中国畜牧兽医 2024,51(4):1466-1479C h i n aA n i m a lH u s b a n d r y &V e t e r i n a r y Me d i c i n e 肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用研究进展唐 俊1,3,贺 荔2,王彭辉1,3,何小龙1,3,易唤明1,3,程箫1,3,任春环1,3,陈家宏2,王强军1,3,张子军2(1.安徽农业大学动物科技学院,合肥230036;2.安徽农业大学新农村发展研究院,合肥230036;3.安徽地方畜禽遗传资源保护与生物育种省级实验室,合肥230036)摘 要:近年来,随着各界对微生物功能的关注,人们对肠道微生物的研究也日益增多㊂在反刍动物的肠道中存在着大量的微生物,它们对宿主的营养代谢㊁免疫功能等起到了十分重要的作用,是影响机体健康的关键因素之一㊂肠道微生物受反刍动物的饲粮组成㊁年龄㊁基因型等因素的影响,而饲粮组成是影响肠道微生物最主要的因素,若饲粮改变,其中的粗纤维㊁蛋白质㊁碳水化合物等营养素均发生改变,肠道微生物也随之发生改变㊂反刍动物体内存在的有益微生物(如瘤胃球菌㊁藤黄微球菌㊁牛肠球菌等)对动物机体有积极的作用,而一些有害菌(如梭菌㊁苏黎世杆菌等)会破坏反刍动物体内环境的稳态,使机体免疫力㊁抗病力下降,容易产生疾病,严重影响反刍动物的健康㊂此外,除了肠道微生物会影响反刍动物机体健康外,益生菌和营养素也对反刍动物机体健康起到调控作用,而一般的措施都是在反刍动物饲粮中添加有益益生菌或营养素饲粮,这样既能补充日常的营养水平,也能防止有害微生物的增生,从而保障反刍动物机体的健康㊂作者综述了影响反刍动物肠道微生物的因素,以及益生菌和营养素对反刍动物健康生产的作用,旨在为合理调控反刍动物肠道微生物区系及为其健康发展提供理论参考,进而促进畜牧业的发展㊂关键词:肠道微生物;反刍动物;益生菌;营养素中图分类号:S 852.6文献标识码:AD o i :10.16431/j .c n k i .1671-7236.2024.04.015 开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):收稿日期:2023-10-08基金项目:国家自然科学基金青年项目(32302802);安徽省高校自然科学研究重点项目(2023A H 051037);国家重点研发计划 山羊湖羊新品种新品系培育及良种扩繁殖 (2022Y F D 1300202)联系方式:唐俊,E -m a i l :2223936796@q q .c o m ㊂通信作者张子军,E -m a i l :z h a n g z i ju n @a h a u .e d u .c n R e s e a r c hP r o gr e s s o n t h eR o l e o f I n t e s t i n a lM i c r o b e s i n H e a l t h y Pr o d u c t i o no fR u m i n a n t s T A N GJ u n 1,3,H EL i 2,WA N GP e n g h u i 1,3,H EX i a o l o n g 1,3,Y IH u a n m i n g 1,3,C H E N G X i a o 1,3,R E N C h u n h u a n 1,3,C H E NJ i a h o n g 2,WA N G Q i a n g j u n 1,3,Z H A N GZ i ju n 2(1.C o l l e g e o f A n i m a lS c i e n c e a n dT e c h n o l o g y ,A n h u i A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H e f e i 230036,C h i n a ;2.N e wR u r a lD e v e l o p m e n tR e s e a r c hI n s t i t u t e ,A n h u i A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,H e f e i 230036,C h i n a ;3.A n h u i P r o v i n c i a lL a b o r a t o r y o f An i m a l a n d P o u l t r y G e n e t i cR e s o u r c e sP r o t e c t i o na n dB i o l o g i c a lB r e e d i n g ,H e fe i 230036,C h i n a )A b s t r a c t :I nr e c e n t y e a r s ,w i t ht h ea t t e n t i o n p a i dt ot h ef u n c t i o no f m i c r o o rg a n i s m s ,p e o pl e s r e s e a r c h o n i n t e s t i n a lm i c r o b e s i s a l s o i n c r e a s i n g .I n t h e g u t o f r u m i n a n t s ,t h e r e a r e a l a r ge n u m b e r o fm i c r o o r g a n i s m s ,w h i c h p l a y a v e r y i m po r t a n t r o l e i n t h e h o s t s n u t r i t i o n a lm e t a b o l i s m ,i m m u n e f u n c t i o n ,e t c .,a n d a r e o n e o f t h ek e y f a c t o r s a f f e c t i n g b o d y he a l t h .I n t e s t i n a lm i c r o b e s i s af f e c t e d4期唐俊等:肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用研究进展b y d i e tc o m p o s i t i o n,a g e,g e n o t y p e a n do t h e r f a c t o r so f r u m i n a n t s,a n dd ie t a r y c o m p o s i t i o n i s t h e m o s t i m p o r t a n tf a c t o ra f f e c t i ng i n t e s t i n a lm i c r o b e s.I f th edi e t c h a n g e s,t h ec r u d e f i b e r,p r o t e i n, c a r b o h y d r a t e a n do t h e rn u t r i e n t sw i l l c h a n g e,a n d t h e i n t e s t i n a lm i c r o b e sw i l l a l s o c h a n g e.T h e r ea r eb e n e f ic i a lm i c r o o r g a n i s m s i n t h e b od y o f r u m i n a n t s,w h i c hh a ve a p o s i t i v e ef f e c t o n t h e a n i m a lb o d y,s uc ha s R u m i n o c o c c u s,M i c r o c o c c u s l u t e u s,E n t e r o c o c c u sb o v i s,e t c.,w h i l es o m eh a r m f u l b a c t e r i a(s u c ha s C l o s t r id i u m,Z u r i c h b a c te r i u m,e t c.)d e s t r o y t h eh o m e o s t a s i so ft h ei n t e r n a l e n v i r o n m e n t of r u m i n a n t s,r e d u c e t h e i m m u n i t y a n dd i s e a s e r e s i s t a n c eo f t h eb o d y,a n da r e p r o n e t od i s e a s e s,w h i c hs e r i o u s l y a f f e c tt h eh e a l t h o fr u m i n a n t s.I na d d i t i o nt oi n t e s t i n a l m i c r o b e sa f f e c t i n g t h eb o d y h e a l t ho f r u m i n a n t s,p r o b i o t ic s a n dn u t r i e n t s a l s o p l a y a r e g u l a t o r y r o l e i n t h eb o d y h e a l t ho f r u m i n a n t s,a n dt h e g e n e r a lm e a s u r e sa r et oa d db e n e f ic i a l p r o b i o t i c so rn u t r i e n td ie t s t o t h e d i e t s of r u m i n a n t s,w h i c hc a nn o t o n l y s u p p l e m e n t t h ed a i l y n u t r i t i o n l e v e l,b u t a l s o p r e v e n t t h e p r o l i f e r a t i o no f h a r m f u lm i c r o o rg a n i s m s,s o a s t o e n s u r e th e h e a l t ho f r u mi n a n t s.T h e a u t h o r sr e v i e w t h ef a c t o r sa f f e c t i n g t h ei n t e s t i n a l m i c r o b e so fr u m i n a n t sa n dt h ee f f e c t so f p r o b i o t i c s a n dn u t r i e n t so nt h eh e a l t h yp r o d u c t i o no f r u m i n a n t s,a i m i n g t o p r o v i d ea t h e o r e t i c a l r e f e r e n c ef o rt h er e a s o n a b l er e g u l a t i o no f t h e i n t e s t i n a lm i c r o b e so fr u m i n a n t sa n di t sh e a l t h y d e v e l o p m e n t,s o a s t o p r o m o t e t h e d e v e l o p m e n t o f a n i m a l h u s b a n d r y.K e y w o r d s:i n t e s t i n a lm i c r o b e s;r u m i n a n t s;p r o b i o t i c s;n u t r i e n t随着中国居民生活水平的不断提高,对反刍动物的肉制品及奶制品的需求量也不断增加,因此,在畜牧业发展中保护反刍动物的机体健康也是间接保护了人类的身心健康㊂在实际生产过程中,反刍动物的健康受诸多因素影响,如养殖方式㊁抗生素㊁高精饲粮等㊂虽然抗生素类添加剂在畜牧业发展中能起到积极的作用,使养殖成本持续下降,动物产品数量也成倍增长,但是由于使用了抗生素,导致了抗药性细菌的数量和比例有所上升,且抗生素还会有一些残留在动物产品及周边环境中,从而导致更广泛的危害[1],严重影响了畜禽的机体健康㊂现代的集约化养殖不断扩大规模,养殖密度过大导致反刍动物动物免疫力发生了改变,进而导致容易患发炎症㊁腹泻等疾病,严重影响了反刍动物的健康[2]㊂饲料是反刍动物的主要能量来源,适宜的精粗饲料比可以提高反刍动物的采食量㊁日增重及产奶量等生产性能,过高或过低的能量摄入都将影响反刍动物的生长发育㊂饲粮㊁基因型㊁年龄均可使反刍动物的肠道微生物发生改变,而肠道微生物㊁益生菌和营养素可共同促进动物机体健康,提升动物的生产性能(采食量㊁日增重㊁产奶量㊁免疫力及抗病力),从而促进畜牧业的发展(图1)㊂然而,目前鲜有系统性综述肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用及研究进展㊂鉴于此,作者对影响反刍动物肠道微生物的因素及如何通过调控措施来保证反刍动物机体的健康进行综述,旨在为今后对反刍动物动物肠道微生物展开深入研究提供重要的指导,并为制定相应的措施来提升反刍动物的健康水平和生产性能奠定一定的理论基础㊂1肠道微生物的概述肠道的微生物数量庞大,种类丰富[3-4],肠道微生物的结构与功能是维持机体内环境稳定的关键,但不同种类的微生物结构与功能差异较大[5],动物是由宿主机体和各种共栖微生物组成的 共生总体 ,影响动物健康的不仅仅是宿主机体的调控作用,还有体内各种微生物,这些微生物可以通过相互作用或者影响宿主机体来影响动物健康㊂有研究发现,肠道内的微生物对机体的代谢和免疫功能及营养吸收等密切相关[6],在维护反刍动物健康以及适应进化中都扮演着重要角色[7-8]㊂肠道微生物通过与宿主的交互作用,形成了一个复杂的微生态系统㊂肠道是反刍动物的后消化道,它是对养分进行消化和吸收的最主要的地方,而在它的内部,定植的微生物发挥着参与蛋白质消化吸收㊁多糖㊁脂多糖㊁氨基酸㊁维生素合成等代谢通路的重要作用[9-11],同时,还对短链脂肪酸㊁胆汁酸㊁多酚代谢等多种代谢途径进行调控,通过信号传导,调控多个器官组织的活动,进而对反刍动物的健康和生产性能产生影响[12]㊂7641中 国 畜 牧 兽 医51卷图1 肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用F i g.1 T h e r o l e o f i n t e s t i n a lm i c r o b e s i n r u m i n a n t h e a l t h p r o d u c t i o n 2 影响反刍动物肠道微生物的因素反刍动物胃肠道中生存着大量微生物,在正常情况下这些微生物已适应宿主的生存环境,构成了微生物㊁宿主和环境之间的生态平衡,对正常肠道微生物的运行起着重要作用[13]㊂无论是反刍动物自身还是外部环境,都会对肠道微生物的多样性造成影响㊂目前人们普遍认为,反刍动物的饲粮组成㊁年龄和基因型等是影响反刍动物肠道微生物多样性的主要因素㊂2.1 饲粮组成由于其生存环境或饲粮底物的改变,肠道微生物的菌种组成也会发生变化,如饲粮类型及饲粮中粗纤维㊁碳水化合物㊁蛋白质等含量都会对肠道微生物菌群产生影响;反之,肠道微生物群可为宿主合成丰富的酶㊁维生素和蛋白质[14]㊂对于反刍动物来说,瘤胃微生物受许多因素的影响,全球瘤胃普查项目(G R C )研究表明,瘤胃中的菌群结构与宿主㊁饲料等因素有很大关系,饲粮在众多因子中起主导作用[15]㊂T a o 等[16]以关中地区山羊为对象,就不同饲料添加量(35%~65%)对其瘤胃微生物菌群结构产生的影响进行分析发现,在高精料量的山羊瘤胃中,有害菌(如梭菌㊁苏黎世杆菌等)的数量明显增加,有益菌(如瘤胃球菌㊁藤黄微球菌㊁牛肠球菌等)的数量明显下降㊂L i a n g 等[17]利用宏基因组测序对6组不同饲粮结构的成年健康肉牛粪便样品进行分析发现,每组中拟杆菌门㊁厚壁菌门㊁变形菌门为优势菌群,且不同的饲粮结构影响着肉牛肠道微生物群落的多样性及组成㊂M a o 等[18]研究表明,饲喂高淀粉饲粮会损伤奶牛肠道功能并提高肠道p H ,降低微生物丰富度和多样性,破坏宿主微生物群落稳态,影响奶牛健康,减少产奶量和产品质量,给牧场造成很大的经济损失㊂韩笑瑛[19]利用16Sr R N A 测序和实时荧光定量P C R 分析高谷物饲粮对山羊盲肠微生物群落的影响,结果表明,与干草饲粮相比,高谷物饲粮增加了山羊盲肠的长度㊁重量及盲肠中可发酵碳水化合物含量(淀粉比例及总短链脂肪酸(S C F A s )㊁氨态氮浓度),提高了盲肠微生物的丰富度,降低了厚壁菌门(F i r m i c u t e s )和拟杆菌门86414期唐俊等:肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用研究进展(B a c t e r o i d e t e s)丰度,增加了淀粉分解或其他淀粉消化细菌(如双歧杆菌属(B i f i d o b a c t e r i u m)㊁普氏菌属(P r e v o t e l l a)和密螺旋体属(T r e p o n e m a))的增殖㊂W e l c h等[20]通过变更饲粮成分分析肉牛直肠内容物样品微生物群落,结果显示直肠内容物中微生物群落会发生改变,同样在贺兰山羊中也发现,肠道微生物群落结构随着食物的季节性变化而发生改变[21]㊂可见,饲粮一旦变化,反刍动物肠道微生物获取的能量也会发生改变,其丰富度也会发生变化,当机体内肠道微生物的动态平衡一旦打破,最终将影响反刍动物的健康㊂2.2年龄反刍动物的饲粮组成㊁生活习惯㊁胃肠功能等会随着年龄的增加而发生变化㊂因此,年龄也是对动物肠道微生物种群和结构多样性产生影响的一个重要因素,肠道微生物会随着动物年龄的增长而出现一系列的动态变化㊂与成年动物相比,新生动物的胃肠道几乎没有定植微生物,但随着年龄的增长,其胃肠道中的微生物多样性会有所增加㊂周颖等[22]对12个不同日龄组的山羊瘤胃微生物进行分析表明,在7日龄到3月龄,山羊瘤胃中拟杆菌门丰度会逐渐增加,之后会逐渐减少,在6月龄之后趋于稳定,而变形菌门的丰度则呈现出与之相反的变化趋势㊂张科[23]研究发现,刚出生的山羊瘤胃细菌以芽孢杆菌属(B a c i l l u s)和乳杆菌属(L a c t o c o c c u s)为主要优势菌属,约占65%以上;出生后第3天,芽孢杆菌和乳球菌的相对丰度逐渐降低,而主要属则变为异养丙酸杆菌和拟杆菌㊂郭文杰等[24]在早期测定了0.5㊁1.5㊁2.5㊁3.5岁牦牛直肠微生物区系,结果表明,不同年龄牦牛中的优势菌门都为厚壁菌门和拟杆菌门,这2个门类的相对丰度之和都在97%以上,但随着年龄的增长,厚壁菌门相对丰度在1.5~2.5岁增加,至3.5岁时又降低到与0.5岁相同的水平,相对丰度最高的菌属为拟杆菌属(B a c t e r o i d e s),且在不同年龄之间无显著差异㊂P a u l i n等[25]研究了从出生到断奶牛瘤胃微生物的发育规律,结果表明,第1天奶牛瘤胃内菌群结构发生了3次显著变化;第2天瘤胃菌落主要以变形菌门(P r o t e o b a c t e r i a)和拟杆菌门(B a c t e r o i d e t e s)为主,巴氏菌科(P a s t e u r i a c e a e)在科水平上占主导地位;第2~3天奶牛瘤胃菌群结构发生急剧变化,直到第12天才稳定,其中优势菌群变成了以拟杆菌属(B a c t e r o i d e t e s)㊁普氏菌属(P r e v o t e l l a)㊁链球菌属(S t r e p t o c o c c u s)和梭菌属(F u s o b a c t e r i u m)为主;第15~83天由于摄入饲粮的影响,普氏菌属(P r e v o t e l l a)成为唯一的优势菌属,其他种类的含量明显下降或完全消失㊂随着年龄的增长,反刍动物从出生时肠道无微生物定植到越来越多的微生物滋生,在机体内占据优势的微生物群会随着年龄的增长而发生变化,后续随着饲粮的增加肠道微生物的变化会更加频繁㊂2.3动物基因型运用分子生物学技术研究发现,反刍动物的基因与其体内的肠道微生物结构有着密切的关系,不同动物的肠道微生物具有个体特异性[26]㊂S u n 等[27]使用G2系统芯片比较了野生山羊和家养山羊的粪便微生物结构,结果表明,相较于家养山羊,野生山羊中梭状芽孢杆菌科㊁杆菌科㊁拉克诺斯科和肠杆菌科是变异最大的科系㊂兰阿峰等[28]研究发现,山羊和晋南牛瘤胃中产甲烷菌的数量有很大的不同㊂Q i n等[29]研究表明,与晋南牛相比,牦牛瘤胃微生物的演化关系较差,但其中未经培养的种类比例较高,且与纤维溶解相关的菌株序列也较高,除此之外,在瘤胃中还存在着许多特有的纤维溶解菌㊂此外,疾病㊁海拔[30]㊁性别[31]等因素均对肠道微生物有影响㊂当动物机体内有害菌滋生后,动物免疫力下降,导致动物容易发生疾病㊂随着宿主分布地域间距离增加,其共有菌群的比例逐渐递减,菌群差异逐渐会增大㊂性激素与肠道微生物群一般是相互作用的,而雌激素和睾酮与肠道微生物群的结构和组成密切相关㊂反刍动物品种不同,其基因型的差异就决定了体内肠道微生物的不同,不同个体肠道内环境均存在一定差异,而基因型的差异加剧了机体内肠道微生物的差异㊂3反刍动物健康生产的调控措施3.1益生菌益生菌(p r o b i o t i c)又称为益生素㊁微生态制剂或活菌制剂等,是一种可通过改善动物的胃肠道微生物菌群的平衡从而对宿主产生有利影响的活的微生物[32]㊂乳酸杆菌㊁芽孢杆菌㊁双歧杆菌㊁酵母菌等都是比较常见的益生菌㊂在反刍动物中,酵母培养物(Y C)和酿酒酵母(S a c c h a r o m y c e s c e r e v i s i a e)是目前最具应用前景的微生物菌种培养物㊂酿酒酵母是一种能在瘤胃或类似于无菌条件下增殖的菌株,同时还能促进纤维素的水解和酶解㊂益生菌属于一种具有优势的细菌,它能够增加肠道中有益菌群的数量,维持肠道菌群的平衡,在提升反刍动物的健康9641中国畜牧兽医51卷和生产性能方面有着重要的影响,所以益生菌经常被用作饲料添加剂,并被广泛用于畜牧业中㊂3.1.1益生菌对反刍动物采食量的影响采食量对反刍动物的生产力有直接的影响,也是评价益生菌对反刍动物生产力作用效果的最直观反应㊂有研究显示,饲喂纳豆枯草芽胞杆菌可以促进犊牛的采食量增加,从而缩短断奶日龄,促使犊牛提早断奶[33]㊂在奶牛的饲喂过程中,加入有活力的酵母菌可增加奶牛的采食量,并显著缩短奶牛的采食时间,这可能是因为在反刍动物的瘤胃壁上存在着密集的接触受体,它们可以通过对食糜部分物理信息的感知来反馈性地调节动物的采食量[34]㊂研究发现,在梅花鹿饲料中加入乳酸菌,不仅可以提高鹿的采食量,而且还能促进其生长发育[35-36]㊂3.1.2益生菌对反刍动物日增重的影响日增重是一个反映反刍动物生产性能的重要指标,酵母菌培养物不仅可以改善动物的采食量,而且还可以提高肉牛的日增重㊁宰前活重和胴体重[37-38]㊂J i a 等[39]报道,在喂食芽胞杆菌后,荷斯坦奶牛的瘤胃p H维持在6.3~7.2,由于芽胞杆菌的存在,荷斯坦奶牛的瘤胃p H维持在一个较好的范围,可明显增加犊牛的日增重㊂许斌斌[40]用体外瘤胃发酵技术研究发现,用酿酒酵母饲喂肉牛,在不影响其采食的前提下,可使其日增重明显增加㊂此外,还有研究显示,对小母牛饲喂酿酒酵母,各组之间干物质和采食量没有任何差别,日增重得到了明显改善[41]㊂吴占月等[42]在欧拉羊饲粮中添加双歧杆菌的试验结果显示,该饲料具有较好的抗氧化性能,其中小剂量的双歧杆菌可显著改善欧拉绵羊的生长发育,并增加欧拉绵羊的体重及肠道微生物数量㊂3.1.3益生菌对反刍动物产奶量及乳品质的影响益生菌也会影响反刍动物的产奶量及乳品质,在奶牛饲粮中加入益生菌可促进奶牛生产,改善乳品质㊂在荷斯坦奶牛饲粮中加入乳酸杆菌后,可以提高奶牛肠道中瘤胃球菌属等有益菌的丰度,同时还能明显降低蜡样芽胞杆菌等条件致病菌的丰度,从而提高奶牛的产奶量,改善乳品质[43]㊂Q u等[44]研究发现,用米曲霉培养物饲喂奶牛可使奶牛平均产奶量增加0.8%,乳蛋白由2.94%上升至2.96%,且乳脂含量明显增加㊂在热应激的情况下,给奶牛饲喂酿酒酵母并不会对其干物质采食量造成影响,且还可以提高其产奶量和产奶量/干物质摄入量的比值,与对照组相比,饲喂酿酒酵母组奶牛体重明显上升,这对减轻奶牛的热应激很有帮助[45]㊂S i n g h[46]研究发现,用益生酵母1026饲喂奶牛可使其产奶量增加2%~30%,而平均产奶量可提高7.3%;此外,益生酵母1026在全生育期和热应激期均能明显增加奶牛的干物质采食量及泌乳能力,并能显著增加牛奶中的脂肪及蛋白含量,对奶牛的生产性能具有积极作用㊂3.1.4益生菌对反刍动物免疫力及抗病力的影响如果动物肠道生理功能失调或肠道微生物平衡被打破,就会造成兼性厌氧型的条件致病菌和需氧的病原菌大量繁殖,对动物机体的健康造成威胁,如肠杆菌属(E n t e r o b a c t e r i u m)㊁肠球菌属(E n t e r o c o c c u s)㊁致病性大肠杆菌属(E s c h e r i c h i a c o l i)㊁变形杆菌属(P r o t e u s b a c i l l u s v u l g a r i s)㊁假单胞菌属(P s e u d o m o n a s)等,但机体摄入了有益微生物制剂后,它会消耗消化道内的大量氧气,并快速生长和繁殖,在消化道内形成一种厌氧环境,导致需氧和兼氧性致病菌数量减少,有益微生物菌群成为优势菌群,从而提升动物的免疫力及抗病力[47]㊂经调查,在幼龄反刍动物饲粮中加入益生菌菌剂,能够降低断奶应激对幼龄反刍动物所造成的不良影响,进而促进胃肠道微生物达到动态平衡,提高机体对疾病的抵抗力,最终促进犊牛的健康成长[48]㊂D a b i r i 等[49]添加益生菌饲喂羔羊发现,羔羊的免疫力明显高于对照组,且益生菌可提高淋巴细胞及免疫球蛋白水平㊂在初生反刍动物的肠道内存在着大量的致病微生物,如大肠杆菌㊁志贺菌属㊁沙门菌等㊂腹泻会引起犊牛死亡,并会引起牛后期生长发育不良,生产性能下降,此外还会诱发呼吸系统疾病,对犊牛的健康造成很大的危害[50]㊂研究表明,稳定的乳酸杆菌可提高犊牛的免疫力,并可对抗病原菌[51],给初生犊牛饲喂乳杆菌㊁链球菌能减少腹泻[52];饲喂粪链球菌和嗜酸杆菌可使犊牛死亡率从10.2%降到2.8%,腹泻率从82%降到35%[53]㊂王海玉等[54]通过研究复合益生菌对羔羊粪便微生物的影响发现,在饲粮中添加复合益生菌能够调控仔羊肠道菌群,增强机体免疫功能,减少炎性反应及腹泻,缓解断奶应激对仔羊的损伤㊂乳腺炎属于对奶牛生产造成影响的重大疾病之一,当病原菌侵害乳腺后会导致乳腺细胞变形和死亡,使奶牛乳腺产生炎症,牛乳体细胞数增多[55]㊂在患有乳腺炎的奶牛饲粮中添加乳酸菌,既能减少乳汁中的体细胞数,还能减少导致乳房炎的肠球菌和链球菌的丰度[56]㊂造成奶牛乳腺炎的最主要原因是由于金黄色葡萄球菌等病原微生物的感染,而丁酸梭菌可对金黄色葡萄球菌等有害07414期唐俊等:肠道微生物在反刍动物健康生产中的作用研究进展菌的生长产生抑制作用,从而对肠道菌群的平衡进行调控[57]㊂添加益生菌可有效预防和治疗奶牛隐性乳房炎[50],这与M a等[58]研究结果一致㊂因此,肠道微生物失衡可能是导致乳腺炎的一个重要因素,利用益生菌修复肠道微生物是一种有潜力的治疗方法㊂表1就益生菌对反刍动物健康生产的影响进行了总结㊂表1益生菌对反刍动物健康生产的影响T a b l e1E f f e c t s o f p r o b i o t i c s o nh e a l t h p r o d u c t i o no f r u m i n a n t s益生菌P r o b i o t i c s试验动物T e s t a n i m a l生产性能P r o d u c t i o n p e r f o r m a n c e参考文献R e f e r e n c e s乳酸杆菌L a c t o b a c i l l u s 奶牛㊁鹿奶牛产奶量增加,乳品质提高,乳房炎感染风险降低;鹿采食量增加丁亚伟等[35]㊁G a o等[56]㊁X u等[59]芽孢杆菌B a c i l l u s 奶山羊,奶牛羊产奶量提高,乳蛋白率㊁乳糖率㊁乳脂率及奶牛日增重显著提高J i a[39]㊁M a等[60]纳豆枯草芽胞杆菌B a c i l l u s s u b t i l i s n a t t o犊牛采食量明显增加,断奶日龄缩短陈凤梅等[33]双歧杆菌B i f i d o b a c t e r i u m欧拉羊㊁山羊欧拉羊的日增重和山羊的体重显著增加吴占月等[42]㊁A p a s等[61]酵母菌S a c c h a r o m y c e s 肉牛㊁奶牛肉牛日增重㊁宰前活重和胴体重增加;奶牛采食量提高2.5%仲伟光等[34]㊁D a r等[2]酿酒酵母菌S a c c h a r o m y c e s c e r e v i s i a e 肉牛㊁小母牛㊁奶牛肉牛和小母牛日增重显著增加;奶牛体重及产奶量显著增加许斌斌[40]㊁G u j a r等[41]㊁Z h u等[45]米曲霉培养物A s p e r g i l l u s o r y z a e c u l t u r e奶牛奶牛产奶量㊁乳脂率㊁乳蛋白均增加S i n g h[46]丁酸梭菌C l o s t r i d i u mb u t y r i c u m 绵羊绵羊的终末体重和平均日增重增加,料重比降低陈晓雨等[62]复合益生菌C o m p l e x p r o b i o t i c s羔羊㊁犊牛羔羊和犊牛的腹泻率降低,免疫能力增强李萌等[53]㊁王海玉等[54]3.2营养调控饲粮营养水平是反刍动物健康生长的关键,合理的饲粮营养调控可以提高反刍动物的繁殖能力㊁生产性能㊁免疫力和抗病力等[63]㊂目前,在饲粮中添加营养素来调控反刍动物生产效率已达成共识㊂3.2.1营养调控对反刍动物繁殖性能的影响随着现代规模化养殖技术的发展,由于营养代谢导致的生殖障碍问题日益凸显,如何从营养角度进行调控并提高畜禽繁殖率具有重要的理论和现实意义㊂通常情况下会通过饲粮对家畜进行营养调节,研究显示,在冬季补充大麦秸秆和燕麦干草能够提升放牧牦牛的繁殖性能,从而提高其产犊率,缩短产后乏情期[64];俞联平等[65]饲喂的饲粮主要以浓缩料和预混料为基础,这不但提高了放牧藏母羊的生育存活率,还增加了藏寒杂种羔羊的日增重;在高原环境下,雌性湖羊在孕晚期维持高热量饲料(含23.72%蛋白质㊁35.01M J/k g消化能),可以增加产羔及多羔数量,而除能量与蛋白质的摄取外,矿物质与维他命也是调节母羊生殖能力的营养素[66];在饲粮中添加0.3m g/k g酵母硒能显著增加湖羊的发情周期,增加血液中生殖激素的含量,并能显著改善其卵巢中某些生殖相关基因的表达量,使卵泡发育加快[67];在饲粮中添加维生素A可将母牛的首次受精率提高28%,给绵羊注射维生素A可促进排卵[68-69];在饲料中加入维生素A可显著提高滩ˑ湖杂羊的情期受胎率㊁配种妊娠率㊁平均产羔率及羔羊出生体重,但与添加胡萝卜相比差异不大[70];在饲粮中添加维生素B及酵母粉对安格斯犊牛的体重㊁日增重㊁体高及体斜长均有明显的改善作用[71],这与姚志浩等[72]关于维生素B对波杂山羊体重的影响相吻合,这是由于复合维生素B属于水溶性维生素,为一种低分子化合物,在维持人体正常的生理和代谢功能方面起着十分关键的作用,常被作为一种营养添加剂,能够提高饲料转化率,同时还能够提高动物的食欲和抗病力㊂1741中国畜牧兽医51卷3.2.2营养调控对反刍动物肉品质的影响肉品质评价指标包括肉的嫩度㊁肌内脂肪(I M F)㊁色泽㊁p H㊁风味等㊂王鸿泽[73]研究发现,在环湖牦牛的饲粮中提高能量水平可提高脂肪转运㊁背最长肌脂肪合成及减缓脂肪分解等基因m R N A的表达,加速肌内脂肪沉积,从而改善肉质嫩度㊁风味㊁持水性及营养成分的组成和含量㊂刘龙龙等[74]研究发现,高能饲料可增加牛背最长肌内的胶原溶解率及胶原含量,这是因为能量水平对牛肉合成的胶原蛋白总量有很小的影响,但对盐溶性和酸溶性胶原蛋白的比例及胶原蛋白的交联程度有明显的影响,从而导致肉的成熟率下降,嫩度也会相应地得到提升㊂还有一些研究显示,在12月龄阉牛饲粮中添加维生素A可在一定程度上提高背最长肌和臀中肌的肌内脂肪含量,这对改善牛肉品质㊁提高大理石花纹评分都有正面的影响[75];在荷斯坦奶牛中加入营养素可使其生长速度明显加快,同时也可使其肉质变得更嫩㊁更好[76];在添加不同营养调控剂对肉牛增重性能㊁胴体品质及肉品质的影响研究中发现,2种营养调控剂(第1种调控剂主要成分为糖萜素㊁牛至油㊁微量元素和维生素等;第2种营养调控剂主要成分为半胱胺㊁微量元素和维生素等)都可以增加肉牛的脂肪覆盖率㊁眼肌面积㊁肌苷酸(I M P),其中I M P在牛肉的风味物质中起到了主要作用,因此,2种营养调控剂都可以改善肉牛肉的风味美感[77];给牧场羊群补充黑麦草,能够确保羊肉的颜色和脂肪的稳定,同时还能增加脂肪酸的含量[78];在冷季放牧绵羊饲粮中添加苹果酸㊁半胱胺㊁糖萜素等复合营养调节剂,可提高绵羊肌肉剪切力,增加肌肉中的粗蛋白质㊁粗脂肪及氨基酸含量,提高肉的嫩度㊁鲜味及营养价值[79]㊂反刍动物自身能够合成共轭亚油酸(C L A), C L A具有抗癌㊁抗氧化㊁促生长㊁降低脂肪沉积及免疫调节等重要生理功能㊂王思飞[80]就饲粮精粗比例对滩羊生产性能与肉品质的影响研究发现,精粗比为3ʒ7时,饲粮中C L A含量㊁血液中硬脂酰C o A脱氢酶(S C D)与脂肪酸合酶(F A S)含量均较高,可提高不饱和脂肪酸的生成,利于C L A在羊肉中沉积,并可加快滩羊生长速度及肌肉皮下脂肪中C L A的生成,改善滩羊的肉品质㊂3.2.3营养调控对反刍动物产奶量及乳品质的影响乳蛋白是牛奶㊁羊奶中最重要的一种成分,具有很高的营养价值㊂闫金玲等[81]研究发现,在高产奶量(>22k g/d)奶牛饲粮中添加瘤胃蛋氨酸后其产奶量将显著上升,且可显著改善乳蛋白及乳脂含量㊂刘延鑫等[82]也证实在夏季饲粮中加入过瘤胃氨基酸制品,可明显改善奶牛乳蛋白,并有增加奶牛产奶量的趋势㊂在生产实践中,常通过向奶牛饲粮中添加脂肪以减轻奶牛早期泌乳的负性失衡,从而改善奶牛的低乳脂综合征㊁酸中毒等消化系统和代谢性疾病㊂裴明财等[83]曾指出,过量的瘤胃脂肪能明显提高奶牛的产奶能力,并能改变奶牛的乳汁组成,使乳脂含量提高6.23%,乳蛋白含量降低4.51%㊂如果在饲料中添加过多的不饱和脂类,将会对奶牛体内的脂肪及产奶量造成不利影响㊂有研究表明,因为能量失衡,放牧养殖的蒙古羊母羊的产奶量和乳品质都会受到影响,通过补充精饲料可以改善它们的泌乳性能[84];在热应激条件下,用8%㊁12%㊁16%甜菜粕代替同等数量的玉米青贮,可增加奶牛的泌乳能力,其中12%甜菜粕可使奶牛的泌乳能力达到最佳[85];在热应激奶牛饲粮中添加100g/d 植物提取物(含18种中草药),可增加奶牛产奶量㊁乳脂及乳蛋白含量,并有增强免疫力的作用,缓解奶牛热应激,促进机体健康[86]㊂3.2.4营养调控对反刍动物免疫力及抗病力的影响均衡合理的饲料搭配能够促进动物的免疫系统发育㊁免疫能力维持和功能发挥,提高其抗病力,抵御病原微生物的产生㊂一般情况下,饲粮中非结构性碳水化合物含量不能超过40%,超过该含量将引起瘤胃酸中毒等代谢性疾病,如大量摄取糖类物质的绵羊瘤胃及盲肠中会出现大量的产气荚膜梭菌,严重时可引起肠毒血症[87]㊂除此以外,母羊在妊娠后期能量供应不充足很容易造成妊娠毒血症,如果能够预防低血镁㊁低血钙的产生,就可以有效地预防妊娠毒血症的发生[88]㊂很明显,营养物质的缺乏或过度都会对免疫细胞的数量和活性产生影响㊂在饲粮中添加鱼油㊁糖萜素能够有效提升妊娠母羊的免疫力,对细胞免疫进行强化,还能促进血浆中淋巴细胞的数量增加,糖萜素可以通过提高淋巴细胞转化率㊁免疫球蛋白G活性,对动物体内的非特异性和特异性免疫等进行强化㊂王曼等[89]研究发现,牛至油㊁糖萜类化合物对荷斯坦公牛具有明显的改善作用,对其机体的免疫能力及内分泌系统均有明显的改善作用㊂植物提取物可调节绵羊机体的免疫功能,柳树㊁落叶松㊁百里香等植物的提取物都能有效抑制嗜中性粒细胞的过氧化反应,将这些植物提取物添加到饲粮中可提高哺乳母羊的中性粒细胞的抗炎能力㊂维生素A㊁维生素E和胡萝卜素等微量元素在动物体内具有很好的抵抗力,饲粮中补充维2741。
