面：1. 分离和鉴定：随着科学技术的不断进步，研究人员对植物内生菌产生的天然产物进行了深入的分离和鉴定工作。

通过生物化学、分子生物学和生物技术等手段，一大批新的天然产物被发现，为新药物的开发奠定了重要的基础。

2. 生物合成途径：通过研究植物内生菌产生天然产物的生物合成途径，可以为生物合成和基因工程的应用提供重要的信息和资源。

植物内生菌的研究进展植物内生菌是一类与植物共生的微生物，包括细菌、真菌、放线菌等多种类型。

这些内生菌可在植物体内生活，对植物的生长发育、健康状态等方面起到重要作用。

植物内生菌的研究进展对于了解植物的生态适应性、促进作物生长发育以及发展可持续农业具有重要意义。

近年来，植物内生菌的研究取得了许多突破性进展。

研究人员发现了大量新的植物内生菌种类。

通过分离和鉴定，发现了许多对于特定植物有益的内生菌，如根瘤菌和磷酸溶解菌等。

这些内生菌能够与植物根系形成共生关系，提供植物营养元素，促进植物生长发育。

植物内生菌研究表明，内生菌对于植物的抗逆性和健康状态具有重要影响。

一些内生菌能够通过抗病毒、抗真菌和抗线虫等方式，提高植物对于各种病害的抵抗能力。

一些内生菌通过生物固氮和磷酸溶解等途径，提供植物所需的营养元素，改善土壤的肥力和植物的生长发育。

植物内生菌的研究在作物生长发育和生物防治上具有潜在应用价值。

研究人员通过改良具有益菌的基因组，提高了它们的生物学活性和适应性。

一些内生菌应用于农田中，能够促进作物的生长发育和提高产量。

内生菌也被作为生物农药用于防治病害，取得了一定的效果。

植物内生菌的研究为可持续农业的发展提供了新思路。

通过利用内生菌的益处，可以降低对化肥和农药的依赖，减少环境污染和资源消耗。

内生菌还能改善植物的生态适应性，提高植物对于恶劣环境的耐受能力，促进荒漠化土地的治理和农牧业的发展。

植物内生菌的研究进展及其应用前景广阔。

今后的研究可以重点关注新的内生菌种类，探索其对植物生长发育和抗逆性的影响机制，加强内生菌与植物的共生关系研究，进一步发掘内生菌在农业生产和生态修复中的潜力，推动可持续农业的发展。

植物内生菌的研究进展植物内生菌是指在植物体内生长繁殖的微生物群落，包括细菌、真菌、放线菌等。

这些微生物与宿主植物之间形成了相互依存的生态关系，对植物生长发育和抗逆性等方面产生显著影响。

因此，研究植物内生菌及其作用机制具有重要的理论和应用价值。

下面将对植物内生菌的研究进展进行介绍。

一、植物内生菌的发现和分类早在19世纪末，就有学者发现植物体内含有大量的微生物。

20世纪初，人们开始意识到植物内生菌对植物生长发育以及抗逆性的重要作用，逐渐引起了人们的关注。

根据其生长环境不同，植物内生菌可以分为根际内生菌、茎叶内生菌和种子内生菌三类。

1.根际内生菌根际内生菌是指生长在植物根系统附近的微生物，包括根际内细菌、真菌和放线菌等。

这些微生物可以与植物根部形成互惠共生关系，促进植物的营养吸收，提高植物的抗逆能力。

2.茎叶内生菌3.种子内生菌种子内生菌是指生长在植物种子表面或内部的微生物，包括种子表面细菌、种子内部细菌和真菌等。

这些微生物可以促进种子萌发和生长发育，保护植物种子免受病原微生物的侵害。

二、植物内生菌的作用机制植物内生菌作为宿主植物的共生菌，与植物体内的生长发育、抗逆等各方面具有密切联系。

其主要作用机制如下：1.促进植物营养吸收植物内生菌可以通过产生植物营养物质、调节植物根系生长等方式，促进植物营养吸收。

例如，一些根际内生菌可以产生植物生长素、吲哚丙酸、细胞分裂素等植物激素，促进植物根系生长和分枝。

2.提高植物的抗逆能力植物内生菌可以通过调节植物的内源性激素水平，启动植物的抗逆机制，提高植物的抗逆能力。

例如，一些根际内生菌可以增加植物的抗氧化酶活性，减少氧化损伤，提高植物的抗旱性和耐盐性。

3.帮助植物对抗病原微生物植物内生菌可以通过分泌抑制病原微生物生长的物质，或者激活植物的免疫系统，帮助植物对抗病原微生物的入侵。

例如，一些茎叶内生菌可以分泌一些抑制菌丝生长的化合物，有效地抑制真菌的生长。

三、植物内生菌在植物生产领域的应用植物内生菌对植物的生长发育和抗逆性具有重要的作用，因此，在植物生产领域中的应用也越来越广泛。

植物内生菌的研究进展植物内生菌是一种与植物共生的微生物，它们在植物的内部生活并与其共同生长。

近年来，对植物内生菌的研究逐渐增多，科学家们发现，这些微生物与植物之间存在着复杂的相互作用。

本文将介绍植物内生菌的研究进展，探讨其对植物生长和环境适应的影响，以及对人类农业的潜在价值。

植物内生菌是一类普遍存在于植物体内的微生物，包括细菌、真菌和放线菌等。

与植物共生的菌根菌、内生细菌和内生真菌是常见的植物内生菌。

这些微生物与植物形成共生关系，通过与植物根系接触，提供养分、促进生长、增加抗逆性和减少害虫的侵害。

植物也为内生菌提供生长和繁殖的条件。

植物内生菌与植物之间的共生关系是一种相互促进的共生关系，对植物的生长发育和环境适应具有重要意义。

近年来，许多研究表明，植物内生菌对植物的生长和发育具有显著的促进作用。

植物内生菌可以帮助植物吸收土壤中的养分。

据研究发现，菌根菌和内生细菌通过产生一些特定的酶，可以分解土壤中的有机物质，提供植物所需的养分。

内生菌还可以合成一些植物生长所需的激素，例如赤霉素和生长素，从而促进植物的生长和发育。

植物内生菌还可以帮助植物抵抗外界环境的逆境因素，如干旱、盐碱和病虫害的侵害。

内生菌通过激活植物的防御系统，增强植物的抗逆性，从而使其更好地适应恶劣的环境条件。

虽然植物内生菌对植物生长和环境适应具有重要的影响，但其研究仍处于起步阶段，仍有许多问题有待解决。

目前对植物内生菌的种类和功能了解不足，有待深入研究。

植物内生菌与植物之间的相互作用机制尚不清楚，需要进一步明确。

植物内生菌在农业生产中的应用价值尚未得到充分发挥，需要加强相关技术研发和产业化推广。

植物内生菌是一类对植物生长和环境适应具有重要影响的微生物，对植物的促进作用和对农业发展的潜在价值引起了科学家们的广泛关注。

随着对植物内生菌研究的不断深入，相信它将为人类农业生产和生态环境的保护带来新的机遇和挑战。

希望未来能够加强植物内生菌的研究，揭示其在植物生长中的作用机制，加速其在农业生产中的应用，为实现绿色农业和可持续农业发展做出更大的贡献。

植物抗逆性研究及应用前景展望随着环境变化的加剧和全球气候变暖的影响，植物面临着越来越多的逆境压力。

而植物的抗逆性研究成为热点领域，对于保证农作物的安全生产和提高植物生态系统的稳定性具有重要意义。

本文将探讨植物抗逆性的研究现状，并展望其在未来的应用前景。

1. 植物抗逆性研究的现状植物抗逆性研究主要关注植物在环境变化和逆境胁迫下的生理和分子机制。

通过对植物的耐旱、耐寒、耐盐、抗病等逆境响应机制的研究，可以探索植物如何适应恶劣环境，并提高其抵抗逆境的能力。

1.1. 植物逆境信号转导通路植物在受到逆境胁迫时，会启动一系列逆境信号转导通路，以调控相关基因的表达和激活抗逆性相关的突变体。

这些通路包括激活蛋白激酶、激活离子通道、调控激素合成和信号传导等。

目前，研究者们通过基因工程手段对这些信号通路进行探索，为提高植物抗逆性提供了理论基础。

1.2. 逆境胁迫下的植物生理响应植物在逆境胁迫下，会调节其生理过程以适应环境的变化。

例如，植物在受到干旱胁迫时，会通过调节开关孔、减少水分散失等方式来保持水分平衡。

而在盐胁迫下，植物则会调节细胞内的离子浓度和维持细胞膜的完整性。

这些生理响应对于植物的存活和生长具有重要意义。

2. 植物抗逆性的应用前景展望植物抗逆性研究为农业生产和植物生态系统的可持续发展提供了可能性。

未来，通过对植物的抗逆性机制的深入研究，我们可以预见以下可能的应用前景：2.1. 育种选育抗逆性品种植物抗逆性研究能够为育种选育提供新的思路和方法。

通过利用基因操作技术，我们可以将植物中与抗逆性相关的基因转移到经济作物中，以提高其抵御逆境的能力。

例如，将耐盐性基因转移到盐碱地作物中，提高其耐盐能力，从而增加在贫瘠土地上的农作物产量。

2.2. 植物抗逆性调节相关产品的开发植物抗逆性研究还为开发植物抗逆性调节相关产品提供了可能。

通过研究植物抗逆性相关的生理和分子机制，可以开发出改善植物抗逆性的肥料、生长调节剂和生物农药等。

植物抗逆性研究进展.植物抗逆性研究进展作为生态系统的重要组成部分,植物无时无刻不在自身所处同环境进行着物质,信息和能量的交换。

自然生态系统中与植物相关的因子多种多样,且处于动态变化之中,植物对每自然界中的一个因子都有一定的耐受限度,即阈值。

一旦环境因子的变化超越了这一阈值,就形成了逆境。

因此,在植物的生长过程中,逆境是不可避免的。

植物在长期与自然界相抗争的进化过程中,形成了相应的自我保护机制,从感受环境条件的变化到调整体内新陈代谢,直至发生有遗传性的根本改变,并且将抗性遗传给后代。

研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应,是认识植物与环境关系的一条重要途径,也为人类控制植物的生长条件提供了可能性。

以下从逆境引起的膜伤害、细胞内生化效应等方面探讨植物抗逆生理学的一些重要问题。

1逆境引起的膜伤害1.1影响膜透性及结构细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质,它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关,而外界环境对植物的胁迫危害,首先在膜系中有所表现。

干旱、低温、冻害、高盐碱度等几种胁迫,无论是直接危害或是间接危害,都首先引起膜通透性的改变。

至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变,目前,这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说[1]。

在此之后,大量试验证明,膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。

构成膜脂的多种磷脂中,磷脂酰甘油(PG 起主导作用,膜脂相变温度的差异来自饱和度及相变温度较高的PG,抗冷性强的植物膜脂不饱和度高,相变温度低,其膜脂可在较低温度下保持流动性,维持生理活动功能。

另外,当植物处于高盐的环境时,植物的水通道蛋白将会产生作用。

水通道蛋白是一类特异的、高效转运水及其它小分子底物的整合膜蛋白,在植物中具有丰富的亚型。

水通道蛋白通过转录调控、门控机制、聚合调控、重新定位等多种活性调控方式影响细胞膜系统的通透性,参与调节植物的水分吸收和运输。

盐害引起渗透胁迫、离子毒害、活性氧胁迫,影响植物生长;水通道蛋白通过多种调控方式,全程参与植物的盐胁迫应答[2]。

植物内生菌的研究进展植物内生菌是一类生活在植物体内并与其共生的微生物。

这些内生菌包括细菌、真菌和古菌等多种微生物，它们与植物根系等部位互相作用，对植物生长发育起着重要作用。

近年来，越来越多的研究表明，植物内生菌对植物的健康和生长发育具有重要影响。

本文将介绍植物内生菌的研究进展，包括其在植物生长中的功能、与植物的共生关系以及未来的研究方向。

一、植物内生菌的种类和功能植物内生菌种类繁多，其中包括根固氮菌、木质素分解菌、磷解析菌等。

这些内生菌在植物生长发育中发挥着重要作用，主要表现在以下几个方面：1. 氮素固定根固氮菌是一类能够固定空气中氮气并将其转化为氨的细菌。

它们与植物根系形成共生关系，将固定的氮素供应给植物，促进植物的生长发育。

这对于生长在氮素贫瘠土壤上的农作物来说尤为重要，因为根固氮菌能够帮助植物获取充足的氮源，提高作物产量。

2. 磷解析磷是植物生长发育中不可或缺的元素，然而很多土壤中的磷难以被植物直接吸收利用。

在这种情况下，磷解析菌就显得尤为重要了。

磷解析菌能够分解土壤中难以吸收的无机磷酸盐，将其转化为植物可以利用的形式，从而为植物提供充足的磷营养。

3. 木质素分解木质素分解菌则是一类能够降解植物细胞壁中的木质素的微生物。

它们通过分解木质素，帮助植物释放出其中的养分，促进植物的生长发育。

二、植物内生菌与植物共生关系植物内生菌与植物的共生关系是相互依存、相互合作的。

内生菌能够为植物提供养分，促进植物的生长发育，而植物则为内生菌提供生存栖息地。

这种共生关系能够提高植物对外界环境的适应能力，使其更好地生存和繁衍。

1. 根固氮菌与植物根系的共生根固氮菌与植物根系形成的根瘤是一个典型的内生菌与植物的共生系统。

在这种共生系统中，根固氮菌通过根瘤中的固氮酶将空气中的氮气转化为氨，提供给植物使用，从而促进植物的生长发育。

植物为根固氮菌提供生存环境和所需的碳源，使其得以生存和繁殖。

2. 磷解析菌与植物根系的共生磷解析菌与植物根系也形成了共生关系。

植物内生菌研究新进展一、本文概述植物内生菌，作为一种独特的微生物群体，它们在植物内部生存并与其建立紧密的联系。

这些微生物在植物的生长、发育和抗逆性等方面起着重要作用。

近年来，随着分子生物学和基因组学等技术的发展，植物内生菌的研究取得了显著的进展。

本文旨在综述这些研究进展，重点关注植物内生菌的多样性、生态功能、应用前景及其与宿主植物的相互作用机制。

通过总结和分析近年来的相关文献，本文旨在为读者提供关于植物内生菌研究的新视角和深入理解，为推动该领域的进一步发展提供参考。

二、植物内生菌的生态学特性植物内生菌，即生活在植物组织内部而不引起明显病害的微生物，它们与宿主植物形成了复杂而微妙的共生关系。

这种共生关系的生态学特性表现在多个方面，包括内生菌的多样性、空间分布、种群动态以及与宿主植物的相互作用等。

植物内生菌的多样性丰富，包括细菌、真菌、放线菌等多个类群。

这些内生菌的种类和数量因植物种类、生长环境、生长阶段等因素而异。

例如，某些植物可能携带大量的内生细菌，而其他植物则可能以内生真菌为主。

这种多样性不仅反映了植物内生菌的适应性，也为其在植物生态系统中发挥重要功能提供了可能。

植物内生菌在植物体内的空间分布也具有一定的规律性。

一般来说，内生菌更倾向于定殖在植物的营养组织，如叶片、茎秆等，而不是生殖组织，如花、果实等。

这种空间分布特点与内生菌的生理功能和代谢特性有关，也反映了其与宿主植物的共生策略。

再者，植物内生菌的种群动态受到多种因素的影响，包括宿主植物的生理状态、环境条件、微生物间的相互作用等。

在植物的不同生长阶段，内生菌的种群结构和数量也会发生变化。

例如，在植物幼苗期，内生菌的种类和数量可能较少，而随着植物的生长和发育，内生菌的多样性和数量逐渐增加。

植物内生菌与宿主植物之间的相互作用复杂而多样。

一方面，内生菌可以通过产生抗生素、竞争营养等方式抑制病原菌的生长和繁殖，从而增强宿主植物的抗病性。

另一方面，内生菌也可以促进宿主植物的生长和发育，提高其对环境胁迫的适应能力。

我国植物内生菌研究进展一、概述植物内生菌，指的是在其生活史的某一阶段或全部阶段生活在健康植物组织内部的微生物。

这些微生物与宿主植物建立了复杂而微妙的共生关系，对植物的生长、发育和抗逆性等方面产生深远影响。

近年来，随着生物技术的快速发展和人们对植物微生物互作认识的加深，植物内生菌的研究已成为国内外生物学、农业科学和生态学等领域的热点之一。

我国作为世界上生物多样性最为丰富的国家之一，拥有大量的植物种类和丰富的植物内生菌资源。

在过去的几十年里，我国科研人员在植物内生菌的分离鉴定、功能挖掘和应用开发等方面取得了显著进展。

这些研究不仅增进了我们对植物内生菌多样性和生态功能的理解，也为农业可持续发展、生态环境保护和人类健康提供了新的思路和策略。

本文旨在综述我国植物内生菌研究的最新进展，包括植物内生菌的分离鉴定技术、种类多样性、功能特性、生态分布以及应用前景等方面。

通过系统总结和分析近年来的研究成果，旨在为植物内生菌的深入研究提供理论支撑和实践指导，同时也为我国农业生物技术的创新发展和生态环境保护贡献力量。

1. 内生菌定义与分类内生菌（Endophytes）是一类在植物组织内部生活而不引起明显病害症状的微生物，它们存在于植物的健康组织中，与宿主植物建立了密切的共生关系。

这些微生物可以是细菌、真菌或放线菌，它们的生活史大部分时间都在植物组织内部度过，从中获取营养并进行繁殖。

根据分类学上的特点，内生菌可分为多种类型。

内生真菌是最常见的一类，它们广泛存在于各种植物组织中，包括种子、叶片、茎干和根部等。

这些真菌与植物之间建立了复杂的相互作用关系，对植物的生长发育和抗逆性产生重要影响。

内生细菌也是一类重要的内生微生物。

它们存在于植物的组织和细胞间隙中，与植物建立共生关系，对植物的生长和健康状况具有重要影响。

与内生真菌相比，内生细菌在植物体内的数量和种类相对较少，但它们对植物的生长和抗逆性也具有重要作用。

除了内生真菌和内生细菌外，还有一些其他类型的内生微生物，如放线菌等。

第32卷 第1期V o l .32 No .1草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.002引用格式:宋 雪,付楚涵,李家红,等.内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[J ].草地学报,2024,32(1):13-24S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,e t a l .R e s e a r c hP r o g r e s so n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h e D r o u g h tR e s i s t a n c e a n dS a l tT o l e r a n c e o fP l a n t [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):13-24内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展宋 雪,付楚涵,李家红,孙雪铜,韦银珠,肖汇川,李韦瑶,秦立刚*(东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江哈尔滨150030)摘要:植物-内生菌共生体在缓解植物的非生物和生物胁迫方面发挥着重要作用㊂在干旱和盐胁迫下,内生菌可以通过调控植物光合作用㊁激素浓度㊁渗透调节物质含量㊁抗氧化酶活性以及相关基因表达等来保证植物正常生长和发育,从而增强植物抗逆性㊂近年来,植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a ,P G P B )接种剂也被广泛研究应用㊂本文综述了植物内生菌的多样性㊁共生内生菌和P G P B 在干旱和盐胁迫下对植物基因的调控,为内生菌提高植物耐旱性和耐盐性的分子机制的深入研究提供参考㊂关键词:植物内生菌;干旱胁迫;盐碱胁迫;基因调控;P G P B中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0013-12R e s e a r c hP r o g r e s s o n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h eD r o u gh tR e s i s t a n c e a n dS a l t T o l e r a n c e o fP l a n t S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,S U N X u e -t o n g,W E IY i n -z h u ,X I A O H u i -c h u a n ,L IW e i -y a o ,Q I N L i -g a n g*(C o l l e g e o fA n i m a l S c i e n c e ,N o r t h e a s tA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H a r b i n ,H e i l o n g j i a n g Pr o v i n c e 150030,C h i n a )A b s t r a c t :P l a n t -e n d o p h y t es y m b i o s e s p l a y a ni m p o r t a n tr o l ei na l l e v i a t i n g a b i o t i ca n db i o t i cs t r e s s e st o p l a n t s .U n d e rd r o u g h ta n ds a l ts t r e s s e s ,e n d o p h yt i cb a c t e r i ac a ne n h a n c et h er e s i s t a n c eo f p l a n tt ot h e s t r e s s e sb y r e g u l a t i n gp l a n t p h o t o s y n t h e s i s ,c o n c e n t r a t i o no fh o r m o n e s ,c o n t e n to fo s m o r e g u l a t o r y su b -s t a n c e s ,a c t i v i t y o f a n t i o x i d a n t e n z y m e ,a n d e x p r e s s i o n o f g e n e s t o e n s u r e a n o r m a l g r o w t h a n d d e v e l o pm e n t o f p l a n t .I n r e c e n t y e a r s ,p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n o c u l a n t s h a v e a l s ob e e nw i d e l y st u d -i e d a n da p p l i e d .I nt h i s p a p e r ,w er e v i e w e dt h ed i v e r s i t y o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ,t h er e gu l a t i o no f p l a n t g e n e s b yp l a n t s y m b i o t i c e n d o p h y t e s a n dP G P Bu n d e rd r o u gh t a n ds a l t s t r e s s e s ,a n d p r o v i d e da r e f e r e n c e f o r t h e i n -d e p t hs t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f e n d o p h y t i c b a c t e r i a t o i m p r o v e t h e t o l e r a n c e o f p l a n t t od r o u gh t a n d s a l t s t r e s s e s .K e y w o r d s :P l a n t e n d o p h y t e s ;D r o u g h t s t r e s s ;S a l i n i t y s t r e s s ;G e n e r e g u l a t i o n ;P G P B 收稿日期:2023-05-17;修回日期:2023-09-15基金项目:国家自然科学基金(32271770);黑龙江省优秀青年基金(Y Q 2023C 013)资助作者简介:宋雪(2000-),女,满族,辽宁本溪人,硕士研究生,主要从事草地植物资源利用研究,E -m a i l :s o n gx u e 2023@163.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :q i n l i g a n g@n e a u .e d u .c n 植物内生菌是指在植物生命周期内存在于植物体中的非致病性的微生物[1],最早发现于1898年[2]㊂目前已被发现的内生菌有200多个属,约100多万个种[3-4]㊂从图1中可以看出,内生菌不会对宿主产生不利影响,在植物病害控制㊁次生代谢物合成㊁植物生长调节和抗逆性等方面发挥着重要作用[5]㊂内生菌与宿主植物存在长期的共生关系㊂一方面,内生菌通过吸收水分养分[6-9],诱导产生激素㊁铁载体[10]和抗菌次生代谢物[11],调节脯氨酸含量,提高抗氧化酶活性[12-14]等一系列措施促进植物生长,提高植物抗逆性和抗病性;另一方面,植物通过木质化影响内生细菌和真菌的发育过程和多样性并改变内生菌的代谢功能[15],加速内生菌在宿主植物体内定植[16]㊂此外,内生菌及其代谢物也可作为生物活性化合物的来源,用于新型抗生素的发明㊁抗癌药物和替代药物的研究[17]㊂草地学报第32卷图1内生菌在植物中的作用[10] F i g.1 R o l e s o f e n d o p h y t e s i n p l a n t s[10]干旱和盐碱是影响植物生长发育的重要环境因素,影响植物渗透调节水平和信号转导,造成植物氧化损伤和膜质过氧化,进而产生毒害作用[18-20]㊂用育种和基因工程等技术培育耐旱耐盐植物是应对干旱和盐碱问题的主要手段之一,但缺点是耗时费力,且容易受到多种因素限制㊂利用内生菌提高植物耐旱性和耐盐性也是有效解决手段之一,且利于生态和农业可持续发展[21]㊂植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a,P G P B)接种也可以在环境胁迫下通过刺激植物分泌生长调节物质或诱导激素合成进而提高抗逆性[22-23]㊂因此,合理利用内生菌来提高植物的生产力和抗性前景非常广阔,可作为应对气候变化和粮食生产带来的挑战的一种新策略㊂在此背景下,了解干旱和盐胁迫下内生菌与植物的相互作用的分子机制至关重要㊂本文概述了植物内生菌多样性,干旱和盐碱胁迫下内生菌对植物基因的调控研究,以期为内生菌分子机制研究提供参考㊂1植物内生菌多样性1.1种类多样性植物内生菌种类繁多,主要分属于细菌㊁真菌㊁古菌和卵菌[24]㊂表1中列出了文献中提到的部分内生菌㊂植物内生细菌主要存在于植物根系,通过植物促进[25]㊁生物施肥[26]和生物控制[27]三种相互关联的机制促进植物发育㊂芽孢杆菌(B a c i l l u s)㊁肠杆菌(E n t e r o b a c t e r)㊁节杆菌(A r t h r o b a c t e r)㊁偶氮杆菌(A z o t o b a c t e r)㊁异肽菌(I s o l p t e r i c o l a)㊁链霉菌(S t r e p t o m y c e s)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s)等属的细菌可以提高植物对高温㊁干旱和盐碱的抗逆性[28-29]㊂植物内生真菌主要是存在于宿主植物的茎和叶内,是生物活性代谢物的天然来源[30],主要包括子囊菌㊁担子菌㊁接合菌㊁卵菌㊁有丝分裂孢子真菌及其无孢菌类等多个真菌类群[31]㊂其中镰刀菌属(F u s a r i u m)是最主要的内生真菌之一,约有70种㊂镰刀菌属在遗传学上存在较大差异,是次生代谢物的丰富来源,能产生100多种具抗菌㊁抗氧化㊁抗寄生虫和免疫调节等多种生物活性的有着特殊结构的化合物[32]㊂植物内生古菌主要存在植物根和根际,根和根际可以提供缺氧的微生态位[33],内生古菌与宿主植物的关系比细菌更近,代表了生命的第三个领域,是分子生物学与生物技术应用的宝贵的模型系统和来源[34]㊂目前,研究已经发现的27个古菌门中,广古菌门(E u r y a r c h a e o t a)㊁德潘超门(D p a n n s u p e r p h y l u m)㊁泉古菌门(C r e n a r c h a e o t a)㊁奇古菌门(T h a u m a r c h a e o t a)㊁深古菌门(B a t h y a r c h a e o t a)㊁阿斯加德超门(A s g a r d s u p e r p h y l u m)这6种具有培养代表性[35],已经建立遗传系统的古菌有产甲烷菌[36]㊁嗜盐菌㊁嗜热欧古菌和嗜热古菌[37]㊂植物内生卵菌是植物内生菌中的一类植物病原菌,寄生在植物体各个部位,会导致作物损产失收[38]㊂目前已41第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展经在植物上发现了近30种卵菌亚种,常见的物种有苎麻疫霉(P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e),烟草疫霉菌(P h y t o p h t h o r an i c o t i a n a e)和终极腐霉(P y t h i u m u l t i m u m)[39]㊂表1文献中部分内生菌种类及名称T a b l e1 S p e c i e s a n dn a m e s o f s o m e e n d o p h y t e s r e p o r t e d i n l i t e r a t u r e种类S p e c i e s拉丁名L a t i nn a m e中文名称C h i n e s en a m e参考文献R e f e r e n c e 内生细菌E n d o p h y t i c b a c t e r i a B a c i l l u s a l t i t u d i n i s高地芽孢杆菌[40-41]B a c i l l u s c e r e u s蜡样芽孢杆菌/仙人掌杆菌[24,42-45]B a c i l l u sm e g a t e r i u m巨大芽孢杆菌[22,24,43,46]B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s副地衣芽胞杆菌[41]B a c i l l u s s a f e n s i s沙福芽胞杆菌[41,47-48]B a c i l l u s t h u r i n g i e n s i s苏云金杆菌[49]B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i t o l e r a n s耐寒短杆菌[48]E n t e r o b a c t e r l u d w i g i i路氏肠杆菌[44,50]E n t e r o b a c t e r t a b a c i烟草肠杆菌[44]H e r b a s p i r i l l u ms e r o p e d i c a e织片草螺菌[51-54]M i c r o c o c c u s l u t e u s藤黄微球菌[55]M i c r o c o c c u s y u n n a n e n s i s云南微球菌[44,55-56]R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m青枯菌[25]S e r r a t i a u r e i l y t i c a解脲沙雷氏菌[54]S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s微白黄链霉菌[57]内生真菌E n d o p h y t i c f u n g i A l t e r n a r i a a l t e r n a t a链格孢菌[1,14,58]B o t r y o s p h a e r i a d o t h i d e a葡萄座腔菌[58]E p i c h l oёt y p h i n a内生柱香菌[59-60]F u s a r i u ms o l a n i腐皮镰孢[58,61]P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m短密青霉[62-63]P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m产黄青霉[29,62-63]P i r i f o r m o s p o r a i n d i c a印度梨形孢[64]R h i z o p h a g u s i r r e g u l a r i s异形根孢囊霉[65]S e r e n d i p i t a i n d i c a印度梨形孢[66]T r i c h o d e r m a l o n g i b r a c h i a t u m长枝木霉[43]古菌A r c h a e b a c t e r i a A r c h a e o g l o b u s p r o f u n d u s深处古生球菌[37]C a n d i d a t u s S y n t r o p h o a r c h a e u m嗜热丁烷氧化古菌[35]H a l o f e r a x v o l c a n i i沃氏嗜盐富饶菌[34]I g n i c o c c u s h o s p i t a l i s泉古菌适宜火球古菌[35,37]K o r a r c h a e u mc r y p t o f i l u m隐丝念珠菌[35]M e t h a n o c o c c u s j a n n a s c h i i詹氏甲烷球菌[37]N a n o a r c h a e u me q u i t a n s骑行纳古菌[35]S u l f o l o b u s t o k o d a i i头寇岱硫化叶菌[37]T h a u m a r c h a e o t a奇古菌[67-68]1.2分布多样性内生菌广泛存在于水陆以及藻类各种植物中,具有群落多样性㊂不同植物共生内生菌种也各有不同[69]㊂担子菌目(B a b a c i n a l e s)印度梨形孢(P i r i-f o r m o s p o r a i n d i c a)可与蕨类植物㊁苔藓植物㊁裸子植物㊁被子植物等各种植物建立共生关系[64],泛菌属(P a n t o e a)主要共生在水稻(O r y z a s a t i v a L.)种子中,提高宿主耐盐碱能力[70]㊂芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s)和虎尾草(C h l o r i s v i r g a t a)中内生菌的优势菌为变形杆菌(P r o t e o b a c t e r i a)㊁放线菌(A c t i-n o b a c t e r i a)㊁厚壁菌(F i r m i c u t e s)㊁拟杆菌(B a c t e-r o i d e t e s)和柔膜菌(T e n e r i c u t e s)[43]㊂新西兰菠菜(T e t r a g o n i a t e t r a g o n i o i d e s(P a l l.)K u n t z e)叶子和根部存在农杆菌(A g r o b a c t e r i u m)㊁寡养单胞菌(S t e n o t r o p h o m o n a s)㊁芽孢杆菌㊁短杆菌(B r e v i b a c-t e r i u m)㊁假单胞菌㊁链霉菌㊁假杆菌(P s e u d a r-t h r o b a c t e r)㊁拉乌尔菌(R a o u l t e l l a)㊁短小杆菌(C u r-t o b a c t e r i u m)和泛菌[61]㊂香柱菌属真菌内生菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a常共生在高羊茅(F e s t u c a a r u n d i n a c e a S c h r e b.)中[71],黑麦草中能分离出E p i c h l oёf e s t u c a e v a r.l o l i i[72]㊂豆科植物中也会共生许多根瘤菌[50],如豌豆根瘤菌(R h i z o b i u ml e g u m i n o-s a r u m)[73]㊁羽扇豆慢生根瘤菌(B r a d y r h i z o b i u m l u p i-n i)㊁锦鸡儿中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u mc a r a g a-n a e)㊁百脉根中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u ml o t i)等㊂鹰嘴豆(C i c e r a r i e t i n u m L.)根中内生菌包括变形菌51草地学报第32卷门㊁厚壁菌门和放线菌门[74]㊂内生真菌P h o m o p s i s L i q u i d a m b a r i s可与花生㊁水稻和拟南芥建立共生关系,并促进这些植物生长[75-76]㊂同一植物不同组织中内生菌群落也具有多样性[55]㊂内生菌在植物的根㊁叶㊁茎㊁花及种子等组织中均有存在[51],丰度和多样性由其生态位决定㊂植物根部内生细菌多样性要高于其他器官组织,内生真菌多样性则在叶片,尤其是老叶中最高[77]㊂内生菌分布还与植物的株龄有关[78],如黄管秦艽(G e n t i a n a o f f i c i n a-l i s H.S m i t h)不同年份根系样品的优势细菌门为变形杆菌,相对丰度为50.76%~72.32%,一年龄根系样本的优势属是原小单孢菌属(P r o m i c r o m o n o s p o r a),三年龄根样本的优势属是假单胞菌属,五年龄根样本的优势属是分枝杆菌属(M y c o b a c t e r i u m)[79]㊂1.3传播途径多样性内生菌的传播途径主要是水平传播和垂直传播㊂水平传播途径是指从土壤到根的转移㊂内生菌先通过根表皮进入根内部,然后在根毛和侧根分布[80]㊂也有些内生菌如重氮营养葡糖酸醋杆菌(G l u c o n a c e-t o b a c t e r d i a z o t r o p h i c u s)可通过叶序层入侵植物[52]㊂垂直传播(即种子介导的遗传力)是指内生菌在种子萌发的过程中定植到植物内部,再到发育器官中,实现跨代传播[53,81]㊂在加拿大野黑麦(E l y m u s c a n a-d e n s i s)中,内生真菌E p i c h l oёc a n a d e n s i s能垂直传播并发生稳定的遗传变异[82]㊂E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过高羊茅的花序原基和卵母细胞垂直传播,其高度表达的相关应激基因还可能具有促进垂直传播的作用,因为内生菌转录组的转移开始于宿主早期花发育[59]㊂靠种子传播的内生菌同时具有影响种子萌发和幼苗生长的潜力[56,83]㊂2内生菌提高植物抗旱性分子机制干旱胁迫会影响植物生长过程和耐旱相关的基因表达,内生菌也通过调节根系生长㊁植物激素㊁代谢过程和抗旱相关基因的表达来增强宿主植物对干旱胁迫的耐受性[8,84]㊂内生菌通过调节植物细胞渗透㊁代谢水平及光合作用等相关基因的表达,影响植物生理生化水平,提高植物的耐旱性㊂而P G P B接种剂则通过影响植物内源激素和代谢产物的产生及抗氧化剂的积累相关的基因表达,进而提高植物的抗旱性(图2)㊂图2内生菌在干旱胁迫下对植物基因的调控F i g.2 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r d r o u g h t s t r e s s61第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展2.1植物共生内生菌响应干旱的基因表达干旱条件下内生菌群落会发生变化,但不受植物宿主的耐旱水平的影响[91]㊂E p i c h l oё属是一种共生在冷季型禾草中的常见内生真菌㊂E p i c h l oё属及其寄主植物通过协调胁迫反应或单独激活胁迫反应机制,共同作用实现植物-内生菌互相保护[92-93]㊂E p i c h l oё能显著提高宿主植物的光合速率和生物量,使抗旱基因c51525.g r a p h _c1,c47798.g r a p h_c0和c64087.g r a p h_c0表达水平上调[62]㊂研究发现,种子传播的内生真菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过提高与干旱胁迫耐受性相关的代谢产物含量和编码脱水蛋白和热休克蛋白/蛋白伴侣的基因表达[90],上调参与氧化应激反应㊁氧自由基解毒㊁碳水化合物代谢㊁热休克和细胞转运途径的基因表达来响应应激,进而提高冷季型草坪草高羊茅的耐旱性[60]㊂产黄青霉(P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m)和短密青霉(P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m)是南漆姑(C o l o-b a n t h u s q u i t e n s i s)根中的优势内生真菌,它们可以调控扩展蛋白基因表达,使扩展蛋白表面产生一个开放的凹槽,从而降低干旱胁迫下南漆姑的氧化应激水平㊁提高糖和脯氨酸含量㊁增强C q N C E D1, C q A B C G25和C q R D22等耐旱基因的表达[85,94]㊂许多研究发现内生细菌通过调节宿主植物体内渗透调节物质含量和抗氧化能力来帮助植物抵御干旱条件㊂比如,根际内生细菌O c h r o b a c t r u m s p.E B-165,M i c r o b a c t e r i u m s p.E B-65,E n t e r o b a c t-e r s p.E B-14和E n t e r o b a c t e r c l o a c a es t r a i n E B-48可以提高脯氨酸积累㊁细胞渗透调节㊁相对含水量和细胞膜稳定性指数,同时促进干旱响应基因s b P5C S2和s b P5C S1的上调[67],进而促进植物生长[87]㊂2.2体外培养内生菌响应干旱的基因表达P G P B接种剂会影响根系内生细菌群落,提高干旱胁迫下植物产量和光合能力[95]㊂芽孢杆菌属(B a c i l l u s)是一种常见的植物促生细菌,分布广泛且种类繁多,被广泛用于工业㊁农业㊁医学等领域,可以通过调节植物的渗透作用㊁植物激素水平及代谢以提高植物耐旱性㊂研究发现,珍珠粟(P e n n i s e t u m g l a u c u m L.)内最普遍的耐渗透性内生菌是B a c i l l u s[96]㊂B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱性,基因组测序表明I A A,H2S㊁乙酰丙酮㊁丁二醇㊁鞭毛和铁载体产生的基因与B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1的磷酸盐溶解和生物膜形成有关㊂此外,甘氨酸甜菜碱㊁谷氨酸和海藻糖基因的鉴定进一步证明B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱特性[97]㊂内生枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)可以提高小麦(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)幼苗中T a C T R1基因的表达水平[98],促进小麦内源水杨酸(S a l i c y l i ca c i d,S A)积累,增加S A依赖性防御途径的标记P R-1基因转录物的相对表达水平,改善植物生长并增强耐旱性[99]㊂短小芽孢杆菌(B a c i l l u s p u m i l u s)会影响乌拉尔甘草(G l y c y r r h i z au r a l e n s i s F i s c h.)代谢,提高其根中总黄酮㊁总多糖和甘草酸的含量,增加甘草酸合成关键酶基因HM G R,S Q S和β-A S的表达,通过调节抗氧化剂的积累来改善干旱胁迫下的乌拉尔甘草生长[100]㊂也有研究发现B a c i l l u s属菌在干旱下会影响植物的抗氧化能力以抵御干旱㊂解淀粉芽孢杆菌(B a c i l l u s a m y l o l i q u e f a c i e n s)在干旱㊁盐碱和重金属胁迫下可以提高辣椒中叶绿素㊁水杨酸㊁糖㊁氨基酸和脯氨酸含量,降低脂质代谢㊁脱落酸㊁蛋白质㊁过氧化氢含量和抗氧化酶活性,还会导致X TH基因表达增强,降低WR K Y2,B I-1,P T I1和重链结合蛋白(h e a v y-c h a i nb i n d i n gp r o t e i n,B i P)基因的表达来维持辣椒生长[88]㊂芥菜(B r a s s i c a j u n-c e a L.)接种芽孢杆菌后转录因子D R E B2和D R E B1-2的表达显著上调,淀粉积累减少㊁H2O2酶活性增强㊁脂质过氧化降低[49]㊂P G P B种类繁多,除B a c i l l u s外,类芽孢杆菌属(P a e n i b a c i l l u s)㊁节杆菌属(A r t h r o b a c t e r)等细菌也可以用作提高植物耐旱性的接种剂㊂P a e n i b a c i l l u s s p.s t r a i nB2和A r t h r o b a c t e r s p p.s t r a i nA A通过上调小麦防御和细胞渗透㊁活性氧㊁茉莉酸㊁苯基丙酸和植物抗毒素等基因表达,提高小麦的抗病性和耐旱性[101]㊂干旱胁迫下接种内生菌腐败希瓦氏菌(S h e w a n e l l a p u t r e f a c i e n s)和都柏林克洛诺斯杆菌(C r o n o b a c t e rd u b l i n e n s i s)使珍珠粟内I A A,A B A 和G A含量显著升高,植物激素生物合成基因S b N C E D,S b G A20o X和S b Y U C及编码干旱响应基因S b A P2,S b N A C1和P g D R E B2A的表达水平增强,提高了珍珠粟的抗旱性[102]㊂此外,接种青霉菌属(P e n i c i l i u m)㊁拟盾壳霉属(P a r a c o n i o t h y r i u m)等真菌和链霉菌属(S t r e p t o m y-c e s)等放线菌也能在干旱条件下促进植物生长㊂干旱胁迫下在豌豆(P i s u ms a t i v u m L.)种子中接种P e n i-c i l i u m S M C D2206,P a r a c o n i o t h y r i u m S M C D2210和S t r e p t o m y c e s s p.S M C D2215可以促进种子萌发㊁降71草 地 学 报第32卷低植物根部R O S 积累水平并下调叶片中脯氨酸㊁超氧化物歧化酶(S O D )和锰超氧化物歧化酶(M n S O D )基因表达[42]㊂3 内生菌提高植物耐盐性分子机制盐胁迫会限制植物生长发育,影响作物生产和产量[65]㊂光合作用㊁气孔导度和激素平衡等植物生理参数的变化可以作为盐胁迫对植物影响的衡量指标㊂植物-内生菌共生提高了植物的光合速率㊁光系统I I 量子效率和RW C ,使编码参与根中N a +/K +稳态的膜转运蛋白的基因上调[103]㊂P G P B 也可以缓解盐分对植物的危害[43,103]㊂植物共生内生菌能影响植物代谢水平㊁光合作用㊁抗氧化酶活性㊁信号转导等基因表达,提高植物对盐胁迫的耐受性㊂接种P G P B 可以影响植物生物合成㊁内源激素㊁光合作用㊁抗氧化酶活性及渗透等相关基因表达,从而减轻盐胁迫对植物的影响(图3)㊂图3 内生菌在盐胁迫下对植物基因的调控F i g .3 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r s a l i n i t y st r e s s 3.1 植物共生内生菌响应盐分的基因表达内生菌能显著提高水稻幼苗的耐盐碱性,通过影响生物合成㊁能量代谢㊁酶活性㊁光合作用㊁R O S 清除系统和激素信号传导等促进其生长[58]㊂内生真菌在盐胁迫阶段能有效提高植物对盐胁迫逆境耐受能力㊂E pi c h l o ё内生真菌与醉马草共生体研究是我国禾草内生真菌研究领域的一个重要方向㊂E p i c h l o ёga n s u e n s i s 作为种子内生真菌,可以与醉马草建立共生关系并赋予其耐盐性,在基因水平上通过影响根中的基因表达调节氨基酸代谢㊁碳水化合物代谢㊁T C A 循环㊁二次代谢和脂质代谢的多种途径;在转录水平上影响了醉马草根中胞吐㊁糖酵解㊁果糖代谢和钾离子转运等生物过程,并改变了磷酸肌醇代谢㊁半乳糖代谢㊁淀粉和蔗糖代谢等代谢途径[40,93]㊂F u s a r i u m 菌属是生产上较难防治的一种病害菌属,可以侵染多种植物,但研究发现F u s a r i u m 菌属可以促进水稻在盐胁迫下的生长,调控参与非生物和生物胁迫耐受㊁参与信号感知的富含亮氨酸的重复蛋白㊁受体样激酶等和转导过程中C a2+和钙调素结合蛋白㊁转录因子㊁二次代谢和氧化应激清除的蛋白质有关基因的编码㊂基因O s I F R ,O s WR K Y 1,O s C AM ,O s b H L H 和O s O R D 的转录水平在无内生菌处理的幼苗的根中下调,但在盐胁迫和镰刀菌的存在下上调[57]㊂B a c i l l u s 具有优良的耐盐特性,可缓解盐胁迫对植物造成的损伤㊂B a c i l l u s 属可以调控植物根中参与细胞运动㊁N a 1转运和固氮及磷酸盐溶解等促生长功能基因的表达从而提高植物耐盐性[107]㊂高地芽孢杆菌(B a c i l l u s a l t i t u d i n i s )WR 10具有高耐81第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展盐性,可以上调H+-A T P酶基因表达,减少盐胁迫植物中N a+的积累,并提高K+,P和C a2+的摄取,在转录水平上提高小麦根中与谷胱甘肽(G l u t a t h i-o n e,G S H)生物合成相关的L-抗坏血酸过氧化物酶(A s c o r b a t e p e r o x i d a s e,A P X)㊁G S H合成酶活性,上调苯丙醇生物合成基因C Y P73A,4C L和C A D 及脯氨酸脱氢酶基因,下调G S H代谢基因以增加A P X活性和G S H水平,降低脯氨酸含量和H2O2水平[68]㊂诺卡氏菌(N o c a r d o s i s)和E n t e r o b a c t e r常用于临床研究,但也有研究表明这两种细菌可以提高植物耐盐性㊂A r t h r o b a c t e r和N o c a r d o s i s在盐胁迫下可以上调编码叶绿素a还原酶㊁肽蛋氨酸(R)-S-氧化物还原酶和K+摄取的基因,参与类胡萝卜素生物合成㊁苯丙氨酸代谢㊁苯丙烷类生物合成㊁甘油脂代谢和氮代谢等途径从而提高植物耐盐性[105]㊂E n t e r o b a c t e r s p.S A187与拟南芥在盐胁迫下相互作用,改变细菌的碳与能量代谢,上调各种营养物质和代谢产物转运蛋白以及整个硫途径的基因,抑制盐诱导的活性氧物质积累以及L S U突变体的超敏反应,减轻盐胁迫对植物的不良影响[48]㊂3.2体外培养内生菌响应盐分的基因表达植物根际促生菌(P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i-z o b a c t e r i a,P G P R)是一类已被证明能促进植物生长和产量的微生物,被广泛用于多种农业作物以促进植物生长并保护其免受各种胁迫条件的影响[54,108-109]㊂B a c i l l u s通过调节离子平衡及渗透调节物质㊁植物激素和光合色素含量和代谢水平缓解盐胁迫对植物的影响㊂巨大芽孢杆菌(B a c i l l u sm e g a t e r i u m) Z S-3菌株改善了在重度盐胁迫下拟南芥的生长情况,显著提高拟南芥的生物量㊁叶绿素含量和类胡萝卜素含量,调节盐胁迫下植物体内渗透物质的含量,上调NHX1和A V P1基因的表达来分离囊泡中的N a+,同时通过下调HK T1基因表达来限制N a+的摄取,激活水杨酸相关基因N P R1和P R1及茉莉酸/乙烯信号通路关键基因A O S,L O X2,P D F1.2和E R F1,从而诱导植物的耐盐性[66]㊂研究发现,沙福芽胞杆菌(B a c i l l u s s a f e n s i s)B T L5㊁海内氏芽孢杆菌(B a c i l l u s h a y n e s i i)G T R8㊁副地衣芽胞杆菌(B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s)G T R11和B a c i l l u s a l t i t u d i n i s G T S16可以降低番茄细胞程序性死亡㊁增加叶绿素含量㊁减少活性氧(R O S)积累,调节L K T1,NHX1,S O S1,L e P I P2,S l E R F16和S l-WR K Y39等非生物胁迫响应基因的表达进而调节N a+/K+平衡和水稳态,减轻盐胁迫对番茄的影响[45]㊂此外,耐寒短杆菌(B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i-t o l e r a n s)W19和B a c i l l u ss a f e n s i s B T L5上调S O D1,C A T a,NHX1和P A L1这四个耐盐基因的表达,改善了植物在盐胁迫下的生长和发育[86]㊂盐胁迫下,蜡状芽孢杆菌(B a c i l l u s c e r e u s)显著增加了乌拉尔甘草幼苗的根长和侧根数㊁上调苯丙醇的生物合成和MV A途径相关的HM G R,β-A S,C H S, L U S,U G A T,C Y P72A154,C Y P88D6和S E基因的表达水平,增加了甘草酸和甘草次酸的含量[63]㊂关于接种其他内生细菌提高植物耐盐性的研究也有很多,例如,从盐生植物地中海滨藜(A t r i p l e x h a l i m u s L.)和灰绿针草(L y g e u ms p a r t u m L.)分离出的内生细菌接种到番茄中会影响与渗透感应㊁渗透调节和渗透保护的互补机制相关的基因和多种酶抗氧化过程潜在相关的各种基因的表达,减少盐诱导的R O S过度产生,降低盐胁迫对番茄植株的影响[46]㊂原发节杆菌(A r t h r o b a c t e r p r o t o p h o r m i a e, S A3)和纳氏双球菌(D i e t z i an a t r o n o l i n a e a,S T R1)可以提高小麦I A A含量㊁降低A B A/A C C㊁调节乙烯信号通路的调节成分C T R1和D RE B2转录因子的表达,改善小麦作物耐盐性[98]㊂在盐胁迫下,接种微白黄链霉菌(S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s)O s-i L f-可以降低水稻植株内源A B A含量,增加G S H 和脯氨酸和可溶性糖含量,提高光合作用效率和S O D,P O D和C A T酶活性,上调光合作用相关基因(O s A L A D,O s P S Y3,O s a t p E)㊁离子转运相关基因(s S O S1,O s NHX1,O s HK T5)㊁黄素单加氧酶基因(O s Y U C C A1)和生长素外排载体(O s P I N1)基因表达水平,增强了水稻耐盐性,从而提高盐碱条件下的水稻产量[44,89]㊂接种内生真菌也可以缓解盐分对植物的胁迫作用㊂在盐胁迫下接种有益D S E真菌T010后的蓝莓幼苗生长旺盛,根内抗氧化酶活性增强[110],转录激活剂V a b Z I P12结合G-B o x1和G-B o x2基序后过表达,增加转基因拟南芥中酶促抗氧化剂活性并上调相关基因以增强耐盐性[41]㊂接种P e n i c i l l i u m b r e v i c c o m p a c t u m和P e n i c i l l i u m c h r y s o g e n u m可以提高番茄和生菜在盐胁迫条件下的营养素和N a+含量㊁净光合作用㊁水分利用效率㊁产量和存活率,同时上调液泡N H X1N a+/H+反转运蛋白的表达,提高番茄和生菜的耐盐性[106]㊂印度梨形孢91草地学报第32卷(S e r e n d i p i t a i n d i c a)调控转运蛋白基因S i E N A5的表达,降低了拟南芥植物的N a+含量[111]㊂4小结与展望在干旱和盐胁迫下,内生菌可以调控植物的转录水平㊁激素及生物合成㊁抗氧化系统㊁细胞代谢㊁信号转导㊁渗透和光合作用等多种相关基因的表达,使植物积累I A A,A B A,S A等植物激素及脯氨酸等代谢物,抗氧化酶活性提高,植物光合速率加快,生物量增多,从而促进植物生长,提高植物抗逆性㊂近年来,植物内生菌研究受到国内外学者的广泛关注㊂尽管对内生菌提高植物的耐旱性和耐盐性的研究已有很多,但具体的分子机制尚有待进一步研究㊂因此,未来可在以下方面进行进入研究:1)植物内生菌种类繁多,目前还有许多菌种未被发现,阐明内生菌的多样性有助于了解这些生物活性细菌在寄主植物微生态系统中的功能和潜在作用[112]㊂从尚未被研究的植物中分离和鉴定内生微生物,可以发现新的物种㊂2)同时研究植物共生内生菌和内生菌接种剂对植物的抗逆性的影响,信息互补,可以更全面的了解内生菌的多样性及生物技术潜力㊂3)研究已经证实内生菌能够促进植物生长㊁提高植物对非生物胁迫的耐受性和对生物胁迫的抵抗力,为识别最适合特定环境条件的微生物,还需要深入研究植物-内生菌这种共生模式及其相互作用的分子和生化基础,开发新的生物接种剂从而应用到农业生产中㊂4)植物内生菌对植物的影响在人工实验室㊁温室和田间试验中有所不同,因此,有必要开展田间试验,真正了解微生物在农业系统中的作用㊂5)用组学技术研究内生菌之间的协同或拮抗作用和内生菌与植物协同或拮抗作用也有利于内生菌生物接种剂的开发,实现农业可持续发展㊂参考文献[1] P E T R I N IO.F u n g a le n d o p h y t e s o ft r e el e a v e s[C]//A N-D RE W SJ H,H I R A 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植物内生菌及其应用研究摘要：植物内生菌是一种新型的微生物资源，具有重大的研究意义和潜在的应用价值。

本文从植物内生菌概念、起源、内生菌生物学功能及其应用等不同方面对植物内生菌在国内外的研究历史和现状进行了综述,以期更好的研究和了解植物内生菌。

关键词：植物内生菌生物多样性活性物质应用1833年，人们发现从小麦叶片中可长出一种性质不明的锈状物，经过研究得知，这种锈状物为真菌，即现在所说的锈菌夏孢子。

而内生菌(Endophyte)一词真正的提出是在1866年由De Bary首先提出，它是指在健康植物寄主中度过全部或近乎全部生活周期而不使寄主表现任何症状的一类微生物(主要为真菌和细菌)，它生活在植物的各种组织和器官内部, 是植物微生态系统中的天然组成成分。

内生菌长期生活在植物体内的特殊环境中，并与寄主协同进化，在演化过程中两者形成了互惠共生关系。

一方面内生菌可从寄主中吸取营养供自己生长所需，另一方面内生菌在寄主的生长发育和系统演化过程中起重要的作用。

有资料显示，一些植物内生微生物与宿主发生关系时，可促进植物对恶劣环境的适应, 加强系统的生态平衡,明显增强宿主的抗病性，提高植物的生产力。

因此它的广泛的生物学作用及其在农业上的应用潜力已引起了人们的兴趣和关注，合理利用植物内生菌是有重要的理论意义和实用价值。

本文主要综述了近年来内生菌在农业上应用的研究进展。

1、植物内生菌的起源与种类自从1886年Bary提出内生菌概念以后的大约100年间，内生菌的研究进展缓慢。

直到1993年, 美国蒙大拿州立大学Strobel从短叶红豆杉的韧皮部分离到一株产新型抗癌物质紫杉醇的内生真菌, 从而启发了人们可以从植物内生菌寻找植物产生的相同或相似的化合物, 进而刺激了植物内生菌的研究。

关于内生菌的起源问题有着多种假说。

大致分为三类: 有人认为内生菌是通过植物种子传递给植物的；有人认为内生菌最初可能是通过对植物细胞纤维素的降解，破坏植物细胞壁，从而进入植物体内；还有人认为有的根际菌可以通过植物侧根的裂缝进入植物当中，经过长期的协同进化，与植物建立了一种和谐的内生关系, 成为内生菌。

植物内生细菌生物学效应的研究进展植物内生细菌是一种生活在植物组织内部的微生物，它们与植物形成共生关系。

在植物内生细菌中，根际细菌是占绝大多数的一类。

它们通过与植物的根系统相互作用，对植物的生长发育、抗逆性、病害防治等起着重要作用。

近年来，越来越多的研究表明植物内生细菌在植物生物学中的影响越来越受到关注。

本文将从植物内生细菌的分布、多样性、作用机制、潜在应用等方面对其生物学效应的研究进展进行综述。

一、植物内生细菌的分布与多样性植物内生细菌广泛存在于不同的植物体内，包括根系、茎、叶片等组织中。

它们与植物形成共生关系，既受益于植物提供的营养物质和栖息地，又为植物提供多种服务。

根际细菌是植物内生细菌中的主要群体，它们通过与植物的根系共生，有助于提高植物对逆境的抵抗能力、促进植物生长发育、调节植物激素平衡等。

植物内生细菌的多样性非常丰富，不同植物体内的内生细菌群落结构也存在明显的差异。

研究表明，植物根系中存在着大量的内生细菌，这些细菌在类型和数量上都具有一定的多样性。

通过分子生物学技术测序分析，已经发现了大量未知的内生细菌菌种，它们对植物的生长发育和健康状态具有重要影响。

对植物内生细菌多样性的研究具有非常重要的意义。

二、植物内生细菌的作用机制植物内生细菌通过多种方式影响植物的生长发育和抗逆能力。

它们通过固氮、溶磷、产生激素等途径为植物提供养分，促进植物的生长发育。

植物内生细菌还可以调节植物的激素平衡，影响植物的生长和开花期。

一些内生细菌可以合成植物激素，如细胞分裂素、生长素等，对植物的生长发育产生积极影响。

植物内生细菌还可以促进植物的抗逆能力。

它们可以合成一些促进植物抗病抗逆的物质，如一些拮抗菌可以产生抗真菌物质，有助于植物抵抗真菌病害。

一些内生细菌也可以诱导植物的防御系统，促进植物对逆境的抵抗能力。

植物内生细菌通过促进植物的生长发育和提高植物的抗逆能力，对植物的健康状态具有重要影响。

三、植物内生细菌在植物健康与病害防治中的应用植物内生细菌具有多种作用机制，对植物的生长发育和抗逆能力具有重要作用，因此在植物健康和病害防治中具有广阔的应用前景。

收稿日期:２０１９－６－２２基金项目:基金项目:国家自然科学基金(３１６７２０６９)ꎻ公益性行业(农业)科研专项(２０１２０３０９８)作者简介:韩飞(１９９５－)ꎬ男ꎬ长江大学农学院２０１７级硕士研究生Ｅ￣ｍａｉｌ:７７９０７３９８５＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:李俊凯(１９６９－)ꎬ男ꎬ教授ꎬ博士生导师.研究方向:新农药研究与开发Ｅ￣ｍａｉｌ:ｊｕｎｋａｉｌｉ＠ｓｉｎａ.ｃｏｍ第１０卷第３期热带生物学报Ｖｏｌ.１０Ｎｏ.３２０１９年９月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＴＲＯＰＩＣＡＬＢＩＯＬＯＧＹＳｅｐ ２０１９㊀㊀文章编号:１６７４－７０５４(２０１９)０３－０２９８－０５内生真菌印度梨形孢提高植物抗逆性的研究进展韩㊀飞ꎬ李俊凯(长江大学农学院农药研究所ꎬ荆州４３４０２５)摘㊀要:内生真菌印度梨形孢(Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ)是一种能进行纯培养的类菌根真菌ꎬ可在多种植物中定殖ꎬ并具有良好的促生作用及提高植物抗逆性的能力ꎮ笔者综述了印度梨形孢在促进植物抗非生物胁迫和生物胁迫方面的研究ꎬ为印度梨形孢在农业应用领域上的研究与应用提供参考ꎮ关键词:印度梨形孢ꎻ生物胁迫ꎻ非生物胁迫ꎻ抗逆性中图分类号:Ｓ１５４.３㊀㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀㊀ＤＯＩ:１０.１５８８６/ｊ.ｃｎｋｉ.ｒｄｓｗｘｂ.２０１９.０３.０１７印度梨形孢(Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ)属担子菌门Ｂａｓｉｄ￣ｉｏｍｙｃｏｔａ㊁层菌纲Ｈｙｍｅｎｏｍｙｃｅｔｅｓ㊁蜡壳耳科Ｓｅ￣ｂａｃｉｎａｃｅａｅ㊁梨形孢属Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａ[１]ꎬ是印度ＡｊｉｔＶｅｒｍａ等人１９９８年在印度西北部的塔尔沙漠的灌木根际土壤中分离孢子时得到的一种能进行纯培养的类菌根真菌ꎬ由于其厚垣抱子呈典型的梨形ꎬ因此ꎬ被命名为Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ[２]ꎮ其在生理学上㊁形态学上㊁功能及血清学上和ＡＦＭ(ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＦｕｎ￣ｇｕｓ)中的Ｇｌｏｍｕｓ和Ｇｉｇａｓｐｏｒａ相似[３]ꎬ不同的是ꎬ印度梨形孢可以在多种合成和半合成培养基上进行营养生长㊁繁殖[４]ꎻ不仅如此ꎬ印度梨形孢寄主比ＡＦＭ真菌更加广泛ꎬ目前已知印度梨形孢可在２００多种植物上定植[５]ꎬ其中ꎬ包括１５０多种的重要经济作物ꎮ印度梨形孢不仅可以促进植株生长和种子萌发㊁增加植物生物量㊁植物根系生物量及侧根数[６－７]ꎬ还能提高植物对ＮꎬＰꎬＫ的吸收[８]ꎬ增强植物抗旱[９]㊁抗盐[１０]㊁抗渍[１１]㊁抗病[１２]等的能力ꎮ目前ꎬ国内外对印度梨形孢与植物互作ꎬ尤其是提高植物在逆境胁迫下的耐受能力等相关的研究不断增多ꎻ此外ꎬ印度梨形孢不仅在农㊁林业和园林花卉业等产业中应用非常广泛ꎬ在草药学及其它的传统医学体系中也得到了广泛的应用[１３]ꎮ笔者综述了印度梨形孢在增强植物抗逆性方面的研究ꎬ重点介绍了在非生物胁迫下ꎬ其提高植物耐受性的相关机制ꎬ旨在为印度梨形孢抗逆性在农业应用领域上的研究与应用提供参考ꎮ１㊀印度梨形孢诱导植物对非生物胁迫的耐性１.１㊀印度梨形孢诱导植物对干旱胁迫的耐性㊀陈佑源报道了油菜接种印度梨形孢后ꎬ诱导了抗旱相关基因ＢｎＧＧ２ꎬＢｎＤ１１ꎬＢｎＭＰＫ３ꎬＢｎ￣ＰＫＬ的表达ꎬ提高油菜整体抗氧化能力㊁维持细胞生物膜完整性和细胞内渗透压以及降低膜脂的过氧化水平ꎬ从而增强了油菜对干旱胁迫的抗性[１４]ꎻ干旱胁迫下ꎬ玉米接种印度梨形孢后ꎬ其抗氧化酶活性增强ꎬ脯氨酸积累减少ꎬ叶片中ＤＲＥＢ２ＡꎬＣＢＬ１ꎬＡＮＡＣ０７２及ＲＤ２９Ａ等抗旱相关基因上调表达ꎬ使得玉米受到较低的膜损伤[１５]ꎮ也有报道[１６]证明了印度梨形孢通过调节ＡＢＡꎬＮＯ以及程序性细胞死亡相关基因的表达来提高玉米的抗旱能力ꎬ玉米在干旱胁迫处理３~５ｄ后ꎬ接种及未接种印度梨形孢的玉米叶片中ＡＢＡ含量均有所上升ꎬ且接种印度梨形孢组积累量高于未接种组ꎻ在正常生长条件下ꎬ接种印度梨形孢的玉米叶片中积累较多的ＮＯꎮ干旱胁迫能明显诱导ＮＯ在玉米叶片中的积累ꎬ上升幅度为３５％ꎮ在干旱胁迫３ꎬ５ｄ后ꎬ接种印度梨形孢的玉米叶片中ＮＯ含量均高于未接种组ꎻ烟草接种印度梨形孢后ꎬ通过降低烟草细胞生物膜的损伤程度㊁增强烟草的抗氧化防御能力㊁促进细胞渗透调节物质Ｐｒｏ的积累以及上调干旱胁迫相关基因的表达ꎬ从而实现抗旱[１７]ꎮ干旱胁迫条件下ꎬ印度梨形孢能提高根系抗氧化能力ꎬ调控脱落酸㊁生长素㊁水杨酸和细胞分裂素等激素相关基因的表达ꎬ从而提高植株抗旱性[１８]ꎮ１.２㊀印度梨形孢诱导植物对盐胁迫的耐受性㊀印度梨形孢可以提高大麦[１９]㊁棉花[２０]㊁玉米[２１]等作物的耐盐性ꎮ贠平等[１２]报道了盐胁迫条件下ꎬ接种印度梨形孢能够使玉米叶片ＤＮＡ甲基化水平升高ꎬ同时使玉米的ＤＮＡ甲基化水平及模式维持在更稳定的状态ꎬ以提高玉米幼苗对盐害的耐受性ꎮ棉花方面ꎬ印度梨形孢进入作物根系后地下部分生物量和根冠比增加ꎬ水和营养物质吸收增加ꎮ地上部分的气孔导度和胞间ＣＯ２浓度增加ꎬ提高了植株的净光合速率ꎬ同化的有机物增加ꎬ促进生长效应显著[２１]ꎮ李亮等[２２]报道了印度梨形孢通过激活紫花苜蓿体内抗氧化物酶活性ꎬ降低紫花苜蓿体内丙二醛含量ꎬ降低紫花苜蓿根部电导率ꎬ减少盐害胁迫对植物根部细胞的伤害ꎬ诱导脯氨酸合成途径吡咯啉－５－羧基合成酶基因(５)表达ꎬ实现分子水平调控ꎮ大麦接种印度梨形孢后ꎬ处理植株产量高于对照产量ꎮ通过检测发现ꎬ植株组织中与抗氧化相关的脱氧抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶活性提高ꎬ并且抗坏血酸和谷胱甘肽含量也相应增加[２３]ꎮ１.３㊀印度梨形孢诱导植物对渍害胁迫的耐受性㊀印度梨形孢抗渍机制方面的研究ꎬ目前国内外尚少见报道ꎮ杨亚珍等[２４]的研究结果表明ꎬ与渍水不加菌液的空白对照ＣＫ１和正常管理组ＣＫ０相比ꎬ棉花受渍胁迫后１周追施４０ｍＬ 株－１的印度梨形孢菌液可促进棉花茎秆发育ꎬ增加成铃数ꎬ提高棉花的籽棉产量㊁棉籽产量以及单铃质量ꎮ同时ꎬ还可增加棉花的衣分ꎬ提高皮棉产量ꎮ与不渍水不加菌液的正常对照ＣＫ０相比ꎬ棉花受渍后追施４０ｍＬ 株－１印度梨形孢菌液可使籽棉产量提高３２.７２％ꎬ但是该研究未在此基础上进行更深入的探讨ꎬ也没有对其抗渍机理进行深入报道ꎮ２㊀诱导植物对生物胁迫的耐性２.１㊀印度梨形孢诱导植株抑制病原菌定殖㊀印度梨形孢可诱导烟草对黑胫病(Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａｐａｒａｓｉｔｉｃａｖａｒ.ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ)[１２]㊁对玉米镰刀菌冠腐病(Ｆｕｓａｒｉｕｍｃｕｌｍｏｒｕｍ)ꎬ根腐病和扁豆状血管性萎蔫病ꎬ包括小麦叶病㊁小麦茎腐病㊁小麦和大麦根腐病[２５－２９]ꎬ以及番茄黄萎病(Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍｄａｈｌｉａ)ꎻ此外ꎬ印度梨形孢也降低了番茄芽中的黄瓜花叶病毒的浓度[３０]ꎮ在其作用机制方面ꎬ印度梨形孢定殖的烟草叶片中苯丙氨酸解氨酶(ＰＡＬ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)及多酚氧化酶(ＰＰＯ)的活性显著高于对照ꎬ根部有印度梨形孢定殖的烟草叶片中抗病相关基因(ＰＲ１ｂꎬＰ４５０－２ꎬｈｒｓ２０３ＪꎬＮｍＩＭＳＰ和Ｐ４５０－１)的表达量显著高于对照[１２]ꎻＫＵ￣ＭＡＲ等[２５]的研究表明ꎬ印度梨形孢通过提高玉米(Ｚｅａｍａｙｓ)植株中抗氧化酶包括:过氧化氢酶(ｃａｔａ￣ｌａｓｅ)㊁谷胱甘肽还原酶(ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅ￣ｄｕｃｔａｓｅ)㊁谷胱甘肽￣ｓ￣转移酶(ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅＳ￣ｔｒａｎｓｆｅｒ￣ａｓｅ)和超氧化物歧化酶(ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ)的活性ꎬ清除植物体内产生的活性氧ꎬ激活植物体内的防御系统ꎬ提高玉米对轮状镰刀霉菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍｖｅｒ￣ｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ)的抗性ꎮＭＯＬＩＴＯＲ等[３１]的研究表明ꎬ印度梨形孢能够诱导大麦(Ｈｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅ)叶片中抗病相关基因(病程相关蛋白￣１ꎬｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ￣ｒｅｌａｔ￣ｅｄ￣１ꎻ病程相关蛋白－２ꎬｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ￣２ꎻ病程相关蛋白－５ꎬｐａｔｈｏｇｅｎｅ￣ｓｉｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ￣５)的快速表达ꎬ提高大麦对白粉病菌(Ｂｌｕｍｅｒｉａｇｒａｍｉｎｉｓｆ.ｓｐ.Ｈｏｒｄｅｉ)的抗性ꎮＲＡＢＩＥＹＭ等[３２]的研究表明ꎬ印度梨形孢通过与植物的互作影响ꎬ来抑制病原菌ꎬ可能是干扰主要感染信号通道ꎬ导致氧化爆发(ｏｘｉｄａｔｉｖｅｂｕｒｓｔ)以及活性氧过剩(ｅｘｃｅｓｓｉｖｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ)ꎬ从而影响病原菌的定殖ꎬ协助寄主抑制病原菌的定殖ꎬ表明印度梨形孢可诱导植物产生系统抗性ꎬ但其作用机制尚不明确ꎮ９９２㊀第３期㊀㊀㊀㊀韩㊀飞等:内生真菌印度梨形孢提高植物抗逆性的研究进展００３热带生物学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０１９年㊀２.２㊀印度梨形孢诱导植株抑制线虫感染㊀ＤＡＮＥＳＨＫＨＡＨＲ等人[３３]研究发现:根部定殖了印度梨形孢的拟南芥(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ)可影响线虫生命力㊁感染性㊁发展性和繁殖性ꎮ印度梨形孢自动裂解细胞壁提取物(ＣＷＥ)以及含有印度梨形孢渗出物的培养滤液(ＣＦ)中可能存在一些影响线虫孵化㊁生命力及侵染的活性物质ꎮ根殖印度梨形孢的分泌物使具有感染性的Ｊ２ｓ减少对植物的吸引力(在生物营养定植阶段[３４]ꎬ促使ＭＹＢ５１表达ꎬ生物合成具有抗菌效果的吲哚芥子油苷[３５]ꎬ且与水杨酸调停信号有关[３６])ꎬ推测ＣＷＥ中可能含有具有抑制线虫的几丁质酶ꎮＬＩ[３７]研究发现ꎬ其可能通过消除胼胝质沉积影响线虫幼虫侵入或者是使合胞体膨胀的菌丝形成的潜在机械屏障(次要作用ꎮ)因此ꎬ真菌来源的化学物质㊁分泌物和细胞壁蛋白对拟南芥根系沙克菌的发育具有重要的抑制作用ꎮ３㊀应用前景与研究方向内生真菌印度梨形孢定殖广泛ꎬ作用多样且对环境友好ꎬ不仅能够促进植物的生长ꎬ还能促进寄主对生物胁迫和非生物胁迫的耐性ꎬ从而减少化肥和农药的使用ꎬ甚至改善沙漠㊁戈壁和盐碱地的生态环境ꎬ对农业㊁林业等领域的应用具有深远意义ꎮ目前ꎬ国内外对印度梨形孢的研究不断增多ꎬ尤其是其对植物抵抗生物与非生物因素方面的机理性研究ꎬ但是仍有很多作用机制尚不明确ꎬ例如如何与其他有益菌的互作ꎬ如何影响土壤功能ꎬ以及影响土壤中有关化合物等尚需进一步研究ꎮ随着对印度梨形孢与植物㊁土壤㊁以及土壤微生物的影响ꎬ土壤中有关化合物残留等研究的不断深入ꎬ其影响也将不断增大ꎮ参考文献:[１]徐泽凌ꎬ陈复旦ꎬ毛碧增.印度梨形孢的研究进展及其在农业生产上的应用前景[Ｊ].浙江农业科学ꎬ２０１３(１１):１５０５－１５０８.[２]ＶＥＲＭＡＳꎬＶＡＲＭＡＡꎬＲＥＸＥＲＫＨꎬｅｔａｌ.Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａꎬｇｅｎ.ｅｔｓｐ.ｎｏｖ.ꎬａｎｅｗｒｏｏｔ￣ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇｆｕｎｇｕｓ[Ｊ].Ｍｙｃｏｌｏｇｉａꎬ１９９８ꎬ９０:８９６－９０３.[３]ＦＲＡＮＫＥＮＰꎬＲＥＱＵＥＮＡＮꎬＢＵＴＥＨＯＲＮꎬｅｔａｌ.ＭｏｌｅｃｕｌａｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓｙｍｂｉｏｓｉｓ[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０００ꎬ４５(４):２７１－２８６.[４]ＲＡＩＭꎬＶＡＲＭＡＡ.Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ￣ｌｉｋｅｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆＰｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａꎬｗｈｉｃｈｐｒｏｍｏｔｅｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＡｄｈａｔｏｄａｖａｓｉｃａＮｅｅｓ[Ｊ].ＥｌｅｃｔｒｏｎｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２００５ꎬ８(１):１０７－１１２.[５]ＡＬＧＡＺꎬＵＲＳＬꎬＧＵＬＧＥＮＥＲＵꎬｅｔａｌ.ＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃＬｉｆｅＳｔｒａｔｅｇｉｅｓＤｅｃｏｄｅｄｂｙＧｅｎｏｍｅａｎｄＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅＡｎａｌｙｓｅｓｏｆｔｈｅＭｕｔｕａｌｉｓｔｉｃＲｏｏｔＳｙｍｂｉｏｎｔＰｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ[Ｊ].ＰＬｏＳＰａｔｈｏｇｅｎｓꎬ２０１１ꎬ７(１０):ｅ１００２２９０.[６]吴金丹ꎬ陈乾ꎬ刘晓曦ꎬ等.印度梨形孢对水稻的促生作用及其机理的初探[Ｊ].中国水稻科学ꎬ２０１５ꎬ２９(２):２００－２０７. [７]程春振ꎬ孙雪丽ꎬ郝向阳ꎬ等.印度梨形孢对龙眼种子萌发和幼苗生长的影响[Ｊ].福建农业学报ꎬ２０１８ꎬ３３(５):４８１－４８４.[８]ＫＵＭＡＲＶꎬＳＡＲＭＡＭＶＲＫꎬＳＡＨＡＲＡＮＫꎬｅｔａｌ.ＥｆｆｅｃｔｏｆｆｏｒｍｕｌａｔｅｄｒｏｏｔｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｕｓＰｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｄｓＲ６２ａｎｄＲ８１ｏｎＶｉｇｎａｍｕｎｇｏ[Ｊ].ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏ￣ｇｙ＆Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２０１２ꎬ２８(２):５９５－６０３.[９]惠非琼ꎬ刘剑ꎬ高其康ꎬ等.印度梨形孢对烟草抗旱性的影响[Ｊ].烟草科技ꎬ２０１７ꎬ５０(１２):１－７.[１０]贠平ꎬ任茂ꎬ龚强ꎬ等.印度梨形孢对玉米苗期盐胁迫下ＤＮＡ甲基化影响显著[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０１８(６):１－１０. [１１]杨亚珍ꎬ骆作琴ꎬ董社琴ꎬ等.印度梨形孢菌液对棉花的抗渍增产效应[Ｊ].河南农业科学ꎬ２０１５ꎬ４４(５):４６－４９. 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内生芽孢杆菌对植物生长发育及病害防治的研究进展【摘要】内生芽孢杆菌是一种重要的植物促生菌，其在植物生长发育和病害防治方面具有巨大潜力。

本文通过对内生芽孢杆菌的特点、在植物生长发育中的作用、对植物病害防治的机制以及在不同植物种类和农业生产中的应用进行综述。

研究发现，内生芽孢杆菌可以促进植物生长和发育，提高植物的抗逆性和产量。

内生芽孢杆菌还可以通过竞争作用、抑菌作用和诱导植物防御机制等多种方式来有效防治植物病害。

结论部分指出内生芽孢杆菌在植物生长和病害防治中的重要作用，并展望了未来的研究方向，有望进一步提高内生芽孢杆菌在农业生产中的应用效果。

【关键词】内生芽孢杆菌、植物生长发育、病害防治、研究进展、特点、机制、种类、农业生产、促进作用、潜力、未来研究方向。

1. 引言1.1 研究背景内生芽孢杆菌（Endophytic Bacillus subtilis）是一种常见的内生植物共生菌，具有多种有益特性，被广泛应用于农业生产中。

随着人们对生态农业和可持续农业的重视，内生芽孢杆菌在植物生长发育和病害防治中的作用受到了越来越多的关注。

内生芽孢杆菌能够促进植物生长、增强植物抗逆性，并且对多种植物病原菌具有一定的抑制作用。

研究内生芽孢杆菌对植物生长发育及病害防治的机制和应用意义重大。

随着人类对食品安全和环境保护的需求不断增加，利用内生芽孢杆菌来促进植物生长、提高产量、抑制病害的研究日益深入。

对于内生芽孢杆菌在不同植物种类中的作用机制和应用效果仍有待进一步探讨。

本文旨在系统地总结内生芽孢杆菌在植物生长发育及病害防治中的研究进展，为其在农业生产中的应用提供科学依据，并探讨未来研究的发展方向。

1.2 研究目的研究目的：研究内生芽孢杆菌对植物生长发育及病害防治的研究进展，旨在深入探讨内生芽孢杆菌在植物生长发育过程中的作用机制，以及其在不同植物种类和农业生产中的应用情况。

通过此研究，我们希望能够更清楚地了解内生芽孢杆菌对植物的促进作用，加深对其在植物病害防治方面的潜力认识，并为未来相关领域的研究提供新的思路和启示。

植物内生菌的研究进展植物内生菌是指与植物共生生长在植物内部组织中的微生物。

这些内生菌通常生活在植物的根系或叶片内部，并与植物形成一种共生关系。

内生菌可以为植物提供营养物质、增强植物的抗逆性、抑制植物病原菌的生长等，对植物的生长发育和健康具有重要影响。

近年来，关于植物内生菌的研究取得了一系列的进展，为我们深入了解植物和内生菌之间的相互作用提供了新的视角。

本文将就植物内生菌的研究进展进行详细介绍。

1. 植物内生菌的分类和多样性植物内生菌主要包括根际真菌、细菌和放线菌等。

根际真菌是目前研究较为广泛的一类植物内生菌，主要包括丛枝菌根真菌和单株菌根真菌。

丛枝菌根真菌和植物根系形成菌根共生，通过真菌菌丝和植物根系形成菌根结构，促进植物吸收养分和水分；单株菌根真菌则在植物的根系内部形成菌丛共生，也能促进植物的生长和发育。

植物内生菌的种类还包括一些内生细菌和放线菌，它们与植物形成共生关系，也对植物的生长发育产生正面影响。

研究发现，在植物内生菌中存在着丰富的多样性，不同类型的内生菌对植物的影响也各具特点。

深入了解植物内生菌的分类和多样性对于揭示植物和内生菌之间的相互作用具有重要意义。

2. 植物内生菌与植物健康的关系植物内生菌与植物的健康密切相关，它们可以为植物提供多种益生菌，增强植物的抗逆性和抵抗力。

一方面，内生菌可以通过共生结构与植物形成密切联系，向植物提供养分和水分，增强植物的生长发育；它们还可以产生一些次生代谢产物，通过拮抗作用抑制植物病原微生物的生长，减少植物病害的发生。

内生菌还能够促进植物的免疫系统的激活，增强植物对外界逆境的适应能力。

3. 植物内生菌与土壤微生物群落的相互作用植物内生菌不仅与植物本身密切相关，还与土壤微生物群落之间存在着复杂的相互作用。

内生菌通过与土壤中的其他微生物相互作用，影响土壤微生物群落的结构和功能。

内生菌可以与根际固氮细菌形成共生关系，促进土壤中固氮细菌的活化和固氮作用，为植物提供更多的氮素营养；内生菌还可以通过产生次生代谢产物、竞争养分等方式影响土壤中的其他微生物的生长和代谢情况，调控整个土壤微生物群落的结构和功能。

微生物共生对植物抗逆性增强机制研究进展植物在不断的进化过程中，与微生物的共生关系逐渐形成。

这种共生关系可以让植物获得更好的生长环境，提高抗逆性。

近年来，对于微生物共生对植物抗逆性增强机制的研究引起了科学家们的广泛关注。

本文将从微生物共生对植物的生物学作用、增强植物抗逆性的机制以及应用前景等几个方面，介绍微生物共生对植物抗逆性增强的研究进展。

微生物共生对植物的生物学作用是指微生物与植物形成共生关系，相互依赖、互利共生的生态互作关系。

微生物可以通过融入植物根际丛枝菌根以及内生菌根中，与植物共同利用土壤中的资源。

共生微生物可以通过固氮、溶磷和产生生长激素等途径，为植物提供营养物质，促进植物的生长发育。

同时，共生微生物还可以分泌次生代谢产物，抑制病原菌的生长和发育，提高植物的抗病能力。

此外，共生微生物还可以通过诱导植物的免疫反应，增强植物的抗逆性。

微生物共生对植物抗逆性增强的机制主要有以下几个方面。

首先，共生微生物可以促进植物对抗逆境的适应能力。

在水分亏缺、高温、低温等环境胁迫下，共生微生物通过增加植物的保护酶活性，调节植物的气孔开闭速度以及调节植物的生理代谢，提高植物的抗逆性。

其次，共生微生物可以促进植物的根系发育，提高植物对营养元素的吸收利用效率。

共生微生物可以分解土壤中的有机物质，产生有机酸和胞外酶，提供养分给植物吸收利用。

此外，共生微生物还可以通过形成益生菌群，提供一定的压抑物质对抗病原菌的感染，增加植物的抗病能力。

再次，共生微生物可以调节植物的激素水平，提高植物的抗氧化能力。

共生微生物可以合成并释放生长激素，调节植物的生长发育和抗逆性。

此外，共生微生物还可以合成抗氧化物质，中和植物体内的活性氧自由基，减轻植物的氧化损伤。

最后，共生微生物可以诱导植物的防御反应，增加植物的抗逆能力。

共生微生物通过分泌挥发性有机物质和诱导植物的基因调控机制，激活植物的防御反应，提高植物的抗逆性。

微生物共生对植物抗逆性增强的研究在农业领域具有重要的应用前景。